TRJMHN PALEON.

zoogeografi invertebrata air tawar 65

Gambar. 8 Distribusi Global Platystictidae (setelah van Tol dan Mller, 2003).

Setelah benua terpisah, iklim menjadi kurang menguntungkan bagi biota tropis, nenek moyang Platystictidae dipaksa untuk bermigrasi ke selatan di dua wilayah yaitu Amerika dan Eurasia. Kehadiran Palaemnema di Amerika Selatan mungkin terjadi pada 3 jt tahun yang lalu, setelah munculnya Tanah Genting Panama (Coates,1999). Sebanding dengan pola distribusi di Asia Tenggara dan Amerika Tengah juga ditemukan pada beberapa kelompok yang lain, seperti, tanaman genus Spathiphyllum (Araceae). lebih lanjut, pada, studi molekul akan menunjukan pemisahan awal kedua subfamilies, morfologi kedua kelompok tetap stabil selama 60 jt tahun terakhir. Struktur pejantan sebagai pelengkap, misalnya, tidak berbeda antara spesies Palaemnema dan Drepanosticta. Filogeni di Asia Tenggara Platystictinae susah untuk dipahami. karakter generik venasi sayap tampaknya kurang berguna. saat ini spesies berkerabat ini dianggap sebagai dua genera yang berbeda, diagnosa generik mempunyai definisi yang sulit. Namun demikian, beberapa kelompok yang berbeda ditandai dengan satu atau lebih autapomorphies unik yang dapat dibedakan, menyediakan dasar pertama untuk analisis zoogeografi. Kelompok tersebut adalah kelompok lymetta Drepanosticta, yang dicirikan oleh struktur yang unik dari tepian belakang posterior obus dari pronotum (Gbr. 9). Kelompok ini tersebar dari Luzon ke timur New Guinea, dengan (sebagian dideskripsikan) spesies yang diketahui dari Luzon, Siquijor, Mindanao, Halmahera, dan New Guinea, dan satu spesies di temukan di Jawa. Pola ini menunjukkan hubungan yang sebagian besar kongruen dengan yang terjadi di gugusan kepualauan Caroline Filipina dan berlanjut ke arah barat laut.

Subfamili Platystictinae menunjukkan keanekaragaman struktural tertinggi Daratan asia tenggara, dalam situasi tertentu, hingga pulau Sunda Besar, tetapi beberapa kelompok menunjukkan radiasi ekstrim di berbagai pulau, seperti genus Protosticta Selys di Sulawesi (van Tol, 2000) dan genus Drepanosticta Laidlaw di kepulauan Filipina (van Tol, 2005). diferensiasi Struktural tampaknya berkurang ke arah timur menuju New Guinea.

66 Januari van tol dan Gassmann dirk

Gambar. 9 Distribusi kelompok lymetta Drepanosticta.

Gambar. 10 Pembagian kelompok tincta Rhinocypha.

4.2.4. Odonata: Rhinocypha tincta komplek (Chlorocyphidae) "Distribusi geografis dari subspesies ini (Rhinocypha tincta semitincta Selys) cukup membingungkan, tetapi saya sendiri masih tidak dapat membedakan antara beberapa populasi dari daerah terpencil. Beberapa spesimen dari Kepulauan Solomon tidak dapat terpisahkan dari semitincta topotypical Halmahera, dimana telah saya bandingkan dengan mereka (Lieftinck, 1949a: 27). Distribusi subspesies ini dari chlorocyphid damselfly (Gbr. 10) juga termasuk bagian dari spesies timur, Papua New Guinea (Semenanjung Papua), lembah Baliem (New Guinea bagian tengah), Kai dan kepulauan Aru, kepulauan Sula dan sebagian kecil Sulawesi Tengah (Lieftinck, 1938, 1949a, pengamatan sendiri). Catatan dari Cape York belum mengkonfirmasi pada abad ke-20 (Watson, Theischinger dan Abbey, 1991: 173).

Zoogeografi invertebrata air tawar 67 Hal apa yang paling membingungkan Lieftinck, tentu saja, jarak antara populasi dari takson ini yang secara morfologi tak terpisahkan. Namun terpisah dari R. t. semitincta, dan ternyata banyak lagi taksa komplek ini yang berbeda, dan menghuni beberapa daerah diantara populasi R. semitincta tincta. Penyebaran kelompok R. tincta (Gbr. 10) dari Filipina ke New England dan Kepulauan Solomon dengan taksa sebagai berikut: colorata Rhinocypha (Hagen) tersebar luas di Filipina dan dianggap sebagai kerabat dari spesies R. tincta atau subspesies R. tincta, R. frontalis Selys dan R. monochroa Selys, dan kemungkinan R. phantasma Lieftinck, dari Sulawesi, tincta R. khas, yang hanya diketahui dari Waigeo, subspesies R. tincta sagitta Lieftinck terdapat di

Salawati dan di bagian selatan Kepala Burung Papua Nugini. Lebih ke timur, di bagian utara Semenanjung Berau, dan di tanah genting barat New Guinea, kami menemukan R. tincta retrograda Lieftinck, di sepanjang pantai utara New Guinea terdapat Lieftinck R. tincta amanda, kecuali pada rentang Finisterre dan daerah di sekitarnya, dimana Lieftinck R. tincta dentiplaga ditemukan. Lebih jauh ke timur, spesimen dari Bougainville dan pulau-pulau Shortland dijumpai Lieftinck R. tincta adusta. Sedangkan Lieftinck R. liberata mendiami Ugi dan Guadalcanal. Menurut Lieftinck (1949b), R. liberata adalah kerabat dari grup yang ada di Maluku R. ustulata. Meskipun hubungan filogenetik taksa ini kurang dipahami, distribusi mereka bersifat kongruen dengan serangkaian peristiwa tektonik yang juga ditemukan pada pola taksa lainnya. Rangkaian subspesies (setidaknya retrograda, Amanda, dentiplaga dan adusta) sepanjang margin pantai utara New Guinea mencerminkan pola dari busur kepulauan Carolina New Guinea bagian utara yang sebagian bertambah selama Miosen Akhir dan Pliosen. Jika peristiwa tektonik dan distribusi yang disajikan berkaitan, busur Carolina merupakan jalur yang paling mungkin untuk komplek ini untuk menjangkau daerah tersebut. Distribusi taksa yang melipmpah terutama mencerminkan palaeogeografi selama masa Oligosen. Distribusi R. tincta semitincta yang luas, terjadi di Maluku dan Kepulauan Solomon, tetapi tidak ada di antara daerah tersebut, hal itu tampaknya menunjukkan evolusi sejak Oligosen (35 Ma). Terjadinya takson ini di area yang sangat terbatas di Sulawesi Tengah akan menjadi indikasi bahwa sebuah fragmen dari daerah ini juga membentuk bagian busur pulau ini, tapi tidak ada rekonstruksi palaeogeografi menegaskan hasil observasi ini. Bagaimanapun hal itu dapat menjelaskan terjadinya fauna Papua di Sulawesi, dan harus sesuai dengan studi lanjutan. Seri spesies yang terkait, seperti dari Filipina dan Sulawesi, mungkin telah berevolusi di sekitar busur kepulauan Filipina selama akhir Oligosen (25 Ma). 4.2.5. Odonata: Genus Macromia Rambur (Corduliidae) Macromia Rambur adalah genus capung rheophilic yang bersifat hampir kosmopolitan. Dengan jumlah lebih dari 120 spesies, Macromia adalah salah satu genus terbesar Anisoptera. spesies Sulawesi dari genus ini dipelajari oleh van Tol (1994), yang juga memberikan rekonstruksi suatu hubungan kekerabatan antar spesies di Asia Tenggara. Papuasian merupakan wakil dari genus ini yang setidaknya berjumlah empat karakter, termasuk segitiga discoidal kecil di sayap belakang dan sebuah menit pterostigma (Lieftinck, 1952, 1971). Lieftinck (1971) membedakan tiga kelompok di antara spesies dari Papua, yang semuanya kecuali satu keberadaanya


