Struktur serta Mekanisme Kerja Otot dan Tulang pada Betis

Flavianus Reo Lelang Wayan

Mahasiswa Fakultas Kedokteran Ukrida

NIM. 10 2010 237

Email : alphyn_91@yahoo.co.id

Pendahuluan

Hampir setiap sel hidup memiliki perangkat intrasel rudimenter untuk menghasilkan

gerakan tertentu, misalnya redistribusi komponen-komponen sel selama pembelahan sel. Sel

darah putih menggunakan protein-protein kontraktil intraseluler untuk bergerak namun spesialis

kontraksi pada tubuh adalah sel-sel otot. Melalui kemampuan mereka yang tinggi untuk

berkontraksi, sel-sel otot mampu memendek dan membentuk tegangan yang memungkinkan

mereka menhasilkan gerak dan melakukan kerja.1

Seperti halnya neuron, sel-sel otot juga dapat dirangsang secara kimiawi, listrik dan

mekanik untuk membangkitkan potensial aksi yang membangkitkan potensial aksi yang

dihantarkan sepanjang membran sel. Berbeda dengan neuron , otot memiliki mekanisme kontraksi

yang digiatkan oleh potensial aksi. Protein kontraktil aktin dan miosin yang menghasilkan

kontraksi, terdapat dalam jumlah yang sangat banyak di otot. Protein aktin dan miosin inilah yang

merupakan penggerak molekuler yang mengubah energi hasil hidrolisis ATP menjadi suatu

gerakan seluler di sepanjang komponen lain.1,2

Otot merupakan kelompok jaringan terbesar dalam tubuh dan membentuk sekitar separuh

berat tubuh.1 Secara umum otot dibagi atas tiga jenis yaitu, otot rangka, otot jantung dan otot

polos. Otot rangka merupakan massa yang besar yang menyusun jaringan otot somatik.

Gambaran garis lintang sangat jelas, tidak berkontraksi tanpa adanya rangsang dari saraf, tidak

ada hubungan anatomik dan fungsional antara sel-selnya dan secara umum dikendalikan oleh

kehendak (volunter). Otot jantung juga berpola garis lintang, tetapi membentuk sinsitium

fungsional. Dapat berkontraksi ritmis walaupun tanpa persyarafan eksternal, karena impuls

spontan otot polos tidak memperlihatkan gambaran garis lintang. Jenis seperti ini ditemukan

hampir pada semua organ visera yang berongga.1,2

Tujuan dari penulisan makalah ini sendiri adalah secara lebih jauh penulis ingin membahas

mengenai struktur serta mekanisme kerja otot dan tulang. Dalam penulisan makalah ini, penulis

secara khusus membatasi masalah yang diangkat adalah mengenai otot-otot dan tulang yang

berhubungan dengan sistem gerak manusia yakni lebih khusus lagi pada otot rangka dan tulang

yang berhubungan dengan ekstrimitas bawah.

Struktur Makroskopis Tulang

Kerangka terdiri dari tulang dan tulang rawan. Tulang adalah jaringan ikat yang sifatnya

kaku dan membentuk bagian terbesar dari kerangka serta merupakan jaringan penunjang tubuh

utama. Tulang rawan (cartilago) adalah sejenis jaringan ikat yang bersifat lentur dan membentuk

bagian kerangka tertentu.3

Kerangka aksial terdiri dari tulang kepala (cranium), tulang leher (os.hyodeum dan

vertebrae cervicales) dan batang tubuh (costae, sternum, vertebrae dan sacrum). Sedangkan

kerangka apendikular terdiri dari tulang ekstrimitas (lengan dan tungkai) termasuk tulang yang

membentuk gelang bahu (pektoral) dan gelang panggul.3 Tulang sendiri dibedakan menjadi lima

sesuai bentuknya yakni tulang panjang (tubular), tulang pendek (kuboidal) yang hanya terdapat di

pergelangan kaki (tarsus) dan di pergelangan tangan (carpus), tulang pipih, tulang tak beraturan

misalnya pada wajah dan tulang sesamoid yang terbentuk dalam tendo tertentu dan terdapat di

persilangan tendo dengan ujung tulang panjang ekstrimitas.3,4 Sesuai batasan yang akan dibahas,

dalam makalah ini penulis lebih membahas mengenai tulang yang terdapat ekstrimitas bawah

khususnya tulang tungkai (tibia dan fibula)

Tibia. Tibia atau tulang kering merupakan kerangka yang utama dari tungkai bawah dan terletak

medial dari fibula atau tulang betis. Tibia sendiri termasuk tulang pipa dengan sebuah batang dan

dua ujung.5 Ujung atas tibia memperlihatkan adanya kondilus medial dan kondilus lateral, yang

berbentuk konkaf beraktikulasi dengan kondilus femoral.4 Kondil-kondil ini merupakan bagaian

paling atas dan paling pinggir dari tulang. Permukaan superiornya memperlihatkan dua dataran

permukaan persendian untuk femur dalam formasi sendi lutut. Permukaan tersebut halus dan di

atasnya yang datar terdapat tulang rawan semilunar (setengah bulan) yang membuat permukaan

persendian lebih dalam untuk penerimaan kondilus femoral.5

Kondilus lateral memperlihatkan posterior sebuah faset untuk persendian dengan kepala fibula

pada sendi tibio-fibuler superior. Kondil-kondil ini disebelah belakang dipishkan oleh lekukan

popliteum. Tuberkel dari tibia ada disebelah bawah kondil-kondil ini. Bagaian depan memberi

kaitan kepada tendon patela, yaitu tendon dari insersi otot extensor kwadrisep. Bagian bawah dari

tuberkel tersebut adalah subkutaneus dan sewaktu berlutut menyangga berat badan.5

Bagian batang tibia. Dalam irisan melintang bentuknya segitiga. Bagian inilah yang membentuk

krista tibia. Permukaan medial adalah bagian yang sangat penting dimana dapat diambil

serpihannya untuk transplantasi (bonegraft). Permukaan posterior ditandai oleh garis soleal atau

lineal poplitea, yaitu garis meninggi di atas tulang yang kuat dan berjalan ke bawah dan medial.

