peningkatan hasil kedelai di tanah salin dengan penggunaan ...

PENINGKATAN HASIL KEDELAI DI TANAH SALIN

DENGAN PENGGUNAAN GENOTIPA TAHAN, ASAM

ASKORBAT, DAN FUNGI MIKORIZA ARBUSKULAR

DISERTASI

Oleh :

NINI RAHMAWATI

NIM 098104009

Program Doktor (S3) Ilmu Pertanian

PROGRAM DOKTOR ILMU PERTANIAN

PASCASARJANA FAKULTAS PERTANIAN

UNIVERSITAS SUMATERA UTARA

MEDAN

2015

Universitas Sumatera Utara

PENINGKATAN HASIL KEDELAI DI TANAH SALIN

DENGAN PENGGUNAAN GENOTIPA TAHAN, ASAM

ASKORBAT, DAN FUNGI MIKORIZA ARBUSKULAR

DISERTASI

Sebagai Salah Satu Syarat untuk Memperoleh Gelar Doktor dalam Program Ilmu

Pertanian pada Program Pascasarjana Fakultas Pertanian Universitas Sumatera

Utara di bawah pimpinan Pejabat Rektor Universitas Sumatera Utara

Prof. Drs. Subhilhar, M.A., Ph.D

Dipertahankan di hadapan Sidang Terbuka Senat Universitas Sumatera Utara

pada tanggal 4 Juni 2015

Oleh

NINI RAHMAWATI

NIM 098104009

Program Doktor (S3) Ilmu Pertanian

PROGRAM DOKTOR ILMU PERTANIAN

PASCASARJANA FAKULTAS PERTANIAN

UNIVERSITAS SUMATERA UTARA

MEDAN

2015


Judul Penelitian : Peningkatan Hasil Kedelai di Tanah Salin dengan

Penggunaan Genotipa Tahan, Asam Askorbat dan

Fungi Mikoriza Arbuskular

Nama Mahasiswa : Nini Rahmawati

Nomor Induk : 098104009

Program Studi : Doktor (S3) Ilmu Pertanian

Menyetujui

Komisi Pembimbing

Prof. Dr. Ir. Rosmayati, MS.

Promotor

Dr. Delvian, SP, MP M. Basyuni, S.hut, MSi, Ph.D

Co-Promotor Co-Promotor

Ketua Program Studi Dekan Fakultas Pertanian

Prof. Dr. Ir. Abdul Rauf, MP. Prof. Dr. Ir. Darma Bakti, MS.

Tanggal lulus : 4 Juni 2015


Diuji pada Ujian Disertasi Terbuka (Promosi Doktor)

Tanggal : 4 Juni 2015

__________________________________________________________________

PANITIA PENGUJI DISERTASI

Pemimpin Sidang :

Prof. Subhilhar, Ph.D (Pejabat Rektor USU)

Ketua : Prof.Dr.Ir. Rosmayati, MS Universitas Sumatera Utara

Anggota : Dr. Delvian, SP, MP Universitas Sumatera Utara

M. Basyuni, S.hut,MSi, PhD Universitas Sumatera Utara

Prof.Dr.Ir.T. Sabrina, MSc Universitas Sumatera Utara

Dr.Ir. Sumarmadji, MS Balai Penelitian Sungei Putih

Dr.Ir.Rachmat Adiwiganda, MS Research and Development

P.T. Sentana Adidaya Pratama

(Wilmar Group)


PERNYATAAN

“Peningkatan Hasil Kedelai di Tanah Salin dengan Penggunaan Genotipa

Tahan, Asam Askorbat dan Fungi Mikoriza Arbuskular”

Dengan ini penulis menyatakan bahwa disertasi ini sebagai syarat untuk

memperoleh gelar Doktor pada Program Studi Doktor (S3) Ilmu Pertanian pada

Program Pascasarjana Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara adalah benar

merupakan hasil karya penulis sendiri. Adapun pengutipan-pengutipan yang penulis

lakukan pada bagian-bagian tertentu dari hasil karya orang lain dalam penulisan

disertasi ini, telah penulis cantumkan sumbernya secara jelas sesuai dengan norma,

kaidah, dan etika penulisan ilmiah.

