TINJAUAN PUSTAKA

Tinjauan Umum Kerbau

Menurut Bhattacharya (1993), semua kerbau domestik diduga berevolusi

dari arni (Bubalus arnee) yaitu kerbau liar dari India yang masih dijumpai di

hutan-hutan di daerah Assam. Domestikasi kerbau sudah terjadi sejak lama dan

tidak diketahui pasti kapan terjadinya. Namun, penemuan-penemuan arkeologis di

India menyatakan bahwa kerbau didomestikasi sekitar 4500 tahun yang lalu.

Berdasarkan tipe habitatnya, kerbau dibedakan menjadi kerbau sungai (river

buffalo) dan kerbau lumpur (swamp buffalo). Kerbau sungai lebih menyukai

berada di air yang bersih dan mengalir, sedangkan kerbau lumpur lebih suka

berada di lumpur, rawa-rawa, dan air yang menggenang (Bhattacharya 1993).

Kedua kerbau ini merupakan kerbau Asia yang didomestikasi dan memiliki

jumlah kromosom yang berbeda, yaitu 48 kromosom untuk kerbau lumpur dan 50

kromosom untuk kerbau sungai (Bahri & Talib 2008).

Kerbau tersebar di beberapa propinsi di Indonesia, mulai dari populasi

terbanyak sampai terendah secara berturut-turut yaitu di Nanggroe Aceh

Darussalam, Sumatera Barat, Sumatera Utara, Sulawesi Selatan, Nusa Tenggara

Barat, Maluku, dan Papua (Ditjennak 2010). Penyebaran populasi ini merupakan

dampak dari adanya zona ideal bagi kerbau untuk dapat hidup dan beradaptasi.

Berdasarkan data statistik Direktorat Jendral Peternakan, populasi kerbau lebih

banyak terdapat di daerah pulau Sumatera yang relatif memiliki musim panas

lebih singkat dan berudara relatif lembab. Kondisi demikianlah yang menjadi

kemungkinan populasi kerbau lebih banyak terdapat di daerah Indonesia bagian

barat dari pada di Indonesia bagian timur (Bamualim & Muhammad 2008).

Kerbau lumpur (Bubalus bubalis) terdistribusi di negara-negara Asia

Tenggara seperti Burma, Laos, Vietnam, Malaysia, Thailand, Filipina, dan

Indonesia, bahkan meluas hingga ke Cina dan Assam. Kerbau lumpur merupakan

sebutan untuk semua jenis kerbau lokal yang terdapat di Asia tenggara.

Penggunaan nama kerbau lumpur ini dikarenakan di Malaysia bagian barat,

habitat alami kerbau ini adalah di lumpur. Klasifikasi dari kerbau lumpur ini (Roth

2004) adalah sebagai berikut:

Kingdom : Animalia

Filum : Chordata

Kelas : Mamalia

Ordo : Artiodactyla

Subordo : Ruminansia

Famili : Bovidae

Genus : Bubalus

Spesies : Bubalus bubalis

Secara fenotip, kerbau memiliki tulang yang besar, agak kompak dengan

badan yang tergantung rendah pada kaki yang kuat dan kuku yang besar. Kerbau

tidak mempunyai glambir maupun punuk. Kerbau mempunyai tanduk yang lebih

padat dibandingkan dengan sapi, bahkan beberapa jenis dapat dibedakan melalui

bentuk tanduk yang khas (Bhattacharya 1993). Ketika lahir, kulit kerbau berwarna

abu-abu. Tanduk, kaki, dan rambut secara normal memiliki warna yang sama

dengan kulit, tetapi cenderung sedikit gelap. Pada kerbau sungai, warna rambut

biasanya hitam. Kerbau lumpur biasanya memiliki kaki yang berwarna putih atau

abu-abu terang dan garis putih atau abu-abu terang menyerupai kalung di bawah

dagu dan leher (Robbani 2009).

Tanduk pada kerbau muda tumbuh secara lateral dan horizontal,

sedangkan pada kerbau dewasa melengkung bulat membentuk setengah lingkaran.