Ujung bawah tibia masuk dalam formasi persendian mata kaki. Tulangnya sedikit melebar dan ke

bawah selatan medial menjulang menjadi maleolus medial atau maleolus tibiae. Sebelah depan

tibia halus dan tendon-tendon menjulur di atas ke arah kaki. Permukaan lateral dari ujung bawah

bersendi dengan fibula pada persendian tibio-fibuler inferior. Tibia membuat sendi dengan tiga

tulang yakni, femur, fibula dan talus.5

Fibula atau tulang betis merupakan tulang paling ramping dalam tubuh, panjangnya proporsional

dan tidak turut menopang berat tubuh. Tulang ini terletak disebelah lateral tungkai bawah. Tulang

fibula termasuk dalam tulang pipa dengan sebuah batang dan dua ujung yang berguna untuk

menambah area yang tersedia sebagai tempat perlekatan pada tungkai.4,5

Bagian atas fibula berbentuk kepala dan berartikulasi dengan faset fibular di bawah kondilus lateral

tulang tibia tetapi tidak masuk dalam formasi sendi lutut. Bagian batang dari fibula ramping dan

terbenam dalam otot tungkai dan memberi banyak kaitan. Ujung bawah dari fibula berartikulasi

secara medila dengan takik fibular pada tulang tibia dan memanjang ke arah lateral menjadi

maleolus lateral atau maleolus fibulae yang seperti maleolus tibia lateral dapat diraba di

pergelangan kaki.3

Struktur Mikroskopis Tulang

Tulang atau jaringan oseosa, merupakan bentuk kaku jaringan ikat yang membentuk

sebagian besar kerangka vertebrata yang lebih tinggi. Jarigan ini terdiri dari sel dan matriks

intrasel.

Secara makroskopik dapat dibedakan menjadi dua macam tulang yakni tulang spangiosa

(cancellous) dan tulang kompakta (padat). Tulang spangiosa terdiri atas trabekula atau balok

tulang langsing dan tidak teratur, bercabang serta saling berhubungan membentuk anyaman.

Celah- celah antara anyaman tersebut ditempati oleh sum-sum tulang. Tulang kompakta tampak

padat, kecuali bila dilihat di bawah mikroskop.

Tiap tulang baik pada tulang spangiosa dan tulang kompakta, kecuali pada persendian

dibungkus oleh jaringan ikat khusus, yaitu periosteum. Lapis jaringan iakt serupa yang kurang

berkembang yaitu endosteum yang membatasi rongga dan celah sum-sum.

Ciri paling utama dari tulang secara mikroskopis adalah susunan yang lemalar, yaitu

substansi intersel yang mengalami perkapuran, atau matriks tulang yang tersusun dalam lapisan-

lapisan atau lamel-lamel dengan berbagai pola. Di dalam substansi interstisial terdapat rongga-

rongga kecil atau lakuna yang berisi sel-sel tulang (osteosit). Dari tiap lakuna memancar keluar

saluran-saluran dalus, disebut kanalikuli yang menembus lamel-lamel dan berhubungan dengan

kanalikuli lakuna di sekitarnya. Jadi semua lakuna saling berhubungan dengan sistem saluran

halus.

Sel tulang. Pada tulang dapat dibedakan empat jenis sel tulang yakni sel osteoprogenitor,

osteoblas dan osteoklas.

Osteoprogenitor merupakan populasi sel hidup yang berkembang dari sel mesenkim yang memiliki

daya mitotik dan kemampuan untuk berkembang menjadi sel tulang dewasa. Sel ini mirip dengan

sel mesenkim dan berbentuk gelendong dengan inti pucat memanjang dan sitoplasma jarang. Sel-

sel ini biasanya ditemukan pada permukaan tulang di lapisan dalam periosteum pada endosteum

dan dalam saluran vaskular dari tulang kompakta. Ada dua jenis sel osteoprogenitor yakni

prosteoblas yang menghasilkan osteoblas dan prosteoklas yang menghasilkan osteoklas.

Osteoblas berhubungan dengan pembentukan tulang dan ditemukan pada permukaan tulang yaitu

temoat matriks tulang ditambahkan. Bentuk selnya macam-macam, dari kuboid sampai piramidal

san seringkali berwujud lembaran utuh yang menyerupai susunan epitel. Intinya besar dan

biasanya memiliki satu anak inti. Sitoplasmanya sangat basosil karena memiliki banyak

nukleprotein. Osteoblas memiliki enzim fosfatase alkali yang menandakan bahwa mereka tidak

saja berhubungan dengan pembuatan matriks tetapi juga dengan proses kalsifikasinya.

Osteosit atau sel tulang adalah osteoblas yang terpendam dalam matriks tulang. Sitoplasmany

abersifat basofil ringan yang mengandung titik-titik lemak, sejumlah glikogen dan butir-butir halus

seperti yang terdapat pada osteoblas. Bentuknya diperkirakan menyerupai lakuna yang

merupakan tempat tinggalnya. Tonjolan-tonjolan halus sitoplasma osteosit menjulur ke dalam

kanalikuli dan memancar keluar dari lakuna. Pada pengamatan mikroskop cahaya, terlihat osteosit

dan cabang-cabangnya tidak melekat langsung pada matriks sekitarnya dan terpisah dari dinding

lakuna dan kanalikuli oleh daerah amorf tipis.

Osteoklas adalah sel raksasa berinti banyak yang besar dan jumlah anak intinya sangat bervariasi.