Apabila di kemudian hari ternyata ditemukan seluruh atau sebagian disertasi

ini bukan hasil karya penulis sendiri atau adanya plagiat dalam bagian-bagian

tertentu, penulis bersedia menerima sanksi pencabutan gelar akademik yang penulis

sandang dan sanksi-sanksi lainnya sesuai dengan peraturan perundangan yang

berlaku.

Medan, Juni 2015

Penulis

Nini Rahmawati


i

SUMMARY

NINI RAHMAWATI. Increasing of Soybean Yields on Saline Soil with the

Utilization of Resistance Genotypes, Ascorbic Acid and Arbuscular

Mycorrhiza Fungi. Supervised by Rosmayati, Delvian, and Mohammad

Basyuni.

Efforts to increase domestic soybean production are directed through

strategies of expansion of cultivation area under the application of specific

technologies. Saline soil in marginal land that is not optimally used for the

cultivation of crops, including soybeans. Soybean production in saline soil is still

very low due to osmotic stress, oxidative stress and ion toxicity, and nutrient

deficiencies. The purpose of this study is to increase soybean production in saline

soil through the utilization of stress salinity-resistance soybean genotypes,

ascorbic acid application and indigenous arbuscular mycorrhiza fungi inoculation.

The study consisted of three phases. The first phase of research was mass

selection until the fourth generation (F4) to obtain salinity resistance genotypes

and molecular tests carried out in the village of saline soil Paluh Merbau, Percut

Sei Tuan, Regency of Deli Serdang with DHL 5-6 mmhos/cm and Laboratory

Molecular Biotechnology Center of Molecular Biosciences (COMB)’s University

of The Ryukyus, Okinawa, Japan. The second phase was the exploration of

indigenous arbuscular mycorrhizal fungi through the extraction stages and

identification of arbuscular mycorrhiza fungi, trapping and spores culture done in

Soil Biology Laboratory of Faculty of Agriculture. The third phase of research

was tests of the effectiveness of arbuscular mycorrhiza fungi and application of

ascorbic acid in soybean genotypes resistant salinity saline soil, held in Paluh

Merbau Village, Percut Sei Tuan District of Deli Serdang with three series of tests

and different levels of salinity, location one with DHL 4-5 mmhos / cm, location 2

with DHL 5-6 mmhos / cm and 3 locations with DHL 6-7 mmhos / cm. The

design used was separated plots design with 3 plots and 3 replications. The main

plot was soybean genotype (non selection Grobogan soybean variety and the

fourth generation of soybeans salinity resistant selection results (F4). The subplots

were ascorbic acid application (without application of ascorbic acid and ascorbic

acid application at 500 ppm dose). Sub-sub plot was indigenous arbuscular

mycorrhiza fungi isolate (without mycorrhizal isolates, Glomus sp.1, Glomus sp.2,

Glomus sp.3, Glomus sp.4, Glomus sp.5, and the mixture of five types of

mycorrhizal isolates).

Selection results showed the progress of selection, crop production and

value of heritability were not stable due to the influence of soil salinity changes at

every stage of the selection. Molecular test on in the third generation of salinity

tolerant gene showed that the mRNA expressions of Dehydration Responsive

Element Binding Protein 5 (DREB5), Glycine and Proline Rich Proteins 3


ii

(GPRP3), ∆1-Pyrroline-5-carboxylate synthetase (P5CS), bzip Transcription

Factor (ZIP), EREBP / AP2 Transcription Factor (ERF) and Gm putative Na+/H

+

antiporter (NHX1) were higher in F3 selected salinity resistance soybean of salt-

stressed compared to without salinity stress, whereas the mRNA expression Gm

Chloride Channel 1 (GmCLC1 ) and Purple acid phosphatases 3 (PAP3) gene

were lower than those of control.