Tanduk kerbau memiliki ciri-ciri umum melingkar, lebih padat dari tanduk sapi,

terdapat gelang-gelang tanduk dan warna hitam. Berdasarkan penelitian yang

dilakukan oleh Robbani (2009), terdapat dua bentuk tanduk kerbau yang dapat

ditemukan di daerah Kabupaten Bogor, yaitu melingkar ke belakang dan

melingkar ke bawah. Bentuk tanduk yang dominan di daerah tersebut adalah

melingkar ke belakang. Namun, di daerah Tapanuli Selatan dominan ditemukan

tanduk melingkar ke atas. Selain tanduk, ciri yang khas pada kerbau adalah

unyeng-unyeng (whorls). Unyeng-unyeng merupakan garis tanda pada rambut

kerbau yang umumnya berbentuk melingkar-lingkar dan semakin terpusat.

Unyeng-unyeng dapat ditemukan di bagian kepala, dada, pinggul dan perut

(Robbani 2009).

Kerbau merupakan hewan tropik yang memiliki daya tahan rendah

terhadap panas. Oleh karena itu, kerbau lebih suka berkubang dan sebaiknya

berada di daerah dengan suhu relatif rendah. Hasil penelitian menyatakan bahwa

zona paling ideal bagi kerbau untuk bermukim yakni pada kisaran suhu 16o-24

oC,

dengan batas toleransi 27,6oC. Suhu tubuh kerbau dalam kisaran normal 37,4

o-

37,8oC, pulsus jantung 38,6-44,7 kali/menit, dan respirasi 25,6-29,4 kali/menit

(Bamualim & Muhammad 2008). Adaptasi kerbau lumpur terhadap panas lebih

rendah dibandingkan dengan kerbau sungai. Kerbau lumpur membutuhkan air

yang lebih banyak dan tidak terbatas untuk mempertahankan agar dirinya tetap

sejuk. Kerbau memiliki kulit yang gelap dan rambut yang jarang, sehingga

absorbsi panas pada tubuhnya akan lebih besar. Kemampuan evaporasi

pendinginan dari tubuh kerbau kurang efisien dikarenakan kemampuan

berkeringat yang rendah. Oleh karena itu, kerbau yang dipekerjakan di bawah

sinar matahari langsung akan menunjukkan tanda-tanda sakit. Jika dibandingkan

dengan sapi, kemampuan adaptasi kerbau terhadap panas memang lebih baik,

namun pada kondisi dingin sapi mampu beradaptasi lebih baik (Bhattacharya

1993).

Perbedaan yang cukup mencolok antara kerbau dan sapi dapat dilihat dari

tingkat efisiensi pakan. Kerbau dapat bertahan hidup dengan kondisi pakan yang

berkualitas rendah. Kelebihan ini dapat menjadi keuntungan bagi peternak karena

dengan input yang rendah dapat menghasilkan output yang tinggi. Kerbau juga

memiliki daya adaptasi yang besar, misalnya pada kondisi dimana terdapat banyak

jerami atau rumput air yang tidak dimakan oleh sapi, maka kerbau akan tetap

memakan pakan tersebut. Pada kondisi seperti ini, sapi akan memburuk

kondisinya, sedangkan kerbau dapat terus bertahan (Bhattacharya 1993).

Darah

Darah merupakan elemen paling penting bagi makhluk hidup tingkat

tinggi. Darah terdiri atas cairan dan padatan dengan perbandingan 55% cairan dan

45% padatan. Bentuk cairan disebut plasma yang terdiri atas air, protein,

elektrolit, gas terlarut, zat makanan (nutrien), hormon, dan produk sisa (waste

product). Bentuk padatan terdiri atas sel darah merah (eritrosit), sel darah putih

(leukosit), dan trombosit (platelet). Bentuk cairan dan padatan ini dapat

dipisahkan melalui sentrifugasi. Bentuk cairan lebih ringan dibandingkan dengan

bentuk padatan, oleh karena itu pada tabung sentrifugasi (centrifuge tube) plasma

terletak dibagian atas dari bentuk padatan (Cunningham & Klein 2007).

Sebagian besar sel-sel darah beredar di pembuluh darah. Eritrosit dan

trombosit tidak dapat menembus pembuluh darah, sedangkan leukosit dapat

bermigrasi ke jaringan dengan cara menembus pembuluh darah untuk melakukan

pertahanan terhadap infeksi. Leukosit merupakan sel darah yang istimewa karena

merupakan satu-satunya sel darah mamalia yang bernukleus dan memiliki

organel. Leukosit tidak mengandung hemoglobin (Hb). Meskipun jumlahnya

hanya 1% dari volume darah, namun leukosit adalah komponen yang sangat

penting dalam sistem imun (Akers & Denbow 2008).