Gambar. 11 Hubungan spesies Macromia di kepulauan Melayu, distribusi ditandai pada peta (setelah van Tol, 1994).

terbatas di New Guinea, kepulauan Bismarck, Waigeu, dan Misool, sementara satu spesies, M. chalciope Lieftinck, dikenali beaasal dari Pulau Schouten, Halmahera dan Bacan. Selanjutnya Genus Macromia tidak lagi dikenal sebagai genus dari Maluku. Sedangakan sekitar 15 spesies diketahui dari Semenanjung Melayu dan pulau-pulau Sunda besar. Pengelompokan pertama oleh Lieftinck tampaknya tidak didasarkan pada afinitas alam. Filipina dihuni oleh tiga spesies, termasuk setidaknya satu endemik. Van Tol (1994) menyajikan sebuah tanaman filogenetik dari spesies Indo-Australia kelompok Macromia (juga Gambar 11.). Tampaknya kelompok yang sebagaimana didefinisikan oleh Lieftinck tidak diperkuat oleh analisis. Pohon, berakar dengan spesies dari daerah Asia Tenggara, menunjukkan bahwa spesies Sulawesi adalah kerabat dari kelompok spesies Papua. Kedua, M. chalciope Lieftinck dari Halmahera tampaknya menjadi adik-spesies M. terpsichore Forster dari timur laut Nugini, sedangkan kedua spesies tersebut bersama-sama membentuk kelompok kerabat dari M. melpomene. Saat penyebaran spesies digunakan sebagi indikator untuk menentukan daerah endemik yang kemudian diplot di peta, daerah cladogram (Gbr. 11) ternyata adalah sama dan sebangun dengan geologi daerah cladogram dari Beuk (2002b).

4.3. Grup Lainnya 4.3.1. Kerang-kerangan Meskipun beberapa spesies moluska air tawar Malesian digambarkan sebagai awal dan akhir abad ke-19, tetap saja mereka tidak banyak diketahui hingga sekarang. Moluska jarang dikembangkan dalam studi biogeografis (Davis, 1982; Glaubrecht et al 2003.). Glaubrecht et al. (2003) menganalisis bivalvia air tawar(Corbiculidae) Corbicula di Asia Tenggara, khususnya Sulawesi. Genus Corbicula Megerle von Mhlfeld adalah takson zoogeografi invertebrata air tawar 69

monofiletik, di mana semua spesies Dunia purba merupakan adik-kelompok C. japonica Jepang. Dua spesies secara luas tersebar di Asia dan diperkenalkan di Eropa dan Amerika Utara, C. fluminea O.F. Mller dan C. fluminea O.F. Mller; beberapa penulis telah membagi seluruh taksa yang dijelaskan di bawah ini dua nama. Spesies pertama adalah spesies yang tahan garam dan terdapat di muara sungai dan habitat yang serupa; melepaskan larva veliger. Spesies kedua lebih terbatas hanya pada lingkungan danau, dan menginkubasi embrio dalam insangnya. Penelitian yang lebih hati-hati, seperti di Jepang, telah mengungkapkan suatu taksonomi yang lebih rumit. Beberapa jenis berkembang biak dengan androgenesis (hanya menggunakan genom spermatozoa). Variasi genetik pada spesies Corbicula Sulawesi telah terbukti jauh lebih rumit, dan taksa ini tidak dapat dimasukan hanya dalam satu atau dua spesies. Berdasarkan analisis terhadap karakter morfologi dan molekuler, setidaknya lima spesies tambahan ditemukan, satu di Sumatra dan empat di Sulawesi, semua endemik berada pada satu danau besar di Sulawesi (Matana, Poso, Lindu). Danau Ini terbentuk tidak lebih dari 2 Jt. Tahun yang lalu. Semua taksa Sulawesi bereproduksi secara seksual. Pola taksa endemik juga telah ditemukan pada gastropoda pachychilid genus Tylomelania Sarasin dan Sarasin, dan moluska ancylid (von Rintelen dan Glaubrecht, 2003). Data waktu evolusi dari taksa ini telah didiskusikan oleh Glaubrecht et al. Studi Molekuler mengungkapkan polytomy dangkal berdasarkan fasies mitokondria COI untuk spesies Corbicula dari Jepang ke Australia, yang menunjukkan asal usul dari taksa yang relatif baru ini, data ini telah disepakati ketika taksa Indonesia dimasukkan. Bahkan usia Pleistosenpun tidak mungkin, yang akan mengindikasikan penyebaran yang melebihi jarak yang lebih besar harus memainkan peran utama dalam distribusi evolusi dari spesies sekarang yang masih ada. Luasnya kisaran mungkin disebarkan oleh jenis burung. Di sisi lain, analisis filogenetik gastropoda pachychilid dari genus Brotia H. Adams Asia tenggara menunjukkan bahwa mereka mencerminkan peristiwa palaeogeografi Kapur dari periode geologi baru-baru ini. Pada kasus ini peristiwa vicariance yang lebih tua dari dispersal yang nampak telah memainkan peran yang dominan dalam distribusi evolusi.

4.3.2. Plecoptera Stoneflies, atau Plecoptera, paling beragam di daerah beriklim sedang, dan jarang di daerah tropis. Mereka tidak bisa terbang dan ekologi khas membuat penyebaran tidak mungkin terjadi. zoogeografi dari kelompok ini telah dibahas oleh Zwick (2000), ia tidak mengikuti kesimpulan sebelumnya oleh Illies (1965). Subordo Antarctoperlaria diduga merupakan kelompok lama yang dapat dijumpai di Selatan Amerika, Selandia Baru, dan Australia, tetapi tidak ada yang berasal dari Afrika, Madagaskar, dan India. Permian Euxenoperla Riek dimasukan ke Gripopterygidae, keluarga dari Antarctoperlaria, tetapi penggolongan tersebut dianggap meragukan. Namun demikian, jika grup tersebut berumur Kapur atau lebih tua, suatu kepunahan di Afrika dan India diperlukan untuk menjelaskan pola, atau penyebaran saat ini dianggap lebih mungkin dari dalam kelompok ini. Genera diketahui dari kepulauan Sunda Besar dan Filipina semuanya merepresentasikan subordo Arctoperlaria, yang biasanya holarctic. Neoperlini berasal dari wilayah Oriental, bahkan mencapai New Guinea bagian timur (satu spesies dari Neoperla Needham), dan Amerika Utara (Juga Neoperla) melalui daerah barat laut. Genus Neoperla jugatersebar luas di daerah Afrotropical.