Exploration and the identification of indigenous arbuscular mycorrhizal

fungi of saline soil shows that there are five distinct characteristic types, namely

Glomus sp.1, Glomus sp.2, Glomus sp.3, Glomus sp.4, Glomus sp.5. The increase

of soil salinity negatively affected the existence of the FMA, where the number of

spores and the ability of AMF to infect the host plant decreased with increasing of

soil salinity.

The research showed that selected salinity resistance of soybean grown

and produced better than Grobogan soybean varieties through the change of

morphological, physiological and biochemical characters. Application of ascorbic

acid increase the growth and production of soybean in saline soil with different

levels of salinity through the change of morphological, physiological and

biochemical characters associated to its role as an antioxidant to cope the

oxidative stress. AMF inoculation increase growth and soybean production in

saline soils with different levels of salinity through the change of morphological,

physiological and biochemical characters caused by AMF role to increase the

uptake of water and nutrients.

This research concluded that the increase in soil salinity led to attenvation

of the growth and production of soybean. The application of selected resistant

salinity soybean, ascorbic acid and inoculation of mixture of AMF isolates

produced the highest soybean production at various levels of soil salinity.

Keywords : indigenous arbuscular mycorrhiza fungi, ascorbic acid, resistance

genotype


iii

RINGKASAN

NINI RAHMAWATI. Peningkatan Hasil Kedelai di Tanah Salin dengan

Penggunaan Genotipa Tahan. Asam Askorbat, dan Fungi Mikoriza Arbuskular. Di

bawah bimbingan Rosmayati, Delvian, dan Mohammad Basyuni.

Upaya peningkatan produksi kedelai dalam negeri diarahkan melalui strategi

perluasan areal tanam dan penerapan teknologi spesifik lokasi. Lahan salin merupakan

lahan marjinal yang belum dimanfaatkan secara optimal untuk budidaya tanaman,

termasuk kedelai. Produksi kedelai di lahan salin masih sangat rendah disebabkan

cekaman osmotik, cekaman oksidatif dan keracunan ion, dan kekurangan hara. Tujuan

penelitian ini adalah meningkatkan produksi kedelai di lahan salin melalui penggunaan

genotipa kedelai tahan cekaman salintas, aplikasi asam askorbat dan inokulasi fungi

mikoriza arbuskular indigenous.

Penelitian terdiri atas tiga tahap. Penelitian tahap pertama yaitu seleksi massa

sampai dengan generasi keempat (F4) untuk mendapatkan genotipa tahan salinitas dan uji

molekular dilaksanakan di lahan salin Desa Paluh Merbau Kecamatan Percut Sei Tuan

Kabupaten Deli Serdang dengan DHL 5 – 6 mmhos/cm dan laboratorium Molecular

Biotechnology Center of Molecular Biosciences (COMB) University of the Ryukyus,

Okinawa, Jepang, Penelitian kedua yaitu eksplorasi fungi mikoriza arbuskular indigenous

melalui tahap ekstraksi dan indentifikasi fungi mikoriza arbuskular, pemerangkapan dan

kultur spora berdasarkan genus di laksanakan di Laboratorium Biologi Tanah dan rumah

kassa Fakultas Pertanian USU. Penelitian tahap ketiga yaitu pengujian efektivitas fungi

mikoriza arbuskular dan aplikasi asam askorbat pada genotipa kedelai tahan salinitas

dilaksanakan di lahan salin Desa Paluh Merbau Kecamatan Percut Sei Tuan Kabupaten

Deli Serdang dengan 3 seri percobaan dengan perbedaan tingkat salinitas yaitu lokasi 1

dengan DHL 4 – 5 mmhos/cm, lokasi 2 dengan DHL 5 – 6 mmhos/cm dan lokasi 3

dengan DHL 6 – 7 mmhos/cm. Rancangan yang digunakan yaitu Rancangan Petak Petak

Terpisah dengan 3 petak dan 3 ulangan. Petak utama yaitu genotipa kedelai (kedelai

varietas grobogan non-seleksi dan kedelai hasil seleksi tahan salinitas generasi keempat -