Leukosit, terutama neutrofil, dapat meninggalkan sistem sirkulasi dan

keluar dari pembuluh darah melalui proses yang disebut emigrasi. Menurut Akers

& Denbow (2008) proses emigrasi ini terdiri atas beberapa tahap yaitu:

1. Di dekat daerah peradangan atau inflamasi, sel-sel endotel kapiler

mengeluarkan molekul adhesi yang dinamakan selektin pada permukaannya.

Neutrofil juga memiliki molekul adhesi yang dinamakan integrin pada

permukaannya yang dapat mengenali selektin. Hal ini akan menyebabkan

leukosit berbaris pada permukaan dalam kapiler di dekat daerah peradangan.

Proses ini disebut marginasi.

2. Leukosit dapat bergerak keluar kapiler melalui proses yang disebut

diapedesis.

3. Setelah meninggalkan aliran darah, leukosit bermigrasi secara amoeboid

mengikuti sinyal kimia yang dihasilkan oleh jaringan yang rusak. Proses

demikian disebut kemotaksis positif.

4. Neutrofil dan makrofag akan menjadi fagosit dan mencerna bakteri dan sel-

sel yang mati.

Leukosit dapat dibagi menjadi dua kategori yaitu granulosit dan

agranulosit. Granulosit adalah sel yang memiliki segmen atau lobus pada inti sel

dan granul pada sitoplasma, terdiri atas neutrofil, eosinofil, dan basofil.

Agranulosit adalah sel yang tidak memiliki segmen atau lobus pada inti dan tidak

ada granul pada sitoplasma, terdiri atas monosit dan limfosit (Samuelson 2007).

Karakteristik jenis-jenis sel darah putih secara singkat dapat dilihat pada Tabel 1.

Tabel 1 Karakteristik Jenis-Jenis Sel Darah Putih

Tipe sel Inti sel

Latar

belakang

sitoplasma

Granul Lama

hidup Peran

Neutrofil Bersegmen

atau berlobus;

Bentuk

dewasa tidak

berwarna

Granul primer

muda berwarna

merah-ungu;

granul sekunder

sedikit asidofilik

4-6 jam

(kuda); 7-

14 jam

(hewan

lain)

Memakan,

menghancurkan,

dan mencerna

bakteri

Eosinofil Lobulasi jelas

tetapi jumlah

lobus lebih

sedikit

dibandingkan

neutrofil

Sedikit bercak

warna biru

Besar, bulat,

eosinofilik

30 menit

(anjing)

Menghancurkan,

mencerna, dan

mengontrol

parasit; memakan

kompleks

antigen-antibodi;

berkontribusi

dalam respon

alergi dan

peradangan akut.

Basofil Memiliki

segmen yang

paling sedikit

diantara

granuosit yang

lain

Bercak biru

muda sampai

ungu

Basofilik,

ukuran, jumlah,

dan karakteristik

bervariasi

tergantung jenis

hewan

Dapat

dibanding

kan dengan

neutrofil

Media respon

peradangan;

respon reaksi

hipersensitifitas

melalui sekresi

mediator

vasoaktif

(degranulasi)

Monosit Tidak

bersegmen,

bentuk

bervariasi

(bulat, seperti

ginjal)

Bercak biru-

keabuan

dengan variasi

ukuran

vakuola

Berwarna pink

sampai merah-

keunguan

2-3 hari Prekursor

makrofag;

memakan antigen

Limfosit Tidak

bersegmen,

bulat sampai

oval, ukuran

bervariasi.

Bersih atau

bercak biru

muda, tetapi

dapat menjadi

biru tua pada

sel yang

reaktif

Tanpa

granul,tetapi

beberapa sel

memiliki bercak

granul merah-

keunguan,

ukuran medium

sampai besar.

Long-lived

(bulan

sampai

tahun);

short lived

(beberapa

jam sampai

5 hari)

Respon imun

berperantara sel

(sel T); respon

imun humoral

(sel B).