70 Januari van tol dan Gassmann dirk Menurut Zwick (2000) hal tersebut masih belum pasti apakah pola Plecoptera sudah tua (praKapur). Dalam hal pola lama, kepunahan besar-besaran di Arctoperlaria telah disebutkan dalam Gondwana. Namun, jika polanya lebih baru, penyebaran yang luas di lautan harus dihipotesiskan. Sebuah studi lebih lanjut dari filogeni Neoperla di Asia Tenggara akan memberikan suatu kontribusi yang berharga terhadap zoogeografi biota perairan.

4.3.3. Ephemeroptera Lalat capung mungkin merupakan salah satu kelompok terbaik dari serangga air untuk studi biogeografis. Tahap larva biasanya merupakan stenotopic, tahapan imaginal dan subimaginal berumur pendek dan penerbang yang lemah, membuat penyebaran mereka sedikit. Namun, sedikit informasi dari filogeni pada kelompok serangga juga tersedia. Soldn (2001) baru-baru ini meringkas pengetahuan yang sistematis dari fauna Oriental(Termasuk Malesian) Ephemeroptera. Tidak lebih dari 535 spesies lalat capung telah dideskripsikan dari wilayah Oriental dan zona transisi (Afghanistan, Himalaya, Cina dan Papua Nugini). Sekitar 35% dari nominal taksa hanya diketahui dari tahap larva, dan 39% dari tahap dewasa. Total jumlah spesies yang mungkin akan menjadi tiga sampai empat kali lebih tinggi. Untuk spesies Asia Tenggara, hanya sedikit revisi taksonomi yang tersedia, Ulmer's (1939, 1940) perilaku fauna pulau-pulau Sunda membutuhkan penyuluhan dan revisi. Zoogeografi telah dibahas oleh Edmunds (1979)

untuk fauna Oriental, Edmunds dan Polhemus (1990) untuk Kepulauan Melayu, dan perhatian khusus untuk Sulawesi. Fauna kepulauan Melayu, sejauh kearah timur seperti New Guinea, hampir sepenuhnya berasal dari Oriental sedangkan elemen Australia jarang. Banyak unsur yang dikenal Oriental dari pulaupulau Sunda (33 genera) tidak mencapai Sulawesi (Edmunds dan Polhemus,1990). Fauna New Guinea relatif sedikit, dan berdasarkan metode radiasi hanya tujuh clades, yang enam adalah Oriental. Hanya genus Tasmanocaenis yang dibagi antara Australia dan New Guinea, dan tidak ada spesies lain dari lalat capung Australia ditemukan di New Guinea. Genus Sulawesia Peters dan Edmunds menganggap hanyalah suatu elemen dari Australia di dalam fauna Sulawesi.

4.3.4.Hemipetra Sistematika, filogeni dan zoogeografi dari aquatik dan semiaquatik Heteroptera Asia Tenggara secara intensif telah dipelajari oleh NM Andersen, P. Chen, N. Nieser, D.A. Polhemus, J.T. Polhemus, dan H. Zettel. Hasil studi tentang fauna Sulawesi akan dibahas di bawah ini. Andersen (1991, 1998) menggambarkan biogeografi cladistic air laut melangkahi famili Hermatobatidae, Velidae, dan Gerridae dari wilayah Indo-Pasifik. Hermatobates Carpenter adalah genus Hermatobatidae, dan spesies dijumpai di sepanjang pesisir benua dan pulau-pulau di Indo-Pasifik, termasuk Laut Merah, Afrika Timur, Seychelles, Maladewa, pulau Ryukyu, Filipina, Indonesia, Australia, dan Hawaii. Satu spesies diketahui dari Karibia.


Jenis lainnya adalah sefamili dengan preferensi ekologi yang serupa biasanya memiliki rentang distribusi yang lebih kecil (lihat Andersen, 1998, untuk rincian). Untuk analisis distribusi, yang Indo-Pasifik terbagi di delapan daerah endemik: Australia, Asia Timur, Samudra Hindia, Malaya, Papuasia, Filipina, Sulawesi, dan Pasifik Barat. analisis untuk berbagai kelompok mengungkapkan cladograms yang belum tentu kongruen. Studi tentang kombinasi dari semua kelompok menghasilkan dua daerah cladograms secara tuntas, hanya berbeda dalam posisi Samudra Hindia, tetapi konsensus yang ketat dari keduanya benar-benar terpecahkan. Salah satu dari dua pohon adalah (Aus (W Pac (Papu (Sula (Phil (Ind-O (Mala dan Asia Timur ))))))). Hubungan daerah ini jelas menunjukkan kecenderungan ke arah barat dari Australia. Andersen (1998) menyatakan bahwa, misalnya, Halovelia Bergroth spesies Afrika Timur,Madagaskar dan pulau-pulau di Samudera Hindia termasuk kelompok H. Malaya Asia Tenggara, kemungkinan harus dianggap sebagai penyebaran yang terlambat. Kepulauan busur vulkanik dan mikrokontinen antara Australia dan Asia selama Kenozoikum adalah tempat yang sempurna untuk spesiasi allopatric. Fosil, terkadang menunjukkan bahwa Halovelia dan Halobates telah

berada pada wilayah yang jauh lebih luas daripada saat ini, mengindikasikan bahwa kepunahan(lokal) telah memainkan peran utama dalam membentuk pola distribusisaat ini. D.A. Polhemus, dengan J.T. Polhemus (misalnya, Polhemus dan Polhemus, 1998) membahas pola distribusi regional lebih terinci (Gbr. 12). Mereka menyurvei dan menganalisa fauna Nepomorpha dan Gerromorpha New Guinea secara detail, dan telah menghubungkannya dengan palaeogeografi daerah itu, meski banyak jurnal kurang mencantumkan analisis kladistik. Polhemus dan Polhemus (2002) memasukan analisis biogeografi dari perenang kecil subfamili Trepobatinae berdasarkan kehati-hatian filogeni dari takson ini. Kelompok ini sangat spesius di New Guinea dan kisarannya menunjukkan korelasi yang kuat dengan peristiwa tektonik masa lalu, seperti pertambahan busur kepulauan, meskipun berbagai spesies tampaknya memiliki perbedaan dalam hal sejarah biogeografi. Semua Metrobatini New Guinea dan Australia adalah kelompok

Gambar. 12 Distribusi kelompok novacaledonica Rhagovelia (dari Polhemus, 1995).