Terletak di dekat permukaan tulang dan seringkali dalam lekukan dalam yang dikenal sebagai

lakuna howship. Sitoplasmanya yang tampak granular dan basofil ringan, secara khas

mengandung vakuola-vakuola yang sebagiannya terpulas asam fosfatase, enzim tandanya ada

lisosom. Osteoklas mengeluarkan kolagenase dan enzim proteolitik lain yang menyebabkan

matriks tulang melepaskan bagian substansi dasar yang mengapur. Sesudah proses resorpsi

rampung, osteoklas menghilang, mungkin berdegenerasi atau berubah lagi menjadi sel asalnya.

Matriks tulang. Meskipun substansi intersel tulang tampaknya homogen, ia sebenarnya

mempunyai susunan teratur baik. Unsur organiknya mencakup kira-kira 35% terutama terdiri dari

serat-serat osteokolagen serupa dengan serat kolagen (tipe I) jaringan ikat longgar. Serat-seratnya

diikat menjadi satu oleh substansi semen yang terutama terdiri atas glikosaminoglikan (protein

polisakarida). Jumlah polisakarida sulfat dalam substansi dasar amorf jauh lebih sedikit daripada

yang ada pada tulang rawan. Jadi matriks tulang pada umumnya bersifat asidofil, tidak seperti

matriks tulang rawan yang basofil. Unsur anorganik terutama terdapat di bagian semen di antara

serat-serat dan merupakan 65% dari berat tulang.

Matriks tulang rawan secara khas tersusun dalam lapisan atau lamel-lamel setebal 3

sampai 7 µm. Lamel-lamel itu adalah hasil peletakan matriks yang terjadi secara ritmik. Serat

dalam lamel teratur teratur sejajar satu terhadap lainnya dalam bentuk pilinan atau heliks.6

Struktur Makroskopis Otot

Jaringan otot merupakan jaringan terbesar dalam tubuh yang mencapai 40%-50% berat

tubuh, pada umumnya tersusun atas sel-sel kontraktil yang disebut serabut otot. Melalui

mekanisme kontraksi sel-sel otot menghasilkan pergerakan dan melakukan kerja. Ciri-ciri dari otot

ialah kontraktilitas yakni serabut berkontraksi dan menegang yang melibatkan pemendekan otot,

eksitabilitas yakni serabut otot akan merespon dengan kuat jika distimulasi oleh impuls saraf,

ekstensibilitas yakni serabut otot memiliki kemampuan merenggang melebihi panjang otot saat

relaks dan elastisitas yaitu kembali ke ukurannya semula setelah berkontraksi dan merenggang.

Seperti dikatakan pada bagian pendahuluan bahwa otot terdiri dari tiga jenis yakni otot

rangka, otot polos dan juga otot jantung. Sesuai batasan maka penulis hanya akan membahas

mengenai otot rangka. Otot rangka atau sering disebut juga otot lurik merupakan otot yang

menghasilkan gerak pada kerangka. Otot ini seringkali disebut otot volunter karena dapat diatur

sesuai dengan kehendak, tetapi ada beberapa kegiatan otot yang bekerja secara otomatis.

Beberapa otot melekat pada tendon yang berupa lembaran, yakni aponeurosis (perluasan

berupa selaput), otot lain berbentuk serong (oblique), menyerupai kumparan (fusiform), ulir (spiral)

segi empat (quadrate). Kesatuan struktural otot ialah serabut otot; kesatuan fungsional yang terdiri

dari neuron motorik dan serabut otot yang dipengaruhinya disebut kesatuan motorik.

Gerak yang terjadi karena diaktifkan sejumlah kesatuan motorik yang semakin bertambah.

Agonis atau penggerak utama adalah otot terpenting yang diaktifkan para gerak tubuh; otot ini

berkontraksi secara aktif untuk menghasilkan gerak yang dikehendaki. Antagonis melawan

kegiatan agonis. Sinergis menghalangi terjadinya gerak pada sendi penyelang. Otot

pemantap(fiksator) menetapkan bagian proksimal ekstrimitas sewaktu terjadi gerak di bagian

distal.

Satu otot tertentu pada berbagai kondisi yang berbeda dapat berlaku sebagai agonis,

antagonis, sinergis atau fiksator. Sebuah otot rangka pun paling sedikit mempunyai dua tempat

lekat, biasanya pada tulang tapi beberapa otot melekat pada kulit (misalnya otot wajah), melekat

pada mukosa (misalnya otot lingua intrinsik), beberapa lain melekat pada fascia, dan lainnya

membentuk pita sirkular (misalnya musculus sphincter ani externus).

Seperti batasan masalah di atas maka selanjutnya kita akan melihat lebih jauh mengenai

otot rangka yang berada pada ekstrimitas bawah khususnya otot-otot pada tungkai bawah.

Pada tungkai bawah dibedakan tiga kompartemen yakni,

Compartimentum Anteris adalah kompartemen ekstensor yang terletak anterior terhadap

membrana interossea cruris, antara permukaan lateral tibia dan septum intermusculare cruris

anterius. Empat otot yang terdapat pada compartimentum anterius ialah, musculus tibialis anterior,

musculus extensor hallucis longus, musculus extensor digitorum longus dan musculus fibularis

tertius. Otot-otot ini terutama untuk dorsofleksor sendi pergelangan kaki dan sebagai otot-otot

fleksor jari-jari kaki.

Compartimentum Laterale pada tungkai bawah dibatasi oleh permukaan lateral tibia, septum

intermusculare cruri anterius dan cruris posterius, dan fascia cruris. Compartimentum laterale

berisi musculus fibularis (poroneus) longus dan musculus fibularis (pronesus) brevis.

Compartimentum Pesterius terdiri dari otot-otot yang dibedakan atas dua yakni otot pars

superficialis dan pars profunda yang dibatasi oleh septum transversale.

Kelompok otot pars superficialis terdiri atas tiga otot yakni musculus gastrocnemius, musculus

soleus, dan musculus plantaris. Musculus gastrocnemius yang berkepala dua bersama dengan

musculus soleus membentuk musculus triceps surae. Otot ini melakukan fleksi ke arah plantar

pada pergelangan kaki. Musculus gastrocnemius, otot paling superficial dari compartimentum

posterius membentuk massa terbesar pada tonjolan betis. Musculus inilah yang menghasilkan

gerak cepat sewaktu berlari dan melompat.