Sumber: Samuelson (2007)

Neutrofil

Neutrofil merupakan komponen terbanyak dari leukosit. Jumlah neutrofil

bervariasi pada setiap spesies hewan. Jumlah neutrofil pada hewan dapat

mencapai 40% hingga 70% Pada anjing dan kucing, neutrofil adalah jenis

leukosit yang paling banyak, sedangkan jumlah neutrofil pada kuda sedikit

melampaui jumlah limfosit (Dellmann & Eurell 1998). Nama neutrofil berasal

dari bahasa Latin (neuter=neither) dan bahasa Yunani (Philein=to love) yang

berarti bahwa granul neutrofil tidak bersifat asidofilik mapun basofilik. Jika

dilihat pada preparat ulas darah, inti sel neutrofil bersifat heterokromatik, banyak

segmen (2-5 segmen), lobulasi jelas yang dipisahkan oleh benang kromatin tipis

dan nukleoplasma. Neutrofil memiliki diameter 9-15 m, lebih kecil dari eosinofil

dan hampir sama dengan basofil (Samuelson 2007).

Gambar 1 Neutrofil (Hoffbrand 2006)

Sitoplasma neutrofil berisi granul-granul kecil berukuran 0,3-0,8 m.

Granul pada neutrofil ada dua jenis yaitu granul primer atau azurofilik dan granul

sekunder atau spesifik. Granul primer mengandung enzim lisosom dan

peroksidase, sedangkan granul sekunder yang berukuran lebih kecil mengandung

alkalin fosfatase dan zat-zat bakterisidal (protein kationik) yang dinamakan

fagositin. Granul pada neutrofil secara umum pucat, tetapi pada kambing dan

domba sedikit eosinofilik. Selain granul-granul pada sitoplasma, neutrofil juga

memiliki organel sel. Neutrofil jarang mengandung retikulum endoplasma

granuler, sedikit mitokondria, apparatus Golgi rudimenter dan sedikit granula

glikogen (Akers & Denbow 2008).

Neutrofil diproduksi di sumsum tulang. Neutrofil yang keluar dari sumsum

tulang akan bersirkulasi dalam pembuluh darah selama 6 sampai 14 jam sebelum

bermigrasi ke jaringan untuk melakukan tugasnya selama periode tertentu. Dalam

keadaan sehat, hanya neutrofil dewasa yang bersirkulasi dalam sirkulasi. Neutrofil

yang belum matang secara normal berada di dalam sumsum tulang, tetapi dapat

dilepaskan ke sirkulasi selama respon granulositik terhadap suatu penyakit

(Dellmann & Eurell 1998). Neutrofil merupakan garis pertahanan utama terhadap

adanya benda asing yang masuk ke jaringan tubuh. Kemampuan neutrofil untuk

menuju ke jaringan tubuh dipengaruhi oleh agen kemotakrik (Samuelson 2007).

Pada daerah yang terinfeksi, neutrofil akan memfagosit benda asing secara aktif

dan mencernanya dengan bantuan enzim lisosom. Kemampuan neutrofil untuk

memfagosit benda asing terbatas, sehingga ada saatnya neutrofil menghancurkan

diri melalui autolisis. Neutrofil terdestruksi dan mengeluarkan zat-zat hasil

degradasi ke dalam jaringan yang kemudian akan diangkut oleh limfe (Frandson

1992). Neutrofil memiliki metabolisme yang sangat aktif dan mampu melakukan

glikolisis baik secara aerob dan anaerob. Kemampuan neutrofil untuk hidup dalam

lingkungan anaerob sangat menguntungkan karena dapat membunuh bakteri dan

membantu membersihkan debris pada jaringan nekrotik (Efendi 2003).

Jumlah neutrofil meningkat pada kejadian infeksi, peradangan atau pun

stres. Contoh adanya peningkatan jumlah neutrofil yaitu pada domba priangan

yang mengalami stres transportasi. Peningkatan jumlah neutrofil terjadi pada jam

ke-8 sampai dengan ke-12 dan mencapai puncak stres pada jam ke-12 setelah

transportasi (Satyaningtijas et al. 2010). Di sisi lain, neutrofil pun dapat berkurang

jumlahnya akibat infeksi yang mengganggu atau menyebabkan destruksi leukosit

secara umum, seperti pada kasus theileriosis (Mahmmod et al. 2011).

Eosinofil

Jumlah eosinofil berkisar antara 3 sampai 9% dari jumlah total leukosit.

