SELEKSI BAKTERI FILOSFER PADI SEBAGAI AGEN … · tentang bakteri yang bersifat antagonis terhadap...

i

SELEKSI BAKTERI FILOSFER PADI SEBAGAI AGEN BIOKONTROL

Xanthomonas oryzae pv. oryzae PENYEBAB PENYAKIT

HAWAR DAUN BAKTERI PADA PADI

TESIS

Disusun untuk memenuhi sebagian persyaratan mencapai derajat Magister

Program Studi Biosain

Oleh

Rivia Kumala Dewi

S901308016

PROGRAM PASCASARJANA

UNIVERSITAS SEBELAS MARET

SURAKARTA

2015

perpustakaan.uns.ac.id digilib.uns.ac.id

commit to user

ii


commit to user

iii


commit to user

iv


commit to user

v

Rivia Kumala Dewi. NIM. S901308016. 2015. Seleksi Bakteri Filosfer Padi Sebagai Agen

Biokontrol Xanthomonas oryzae pv. oryzae Penyebab Penyakit Hawar Daun Bakteri Pada Padi.

TESIS. Pembimbing I: Prof. Drs. Suranto, M.Sc, Ph.D, Pembimbing II: Dr. Ari Susilowati,

M.Si. Program Studi Biosain, Program Pascasarjana, Universitas Sebelas Maret Surakarta.

ABSTRAK

Hawar daun bakteri (HDB) yang disebabkan oleh bakteri Xanthomonas oryzae pv.

oryzae (Xoo) merupakan penyakit yang paling banyak menyerang padi. Biokontrol

merupakan salah satu alternatif pengendalian HDB yang ramah lingkungan. Penelitian ini

bertujuan untuk menyeleksi bakteri filosfer padi yang bersifat antagonis terhadap Xoo,

mendeteksi gen polyketide synthase (PKS) pada DNA genom bakteri antagonis,

mengidentifikasi golongan senyawa bioaktif dan menguji aktivitas anti-Xoo ekstrak

senyawa bioaktif.

Bakteri diisolasi dari daun padi dan diuji kemampuan antagonisnya terhadap Xoo

dengan menggunakan uji dual plate, kemudian dilakukan uji hipersensitivitas dan uji

patogenisitas. Bakteri antagonis terpilih diidentifikasi berdasarkan karakter morfologi

koloni dan sel serta gen penyandi 16S rRNA. Deteksi gen PKS dilakukan dengan

menggunakan primer degKS2F.gc dan degKSR5.gc. Ekstraksi senyawa bioaktif dilakukan

dengan metode ekstraksi bertingkat menggunakan pelarut n-heksan, etil asetat, dan

metanol. Identifikasi golongan senyawa bioaktif dilakukan dengan menggunakan

kromatografi kolom dan spektrofotometer UV-VIS. Uji aktivitas anti-Xoo ekstrak senyawa

bioaktif dilakukan dengan menggunakan metode difusi cakram.

Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa bakteri filosfer padi yang bersifat antagonis

terhadap Xoo adalah bakteri Pseudomonadaceae SH2a yang menghasilkan senyawa

bioaktif golongan poliketid (pyoluteorin dan 2,4-diacetylphloroglucinol), penazin,

pirrolnitrin, peptida, terpenoid, alkaloid, serta lipopeptida; Pantoea sp. MO142; Pantoea

sp. MO22g; Erwinia sp. MO34h; Pantoea sp. MO34i; Pantoea sp. MO34j; Pantoea sp.

MO43a; serta Pantoea sp. MO63j yang menghasilkan senyawa bioaktif golongan

poliketid, peptida, terpenoid, alkaloid, serta lipopeptida. Gen PKS dapat terdeteksi pada

DNA genom Pantoea sp. MO22g, Erwinia sp. MO34h, Pantoea sp. MO34i, Pantoea sp.

MO34j, serta Pantoea sp. MO43a. Ekstrak senyawa bioaktif bakteri antagonis yang

memiliki aktivitas anti-Xoo adalah ekstrak kasar dan fraksi metanol bakteri

Pseudomonadaceae SH2a; ekstrak kasar dan fraksi n-heksan Pantoea sp. MO22g, Pantoea

sp. MO43a, dan Pantoea sp. MO63j; ekstrak kasar Erwinia sp. MO34h dan Pantoea sp.