F4). Anak petak yaitu aplikasi asam askorbat (tanpa aplikasi asam askorbat dan aplikasi

asam askorbat dengan dosis 500 ppm). Anak-anak petak yaitu isolat fungi mikoriza

arbuskular indigenous (tanpa pemberian isolat mikoriza, Glomus sp.1, Glomus sp.2,

Glomus sp.3, Glomus sp.4, Glomus sp.5, dan isolat campuran kelima jenis mikoriza).

Hasil seleksi menunjukkan kemajuan seleksi, produksi tanaman dan nilai

heritabilitas belum stabil disebabkan pengaruh salinitas tanah tanah yang selalu berubah

pada setiap tahap seleksi. Uji molekuler gen toleran salinitas pada generasi ketiga

menunjukkan ekspresi gen Dehydration Responsive Element Binding Protein 5 (DREB5),

Glycine and Proline Rich Proteins 3 (GPRP3), ∆1-Pyrroline-5-Carboxylate Synthetase

(P5CS), bZIP Transcription Factor (ZIP), EREBP/AP2 Transcription Factor (ERF) dan

Gm Putative Na+/H+ Antiporter (NHX1) lebih tinggi pada kedelai terseleksi tahan

salinitas F3 yang mendapat cekaman salinitas dibandingkan dengan perlakuan tanpa

cekaman salinitas, sedangkan tingkat ekspresi gen Gm Chloride Channel 1(GmCLC1)

dan Purple Acid Phosphatases 3 (PAP3) lebih rendah dibandingkan perlakuan tanpa

cekaman salinitas.


iv

Hasil eksplorasi dan identifikasi fungi mikoriza arbuskular indigenous dari lahan

salin menunjukkan ada 5 genus dengan karakteristik berbeda yaitu Glomus sp.1, Glomus

sp.2, Glomus sp.3, Glomus sp.4, Glomus sp.5. 2. Peningkatan salinitas tanah

berpengaruh negatif keberadaan FMA, di mana jumlah spora dan kemampuan FMA

dalam menginfeksi tanaman inang menurun dengan semakin meningkatnya salinitas

tanah.

Hasil penelitian menunjukkan kedelai terseleksi tahan salinitas mampu tumbuh

dan berproduksi lebih baik dibandingkan kedelai varietas Grobogan dengan adanya

perubahan karakter morfologi, fisiologi dan biokimia. Aplikasi asam askorbat mampu

membantu kedelai untuk tumbuh dan berproduksi lebih baik di tanah salin dengan

berbagai tingkat salinitas dengan adanya perubahan karakter morfologi, fisiologi dan

biokimia terkait dengan perannya sebagai antioksidan untuk mengatasi stres oksidatif.

Inokulasi FMA dapat meningkatkan pertumbuhan dan produksi kedelai di tanah salin

dengan berbagai tingkat salinitas dengan adanya perubahan karakter morfologi, fisiologi

dan biokimia yang disebabkan peran FMA untuk meningkatkan serapan air dan hara.

Berdasarkan hasil penelitian dapat disimpulkan bahwa peningkatan salinitas tanah

menyebabkan pertumbuhan dan produksi kedelai semakin tertekan. Penggunaan kedelai

terseleksi tahan salinitas, aplikasi asam askorbat dan inokulasi campuran isolat FMA

menghasilkan produksi kedelai tertinggi pada berbagai tingkat salinitas tanah.

Kata kunci : fungi mikoriza arbuskular indigenous, asam askorbat, genotipa tahan

salinitas, kedelai


v

KATA PENGANTAR

Penulis mengucapkan puji dan syukur kehadirat Allah SWT yang telah

meberikan berkah-Nya kepada penulis sehingga penulis dapat menyelesaikan

penulisan disertasi ini.