Neotropical Metrobates Uhler. Pola ini menunjukkan asal Gondwanan, yang mungkin karena pemisahan Australia dan Antartika pada 85 Ma. Banyak taksa New Guinea kongruen dengan distribusi entitas geologi seperti yang didefinisikan oleh Pigram dan Davies (1987). Genus Metrobatopis Esaki (Gbr. 13) terbatas pada Solomon, kepulauan Bismarck dan sepanjang pantai

utara New Guinea, bagian-bagian dari Miosen-Pliosen kepulauan Solomon k(lih. Kroenke, 1996). Genus Andersenella J.T. Polhemus dan D.A. Polhemus hanya dijumpai pada Semenanjung Papua, yang, menurut Polhemus dan Polhemus (2002), adalah sebuah indikasi pertambahan yang relatif baru daratan komplek dan sisanya New Guinea. Genus Metrobatoides Polhemus dan Polhemus hanya dapat dijumpai dari pegunungan Torricelli New Guinea bagian utara dan bagian utara pusat gunung antara cekungan Sungai Mamberamo, yang keduanya bagian dari hasil pertambahan daratan. Tiga genus lain Metrobatini memperluas atas mereka sebagian New Guinea yang dulu merupakan bagian dari Kraton benua Australia. kelompok tersebut telah berevolusi pada mikrokontinen Vogelkop, yang menyatu dengan sisa New Guinea selama Miosen Akhir atau Awal Pliosen, atau pada kepulauan Halmahera (dianggap bagian dari kepulauan Filipina dalam tulisan ini), yang meliantang dari utara New Guinea pada Oligosen hingga Miosen. Genus Calyptobates Polhemus dan Polhemus dari famili Naboandelini tersebar di Australia, New Guinea, Maluku, Kalimantan, Kepulauan Andaman, dan Sri Lanka, tetapi tidak ditemukan di timur New Guinea. spesies lain semuanya dpat dijumpai di Afrika. Karena semua tiga spesies New Guinea terdapat di selatan dari pusat pegunungang, genus Polhemus dan Polhemus dianggap mencapai New Guinea melalui Australia, yang menjadi elemen Gondwanan. Stenobatini, ketiga family ini adalah kelompok perairan, termasuk genus, Thetibates Polhemus dan Polhemus, dengan pola distribusi kongruen dengan kepulauan Solomon. Hal ini diduga bahwa kelompok-kelompok yang paling banyak berkembang di Asia mencapai daerah New Guinea melalui kepulauan Papua. busur ini bertabrakan dengan utara margin Australia pada Eosen Akhir hingga Oligosen Awal. Spesies yang berkembang di busur ini

Gambar. 13 Distribusi genera Metrobatini (setelah Polhemus dan Polhemus, 2002).


sekarang diekspektasikan terdapat pada new guinea tengah dan semenanjung Vogelkop, dan memiliki hubungan dengan kelompok-kelompok diluar grup kearah barat. Polhemus dan Polhemus mampu mengidentifikasi berbagai taksa dengan pola distribusi yang mencerminkan distribusi kepulauan papua, termasuk Microveliinae, Gerridae (genus Ptilomera Amyot dan Serville), dan Naucoridae (genera Nesocricos dan Tanycricos). Akhirnya, beberapa kelompok berkembang pada kepulauan Carolina selama Oligosen. busur kepulauan ini bertambah ke timur laut New Guinea sampai Pliosen Awal. Distribusi Rhagovelia biroi Lundblad merupakan contoh distribusi kepulauan Solomon pada miocen. Polhemus dan Polhemus (1994) menganalisis posisi filogenetik dari endemik Timor waterstrider Aquarius lili Polhemus dan Polhemus (Gerridae). genus Aquarius Schellenberg tersebar luas di Palaearctic, Afrotropical, Daerah oriental dan Australia, tetapi tidak dijumpai di Sulawesi, Maluku atau pulau-pulau Sunda Kecil (lihat Andersen 1990). Dalam analisis cladistic, dtanggapi oleh Damgaard et al. (2000) dan Damgaard dan Zettel (2003), lili Aquarius tampaknya menjadi adik-spesies adelaidis A. (Dohrn), suatu spesies yang tersebar luas di daratan Asia Tenggara, Filipina dan pulau-pulau Sunda Besar, bukan dari Spesies Australia. Hasil ini mendukung hipotesis geologi dari Hamilton (1979) tentang pemekaran busur depan, di mana Timor adalah bagian dari kepulauan Banda depan, dibandingkan tepi barat laut yang terdeformasi lempeng Australia. Jika Timor bagian dari sistem busur Banda, pemekaran Asia, seperti A.lili, dihipotesiskan selama migrasi ke arah timur pulau selama Miosen dari posisi yang dekat dengan Sulawesi dan Borneo sekarang. Seperti yang ditekankan oleh Polhemus dan Polhemus, skenario seperti itu harus didukung oleh catatan penuh Eosen anthracothere dengan afinitas Asia Tenggara di Timor. Sebuah analisis lanjut zoogeografi timor harus menunggu analisis cladistic terperinci termasuk endemi Timor. Polhemus dan Polhemus (1994) menyebutkan hubungan bersaudara kelompok tilomera timorensis Hungerford dan Matsuda (Heteroptera:Gerridae) dengan spesies yang dijumpai di daratan Asia Tenggara.

4.3.5. Trichoptera pola distribusi Australasian Trichoptera caddisflies ditinjau oleh Mey (2001), terutama pada tingkat famili. Asal family dari Trichoptera mendahului pemecahan Pangaea untuk Spicipalpia dan Annulipalpia, tetapi (kebanyakan) famili dari integripalpia berkembang setelah pemecahan tersebut. Fauna asia dan Australia melakukan kontak ketika lempeng Australia bertabrakan dengan busur kepulauan di "Midwestern Pasifik" dari Oligosen Akhir. Beberapa busur atau rantai kepulauan menyediakan rute penyebaran untuk beberapa unsur fauna Trichoptera. kapasitas penyebaran berbagai kelompok caddisflies memungkinkan, terkadang, sangat berbeda.

Pengaruh Gondwanan pada fauna Oriental setelah collisi India belum diteliti, namun distribusi genus Apsilochorema Ulmer memiliki kaitan dengan pertambahan lantai samudra di Asia Tenggara sebelum India mencapai margin selatan Laurasia (Mey, 1998, 1999). Apsilochorema dalah genus dari Hydrobiosidae (Spicipalpia), yang terdiri dari 20 genera di Amerika Selatan,


Gambar. 14 Contoh distribusi Stenopsychidae (Trichoptera) (setelah Mey, 2001).

dimana hanya satu yang telah tmenyebar ke utara sampai selatan Amerika Utara. Dua puluh lima genera Hydrobiosidae dikenal dari Australia. Genus Apsilochorema sendiri tersebar luas (dengan dua subgenera) di Australia, Indonesia, bagian dari Asia tenggara, di sepanjang pantai Pasifik utara sampai ke Jepang, dan ke arah barat melalui Himalaya. Ada populasi yang terpisah di India selatan dan Sri Lanka, dan bagian selatan Laut Kaspia. Famili seperti Goeridae, Lepidostomatidae, dan Dipsodopsidae memanjang ke bagian utara dari wilayah Australia, namun "Jelas berasal dari Asia" (Mey, 2001: 263).