MO34j; ekstrak kasar, fraksi etil asetat, dan fraksi n-heksan Pantoea sp. MO34i.

Kata kunci: filosfer, padi, biokontrol, Xanthomonas oryzae pv. oryzae (Xoo), antagonis,

hawar daun bakteri


commit to user

vi

Rivia Kumala Dewi. NIM. S901308016. 2015. Selection of Rice Phyllosphere Bacteria As

Biocontrol Agents Xanthomonas oryzae pv. oryzae the Causal Bacterial Leaf Blight In

Rice. THESIS. Supervisors I: Prof. Drs. Suranto, M.Sc, Ph.D, II: Dr. Ari Susilowati,

(M.Sc. Thesis). Bioscience Studies Program, Graduate Program, Sebelas Maret University

Surakarta.

ABSTRACT

Bacterial leaf blight (BLB) was caused by Xanthomonas oryzae pv. oryzae (Xoo) is the

most commonly attacking rice disease. Therefore we introduced an alternative approach to

control the BLB by using biocontrol agents that environment-friendly. The aims of this

study were to (i) select rice phyllosphere bacteria antagonistic against Xoo, (ii) detect

polyketide synthase (PKS) gene from genomic DNA of antagonist bacteria (iii) identify

the groups of bioactive compounds and (iv) test the anti-Xoo activity bioactive compounds

extract.

Bacteria were isolated from rice leaves and antagonistic ability against Xoo was tested

using a dual plate method, and then hypersensitivity and pathogenicity test were conducted

respectively. The selected antagonist bacteria were identified based on type of colonies and

the morphological character cell, and as well as genes encoding 16S rRNA. Detection of

PKS gene was performed using primer degKS2F.gc and degKSR5.gc, while extraction of

bioactive compounds was carried out under stratified extraction using n-hexane, ethyl

acetate, and methanol solvent respectively. Column chromatography and UV-VIS

spectrophotometer were used to identify groups of bioactive compounds. Disc diffusion

method was used to look at anti-Xoo activity of bioactive compounds extract.

The results showed that rice phyllosphere bacteria antagonistic against Xoo were

Pseudomonadaceae SH2a bacterium which produced bioactive compounds polyketide

(pyoluteorin and 2,4-diacetylphloroglucinol), phenazine, pyrrolnitrin, peptides, terpenoids,

alkaloids, and lipopeptide groups. In addition Pantoea sp. MO142, Pantoea sp. MO22g,

Erwinia sp. MO34h, Pantoea sp. MO34i, Pantoea sp. MO34j, Pantoea sp. MO43a, and

Pantoea sp. MO63j produced bioactive compounds polyketide, peptides, terpenoids,

alkaloids, and lipopeptide groups. Polyketide synthase gene was detected from genomic

DNA Pantoea sp. MO22g, Erwinia sp. MO34h, Pantoea sp. MO34i, Pantoea sp. MO34j,

and Pantoea sp. MO43a. Bioactive compounds extract from antagonist bacteria that have

anti-Xoo activity is crude extracts and methanol fractions Pseudomonadaceae SH2a

bacterium; crude extract and n-hexane fractions Pantoea sp. MO22g, Pantoea sp. MO43a,

and Pantoea sp. MO63j; crude extract of Erwinia sp. MO34h and Pantoea sp. MO34j;

crude extract, ethyl acetate fractions and n-hexane fraction Pantoea sp. MO34i.

Keywords: phyllosphere, rice, biocontrol, Xanthomonas oryzae pv. oryzae (Xoo),

antagonist, bacterial leaf blight


commit to user

vii

MOTTO

”Sesungguhnya sesudah kesulitan itu ada kemudahan. Maka apabila kamu telah selesai (dari suatu urusan), kerjakanlah dengan sungguh-sungguh (urusan) yang lain, dan

hanya kepada Tuhan-mulah hendaknya kamu berharap” (QS. Al-Insyiroh: 6-8)

”Barang siapa yang menghendaki kehidupan dunia maka wajib baginya memiliki ilmu, dan barang siapa yang menghendaki kehidupan akhirat, maka wajib baginya memiliki

ilmu, dan barang siapa menghendaki keduanya maka wajib baginya memiliki ilmu” (HR. Turmudzi)