Inti sel memilki 2 sampai 3 segmen. Eosinofil memiliki granul yang bersifat

eosinofilik sehingga ciri ini masih menjadi karakter morfologi untuk membedakan

eosinofil dengan jenis leukosit yang lain. Hal ini tidak menutup kemungkinan

bahwa masih terdapat beberapa variasi granul antar jenis hewan. Hewan

ruminansia dan babi memiliki granul dominan berwarna orange terang daripada

merah, sedangkan granul pada eosinofil anjing berwarna pinkish atau orange

muda (Dellmann & Eurell 1998). Sama halnya seperti neutrofil, eosinofil juga

memiliki dua tipe granul yaitu granul azurofilik dan granul spesifik. Granul

azurofilik lebih banyak terdapat pada saat proses perkembangan sel di sumsum

tulang. Setelah dewasa, granul azurofilik akan digantikan oleh granul spesifik.

Granul spesifik berbentuk bulat atau persegi panjang tergantung jenis hewan.

Selain granul, sitoplasma eosinofil juga terdiri atas polisom, retikulum

endoplasma kasar, mitokondria yang menyebar, dan apparatus Golgi (Samuelson

2007).

Gambar 2 Eosinofil (Hoffbrand 2006)

Eosinofil merupakan sel fagositik lain yang aktif dan tergantung pada

respirasi anaerob untuk memperoleh energi. Target fagositosis eosinofil berbeda

dengan neutrofil. Eosinofil berperan dalam memakan kompleks antigen-antibodi,

tetapi tidak memakan dan menghancurkan mikroorganisme. Eosinofil tidak

mempunyai lisosom yang cukup, seperti yang dimiliki granul neutrofil, untuk

membunuh bakteri. Namun, granul eosinofil memiliki protein kationik yang dapat

membunuh parasit cacing secara efektif (Samuelson 2007; Akers & Denbow

2008).

Membran sel eosinofil dapat berikatan dengan leukotrin, histamin, dan

eosinophil chemotactic factor (ECF), yang dapat membawa eosinofil menuju ke

lokasi peradangan, invasi cacing, atau reaksi alergi. Ketika sampai ke lokasi,

eosinofil akan melepaskan protein kationik yang akan membunuh cacing, atau

memakan kompleks antigen-antibodi dan melepaskan substansi yang dapat

mengontrol respon peradangan (Samuelson 2007). Jadi, keadaan peningkatan

jumlah eosinofil (eosinofilia) terjadi jika terdapat parasit cacing, peradangan, atau

alergi. Sebaliknya, penurunan jumlah eosinofil dapat terjadi jika terdapat parasit

darah sepert Theileria annulata. Berdasarkan penelitian Mahmmod et al. (2011),

infeksi Theileria annulata pada kerbau sungai menyebabkan jumlah eosinofil

atau leukosit secara umum akan menurun karena destruksi leukosit yang terdapat

pada kelenjar limfoid dan organ lainnya.

Basofil

Basofil adalah jenis leukosit yang paling sedikit ditemukan di dalam

darah, yaitu sekitar 0 sampai 3% dari jumlah total leukosit. Basofil memiliki

nukleus yang bervariasi, misalnya pada satu contoh memiliki segmen yang jelas

namun pada contoh lain memiliki dua lobus yang sederhana. Pada hewan,

misalnya kuda, nukleus tertutupi oleh granul sehingga sulit untuk melihat bentuk

nukleus (Samuelson 2007).

Basofil memiliki granul yang berwarna biru jika diberi pewarnaan Giemsa.

Sama halnya seperti neutrofil dan eosinofil, basofil juga memiliki granul

azurofilik dan granul spesifik. Granul yang paling banyak adalah granul spesifik

yang terletak di sitoplasma, bersama dengan organel sel lain seperti retikulum

endoplasma kasar, mitokondria, dan aparatus Golgi. Basofil juga mengandung

substansi yang terdapat pada sel mast, seperti heparin, histamin, dan eosinophilic

chemotactic factor (ECF). Ukuran granul bervariasi tergantung jenis hewan.

Anjing memiliki jumlah basofil yang sedikit dan ukuran lebih besar dibandingkan

pada hewan lain, khususnya kuda dan sapi (Samuelson 2007).

Gambar 3 Basofil (Hoffbrand 2006)

Fagositosis oleh basofil sangat terbatas. Basofil muncul utamanya pada

aktivitas peradangan langsung dengan mekanisme yang hampir sama seperti yang

dilakukan oleh sel mast. Mekanisme terjadinya ikatan antara imunoglobulin E

(IgE) pada membran sel basofil membentuk ikatan Fc reseptor sel permukaan

yang mirip dengan terjadinya pada sel mast. Ikatan reseptor tersebut akan

berikatan dengan antigen sehingga dapat menyebabkan pelepasan isi granul

(Samuelson 2007).