Kelompok otot pars profunda terdiri dari empat otot yakni musculus popliteus mempengaruhi

articulatio genus sedangkan yang lain mempengaruhi sendi pergelangan kaki dan sendi-sendi

kaki, musculus flexor hallucis longus yang merupakan otot pendorong yang kuat sewaktu berjalan,

berlari atau melompat. Otot ini memberi kelenturan saat melangkah, musculus flexor digitorum

longus adalah lebih kecil dari musculus flexor hallucis longus meski berfungsi menggerakan empat

jari kaki, musculus tibialis posterior otot paling profunda dari compartinum posterius terletak pada

bidang yang sama dengan tibia dan fibula, diapit oleh musculus flexor digitorum longus dan

musculus flexor hallucis longus.3

Struktur mikroskopis Otot

Secara umum diakui bahwa kekuatan suatu otot tidak tergantung panjangnya serat-serat

otot tetapi bergantung jumlah total serat-serat otot yang ada dalam otot itu. Otot bertambah besar

akibat latihan dan hal ini disebabkan penebalan masing-masing serat otot (hipertrofi) dan bukan

disebabkan bertambah banyaknya serat-serat (hiperplasia). Otot rangka berkontraksi lebih cepat

dari otot polos.

Otot rangka dirangsang untuk berkontraksi oleh asetilkolin (ACh) di taut neuromuskulus

antara ujung-ujung akhir neuron mototik dan sel otot. Sebuah sel otot rangka dikenal sebagai serat

otot, berukuran relatif besar memanjang dan berbentuk seperti silinder dengan garis tengah

berukuran 10-1000 µm dan panjang 750.000 µ. Sebuah otot rangka terdiri dari sejumlah serat otot

yang terletak sejajar satu sama lain dan disatukan oleh jaringan ikat. Serat-serat tersebut menjulur

ke seluruh panjang otot. Gambaran lain yang terlihat adalah banyaknya mitokondria, organel

penghasil energi seperti yang dapat diduga karena tingginya kebutuhan energi suatu jaringan

seaktif otot rangka.

Ciri struktural yang yang paling menonjol adalah adanya banyak miofibril. Unsur-unsur

kontraktil khusus ini yang membentuk 80% dari volume serat otot, adalah struktur intrasel

berbentuk silindris dengan garis tengah 1 µm yang terentang ke seluruh panjang serat otot. Setiap

miofibril terdiri dari susunan teratur unsur-unsur sitoskeleton yang sangat terorganisasi yakni

filamen tebal dan tipis.

Filamen tebal, yang bergaris tengah 12 sampai 18 nm dan panjang 1,6 µm adalah susunan

khusus dari protein miosin, sedangkan filamen tipis yang bergaris tengah 5-8 nm dan panjang 1,0

µm keduanya terutama dibentuk oleh protein aktin. Protein-protein ini juga ditemukan disemua sel

dalam tubuh tetapi dengan susunan yang kurang terorganisasi.

Dibawah mikroskop cahaya dapat dilihat sebuah miofibril yang berada dalam keadaan relaksasi

memperlihatkan pita gelap (pita A) dan pita terang (pita I) berganti-ganti. Pita A terdiri dari

tumpukan filamen tebal bersama dengan bagian dari filamen tipis yang tumpang tindih di kedua

ujung filamen tebal. Filamen tebal hanya ditemukan di pita A dan terentang di seluruh lebarnya.

Daerah yang lebih terang di tengah-tengah pita A tempat filamen-filamen tipis tidak bertemu

dikenal sebagai zona H. Hanya bagian tengan filamen tebal yang di jumpai di daerah ini. Pita I

hanya terdiri dari bagian filamen tipis lainnya yang tidak menonjol ke pita A.

Di bagian tengah setiap pita I yang memadat terlihat sebuah garis z vertikal. Daerah di

antara dua garis Z disebut sarkomer yang merupakan unit fungsional otot rangka. Dengan

demikian berarti bahwa sarkomer merupakan komponen terkecil suatu serat otot yang dapat

berkontraksi.

Seperti garis-garis Z yang dapat menahan sorkomer-sarkomer agar tetap menyatu dalam

suatu rantai di sepanjang miofibril, diyakini bahwa terdapat suatu protein penunjang yang

menahan filamen tebal secara vertikal di dalam setiap tumpukan. Protein-protein tersebut dikenal

sebagai garis M. Dengan mikroskop elektron dapat terlihat jembatan silang yang halus berjalan

dari setiap filamen tebal ke arah filamen tipis.

Setiap filamen tebal terdiri atas beberapa ratus molekul miosin yang terkemas dalam

susunan tertentu. Miosin adalah suatu protein yang terdiri dari dua sub unit identik yang masing-

masing berbentuk seperti tongkat golf. Ujung-ujung ekor protein jalin menjalin menjadi satu dengan

kedua kepala globuler menonjol di salah satu ujung. Kepala-kepala inilah yang membentuk

jembatan silang antara filamen tebal dan filamen tipis. Setiap jembatan silang memiliki dua tempat

penting untuk proses kontraktil yakni tempat pengikatan aktin (actin binding sites) dan tempat

ATPase miosin (myosin ATPase site).