Selama melakukan penelitian dan penulisan disertasi ini, penulis banyak

memperoleh bantuan moril dan material dari berbagai pihak. Oleh karena itu, pada

kesempatan ini penulis menyampaikan ucapan terima kasih yang tulus kepada :

1. Bapak Prof. Drs. Subhilhar, M.A., Ph.D selaku Pejabat Rektor Universitas

Sumatera Utara dan Bapak Prof. Dr. Ir. Darma Bakti, MS selaku Dekan

Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara yang telah memberikan

kesempatan kepada penulis untuk menempuh pendidikan dan fasilitas

yang diberikan selama pendidikan pada Program Doktor Ilmu Pertanian,

Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara.

2. Bapak Prof. Dr. Ir. Abdul Rauf, MP selaku Ketua Program Studi Doktor

Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara dan Ibu Dr. Ir. Hamidah

Hanum, MP. selaku Sekretaris Program Doktor Ilmu Pertanian Fakultas

Pertanian USU yang telah memberikan dukungan, saran, dan motivasi

selama penulis menempuh pendidikan.

3. Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi Departemen Pendidikan dan

Kebudayaan yang telah memberikan beasiswa BPPS, Hibah Penelitian

Disertasi Doktor, dan kesempatan mengikuti Sandwich like-program

kepada penulis

4. Ibu Prof. Dr. Ir. Rosmayati, MS selaku Promotor, Bapak Dr. Delvian, SP,

MP dan Bapak M. Basyuni, S.hut, M.Si, Ph.D selaku Co-Promotor atas

segala motivasi, saran, pengarahan serta waktu yang telah diluangkan

dalam membimbing dengan penuh kesabaran pada perencanaan,

pelaksanaan penelitian maupun penulisan disertasi ini.

5. Ibu Prof. Dr. Ir. T. Sabrina, MSc, Bapak Dr. Ir. Sumarmadji, MS Bapak

Dr. Ir. Rachmat Adiwiganda, MS dan Bapak Dr. Ir. Didik Harnowo, MS

selaku Dosen Penguji pada seminar usulan dan hasil penelitian, ujian

sidang tertutup dan sidang terbuka yang telah memberikan saran,

bimbingan, dan pengarahan dalam penulisan disertasi ini

6. Prof. Dr. Hirosuke Oku dan rekan-rekan di Laboratorium Molecular

Biotechnologi Center of Molecular Biosciences (COMB) University of the

Ryukyus, Okinawa, Jepang atas saran, bimbingan dan kemudahan fasilitas

laboratorium selama melaksanakan Sandwich like-program dan

pelaksanaan analisis molekular kedelai hasil seleksi tahan salinitas.

7. Kepala Laboratorium Bioteknologi Tanah dan Laboratorium Riset dan

Teknologi Fakultas Pertanian USU atas bantuannya dalam menyediakan

fasilitas laboratorium untuk penelitian ini.


vi

8. Suami Heriansyah Siregar, ST, MT dan anak-anak tersayang Muhammad

Rifqi Syahputra Siregar dan Syifa Azaria Siregar atas segala kasih sayang,

kesabaran, dukungan dan doa yang tulus ikhlas serta pengertian dengan

tersitanya waktu dan perhatian selama pendidikan.

9. Ayahanda dan guru (Alm) Ir. H. Rasjidin dan Ibunda Hj. Hamidah serta

adik-adik dan keluarga terima kasih atas kasih sayang, perhatian, motivasi,

dukungan dan do’anya selama menempuh pendidikan.

10. Ayahanda dan Ibunda mertua (Alm) A.B. Siregar Hj. Sabdarifah Harahap

serta seluruh keluarga besar Alm. A.B. Siregar terima kasih atas kasih

sayang, dukungan dan do’anya selama menempuh pendidikan.