Monosit

Monosit adalah leukosit terbesar diantara jenis leukosit lainnya. Monosit

berdiameter 15 sampai 20 m dan berjumlah 3 sampai 9% dari total leukosit.

Monosit memiliki nukleus yang berbentuk lonjong, seperti ginjal atau tapal kuda.

Monosit menjadi sulit dibedakan dengan adanya transisi antara limfosit kecil dan

besar, karena terdapat kemiripan pada bentuk nucleus, terutama pada ulas darah

sapi (Dellmann & Brown 1992). Nukleus monosit memiliki warna yang lebih

pucat dari limfosit, sitoplasma lebih banyak dari limfosit dan berwarna biru abu-

abu pucat. Butir azurofilik yang halus seperti debu juga sering ditemukan. Secara

ultrastruktur, sitoplasma mengandung banyak lisosom dengan berbagai stadium

aktivitas (lisosom primer dan sekunder), retikulum endoplasma kasar, polisom,

mitokondria, dan glikogen.

Gambar 4 Monosit (Handayani 2008)

Peran monosit hampir sama dengan neutrofil, yaitu sebagai fagositik yang

berkemampuan memakan antigen, seperti bakteri. Perbedaan monosit dengan

neutrofil adalah neutrofil bekerja untuk mengatasi infeksi yang akut, sedangkan

monosit mulai bekerja pada infeksi yang tidak terlalu akut seperti tuberkulosis

(Frandson 1992). Monosit dalam darah tidak pernah mencapai dewasa penuh

sampai bermigrasi ke jaringan menjadi makrofag (Aspinall & O’Reilly 2004) dan

menetap di jaringan, seperti pada sinusoid hati, sumsum tulang, alveoli paru-paru,

dan jaringan limfoid. Selain sebagai makrofag, monosit juga berperan dalam

sistem imun. Kontak yang dekat antara permukaan limfosit dan monosit

diperlukan untuk respon imunologis yang maksimal (Dellmann & Brown 1992).

Monosit berada di dalam darah hanya beberapa hari, tetapi saat meninggalkan

pembuluh darah dan memasuki jaringan akan bertahan sampai berbulan-bulan

(Samuelson 2007).

Limfosit

Limfosit adalah jenis leukosit yang juga memiliki jumlah bervariasi pada

spesies hewan. Limfosit memiliki jumlah yang dominan pada total leukosit

ruminansia, tikus, dan mencit, yaitu mencapai 60-70%. Pada anjing, kucing, dan

kuda, jumlah limfosit berkisar antara 40 sampai 60% (Dellmann & Eurell 1998).

Limfosit dibentuk di jaringan limfoid, meskipun berasal dari sel batang primordial

di sumsum tulang (Aspinall & O’Reilly 2004).

Limfosit memiliki ukuran dan penampilan yang bervariasi. Limfosit

memiliki nukleus yang relatif besar, berbentuk bulat atau sedikit berlekuk, yang

dikelilingi oleh sitoplasma. Pada sediaan ulas darah yang telah diwarnai dapat

terlihat adanya limfosit besar dan limfosit kecil. Limfosit kecil berdiameter 6

sampai 9 m, memiliki nukleus yang besar yang kuat mengambil warna,

sitoplasma sedikit dan berwarna biru pucat. Limfosit besar berdiameter 12 sampai

15 m, nukleus lebih besar dan sedikit pucat jika dibandingkan dengan limfosit

kecil, sitoplasma lebih banyak. Limfosit besar memiliki apparatus Golgi yang

lebih jelas, sitoplasma dan mitokondria yang lebih besar, serta poliribosom yang

lebih banyak dibandingkan dengan limfosit kecil (Dellmann & Brown 1992).

Fungsi utama limfosit yaitu sebagai respon terhadap adanya antigen

dengan cara membentuk antibodi yang bersirkulasi di dalam darah atau dalam

pengembangan imunitas seluler (Frandson 1992). Limfosit bertanggung jawab

dalam respon imun spesifik dan terdiri atas dua tipe sel yaitu sel B dan sel T. Sel

B memproduksi antibodi dan berperan dalam humoral immunity, sedangkan sel T

berperan dalam cellular immune response (Aspinall & O’Reilly 2004). Samuelson

(2007) menyebutkan bahwa berdasarkan fungsi dasar, limfosit dapat

dikategorikan menjadi tiga tipe yaitu sel yaitu sel T, sel B, dan sel natural killer

(NK). Ketiga tipe sel tersebut tidak dapat dibedakan hanya dengan mikroskop

cahaya. Untuk membedakan ketiga sel tersebut, maka dapat digunakan metode

imunohistokimia yang dapat menunjukkan perbedaan dari reseptor permukaan sel

tersebut (Samuelson 2007).

