Pattern Formationof Limb(Pola Pembentukan Tungkai)By:H.B.A Jayawardana, S.Pd.Si.

Pattern formation

Adalah kegiatan di mana sel-sel embrio membentuk pengaturan suatu jaringan secara diferensial.Kemampuan untuk melakukan proses tersebut merupakan sesuatu yang paling dramatis dalam biologi perkembangan.Sehingga mendorong para ilmuwan untuk melakukan penelitian.

• Embrio tidak hanya mampu untuk menghasilkan jenis sel yang berbeda dari tubuh, tetapi juga untuk membentuk jaringan dan organ fungsional.

• Misalnya sel kondrosit akan membentuk kartilago, dan sel osteosit akan membentuk tulang keras.

Pattern formation

Two concentrate of pattern formation

1. Pembentukan anggota tubuh (tungkai) vertebrata

2. Pembentukan syaraf pada vertebrata

• Tungkai vertebrata merupakan organ yang sangat kompleks dengan pola yang asimetris.

• Tulang pada tungkai depan misalnya pada sayap, tangan, dan sirip, terdiri dari humerus proximal, radius dan ulna di bagian tengah; dan di bagian distal ada pergelangan tangan dan jari-jari.

•The Formation of The Vertebrate LimbSpesifikasi sumbu[spesification of axes]

• Menurut Fallon and Crosby (1977), Muneoka and Bryant (1982):

• Ada tiga tipe pola formasi pada tungkai vertebrata yang dikenal dengan “Morphogenetic Rules”.

1. Mekanisme Gradient: Populasi sel homogen diperintahkan untuk bertindak dengan cara tertentu oleh konsentrasi molekul terlarut.

2. Terjadi induksi pertumbuhan sel ketika sel-sel tertentu berdekatan satu sama lain.

3. Melibatkan reaksi kimia dimana formasi sel mesensim keluar wilayah dan menghambat sel lain.

•Bagaimana Hal Itu Bisa Terbentuk??

Bidang tungkai [the limb field]

Sel-sel mesodermal yang membentuk tungkai vertebrata dapat diidentifikasi dengan 3 cara: 1. Menghapus sekelompok tertentu

dari sel dan mengamati perkembangan ekstremitasnya (Detwiller dan Harrison, 1918)

2. Transplantasi sekelompok tertentu dari sel/jaringan ke lokasi baru dan mengamati apakah akan terbentuk tungkai (Hertwig, 1925)

3. Menandai sekelompok sel dengan pewarna atau prekursor radioaktif dan mengamati mana yg berperan dalam perkembangan tungkai (Rosenquist, 1971)

Prospective limb area of the Salamander

• (a) Bagian brakialis dari tabung meduler dan calon tungkai dicangkokkan ke dalam pertengahan toraks embrio salamander.

• (b) Muncul sepasang tungkai baru yang bisa bergerak.

• Tanpa transplantasi sumsum tulang belakang pun, anggota badan yang dicangkokkan tetap bisa bergerak.

Contoh Transplantasi pada Tungkai Salamander

Regenerasi pada Tungkai Salamander [Regenerate of Salamander Limbs]

Ketika tungkai salamander diamputasi, sel-sel yang tersisa mampu merekonstruksi (regenerasi) secara lengkap dan benar, sesuai diferensiasinya .Bagian yang perperan dalam regenerasi sel, melalui proliferasi dan diferensiasi adalah blastema.Ketika blastema itu rusak maka tidak akan terjadi regenerasi (Butler, 1935)Bagian lain yang berperan dalam regenerasi sel adalah jaringan syaraf yang mengandung GGF/ Glial Growth Factor (Singer and Caston, 1972)

Regenerate of Salamander Limbs

Regenerate of Salamander Limbs

• Tungkai vertebrata berkembang dari tunas (limb bud).• Tunas terdiri dari inti mesoderm mesenchymal, ditutupi oleh lapisan epitel ectodermal. • Prosesnya: Apical ectodermal ridge (AER) pada ujung tunas menginduksi pembentukan organ di bagian Progres zone.