Filamen tipis terdiri dari tiga protein yakni aktin, troponi dan tropomiosin. Molekul aktin,

protein struktural utama pada filamen tipis, berbentuk sferis. Tulang punggung filamen tipis

dibentuk oelh molekul-molekul aktin yang menyatu menjadi dua untaian mutiara yang saling

membelit. Aktin dan miosin sering disebut sebagai protein kontraktil karena berperan dalam

kontraksi otot.2,6

Mekanisme Kontraksi-Relaksasi

Mekanisme kontraktil otot rangka sangat bergantung pada protein miosin-II (berat molekul

460.000), aktin (b.m. 43.000), Tropomiosin (b.m. 70.000). Troponin sendiri terdiri dari tiga sub-unit

yakni, troponin I, Troponin C dan Troponin T. Sedangkan protein penting lainnya di otot berfungsi

untuk mempertahankan agar hubungan antara protein-protein kontraktil tetap serasi. Kontraksi

sendiri terjadi karena pemendekan elemen-elemen kontraktil.2

Proses yang mendasari pemendekan elemen kontraktil di otot adalah pergeseran filamen-

filamen tipis pada filamen-filamen tebal. Filamen-filamen tipis di kedua sisi sarkomer tergelincir /

bergeser masuk ke arah pusat pita A selama kontraksi.2 Ketika bergerak ke arah pusat tersebut,

filamen-filamen tipis menarik garis-garis Z ke tempat filamen-filamen tersebut melekat mendekat

satu sama lain sehingga sarkomer memendek. Karena semua sarkomer di seluruh serat otot

memendek secara simultan, keseluruhan serat menjadi lebih pendek.1 Hal ini dikenal sebagai

sliding-filament mechanism (mekanisme penggelinciran filamen) kontraksi otot. Zona H daerah di

bagian tengah pita A yang tidak dicapai oleh filamen-filamen tipis, menjadi lebih kecil ketika

filamen-filamen tipis saling mendekat. Zona H bahkan mungkin menghilang jika filamen-filamen

tipis bertemu di bagian pita A. Pita I, yang terdiri dari bagian filamen tipi yang tidak tumpang tindih

dengan filamen tebal ketika bergeser masuk terus berlanjut. Panjang filamen tipis itu sendiri tidak

berubah saat saat terjadi pemendekan serat otot. Lebar pita A tetap tidak berubah selama

kontraksi, karena lebarnya ditentukan oleh panjang filamen tebal dan dan panjang filamen tebal

tidak berubah selama proses pemendekan. Kontraksi sendiri dilakukan oleh pergeseran filamen

tipis yang bergerak satu sama lain diantara filamen tebal.1,2,7

Filamen tipis ditarik ke arah dalam relatif terhadap filamen tebal yang stasioner oleh

aktivitas jembata silang. Selama kontraksi, dengan “pengawal” tropomiosin dan troponin digeser

oleh Ca++, jembatan silang miosin dari filamen tebal dapat berikatan dengan aktin di filamen tipis di

sekitarnya. Sewaktu miosin dan aktin berkontak di jembatan silang, konfirmasi jembatan silang

tersebut berubah, sehingga jembatan tersebut menekuk ke dalam seolah-olah memiliki engsel,

“mengayun” ke arah pusat filamen tebal, seperti mengayuh dayung sampan. Hal yang disebut

sebagai power stroke (gerakan mengayun yang kuat) dari jembatan silang ini menarik filamen-

filamen tipis di tempat jembatan silang melekat ke arah dalam. Pada akhir suatu silklus jembatan

silang, ikatan antara jembatan silang miosin dan molekul aktin akan terputus. Jembatan silang

kembali ke formasi semula dan berikatan dengan molekul aktin berikutnya yang terletak di

belakang pasangan aktin sebelumnya. Jembatan silang sekali lagi menekuk untuk menarik filamen

tipis selanjutnya ke arah dalam kemudian melepaskan dan kembali mengulangi siklus tersebut.

Siklus pengikatan dan penekukan jembatan silang berturut-turut menarik filamen tipis ke arah

dalam,seperti menarik sebuah tambang dengan tangan satu demi satu. Karena orientasi molekuk-

molekul di dalam filamen tebal, gerakan kuat seluruh jembatan silang mengarah ke bagian tengah,

sehingga keenam filamen tipis di sekitarnya secara secara simultan tertarik ke dalam. Namun,

jembatan-jembatan silang yang berhubungan dengan filamen tipis yang bersangkutan tidak

mengayun secara bersamaan. Pada setiap saat selama kontraksi, sebagian jembatan saling

melekat ke filamen tipis dan mengayun sementara sebagian lainnya kembali ke formasi mereka

semula dalam persiapan mengikat molekul aktin yang lain. Dengan demikian, sebagian jembatan

silang “menahan” filamen tipis, sementara yang lain melepaskannya untuk berikatan dengan aktin

yang baru. Apabila siklus jembatan silang ini tidak asinkron, filamen-filamen tipis akan kembali

menggelincir ke posisi istirahat mereka di antara ayunan.1,2

Siklus jembatan silang sendiri diaktiktifkan oleh eksitasi otot. Penggabungan eksitasi-kontraksi

(excitation contraction coupling) mengacu pada serangkaian kejadian yang mengaitkan eksitasi

otot (adanya potensial aksi di serat otot) ke kontraksi otot (aktivitas jembatan silang yang

menyebabkan filamen-filamen tipis bergeser mendekat satu sama lain untuk memperpendek

sarkomer).1

Otot rangka dirangsang untuk berkontraksi oleh pelepasan asetilkolin (Ach) di taut

neuromuskulus antara ujung neuron motorik dan serat otot. Seperti yang diketahui bahwa

pengikatan Ach pada motor end plate serat otot yang akhirnya menimbulkan potensial aksi yang

dihantarkan ke seluruh permukaan membran sel otot.1

Di setiap taut antara pita A dan pita I, membran permukaan menyelam masuk ke dalam

serat otot untuk membentuk tubulus transvesus (Tubulus T) yang berjalan tegak lurus dari

permukaan membran sel otot ke dalam bagian tengah serat otot. Karena membran tubulus T

bersambung dengan membran permukaan, potensial aksi di membran permukaan juga menyebar

ke tubulus T, menyediakan suatu cara untuk menyalurkan secara tepat aktivitas listrik permukaan

ke dalam bagian tengah serat otot. Adanya potensial aksi lokal di tubulus T menginduksi

perubahan permeabilitas di suatu jaringan membranosa terpisah di dalam serat otot, yaitu

retikulum sarkoplasma.1

Retikulum sarkoplasma merupakan modifikasi dari retikulum endoplasma yang terdiri dari

jaringan halus tubulus yang saling berhubungan mengelilingi setiap miofibril, seperti lengan jala.