”Tidaklah didapatkan ilmu dengan jasad yang santai” (Yahya bin Abi Katsir)

“Jika kamu berada di sore hari jangan tunggu pagi hari dan jika kamu berada di pagi

hari jangan tunggu sore hari, gunakanlah kesehatanmu untuk (persiapan saat) sakitmu dan kehidupanmu untuk kematianmu “ (HR. Bukhori)

Awal dari efisiensi adalah ketertiban


commit to user

viii

HALAMAN PERSEMBAHAN

Teriring rasa syukur kepada Allah SWT, karya ini kupersembahkan kepada:

Ibunda (almh.) tersayang yang selalu menguatkan dan mencurahkan kasih sayangnya . . .

Ayahanda tercinta yang selalu menjaga dan memberikan pandangan lain dalam menyikapi

suatu permasalahan . . .

Seluruh keluarga besarku yang selalu memberikan semangat dan bantuan . . .

Almamaterku . . .


commit to user

ix

KATA PENGANTAR

Puji syukur penulis panjatkan Kehadirat Allah Subhanahu Wa Ta`ala atas segala

nikmat, hikmah dan petunjuk-Nya sehingga penulis dapat menyelesaikan tesis yang

berjudul “Seleksi Bakteri Filosfer Padi Sebagai Agen Biokontrol Xanthomonas oryzae pv.

oryzae Penyebab Penyakit Hawar Daun Bakteri Pada Padi”. Tulisan ini menyajikan bahasan

tentang bakteri yang bersifat antagonis terhadap Xanthomonas oryzae pv. oryzae (Xoo),

identifikasi bakteri antagonis berdasarkan karakter morfologi dan gen penyandi 16S rRNA,

deteksi gen polyketide synthase (PKS), senyawa bioaktif yang dihasilkan bakteri antagonis,

serta uji aktivitas anti-Xoo ekstrak senyawa bioaktif.

Nilai penting dari penelitian ini adalah dengan ditemukannya bakteri yang bersifat

antagonis terhadap Xoo maka dapat dikembangkan alternatif pengendalian penyakit hawar

daun bakteri pada padi yang ramah lingkungan sehingga penurunan hasil produksi padi

dapat diminimalisir tanpa menimbulkan pencemaran lingkungan. Bakteri antagonis

ataupun senyawa bioaktif yang dihasilkannya dapat diaplikasikan pada padi yang sehat

sebagai langkah pencegahan penyakit atau pada padi yang terserang penyakit sebagai

langkah pengobatan.

Tulisan ini masih banyak memiliki kekurangan dan jauh dari sempurna. Oleh karena

itu, penulis mengharapkan saran yang bersifat membangun sehingga tulisan ini menjadi

lebih baik dan bermanfaat bagi yang membutuhkan.

Surakarta, Juni 2015

Penulis


commit to user

x

UCAPAN TERIMA KASIH

Alhamdulillah, puji syukur penulis panjatkan Kehadirat Allah Subhanahu Wa Ta`ala

yang telah menganugerahkan rahmat dan taufik-Nya sehingga penulis dapat menyelesaikan

tesis yang berjudul “Seleksi Bakteri Filosfer Padi Sebagai Agen Biokontrol Xanthomonas

oryzae pv. oryzae Penyebab Penyakit Hawar Daun Bakteri Pada Padi”. Penulis juga ingin

menyampaikan terima kasih dan penghormatan kepada semua pihak yang telah membantu

dalam penyelesaian tesis ini, yaitu:

1. Rektor Universitas Sebelas Maret Surakarta yang telah memberikan izin belajar di

Universitas Sebelas Maret.

2. Direktur Program Pascasarjana Universitas Sebelas Maret Surakarta yang telah

memberikan izin belajar di program studi Biosain.

3. Ketua Program Studi Biosain yang telah memberikan bimbingan dan dukungan dalam

menyelesaikan pembelajaran.

4. Prof. Drs. Suranto, M.Sc, Ph.D selaku dosen pembimbing pertama yang selalu

memberikan nasehat, arahan, dan motivasi hingga terselesaikannya penulisan tesis ini.

5. Dr. Ari Susilowati, M.Si selaku dosen pembimbing kedua yang telah banyak

membimbing, memotivasi, dan memberikan kepercayaan kepada penulis untuk ikut

ambil bagian dalam proyek penelitian ini.