Distribusi Stenopsychidae (Annulipalpia) (Gbr. 14) menunjukkan disjungsi berbeda, mungkin karena kapasitas penyebaran yang sempit. Tiga genera dikenal dari keluarga ini, Pseudostenopsyche Dhler di Andes selatan, Stenopsychodes di Australia timur, dan Stenopsyche MacLachlan di daratan Asia tenggara termasuk India dan ke utara sampai Jepang, dan di pulaupulau Sunda Besar di kepulauan Melayu. Genus terjadi secara disjungsi di Siberia selatan, dan Afrika tengah, yang diketahui dari ambar Baltik di Eropa. Mey (2001) menunjukkan bahwa genus ini memiliki distribusi yang jauh lebih besar di masa lalu.

4.4. Sulawesi

The biogeografi Sulawesi telah menjadi subyek penelitian sejak abad ke-19. Kombinasi yang luar biasa dari unsur-unsur Oriental dan Australia, dengan endemi asal filogenetik yang terisolasi, telah menarik perhatian sejak masa Wallace (misalnya, 1860, 1863) yang bepergian dan mempelajari kepulauan Melayu. Penelitian dan analisis flora dan fauna berlanjut hingga hari


ini (misalnya, Knight dan Holloway, 1990; Whitmore, 1981;. Whitten et al, 1987; Holloway, 1997; van Oosterzee, 1997), sementara banyak informasi baru tentang sejarah geologi wilayah tersebut telah memberikan dasar untuk pemahaman proses-proses yang mungkin memunculkan evolusi sehingga berkembang banyak spesies. Rincian sejarah geologi telah diringkas di atas. Singkatnya, semenanjung barat daya mungkin memiliki sejarah subaerial untuk 60 juta tahun yang lalu, sedangkan kelompok lainnya berasal dari lempeng Australia (semenanjung timur) atau margin selatan dari lempeng Filipina. bagian utara mungkin memiliki posisi tidak jauh dari semenanjung SW sejak Eosen (Wilson dan Moss, 1999), atau banyak kemudian (Hall), Mikrokontinent Banggai-Sula dan Buton-Tukang Besi hanya bertambah selama Pliosen. Hal ini masih tidak pasti pengaruh apa perluasan mereka memiliki sejarah di atas permukaan laut. Beberapa rekonstruksi geologi termasuk kesimpulan analisis flora atau fauna, sehingga penggunaan data tersebut untuk analisis biogeografis membutuhkan kehati-hatian. Hal ini bermanfaat untuk menyebutkan bahwa Sulawesi Barat tetap di dalam atau dekat lintang tropis di masa Cenozoicum (Wilson dan Moss, 1999). Seperti di banyak kelompok lain, komposisi invertebrata perairan dari Sulawesi ditandai dengan persentase yang tinggi dari pulau endemik, dan tidak adanya kelompok yang umum dan speciose di tempat lain di kepulauan Melayu. Semua fenomena ini jelas berhubungan dengan isolasi sepanjang Sulawesi. Juga, banyak terbatas pada beberapa bagian dari Sulawesi, dan distribusi spesies di dalam pulau sering menunjukkan kongruensi berbeda dengan sejarah geologi pulau. Pengetahuan modern tentang biota air dirangkum di sini.

Tidak adanya taksa luas. Walaupun secara metodologis sulit dalam analisis zoogeografis, untuk data beberapa kelompok cukup banyak dan dijadikan sebagai dasar untuk diskusi. Dalam Odonata disisni ketiadaan yang luar biasa dari beberapa famili yang terjadi secara luas pada bagian barat Sulawesi di pulau-pulau Sunda Besar, seperti Amphipterygidae, Euphaeidae, Platycnemididae, dan Cordulegastridae, sementara family yang lain sebaliknya, misalnya, Calopterygidae, Protoneuridae, dan Gomphidae. Rentang taksa Australia / Papua berada banyak di atas spesies mencapai batasan wilayah barat di Sulawesi (lihat di bawah), namun famili dari Isostictidae dan Synthemistidae tidak dijumpai di barat Halmahera (Maluku). Dibandingkan dengan Filipina, famili odonates yang sama tidak hadir jika dibandingkan dengan kepulauan Sunda Besar. Afinitas. Afinitas dari fauna Sulawesi dominan Oriental. Analisis Ephemeroptera (Edmunds dan Polhemus, 1990) menunjukkan bahwa 20 genera dari lalat capung dikenal dari Sulawesi, yang sekurang-kurangnya 3 genera merupakan endemik. Genera lainnya terutama memiliki distribusi Oriental (14 genera dijumpai di pulau-pulau Sunda Besar, 8 di Filipina). Hanya enam genera dijumpai di Sulawesi dibagi dengan Maluku. Selain itu, Peters dan Edmunds(1990) mencatat sidikitnya fauna Ephemeroptera di Sulawesi, sejak banyak genera ditemukan di Kalimantan, Jawa, Sumatera, dan daratan Asia tenggara sedikit. Penafsiran dari semua penemuan ini, bagaimanapun, sangat menghambat jika dengan data yang tidak lengkap. Di antara pengecualian afinitas Oriental adalah genus Echinobaetis Mol dari Baetidae (Mol, 1989) dan genus Sulawesia Peters dan Edmunds dari atalophlebiine Leptophlebiidae (Peters

76 Januari van tol dan Gassmann dirk dan Edmunds, 1990). Echinobaetis dianggap paling erat kaitannya dengan Jubabaetis MllerLiebenau yang berasal dari Luzon(Filipina). Menurut Edmunds dan Polhemus (1990), Sulawesia merupakan anggota dari keturunan Gondwanan purba dan hanyaa genus lalat capung di wilayah selatan (Australia), kerabatnya diketahui dari Australia, Selandia baru, Amerika Selatan, Madagaskar, Sri Lanka, dan India selatan, tetapi tidak dijumpai di Papua. Sulawesia tampaknya masuk dalam kelompok genera yang terbatas hanya di Amerika Selatan, Australia, dan Selandia Baru, dibandingkan dengan grup yang terdistribusi di madagaskar, Srilanka, dan India Odonata dari Sulawesi juga berasal dari Oriental (van Tol, 1987a). Beberapa unsur fauna Papua mencapai batas barat dari zona rentang mereka di Sulawesi, termasuk genus Nososticta Hagen Selys (Protoneuridae, 1 spesies di Sulawesi dan 28 di daerah Papua), Nannophlebia Selys (Libellulidae, 1 jenis di Sulawesi, setidaknya 8 di wilayah Papua), dan Diplacina Brauer (Libellulidae, 3 jenis di Sulawesi, setidaknya 7 di wilayah Papua) (lih. Lieftinck, 1949a). Meskipun kerabat dari beberapa taksa Sulawesi ditemukan di Filipina, misalnya, Drepanosticta Laidlaw (Platystictidae) dan Diplacina, kedua fauna lebih jauh bersifat umum dan spesies yang