Jaringan membranosa ini berjalan secara longitudinal sepanjang miofibril tetapi tidak kontinu.

Segmen retikulum sarkoplasma yang terpisah-pisah membungkus setiap pita A dan I. Ujung-ujung

akhir setiap segmen membesar untuk membentuk daerah-daerah berbentuk kantung, Kantung

lateral, yang terletak dekat tapi tidak berkontak langsung dengan tubulus T. Kantung lateral

retikulum sarkoplasma menyimpan Ca++. Penyebaran potensial aksi ke tubulus T mencetuskan

pengeluaran Ca++ dari retikulum sarkoplasma ke dalam sitosol.1,7

Beberapa mekanisme telah dianjurkan untuk menjelaskan bagaimana perubahan potensial

tubulus T dikaitkan dengan pengeluaran Ca++ dari kantung lateral retikulum sarkoplasma. Bukti-

bukti lain mengisyaratkan bahwa arus listrik di tubulus T sekarang mengaktifkan dependen voltase

yang membentuk suatu zat perantara kimiawi dari suatu komponen membran tubulus T. Dalam

mekanisme ini zat perantara berdifusi ke kantung lateral di dekatnya, tempat zat tersebut berkaitan

dengan reseptor membran untuk memicu pengeluaran Ca++ dari simpanan intrasel. Sebagai

kemungkinan lain, para penemu menemukan bahwa suatu hubungan mekanis antara tubulus T

dan kantung lateral di dekatnya. Menurut mekanisme yang diajurkan ini, di membran tubulus T

terdapat tempat-tempat yang peka voltase dan diaktifkan ketika potensial aksi menjalar ke bawah

tubulus T. Akibatnya adalah terjadi pengeluaran Ca++ dari kantung lateral. Mekanisme apapun

ynag diajukan, atau kombinasi kedua mekanisme tersebut, yang terjadi sebenarnya adalah, Ca++

dikeluarkan ini dengan sedikit mereposisi molekul-molekul troponin dan tropomiosin,

menyebabkan tempat pengikatan di molekul aktin terpajan, sehingga dapat berikatan dengan

jembatan silang miosin di tempat pengikatan komplementernya.1,2

Jembatan silang miosin sendiri memiliki dua tempat khusus, tempat pengikatan aktin dan

tempat ATPase. Yang terakhir adalah suatu tempat enzimatik yang dapat mengikat molekul

pembawa energi, Adenosin tri phospat (ATP) dan menguraikannya menjadi Adenosin diphospat

(ADP) dan Phospat inorganik (Pi) dalam prosesnya menghasilkan energi. DI otot rangkam

magnesium (Mg++) harus terlebih dahulu melekat ke ATP sebelum ATPase miosin dapat

menguraikan ATP. Penguraian ATP terjadi di jembatan silang miosin sebelum jembatan berikatan

dengan aktin. ADP dan Pi tetap terikat erat dengan miosin, dan energi yang dibebaskan disimpan

di dalam jembatan silang untuk menghasilkan bentuk miosin berenergi tinggi. Ketika serat otot

bereksitasi, Ca++ menarik kompleks troponin-tropomiosin keluar dari posisi menghambatnya

sehingga jembatan miosin yang mendapat energi dapat berikatan dengan molekul aktin. Energi

yang disimpan dalam jembatan silang miosin dibebaskan untuk menyebabkan jembatan silang

menekuk dan menghasilkan gaya mengayun kuat yang menarik filamen tipis ke arah dalam.

Mekanisme bagaimana caranya energi kimiawi yang dibebaskan dari ATP disimpan di dalam

jembatan silan miosin dan kemudian diubah menjadi energi mekanis dalam gerakan mengayun

belum diketahui. Jika otot tidak mengalami eksitasi dan tidak terjadi pengeluaran Ca++, troponin

dan tropomiosin tetap dalam posisi menghambatnya sehingga aktin dan jembatan silang miosin

tidak terjadi ikatan dan tidak ada gerakan mengayun kuat.1,7

Adenosin difosfat dan fosfat anorganik juga dibebaskan dengan cepat dari miosin ketika

miosin berkontak dengan aktin saat gerakan mengayun timbul. Hal ini membebaskan tempat

ATPase miosin untuk berikatan dengan molekul ATP lain. Aktin dan miosin tetap berikatan di

jembatan silang sampai ada ATP segar melekat ke miosin di akhir gerakan mengayun. Perlekatan

molekul ATP baru memungkinkan terlepasnya jembatan silang yang kemudian kembali ke

formasinya semula, siap untuk menjalani siklus baru. ATP yang baru melekat kemudian diuraikan

oleh ATPase, kemudian memberikan energi pada jembatan silang. Sewaktu berikatan dengan

molekul aktin yang lain, jembatan silang yang telah mendapat energi tersebut kembali menekuk,

demikian seterusnya berturut-turut menarik filamen tipis ke arah dalam untuk menyelesaikan

kontraksi.1

Perlu kita ketahui bahwa ATP segar harus berikatan dengan miosin agar dapat terjadi

pemutusan ikatan antara aktin dan miosin jembatan silang pada akhir siklus, walaupun pada

proses disosiasi ini tidak terjadi penguraian ATP. Pentingnya ATP dalam proses pemisahan miosin

dan aktin dapat dengan jelas terlihat pada fenomena Rigor Morti.2

Timbul pertanyaan lain bagaimana relaksasi itu terjadi dalam keadaan normal pada otot

yang hidup? Secara potensial aksi di serat otot yang memulai proses kontraksi dengan

mencetuskan pengeluaran Ca++ dari kantung lateral ke dalam sitosol, proses kontraksi dihentikan

ketika Ca++ ke kantung lateral karena aktivitas listrik lokal berhenti. Retikulum sarkoplasma

memiliki suatu pembawa yang memerlukan energi, yaitu pompa Ca++ ATPase, yang secara aktif

mengangkut Ca++ dan memusatkannya di dalam kantung lateral. Ketika asetilkolinesterase

menyingkirkan ACh dari taut neuromuskulus, potensial aksi di serat otot berhenti. Apabila tidak lagi

ada potensial aksi lokal di tubulus T yang mencetuskan pengeluaran Ca++, aktivitas pompa Ca++

dalam retikulum sarkolasma mengembalikan Ca++ yang telah dikeluarkan ke kantung lateral.