6. Prof. Dr. Sugiyarto, M.Si selaku dosen pembimbing akademik dan dosen penguji yang

telah banyak memberikan bimbingan dan nasehat dalam menyelesaikan pembelajaran.

7. Dr. Artini Pangastuti, M.Si selaku dosen penguji yang telah banyak memberikan

bimbingan dalam penulisan tesis ini.

8. Semua dosen di Program Studi Biosain yang telah memberikan banyak ilmu kepada

penulis.

9. Ketua Laboratorium Biologi FMIPA Universitas Sebelas Maret Surakarta yang telah

memberikan izin kepada penulis untuk melakukan penelitian dalam suasana kondusif.

10. Semua guru penulis mulai dari RA, MI, MTsN dan MAN serta dosen program sarjana

atas semua pendidikan dan kasih sayang yang telah diberikan kepada penulis.

11. Ibunda (almh.) tersayang untuk semua bimbingan, kasih sayang, dan semangat yang

tiada terukur.

12. Ayahanda tercinta yang selalu menjaga dan memberikan nasehat yang berharga.


commit to user

xi

13. Semua keluarga besar penulis yang selalu memberikan semangat dan bantuan dalam

berbagai hal.

14. Sahabat-sahabat Biosain angkatan Agustus 2013: Mbak Yayah, Viktor, Mas Vector,

Raqib, Adi, Hailu, serta Danang untuk kebersamaan yang mengesankan dan tak

terlupakan.

15. Kakak dan adik kelas di Biosain untuk semangat dan semua bantuannya.

16. Mbak Ifah yang telah banyak membantu dalam hal administrasi dan untuk

keramahannya.

17. Semua staf Laboratorium Biologi FMIPA, Laboratorium terpadu FMIPA dan

Laboratorium Pusat MIPA untuk semua bantuannya.

18. Semua pihak yang turut membantu dalam penyelesaian tesis ini baik secara langsung

maupun tidak langsung yang tidak dapat penulis sebutkan satu persatu.

Semoga Allah SWT membalas semua kebaikan yang diberikan kepada penulis dengan

balasan yang lebih baik.


commit to user

xii

DAFTAR ISI

Halaman

HALAMAN JUDUL ............................................................................................................ i

HALAMAN PENGESAHAN PEMBIMBING .................................................................. ii

HALAMAN PENGESAHAN PENGUJI ........................................................................... iii

PERNYATAAN KEASLIAN DAN PERSYARATAN PUBLIKASI .............................. iv

ABSTRAK .......................................................................................................................... v

ABSTRACT ....................................................................................................................... vi

MOTTO ............................................................................................................................. vii

HALAMAN PERSEMBAHAN ....................................................................................... viii

KATA PENGANTAR ........................................................................................................ ix

UCAPAN TERIMA KASIH ............................................................................................... x

DAFTAR ISI ..................................................................................................................... xii

DAFTAR TABEL ............................................................................................................ xiv

DAFTAR GAMBAR ......................................................................................................... xv

DAFTAR LAMPIRAN ................................................................................................... xvii

DAFTAR SINGKATAN ................................................................................................ xviii

BAB I. PENDAHULUAN

A. Latar Belakang Masalah ..................................................................................... 1

B. Rumusan Masalah ............................................................................................... 3

C. Tujuan Penelitian ................................................................................................ 4

D. Manfaat Penelitian .............................................................................................. 4

BAB II. LANDASAN TEORI

A. Tinjauan Pustaka ................................................................................................. 5

1. Filosfer ........................................................................................................... 5

2. Padi (Oryza sativa L.) ..................................................................................... 7

3. Hawar daun bakteri (bacterial leaf blight) ...................................................... 8

4. Xanthomonas oryzae patovar oryzae (Xoo) .................................................. 11

5. Biokontrol ..................................................................................................... 12

6. Mekanisme antagonis .................................................................................... 12

B. Kerangka Berpikir ............................................................................................. 18


commit to user

xiii

BAB III. METODE PENELITIAN

A. Tempat dan Waktu Penelitian ........................................................................... 20

B. Alat dan Bahan Penelitian ................................................................................. 20

1. Alat ............................................................................................................... 20