luas (lih. Hmlinen dan Mller, 1997). Menurut Vane-Wright (1990: 19) "Sulawesi terbagi secara berjauhan namun pada bagian terbesar genera dengan Filipina, tetapi pada tingkat spesies yang keunikan yang kuat dengan Maluku. "Penelitian ini tidak dapat mengkonfirmasi Odonata, ataupun serangga air lainnya. Di antara Heteroptera aquatik, Sulawesi mempunyai 41 dari 42 genera yang dsejenis dengan hetreoptera aquatic yang terdapat di Sunda Besar pulau atau benua Asia. Polhemus dan Polhemus (1990) berhipotesis bahwa sebagian elemen telah menyeberangi Selat Makassar melalui Kalimantan. Pulau endemis. Pulau endemik di tingkat spesies sangat tinggi bagi banyak kelompok di Sulawesi, misalnya, 98% dari mamalia (termasuk kelelawar) (Whitten et al, 1987)., 95% pada jangkrik (Cicadidae) (ransel, 1990), 76% pada amfibi, dan 29% kupu-kupu Swallowtail (Whitten et al, 1987.). Tidak banyak data tersedia untuk jenis invertebrata air, tetapi Polhemus dan Polhemus (1990) memperkirakan 65% endemis di tingkat spesies, tidak ada genus endemik yang dikenal dari Sulawesi. Edmunds dan Polhemus (1990) menyediakan beberapa data untuk Ephemeroptera, termasuk dua dari enam marga endemik Baetidae ke Sulawesi. Pada Odonata, hampir semua spesies dalam berbagai famili dengan daya penyebaran sedikitx merupakan pulau endemi. Contohnya adalah Platystictidae dan Chlorocyphidae, keduanya dengan pulau endemi 100% (meskipun data terakhir mengkonfirmasi dijumpainya R. tincta semitincta dari Maluku di Sulawesi Tengah). Van Tol (1987a, b) melihat bahwa spesies Odonata terbatas pada sungai di hutan primer hampir semuanya adalah endemi, sedangkan habitat sekunder dihuni oleh distribusi yang luas, berjenis dispersi. Demikian pula, persentase endemisitas di tingkat spesies di Heteroptera air hampir 100% (bukan 65%) jika spesies terbatas pada persawahan dan habitat yang mirip dikecualikan dari analisis (Polhemus dan Polhemus, 1990). Posisi filogenetik terisolasi. Terjadinya taksa tersebut dengan posisi taksonomi terisolasi dapat dihubungkan dengan daerah kemunculan yang jarang dengan daerah habitat aslinya, biasanya berupa daratan benua, di Sulawesi mungkin termasuk pulau Sunda Besar, contoh terkenal di


Gambar. 15 Cladogram dari genera Chlorocyphidae (Odonata) (setelah van Tol, 1998). Genera atau marga endemik Sulawesi ditunjuksn oleh kotsk abu-abu. Chlorocyphidae sangat bervariasi di Sulawesi, bahkan di tingkat generik. Sulawesi adalah spesies mamalia seperti Anoa, Bubalus depressicornis (H. Smith), dan Babyrousa babyrussa (L.). Babirussa tidak banyak memiliki leluhur sejak Oligosen (30 Ma) (Whitten et al, 1987.). Diantara Odonata, tiga endemik genus Chlorocyphidae memang ada, seperti Disparocypha Ris, Sclerocypha Fraser, dan Watuwila van Tol. Selain dari genus ini, perwakilan dari dua genera

yang lebih luas juga menghuni pulau. Analisis genera Chlorocyphidae Asia Tenggara (Gbr.15) (cf. van Tol, 1998 untuk rincian) menunjukkan bahwa genera Sulawesi memiliki setidaknya tiga monofiletik clades, yang semuanya tersebar di Asia Tenggara. Endemi Sulawesi Sclerocypha dan Watuwila keduanya memisahkan diri pada awal sebuah clade yang juga 78 Januari van tol dan Gassmann dirk termasuk genus yang tersebar luas yaitu Libellago Selys. genus mutasional Disparocypha, ditempatkan dalam subfamili yang terpisah oleh Munz (1919), tampaknya menjadi adikkelompok Cyrano Needham dan Gyger, yaitu genus yanag penyebarannya terbatas ke Filipina. Meskipun Disparocypha ditandai dengan autapomorphies yang banyak, nampaknya clade baru-baru ini menjadi lebih relatif dalam Chlorocyphidae. marga endemik di Sulawesi juga dijumpai dalam Megapodagrionidae (Celebargiolestes Kennedy), dan Libellulidae (Celebophlebia Lieftinck, Celebothemis Ris), tetapi tidak ada analisis filogenetik yang tersedia bagi family ini. Wilayah endemisme di Sulawesi. Spesies di kebanyakan kelompok kecil distribusinya berkisar di Sulawesi, sehingga pulau ini sangat cocok untuk analisis biogeografis secara rinci. Contohnya seperti beragam kelompok kera, lebah kayu, (cf. Whitten et al, 1987.), dan jangkrik (ransel, 1990). Distribusi data dari invertebrata air tawar tersedia untuk beberapa kelompok Nepomorpha, Gerromorpha, Trichoptera, dan Odonata. Untuk lingkungan aquatik dan semi aquatic Heteroptera, Polhemus dan Polhemus (1990) menulis ikhtisar dan analisis pertama, di mana pola distribusi dari genus veliid Rhagovelia Mayr mempunyai hubungan tertentu. spesies baru dan catatan distribusi dari spesies Rhagovelia telah diterbitkan sejak saat itu oleh Nieser dan Chen (1993, 1997) (Gbr. 16). Berdasarkan pola kongruen spesiasi, Polhemus dan Polhemus mengidentifikasi lima "Pusat endemik", yaitu satu di Minahasa (bagian utara), satu di sekitar Kendari (Tenggara lengan), satu di dekat Makassar / Maros (bagian barat daya), dan dua di Sulawesi Tengah, Toraja, dan Poso. Daerah ini juga diakui sebagai entitas yang terpisah dalam rekonstruksi tektonik. Pola serupa juga ditemukan ketika korelasi Odonata digunakan. Distribusi peta atau data distribusi untuk taksa Odonata diterbitkan oleh Van Tol (1987b, 1994, 2000). Contohnya diberikan pada Gambar. 17 warna merah dan sepintas yang umum adalah chlorocyphids Watuwila, Libellago, dan Sclerocypha. Watuwila hanya diketahui dari semenanjung tenggara, mungkin sebagai fosil. Sclerocypha terbatas pada bagian utara Sulawesi, sementara Libellago kompleks mendiami sisanya di sulawesi. Dalam clade terakhir, bagian barat daya merupakan familinya berada di tengah dan timur Sulawesi. Sebagai contoh pola distribusi dua spesies berhubungan erat (atau subspesies parapatric) salah satunya dapat menggunakan distribusi Diplacina m. Militaris Ris, dan D. militaris dumogae Van Tol (Gbr. 18). Genus Diplacina mempunyai kemenarikan sejak disebutkan mempunayai hubunagan berbeda dengan Filipina atau Papua. Famili spesies militaris s. l. D. adalah D. bolivarii Selys, yang tersebar luas di Filipina (Luzon, Mindoro, Visayan daerah). Menurut Hmlinen dan Mller (1997), populasi D. bolivarii Palawan dan pulau Sulu

berbeda dan mungkin merupakan subspesies yang lain. Spesies lain dari Diplacina Brauer terjadi di Maluku dan New Guinea, sementara tiga spesies yang lebih dikenal dari Filipina, termasuk D. braueri Selys dan D. nana Brauer, yang keduanya berkaitan erat dengan D. bolivarii. Lebih dari spesies dari Diplacina juga diketahui dari Sulawesi, dimana D.torrenticola van Tol termasuk kelompok spesies D. militaris. Afinitas D. Sanguinolenta van Tol tidak pasti, dan tidak dapat dibahas lebih jauh. Nenek moyang yang umum dari Filipina dan Sulawesi spesies zoogeografi invertebrata air tawar 79

Gambar. 16 Distribusi Rhagovelia kelompok orientalis di Sulawesi.