Gambar 5 Limfosit (Hoffbrand 2006)

Sel T merupakan sel yang paling banyak yaitu sekitar 60-70% dari total

limfosit darah dan berperan dalam imunitas seluler. Sel B memiliki jumlah yang

sedikit yaitu 10-12% dari total limfosit darah dan beberapa diantaranya tumbuh

menjadi sel plasma yang berperan dalam pembentukan antibodi (Dellmann &

Brown 1992). Sel NK yang hanya sejumlah kecil dapat menghancurkan benda

asing secara langsung (tanpa pengaruh dari sel T atau sel B) melalui cell-mediated

cytotoxicity.

Stres

Stres adalah kondisi tubuh sebagai respon terhadap suatu ancaman tertentu

sehingga tubuh melakukan penyesuaian terhadap kondisi tersebut. Selama proses

penyesuaian terhadap kondisi stres terjadi perubahan fisiologis dan tingkah laku

hewan sampai proses adaptasi tercapai. Stres dapat dibagi menjadi dua bentuk

yaitu stres akut dan stres kronis. Stres akut adalah stres yang muncul cukup kuat,

tetapi dapat menghilang dengan cepat, terutama jika penyebab stres dihilangkan.

Stres kronis adalah stres yang tidak terlalu kuat, tetapi dapat bertahan lama sampai

berhari-hari, berminggu-minggu, bahkan berbulan-bulan (NSC 2004).

Stres (misalnya akibat trauma, infeksi, peradangan atau kerusakan

jaringan) akan memicu impuls saraf ke hipotalamus. Hipotalamus akan

melepaskan hormon pelepas kortikotropin (corticotropin-releasing hormone)

yang melewati sistem portal hipotalamus-hipofisis menuju kelenjar pituitari

anterior (adenohipofise). Kelenjar pituitari anterior akan dirangsang untuk

melepaskan adrenocorticotropin hormone (ACTH). ACTH akan bersirkulasi di

dalam darah menuju kelenjar adrenal yang berfungsi untuk mensekresikan

glukokortikoid. Zona fasikulata dan zona retikularis lebih sensitif terhadap ACTH

untuk menghasilkan glukokortikoid dibandingkan dengan zona glomerulosa yang

menghasilkan mineralokortikoid. Glukokortikoid inilah yang mengakibatkan

peningkatan persediaan asam amino, lemak, dan glukosa dalam darah untuk

membantu memperbaiki kerusakan yang disebabkan oleh stres dan menstabilkan

membran lisosom untuk mencegah kerusakan lebih lanjut (Frandson 1992).

Stres pada hewan dapat diukur melalui rasio neutrofil/limfosit (N/L).

Kannan et al. (2000) menyebutkan bahwa terjadi peningkatan jumlah neutrofil

dan penurunan jumlah limfosit pada kambing yang mengalami stres akibat

transportasi. Rasio N/L lebih tinggi setelah proses transportasi dibandingkan

sebelum proses transportasi. Rasio N/L normal pada kambing adalah 1,5 namun

pada kambing yang mengalami stres akibat transportasi dapat mencapai 2,7.

Penelitian yang dilakukan oleh Ambore et al. (2009) menunjukkan adanya

peningkatan neutrofil pada kambing setelah proses transportasi dan terjadi

eosinopenia. Hal ini diduga merupakan respon dari kortisol di dalam darah.

Kannan et al. (2000) juga menyebutkan bahwa hasil penelitian yang dilakukan

tidak menunjukkan adanya penurunan jumlah eosinofil dan monosit selama

transportasi. Perubahan rasio N/L tidak hanya terjadi pada hewan yang mengalami

stres transportasi, tetapi juga pada hewan yang dikandangkan di tempat

penangkaran. Penelitian yang dilakukan oleh Maheshwari (2008) terhadap Owa

Jawa di tempat penangkaran menunjukkan adanya gambaran rasio N/L yang

relatif tinggi. Hal ini diduga bahwa Owa Jawa tersebut berada dalam keadaan

tercekam, kemungkinan karena perlakuan pada saat penangkapan atau pembiusan.