2. Bahan ........................................................................................................... 20

C. Prosedur Penelitian ........................................................................................... 21

1. Peremajaan isolat Xoo .................................................................................. 21

2. Pengambilan sampel daun padi .................................................................... 21

3. Skrining bakteri filosfer padi yang bersifat antagonis terhadap Xoo dengan

metode dual plate ......................................................................................... 22

4. Uji hipersensitivitas ...................................................................................... 22

5. Uji patogenisitas ........................................................................................... 22

6. Identifikasi bakteri antagonis ........................................................................ 23

7. Deteksi gen polyketide synthase (PKS) ........................................................ 25

8. Ekstraksi senyawa bioaktif bakteri antagonis ............................................... 26

9. Identifikasi golongan senyawa bioaktif bakteri antagonis ............................ 27

10. Uji aktivitas anti-Xoo ekstrak senyawa bioaktif bakteri antagonis ............. 27

D. Analisis Data ..................................................................................................... 27

BAB IV. HASIL DAN PEMBAHASAN

A. Isolat Bakteri Antagonis Filosfer Padi .............................................................. 28

1. Skrining bakteri filosfer padi yang bersifat antagonis terhadap Xoo ........... 28

2. Identifikasi bakteri antagonis ........................................................................ 31

B. Deteksi Gen Polyketide Synthase (PKS) Bakteri Antagonis............................. 43

1. Amplifikasi domain ketosynthase (KS) gen PKS bakteri antagonis ............ 43

2. Hubungan kekerabatan domain KS............................................................... 47

C. Senyawa Bioaktif Bakteri Antagonis ................................................................ 48

D. Aktivitas Anti-Xoo Ekstrak Senyawa Bioaktif Bakteri Antagonis ................... 52

BAB V. KESIMPULAN DAN SARAN

A. Kesimpulan ....................................................................................................... 57

B. Saran .................................................................................................................. 57

DAFTAR PUSTAKA ........................................................................................................ 58

LAMPIRAN ...................................................................................................................... 72


commit to user

xiv

DAFTAR TABEL

Halaman

Tabel 1. Bakteri filosfer padi yang bersifat antagonis terhadap Xoo................................. 28

Tabel 2. Karakter morfologi bakteri antagonis .................................................................. 32

Tabel 3. Konsentrasi dan kemurnian DNA genom bakteri antagonis ............................... 33

Tabel 4. Analisis kemiripan sekuen parsial gen penyandi 16S rRNA bakteri antagonis

menggunakan program BLAST-N ...................................................................... 43

Tabel 5. Analisis kemiripan sekuen parsial gen PKS bakteri antagonis menggunakan

program BLAST-N.............................................................................................. 46

Tabel 6. Golongan senyawa bioaktif yang dihasilkan bakteri Pseudomonadaceae SH2a. 48

Tabel 7. Golongan senyawa bioaktif yang dihasilkan bakteri Erwinia dan Pantoea ........ 50

Tabel 8. Aktivitas anti-Xoo ekstrak senyawa bioaktif bakteri antagonis .......................... 54


commit to user

xv

DAFTAR GAMBAR

Halaman

Gambar 1. Gambaran skematis tanaman padi .................................................................. 8

Gambar 2. Scanning electron micrograph (SEM) dari sel-sel Xoo yang berada di dalam

pembuluh xilem daun padi ............................................................................. 9

Gambar 3. (a). Daun padi yang terserang HDB dan (b) bacterial ooze ......................... 10

Gambar 4. Morfologi Xoo .............................................................................................. 11

Gambar 5. Diagram kerangka berpikir ........................................................................... 19

Gambar 6. Aktivitas antagonis beberapa bakteri filosfer padi terhadap Xoo ................. 29

Gambar 7. Respon daun tembakau setelah inokulasi beberapa bakteri antagonis pada

uji hipersensitivitas ...................................................................................... 29

Gambar 8. Respon daun padi setelah inokulasi beberapa bakteri antagonis pada uji

patogenisitas ................................................................................................ 29

Gambar 9. Pewarnaan Gram bakteri antagonis isolat MO142 (a) dan pembentukan

benang lendir pada uji KOH bakteri antagonis isolat MO34h (b) ............... 32

Gambar 10. Elektroforegram amplikon gen penyandi 16S rRNA dari kedelapan isolat

yang diuji ..................................................................................................... 35