Pembersihan Ca++ sitososil ini memungkinkan kompleks troponin miosin bergeser kembali ke

posisi menghambatnya, sehingga aktin dan miosin tidak lagi berikatan di jembatan silang. Filamen

tipis, yang terbebas dari pengikatan dan penarikan jembatan silang, dapat kembali ke posisi

istirahatnya kemudian terjadilah relaksasi.1,2

Secara garis besar mekanisme penggabungan eksitasi-kontraksi dan relaksasi dapat dilihat pada

tabel 1 di bawah ini.

Tabel 1. Langkah-langkah Penggabungan Eksitasi-Kontraksi dan Relaksasi

Asetilkolin yang dikeluarkan dari ujung terminal neuron motorik mengawali potensial aksi di sel otot

yang merembat ke seluruh permukaan membran

Aktivitas listrik permukaan dibawa ke bagian tengah (sentral) serat otot oleh tubulus T

Penyebaran potensial aksi ke tubulus T mencetuskan pelepasan simpanan Ca++ dari kantung-

kantung lateral retikulum sarkoplasma di dekat tubulus

Penyebaran potensial aksi ke tubulus T mencetuskan pelepasan simpanan Ca++ dari kantung-

kantung lateral retikulum sarkoplasma di dekat tubulus

Ca++ yang dilepaskan berikatan dengan troponin dan mengubah bentuknya, sehingga kompleks

troponin-miosin secara fisik tergeser ke samping, membuka tempat pengikatan jembatan silang

aktin

Bagian aktin yang telah terpajan tersebut berikatan dengan jembatan silang miosin, yang

sebelumnya telah mendapat energi dari penguraian ATP menjadi ADP dan Pi + energi oleh

ATPase miosin di jembatan silang

Pengkatan aktin dan miosin menyebabkan jembatan silang saling menekuk, mengahasilkan suatu

gerakan mengayun kuat yang menarik filamen tipis ke arah dalam. Pergeseran iniah yang,

menyebabkan sarkomer memendek (yaitu kontaksi otot)

Selama gerakan mengayun yang kuat tersebut, ADP dan Pi dibebaskan dari jembatan silang

Perlepasan sebuah molekul ATP baru memungkinkan terlepasnya jembatan silang, yang

mengembalikan bentuknya ke konformasi semula.

Penguraian molekul ATP yang baru oleh ATPase miosin kembali memberikan energi bagi

jembatan

Apabila Ca++ masih ada sehingga kompleks troponin-tropomiosin tetap tergeser ke samping.

Jembatan silang kembali menjalani siklusnya kemudian menarik filamen tipis selanjutnya

Apabila tidak ada lagi potensial aksi lokal dan Ca++ secara aktif telah kembali ke penyimpanannya

di katung lateral retikulum sarkoplasma, kompleks troponin-tropomiosin kembali ke posisinya

menutupi tempat pengikatan jembatan silang aktin, sehingga aktin dan miosin tidak lagi berikatan

di jembatan silang dan filamen tipis bergeser kembali ke posisi istirahat seiring terjadinya relaksasi

Sumber Energi (Protein Utama Otot)

Massa otot terdiri dari 75 % air dan 20 % protein. Dua protein utama tersebut adalah aktin

dan miosin.

Monomer G-aktin membentuk 25 % protein otot berdasarkan berat. Pada kekuatan ionik

fisiologis dan dengan keberadaan Mg2+, G-aktin mengalami polimerisasi secara nonovalen untuk

membentuk heliks ganda tak larut yang disebut F-aktin.

Miosin adalah suatu monomer yang berikatan dengan membran sel. Miosin dapat berfungsi

sebagai penghubung antara mikrofilamen dengan membran sel di lokasi tertentu. Miosin

membentuk 55 % protein otot berdasarkan berat dan membentuk filamen tebal. Miosin otot rangka

mengikat aktin dan akan membentuk aktomiosin dan aktivitas ATPase intrinsiknya sangat

meningkat dalam kompleks ini.

Jika miosin dicerna oleh tripsin, dau fragmn miosin (meomiosin) akan dihasilkan.

Meromiosin ringan (light meromyosin, LMM) yang tidak memperlihatkan aktivitas ATPase dan tidak

mengikat F-aktin serta meromiosin berat (HMM) yang merupakan protein ;arut yang memiliki satu

bagian fibrosa dan satu bagian globular. Protein inilah yang memperlihatkan aktivitas ATPase dan

mengikat F-aktin. Pencernaan HMM dengan papain menghasilkan dua subfragmen, S-1 dan S-2.

Fragmen S-2 bersifat seperti serabut, tidak memiliki aktivitas APTase, dan tidak berikatan dengan

F-aktin.

S-1 memperlihatkan aktivitas ATPase, mengikat rantai L dan tanpa adanya ATP akan

mengikat dan menghiasi aktin dengan mata panah. S-1 maupun HMM akan memperlihatkan

aktivitas ATPase yang cepat sekitar 100-200 kali lipat bila berkompleks dengan F-aktin. Seperti

yang kita ketahui bahwa F-aktin sangat meningkatkan laju ATPase miosin dalam membebaskan

ADP dan Pi.