11. Sahabat-sahabat pada Program Doktor Ilmu Pertanian Fakultas Pertanian

USU, khususnya angkatan 2009 terima kasih atas persahabatan,

kekompakan, motivasi yang saling menguatkan dan bantuannya selama

perkuliahan, penelitian dan penyelesaian disertasi.

12. Alumni dan mahasiswa PS Agroekoteknologi Fakultas Pertanian USU

(Richa Silvia, Sanjos M.T. Siahaan, Andry Wahyudi, Siti Aminah, M.

Ardiansyah, Romi M. Sitanggang, Retno P. Astari, M. Syahril Lubis) atas

partisipasi aktif, kerja sama dan bantuannya dalam penelitian ini.

13. Keluarga Besar Laboratorium Agroklimatologi dan Ekologi Tanaman

Fakultas Pertanian USU atas kekompakan, perhatian, kerja sama dan

bantuannya dalam penelitian ini.

14. Ketua dan Sekretaris PS Agroekoteknogi Fakultas Pertanian USU, rekan-

rekan dosen dan pegawai di Fakultas Pertanian USU, khususnya PS

Agroekoteknologi dan Program Doktor Ilmu Pertanian, atas saran dan

dorongan semangatnya untuk menyelesaikan pendidikan.

15. Semua pihak yang telah banyak mendukung dalam perkuliahan, penelitian

dan penyusunan disertasi ini yang tidak dapat penulis sebutkan satu per

satu.

Penulis menyadari disertasi ini masih banyak memiliki kekurangan dan jauh

dari sempurna. Harapan penulis semoga disertasi ini bermanfaat kepada seluruh

pembaca.

Semoga kiranya Tuhan Yang Maha Esa memberkati kita semua. Amin.

Medan, Juni 2015

Penulis

Nini Rahmawati


vii

RIWAYAT HIDUP

Nini Rahmawati, dilahirkan di Medan, tanggal 15 Februari 1972, merupakan

putri pertama dari empat bersaudara dari ayahanda (almarhum ) Ir. H. Rasjidin dan

ibunda Hj. Hamidah. Pada tahun 1999, penulis menikah dengan Heriansyah Siregar, ST,

MT dan telah dikaruniai 2 orang putera puteri yaitu Muhammad Rifqi Syahputra Siregar

(15 tahun) dan Syifa Azaria Siregar (12 tahun).

Pendidikan dasar yang ditempuh di SD Kemala Bhayangkari Medan lulus pada

tahun 1985, SMP Negeri 1 Medan lulus tahun 1988, SMA Negeri 1 Medan lulus tahun

1991, Program S1 pada Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara, Jurusan Budidaya

Pertanian, Program Studi Agronomi, lulus pada tahun 1995. Pada tahun 1996-1999

menempuh pendidikan Program Magister Sains Pengelolaan Sumber Daya Alam dan

Lingkungan, Program Pasca Sarjana USU. Tahun 2009 penulis diterima di Program

Doktor Ilmu Pertanian dengan beasiswa BPPS dari Dirjen Dikti Depdikbud. Penulis

melaksanakan program Sandwich like-program di University of the Ryukyus Okinawa

Jepang pada bulan Oktober-Desember 2012. Penulis merupakan Staf Pengajar Program

Studi Agroekoteknologi, Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara Medan dari

tahun 2001 hingga sekarang.

Sebagian dari tulisan disertasi ini telah dipresentasikan pada Seminar Nasional

Lingkungan Hidup 2013 (Medan, 20 Juni 2013) dengan judul “Eksplorasi dan

Identifikasi Fungi Mikoriza Arbuskular sebagai Upaya Penyediaan Biofertilizer di Lahan

Salin”, The 2nd International Conference on Multidisciplinary Research (Banda Aceh, 2-4

November 2013) dengan judul “Effect of Indigenous Mycorrhizal Fungi on Organic

Osmotic Adjusment in Soybean under Salt Stress”, serta telah diterbitkan dalam


viii

International Journal of Scientific and Technology Research 3(7) : 127-131, Tahun 2014,