Diplacina mungkin hidup di salah satu terranes di busur Filipina. Apakah kejadian di Sulawesi harus dikaitkan dengan peristiwa penyebaran elemen busur Filipina ini ke Sulawesi, atau pada sejarah subaerial di Semenanjung Sulawesi Utara sendiri, tidak diketahui. Kekuatan penyebaran Diplacina diduga rendah. Secara khusus, ketidakhadiran genus ini dari Kalimantan, meskipun diketahui dari Palawan, merupakan suatu hal yang luar biasa. Meskipun Sejarah subaerial di bagian Sulawesi Utara masih sangat tidak pasti, namun Wilson dan Moss (1999:329) secara jelas menyebutkan adanya rute penyebaran dari Filipina ke Sulawesi "di sepanjang busur vulkanik, seperti busur di sepanjang Utara Sulawesi ".


(A)

Gambar. 17 Hubungan daerah di Sulawesi berdasarkan hubungan filogenetik Libellago, termasuk Sclerocypha, di Sulawesi. (A) divisi Pertama di dalam cladogram. (B) divisi Kedua di dalam cladogram.


Gambar.

18

Distribusi

subspesies

Diplacina

militaris

Ris

di

Sulawesi.

5. Diskusi Jumlah kelompok yang mempunyai rekonstruksi filogenetika baik dari taksa Asia tenggara di tingkat spesies telah diterbitkan tapi masih sedikit. Kelompok terbaik yang telah diteliti adalah jenis tanaman, dan beberapa kelompok serangga. Taksa invertebrata, termasuk serangga, dari freshwaters tetap saja hasilnyatidak baik untuk dipelajari. Sebenarnya, tidak hanya filogeni yang

tidak banyak diketahui, tapi bahkan data dasar seperti persediaan, taksonomi revisi, dan data distribusi inipun tidak cukup tersedia sebagai dasar untuk studi. Analisis biogeografis cladistic 82 Januari van tol dan Gassmann dirk

dari Calicnemiinae, seperti yang dijelaskan dalam tulisan ini, adalah contoh pertama dari analisis penyebaran luas kelompok aquatik yang terdiri dari banyak taksa dengan rentang terbatas. Berdasarkan ketertersediaan, tapi kebanyakan lebih terbatas, analisis zoogeografi di berbagai kelompok taksonomi, tampak bahwa secara umum pola dalam zoogeografi invertebrata aquatik perbedaanya tidak jelas dibandingkan dengan kelompok terrestrial untuk analisis sehingga kembali lagi sejauh dimulainya pemecahan Pangaea. Setidaknya ada dua skenario untuk rekonstruksi sejarah biogeografi kelompok aquatic selama pemecahan Pangaea, disusul Gondwana. Skenario-skenario ini diduga ada kaitannya dengan habitat yang sesuai pada masamasa kelompok ini. Famili dengan spesies yang terbatas pada aliran sungai kecil dan daerah pegunungan sering menunjukkan distribusi yang luas di lintang selatan. pola tersebut mungkin telah berkembang pada awal Jurassic. Distribusi dari famili atau kelompok genus dengan spesies dari (sub) daerah tropis mungkin telah berevolusi selama Kapur. Saat ini, tidak ada data yang tersedia untuk spesiasi waktu dalam kelompok tropis invertebrata air tawar dari Amerika Selatan, tetapi beberapa kelompok mungkin telah tersebar dari Amerika Tengah ke Amerika Selatan hanya saja setelah penutupan Tanah Genting Panama. India telah memainkan peran penting dalam sejarah fauna air tawar dari Asia Tenggara, meskipun penyebaran sepanjang margin utara Meso-Tethys tidak dapat dikecualikan dalam beberapa kasus. Terjadinya kelompok famili terbanyak Asia Tenggara Calicnemiinae di Seychelles telah membenarkan, namun hipotesis "Out-of-India " untuk kelompok odonates ini, seperti yang baru-baru ini juga dikonfirmasi untuk amfibi (Bossuyt dan Milinkovitch, 2001). Masih banyak ketidakpastian untuk rute penyebaran atau rute dari taksa Oriental berasal dari daratan Asia Tenggara atau kepulauan Sunda Besar ke arah timur sampai New Guinea. rincian yang ada tidak cukup tersedia untuk komposisi dan posisi kemungkinan busur kepulauan Kapur yang bertambah ke arah utara margin New Guinea selama Eosen. Satu atau lebih busur kepulauan di sepanjang margin barat daya Pasifik selama Eosen mungkin telah memainkan peran dalam beberapa kelompok kasus, sedangkan untuk taksa lainnya hal ini masih sangat tidak mungkin. Setidaknya dalam taksa kuno beberapa Calicnemiinae ditemukan di New Guinea bagian utara, menunjukkan sejarah yang berkaitan dengan sistem busur Caroline sepanjang margin barat Lempeng Pasifik. Metode dating dari waktu saat pemisahan clades, misalnya berdasarkan data molekuler, belum dimungkinkan. Dalam beberapa hal serangga air kelompok monofiletik menunjukkan pola distribusi dari Filipina ke timur ke timur New Guinea atau lebih jauh ke Pasifik, tidak termasuk Sulawesi dan Maluku. Karena pola tersebut tidak dapat dijelaskan oleh ekologi atau klimatologi, sejarah geologi daerah ini dianggap menjadi faktor

penyebab. Walaupun informasi baru mengenai palaeogeografi Asia Tenggara telah menjadi dasar sejak tahun 1990, sejarah pulau busur dan seri mikrockontinen sepanjang selatan dan barat margin dari lempeng Pasifik (dan sebagian juga Filipin plat) masih kurang dikenal. pra Eosen, mungkin Kapur, busur kepulauan berjalan dari Mindanao ke Pasifik, tetapi tidak termasuk Sulawesi dan Maluku, telah dihipotesiskan (Polhemus, 1995), tetapi informasi geologi tidak banyak tersedia.