Kontraksi otot sendiri pada hakikatnya terdiri dari perlekatan dan pembebasan siklik kepala

S-1 miosin ke filamen aktin. Proses ini juga disebut sebagai siklus penyusunan dan perombakan

jembatan silang. Pelekatan aktin pada miosin diikuti oleh perubahan konformasi yang sangat

penting di kepala S-1 dan bergantung pada nukleotida mana yang tersedia (ADP atau ATP).

Perubahan ini menghasilkan power stroke yang mendorong pergerakan filamen aktin melewati

filamen miosin. Energi untuk power stroke ini pada akhirnya dipasok oleh ATP yang dihidrolisis

menjadi ADP dan Pi. Namun, kayuhan tenaga itu sendiri terjadi karena perubahan konformasi di

kepala miosin saat ADP meninggalkannya. Proses tersebut dapat disajikan dalam lima tahap

berikut,

Pertama dalam fase relaksasi kontraksi otot, kepala S1 pada miosin menghidrolisis ATP

menjadi ADP dan P1, tetapi produk-produk ini tetap terikat. Kompleks ADP-Pi-miosin yang

terbenuk telah mengalami penguatan dan disebut konformasi berenergi tinggi.

Kedua kontraksi otot distimulasi (melalui proses yang melibatkan Ca2+, troponin,

tropomiosin dan aktin), aktin dapat diakse dan kepala S1 miosin menemukannya, mengikatnya

dan membentuk komplek aktin-miosin-ADP-Pi

Ketiga pembentukan kompleks ini mendorong pembebasan Pi, yang memacu power

stroke. Hal ini diikuti dengan pembebasan ADP dan disertai perubahan konformasi mencolok di

kepala miosin dalam kaitannya dengan ekornya yang menarik aktin ke arah pusat sarkomer. Inilah

yang disebut power stroke. Miosin sekarang sudah berada dalam keadaan berenergi rendah, yang

ditunjukan sebagai aktin-miosin.

Keempat molekul ATP lain mengikat kepala S-1 dan membentuk komplek aktin-miosin-ATP

Kelima ATP memiliki afinitas yang rendah terhadap aktin sehingga aktin terlepas. Langkah

terakhir ini adalah komponen kunci pada relaksasi dan bergantung pada pengikatan ATP dengan

kompleks aktin-miosin.7

Rangkuman

Kerangka terdiri dari tulang dan tulang rawan. Tulang merupakan jaringan ikat yang

sifatnya kaku sedangkan Tulang rawan (cartilago) adalah sejenis jaringan ikat yang bersifat lentur

dan membentuk bagian kerangka tertentu.

Kerangka aksial terdiri dari tulang kepala (cranium), tulang leher (os.hyodeum dan

vertebrae cervicales) dan batang tubuh (costae, sternum, vertebrae dan sacrum). Sedangkan

kerangka apendikular terdiri dari tulang ekstrimitas (lengan dan tungkai) termasuk tulang yang

membentuk gelang bahu (pektoral) dan gelang panggul. Tulang sendiri dibedakan menjadi lima

sesuai bentuknya yakni tulang panjang (tubular), tulang pendek (kuboidal) yang hanya terdapat di

pergelangan kaki (tarsus) dan di pergelangan tangan (carpus), tulang pipih, tulang tak beraturan.

Dalam pengamatan mikroskopis, tulang dibagi menjadi dua yakni tulang spangiosa (cancellous)

dan tulang kompakta (padat). Tulang spangiosa terdiri atas trabekula atau balok tulang langsing

dan tidak teratur, bercabang serta saling berhubungan membentuk anyaman. Celah- celah antara

anyaman tersebut ditempati oleh sum-sum tulang. Tulang kompakta tampak padat, kecuali bila

dilihat di bawah mikroskop.

Sel otot sendiri dirangsang khusus untuk berkontraksi. Terdapat tigak jenis otot yakni otot

rangka, polos dan jantung. Otot yang dibahas di atas ialah otot rangka yakni otot yang terdiri dari

berkas-berkas sel yang dikenal sebagai serat otot dan dibungkus oleh jaringan ikat. Serat-serat ini

penuh dengan miofibril yang dibentuk oleh filamen-filamen tebal maupun tipis yang di dalamnya

terdapat aktin dan miosin yang merupakan protein utama kontaktirl otot.

Kontraksi sendiri terjadi karena pemendekan elemen-elemen kontraktil. Mekanisme

kontraktil otot rangka sangat bergantung pada elemen-elemen kontraktil tersebut yakni, protein

miosin-II (berat molekul 460.000), aktin (b.m. 43.000), Tropomiosin (b.m. 70.000). Troponin sendiri

terdiri dari tiga sub-unit yakni, troponin I, Troponin C dan Troponin T. Sedangkan protein penting

lainnya di otot berfungsi untuk mempertahankan agar hubungan antara protein-protein kontraktil

tetap serasi.

Daftar Pustaka

1. Sherwood L. Fisilogi manusia dari sel ke sistem. Edisi ke-2. Jakarta : Penerbit buku

kedokteran EGC, 2001

2. Ganong W F. Buku ajar fisiologi kedokteran. Edisi ke-20. Jakarta : Penerbit buku

kedokteran EGC, 2003

3. Moree K L, Agur A M R. Anatomi klinis dasar. Jakarta : Penerbit hipokrates, 2002

4. Sloane E. Anatomi dan fisiolosi untuk pemula. Edisi ke-1. Jakarta : Penerbit buku

kedokteran EGC, 2004

5. Pearce E C. Anatomi dan fisiologi untuk paramedis. Edisi ke-3. Jakarta : Gramedia, 2008

6. Leeson T, Leeson C R, Paparo A. Buku ajar histologi. Edisi ke-8 : Penerbit hipokrates,

2001

7. Murray R K, Granner D, Rodwell V. Biokimia harper. Edisi ke-27 : Penerbit buku

kedokteran EGC, 2009