ISSN 227-8616 dengan judul “Chlorophyll Content Of Soybean As Affected By Foliar

Application Of Ascorbic Acid And Inoculation Of Arbuscular Mycorrhizal Fungi In

Saline Soil.”


ix

DAFTAR ISI

Halaman

SUMMARY …………………………………………………………… i

RINGKASAN …………………………………………………………. iii

KATA PENGANTAR ………………………………………………… v

RIWAYAT HIDUP …………………………………………………… vii

DAFTAR ISI ........................................................................................... ix

DAFTAR TABEL ……………………………………………………... xi

DAFTAR GAMBAR ………………………………………………….. xx

DAFTAR LAMPIRAN ………………………………………………... xxi

BAB I. PENDAHULUAN

1.1. Latar Belakang ……………………………………. 1

1.2. Perumusan Masalah ………………………………. 5

1.3. Tujuan Penelitian …………………………………. 6

1.4. Manfaat Penelitian ………………………………… 6

BAB II. TINJAUAN PUSTAKA

2.1. Tanaman Kedelai ………………………………….. 7

2.2. Potensi dan Kondisi Tanah Salin ………………….. 8

2.3. Pengaruh Cekaman Salinitas Pada Kedelai ……….. 10

2.4. Varietas Kedelai Toleran Cekaman Salinitas ……... 12

2.5. Peranan Biologi Molekuler pada Seleksi Kedelai

Toleran Salinitas …………………………………...

15

2.6. Peranan Asam Askorbat untuk Meningkatkan

Ketahanan Tanaman terhadap Cekaman Salinitas ...

17

2.7. Fungi Mikoriza Arbuskular ……………………….. 19

2.8. Fungi Mikoriza Arbuskular pada Tanah Salin ……. 23

2.9. Efektivitas Fungi Mikoriza Arbuskular untuk

Meningkatkan Hasil Kedelai pada Tanah Salin …...

26

2.10. Kerangka Konseptual Penelitian ………………….. 39

2.11. Hipotesis Penelitian ……………………………….. 41

BAB III. PENINGKATAN KETAHANAN KEDELAI TERHADAP

CEKAMAN SALINITAS MENGGUNAKAN METODE

SELEKSI MASSA

Abstrak …………………………………………………….. 43

3.1. Pendahuluan ………………………………………. 44

3.2. Hipotesis Penelitian ……………………………….. 46

3.3. Bahan dan Metode ………………………………… 46

3.4. Hasil dan Pembahasan …………………………….. 53

3.5. Kesimpulan ………………………………………... 66

BAB IV. EKSPLORASI FUNGI MIKORIZA ARBUSKULAR

INDIGENOUS

DARI TANAH SALIN

Abstrak …………………………………………………….. 68


x

4.1. Pendahuluan ………………………………………. 68

4.2. Bahan dan Metode ………………………………… 71


4.4. Kesimpulan ………………………………………... 85

BAB V. PENGUJIAN EFEKTIVITAS FUNGI MIKORIZA

ARBUSKULAR DAN APLIKASI ASAM ASKORBAT

PADA KEDELAI TAHAN SALINITAS

Abstrak …………………………………………………….. 86

5.1. Pendahuluan ………………………………………. 87

5.2. Hipotesis Penelitian ………………………………. 88

5.3. Bahan dan Metode ………………………………… 89


5.5. Kesimpulan ………………………………………... 212

BAB VI. PEMBAHASAN UMUM ………………………………….. 213

BAB VII. KESIMPULAN DAN SARAN

7.1. Kesimpulan ………………………………………... 227

7.2. Saran ………………………………………………. 228

DAFTAR PUSTAKA …………………………………………………... 229

LAMPIRAN …………………………………………………………….. 250


xi

DAFTAR TABEL

No.

Judul Halaman

2.1. Perbandingan Dua Metodologi Penapisan Klorida pada

Tujuh Kultivar Kedelai ……………………………………..