khusus "ketidakseimbangan" komposisi biota Sulawesi juga dmendukung untuk invertebrata aquatik. Kebanyakan kelompok berasal dari Oriental, namun terdapat contoh-contoh kelompok monofiletik dengan afinitas Papua yang tidak terdapat di barat Sulawesi. Pola-pola ini mungkin kembali ke belakang sejauh awal Mesozoicum, sejak kapan bagian barat daya Sulawesi tetap pada posisi geografis yang sama dibandingkan dengan Borneo sekarang. Endemisitas pada tingkat spesies lebih dari 50% untuk sebagian besar kelompok, dan biasanya antara 90% dan 100% ketika hanya taksa terbatas pada habitat utama maka dapat dipertimbangkan. Filogenetis taksa terisolasi juga dikenal diantara invertebrata air tawar Sulawesi, misalnya, pada odonates, dan kelompok-kelompok tersebut juga memiliki hubungan Oriental adik-kelompok. Meskipun sejarah geologi Sulawesi cukup terkenal saat ini, ketidakpastian sejarah subaerial pulau-pulau dan posisi mereka dalam kaitannya dengan New Guinea dan bagian dari Filipina dikatakan cacat dalam memahami sejarah distribusi dari beberapa taksa yang luar biasa dengan afinitas Papua, misalnya, dalam genus Rhinocypha (Odonata). analisis Area cladistic berdasarkan taksa dengan dibatasi distribusinya di Sulawesi, mendefinisikan area endemik kongruen dengan urutan peristiwa dalam rekonstruksi geologi. Kepulauan Melayu merupakan daerah di mana distribusi tanah dan laut telah terbukti menjadi kekuatan pendorong utama dalam komposisi biota. Banyak invertebrata air(aquatik), terutama yang terbatas pada hutan hujan, penyebarannya kecil. Distribusinya adalah hasil dari pemecahan, gerakan, dan amalgasi habitat mereka, ditambah dengan penyebaran ke luar negeri yang lebih mustahil dari biota itu sendiri. asal dan penghilangan, dan juga pergerakan signifikan, dari terranes dan pulau busur di Asia Tenggara setidaknya selama 60 juta tahun terakhir, telah menyediakan panggung untuk proses evolusi flora dan fauna yang sangat beragam. Pola penyebaran yang disebabkan oleh kejadian keseluruhan biota mungkin sulit untuk membedakan pola perkembangan akibat pemisahan daerah. Beberapa penulis hanya menyatakan bahwa penyebaran harus mempertimbangkan kekuatan pendorong, misalnya, De Jong (2001: 135) "Apapun distribusi tanah-laut mungkin telah terjadi sejak pertengahan Oligosen, hewan dan tumbuhan tidak menyebar dari Asia ke Australia dan sebaliknya. "Pertanyaan di zoogeografi kemudian adalah bagaimana kelompok monofiletik tertentu berkembang, mengingat distribusi darat dan laut, dan biologis dari karakter spesies. Sementara kita masih mencari pola umum

hubungan antar daerah, analisis kelompok evolusi tertentu masih bermasalah. Studi tentang hubungan antar daerah terhambat oleh fenomena buruk dikuatkannya rekonstruksi filogenetik, tidak adanya pengetahuan tentang waktu spesiasi, data tidak memadainya distribusi tanah-air di masa lalu, dan penyebaran acak suatu taksa. Dalam kasus kepulauan Melayu dan Pasifik Barat, kemungkinan bahwa setidaknya pengaruh penyebarannya belum acak, karena kelangsungan hidup setelah penyebaran sangat dibatasi oleh laut disekitar pulau. Hal ini secara metodologis masih belum tereksplorasi bagaimana pola yang berasal dari pemekaran terrane atau busur pulau, amalgasi massa tanah tersebut, atau arah penyebaran aktif dari biota harus bisa dibedakan. Juga, tidak banyak usaha yang telah dilakukan sampai sekarang untuk memperkirakan skala penyebaran. Pola distribusi apapun pada Spesies ini, tentu saja, umumnya karena langkah kecil penyebaran aktif atau pasif, tergantung pada karakterisasi strategi kehidupan spesies. semacam penyebaran terbaik dapat disebut penyebaran atau dispersi yang lebih dari habitat yang 84 Januari van tol dan Gassmann dirk sesuai. Peristiwa penyebaran yang melebihi habitat yang tidak cocok secara teoritis memiliki karakter lain. Karakter khusus, seperti habitat yang disukai atau plastisitas ekologi atau adaptifitas, bukan kapasitas penyebaran per se, tampaknya menentukan hasil penyebaran jarak jauh melebihi waktu geologi. Untuk beberapa kelompok hewan dan tanaman, laut dangkal yang melayang diatas daratan sampai beberapa kilometer persegi mungkin salah satu metode yang penyebaran paling mungkin, seperti yang telah ditetapkan terutama untuk bagian dari hutan sungai. Berdasarkan pengandaian ini, spesies dengan habitat yang memiliki persyaratan sangat spesifik memiliki sedikit kesempatan untuk membentuk populasi di pulau-pulau terpencil, karena bahkan transpor sukses secara aktif atau pasif untuk tempat seperti itu tidak menjamin kelangsungan hidup spesimen yang tertranspor. Bahkan analisis seperti menemui banyak kesulitan. Banyak spesies yang terjadi di pulau-pulau adalah spesialisasi habitat yang ekstrim, tetapi seperti spesialisasi mungkin rupanya berkembang lebih cepat setelah peristiwa penyebaran, seperti yang telah ditunjukkan untuk beberapa kelompok serangga besar dan terbang dari pulau Chatham (Trewick, 2000), tetapi sebenarnya Darwin sudah menealaah burung finch di pulau Galapagos.

Ucapan Terima Kasih

Tulisan ini didasarkan atas studi ahli geologi, ahli zoologi sistematis, dan biogeografer. Bersama ini kami mengakui keahlian mereka, dan berniat meminta maaf ketika harapan mereka belum sepenuhnya dilaksanakan dalam sintesis kami. Selama persiapan kami menerima saran bermanfaat dari rekan kami Dr Rienk de Jong dan Renema Willem Dr. Dr JP ransel adalah panduan kita dalam biogeografi dan palaeogeografi Asia Tenggara selama bertahun-tahun. Kami berterima kasih atas komentar dan saran pada konsep awal dari makalah ini oleh Drs JP ransel,

R. De Jong, Hmlinen M., D.A. Polhemus, dan wasit anonim. Kontribusi oleh D. Gassmann ini terlaksana karena hibah Organisasi Belanda untuk Kemajuan Ilmu Pengetahuan.

Referensi Andersen, NM, 1990, Filogeni dan taksonomi striders air, Aquarius genus Schellenberg (Insecta, Hemiptera, Gerridae), dengan spesies baru dari Australia, Steenstrupia 16: 37-81. Andersen, NM, 1991, biogeografi Cladistik dari striders air laut (Insecta, Hemiptera) di IndoPasifik Journal, Australia Botany 4: 151-163 .Andersen, NM, 1998, Marine air striders (Heteroptera, Gerromorpha) dari IndoPasifik: biogeografi cladistic dan palaeogeography Kenozoikum, dalam: R. Hall dan JD Holloway (eds), biogeografi dan Evolusi Geologi Asia Tenggara. Backhuys Penerbit, Leiden, hal 341-354. Austin, CC, 1999, Lizards naik kereta ekspres ke Polinesia, Nature 397: 113-114. Bechly, G., 1996, Morphologische Untersuchungen am der Flgelgeder rezenten Libellen und Deren Stammgruppenvertreter (Insekten; Pterogota; Odonata) besonderer Unter

TRJMHN PALEON.

Documents

Transcript of TRJMHN PALEON.