Perkembangan Tungkai Dipengaruhi oleh AER

AER for Limb Development

• Informasi posisi diperlukan dalam membentuk tungkai agar berfungsi dalam sistem koordinat tiga dimensi

• Sumbu polaritas ditentukan dalam urutan berikut: anterior-posterior, dorsal-ventral, dan proximal-distal

• Pembentukan pola anterior-posterior diatur oleh Sonic hedgehog (Shh) dan zone of polarizing activity (ZPA); pola dorsal-ventral dikendalikan oleh ektoderm;sedangkan proksimal-distal diatur oleh AER pada Progres Zone (PZ)

Sumbu Tungkai [The limb axes]

Effect AER, ZPA, and Mesensime for Development Limb

Spesifikasi sumbu anterior-posterior tungkai: Model gradien (Boveri, 1901; Child, 1941; Wolpert, 1971)

• Penemuan wilayah polarisasi di sayap dan morfogenesis model gradien untuk menentukan pola digiti

• (a) Diagram tunas sayap ayam awalnya menunjukkan wilayah polarisasi (titik-titik ungu) di margin posterior dan AER pada ujung distal

• Panah merah menunjukkan interaksi timbal balik yang mendukung sinyal oleh kedua wilayah polarisasi dan AER.

• (b) Gambar kerangka sayap dari embrio ayam umur 10 hari.

• (C) Model morfogen untuk menentukan pola digiti dari sayap ayam.

• Sel-sel dari wilayah polarisasi di marjin posterior menghasilkan morfogen yang berdifusi melintasi sumbu antero-posterior untuk membentuk sebuah gradien konsentrasi.

• Sel yang terkena konsentrasi morfogen tinggi yaitu digit 4, sedangkan sel yang terkena konsentrasi yang lebih rendah yaitu digiti 3 dan 2

• Keterangan gambar:

Developmental Bud on Hydra

Pattern Formation on Hydra

Retinoic acid (RA) effect for regenerate

Retinoic acid (RA) effect for regenerate

Blastema effect for regenerate

• Model gradien tidak menjelaskan bagaimana beberapa sel di anggota tubuh menjadi tulang rawan dan sel-sel lainnya menjadi jaringan ikat fibroblastik.

• Dengan kata lain, model gradien mengasumsikan bahwa adanya determinasi sel ke dalam condrocyte atau fibroblast sebelum pembentukan pola tungkai dimulai.

• Apalagi, saat ZPA tambahan ditransplantasikan ke margin anterior pada tunas tungkai, humerus sekunder gagal terbentuk, seperti yang diharapkan oleh model gradien ZPA. (Wolpert and Hornbruch, 1987)

Specification of Limb Skeleton

• Newman (1988) dan Frisch (1979), mengusulkan sebuah model dimana pada awalnya sel mesenchymal yang mengalami kondensasi secara progresif dideterminasi ke dalam kartilago dan fibroblastik.

• Sel prekursor untuk kartilago dan fibroblas berasal dari somatopleura.

• Pembentukan kartilago dimulai di wilayah proksimal dan berakhir dibagian digiti.

Specification of Limb Skeleton

• Detwiler, S.R. (1918). Experiment on The Development of The Shoulder Girdle and The Anterior of Limb of

Amblystoma punctatum. Journal Experiment Zoology 25: 499-538

• Fallon, J.F. and Crosby, G.M.. (1977). Polarizing Activity in Limb Buds of Amniotes. Cambridge: Cambridge University

Press

• Harrison, R.G. (1918). Experiment on The Development of The Forelimb of Amblystoma, a self differentiating

equipotential system. Journal Experiment Zoology 25: 413-461

• Hertwig, G. (1925). Haploidkernige Transplante als Organisatoran diploidkeniger Ecpermitaten be Triton. Anat, Anz.

(Supple.) 60: 112-118

• Muneoka, K. And Bryant, S.V. (1982). Evidence that Patterning Mechanisms in Developing and Regenerating Limbs are

the Same. Journal of Nature 298: 369-371

• Newman, S.A. (1988). Lineage and Pattern in The Developing Vertebrata Limb. Trens Genet 4: 329-332

• Rosenquist, G.C. (1971). The Origin and Movement of The Limb Bud Epithelium and Mesenchym in The Chick Embryo

as Determined by Radioautographic Mapping. Journal Embryologi Experimental Morphology 25: 85-96

• Scott F. Gilbert. (1991). Developmental Biology-third edition. Massachusetts: Sinauer Associates, Inc.

• Wolpert, L. (1983). Constancy and Change in the Development and Evolution of Pattern. Cambridge: Cambridge

University Press

• Wolpert, L. (1983). From Egg to Embryo: Determinative Events in Early Development. Cambridge: Cambridge

University Press

Referensi

THANKS FOR WATCHINGPublished by: http://heptajayawardana.blogspot.com/