Gambar 11. Perbandingan sekuen parsial gen penyandi 16S rRNA Pantoea sp. Ca04

dengan bakteri antagonis isolat MO34j, MO22g, MO34i, serta MO43a... 37

Gambar 12. Perbandingan sekuen parsial gen penyandi 16S rRNA Pantoea sp. A1059

dengan bakteri antagonis isolat MO142 .................................................... 39

Gambar 13. Perbandingan sekuen parsial gen penyandi 16S rRNA Pantoea sp. CT2

dengan bakteri antagonis isolat MO63j ..................................................... 40

Gambar 14. Perbandingan sekuen parsial gen penyandi 16S rRNA Erwinia sp. ICB408

dengan bakteri antagonis isolat MO34h .................................................... 41

Gambar 15. Perbandingan sekuen parsial gen penyandi 16S rRNA Pseudomonas fulva

strain 1Y1103 dengan bakteri antagonis isolat SH2a ................................ 42

Gambar 16. Elektroforegram amplikon gen PKS ........................................................... 44

Gambar 17. Perbandingan sekuen gen nonribosomal peptide synthetase-polyketide

synthase hybrid (cpbI) Lysobacter lactamgenus dengan sekuen parsial gen

PKS bakteri antagonis Pantoea sp. MO22g, Erwinia sp. MO34h, Pantoea

sp. MO34i, Pantoea sp. MO34j, serta Pantoea sp. MO43a ...................... 45


commit to user

xvi

Gambar 18. Pohon filogenetik domain KS bakteri antagonis dengan beberapa bakteri

lain ................................................................................................................ 47

Gambar 19. Aktivitas anti-Xoo ekstrak kasar (a) dan ekstrak: bakteri Pseudomonadaceae

SH2a (b), Pantoea sp. MO63j (c), Pantoea sp. MO34i (d), Pantoea sp.

MO22g (e), Pantoea sp. MO43a (f) ............................................................. 53


commit to user

xvii

DAFTAR LAMPIRAN

Halaman

Lampiran 1. Aktivitas antagonis bakteri filosfer padi terhadap Xoo .............................. 72

Lampiran 2. Respon daun tembakau setelah inokulasi bakteri antagonis pada uji

hipersensitivitas .......................................................................................... 73

Lampiran 3. Respon daun padi setelah inokulasi bakteri antagonis pada uji

patogenisitas .............................................................................................. 74

Lampiran 4. Kemiripan bakteri antagonis dengan data di GenBank berdasarkan gen

penyandi 16S rRNA .................................................................................. 75

Lampiran 5. Kemiripan sekuen parsial gen PKS bakteri antagonis dengan data di

GenBank ..................................................................................................... 77

Lampiran 6. Penjajaran sekuen parsial gen PKS bakteri antagonis dengan gen

nonribosomal peptide synthetase-polyketide synthase hybrid (cpbI)

Lysobacter lactamgenus ............................................................................ 80


commit to user

http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi#alnHdr_147883248

http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi#alnHdr_147883248

xviii

DAFTAR SINGKATAN

BLAST-N : basic local alignment search tool-nucleotida

cfu : colony forming unit

DAPG : diacetylphloroglucinol

ddH2O : double destilate water

DNA : deoxyribonucleic acid

g : gram

μg : mikrogram

ng : nanogram

HDB : hawar daun bakteri

hsi : hari setelah inokulasi

KOH : kalium hidroksida

L : liter

mL : mililiter

μL : mikroliter

mm : milimeter

MEGA : molecular evolutionary genetics analysis

NA : nutrient agar

NaCl : natrium chloride

NB : nutrient broth

NCBI : national center for biotechnology information

p.a. : pro analitik

pb : pasang basa

PCR : polymerase chain reaction

PKS : polyketide synthase

pmol : pikamolar

rRNA : ribosomal ribonucleic acid

tRNA : transfer ribonucleic acid

UV-VIS : ultra violet-visible

XA : Xanthomonas agar

Xoo : Xanthomonas oryzae patovar oryzae


commit to user

SELEKSI BAKTERI FILOSFER PADI SEBAGAI AGEN … · tentang bakteri yang bersifat antagonis terhadap...

Documents

Transcript of SELEKSI BAKTERI FILOSFER PADI SEBAGAI AGEN … · tentang bakteri yang bersifat antagonis terhadap...