14

3.1. Seleksi Bertahap dengan Metode Seleksi Massa Tetua

(parent) Sampai Generasi F4 ……………………………….

47

3.2. Primer yang Didesain dan Digunakan untuk Analisis

Ekspresi Gen ………………………………………………..

52

3.3. Rataan Peubah Amatan Agronomis Tetua Sampai dengan

Generasi Keempat …………………………………………..

53

3.4. Nilai Heritabilitas Generasi Kedua Sampai dengan


53

3.5. Batas Seleksi dan Kemajuan Seleksi Tiap Generasi ………. 54

3.6. Rataan Data Iklim dan Daya Hantar Listrik pada Tiap

Tahapan Seleksi Kedelai Tahan Salinitas …………………..

54

3.7. Tingkat Ekspresi mRNA Gen Toleran Salinitas (fold) pada

Beberapa Varietas kedelai pada Perlakuan Kontrol dan

Cekaman Salinitas 5 – 6 mmhos/cm ………………………..

55

4.1. Karakteristik Fungi Mikoriza Arbuskular di Lahan Salin

Kecamatan Percut Sei Tuan Kabupaten Deli Serdang ……..

78

4.2. Rataan Jumlah Spora FMA (20 g Tanah Sampel) pada

Tanah Salin DHL 5 – 6 mmhos/cm ………………………..

79

4.3. Rataan Jumlah Spora FMA (20 g Tanah Sampel) pada

Tanah Salin DHL 7 – 8 mmhos/cm ………………………..

79

4.4. Persentase Kolonisasi FMA (%) pada Akar

Tanaman Inang ……………………………………………..

79

4.5. Rataan Jumlah Spora (20 g Sampel Tanah) pada Kultur

Spora Berdasarkan Tipe Spora ……………………………..

80

4.6. Persentase Kolonisasi Akar Terinfeksi pada Kultur Spora … 81

5.1. Tinggi Tanaman (cm) 5 MST Dua Genotipa Kedelai karena

Inokulasi FMA di Tiga Lokasi ……………………………...

99


xii

5.2. Tinggi Tanaman (cm) 5 MST Dua Genotipa Kedelai

karena Aplikasi Asam Askorbat dan Inokulasi FMA

di Tiga Lokasi ………………………………………………

100

5.3. Jumlah Daun (helai) 5 MST Dua Genotipa Kedelai karena

Aplikasi Asam Askorbat dan Inokulasi FMA pada Lokasi 1

(DHL 4 – 5 mmhos/cm) …………………………………….

101


Inokulasi FMA pada Lokasi 2 (DHL 5 – 6 mmhos/cm)…….

101

5.5. Jumlah Daun (helai) 5 MST karena Aplikasi Asam

Askorbat dan Inokulasi FMA di Lokasi 3 (DHL 6 – 7

mmhos/cm) …………………………………………………

102


Aplikasi Asam Askorbat dan Inokulasi FMA di Tiga

Lokasi ……………………………………………………….

103

5.7. Bobot Kering Tajuk (g) Dua Genotipa kedelai karena


104

5.8. Bobot Kering Tajuk (g) karena Aplikasi Asam Askorbat dan

Inokulasi FMA di Lokasi 1 (DHL 4 – 5 mmhos/cm) ………

105

5.9. Bobot Kering Tajuk (g) Dua Genotipa Kedelai karena

Aplikasi Asam Askorbat di Lokasi 3 (6 – 7 mmhos/cm) …..

105

5.10. Bobot Tering Tajuk (g) Dua Genotipa Kedelai karena


Lokasi ……………………………………………………….

106

5.11. Bobot Kering Akar (g) Dua Genotipa Kedelai karena

Aplikasi Asam Askorbat dan Inokulasi FMA

di Lokasi 1, Lokasi 2, dan Lokasi 3 ………...………………

108

5.12. Bobot Kering Akar (g) Dua Genotipa Kedelai karena


di Tiga Lokasi ………………………………………………

109

5.13. Total Luas Daun (cm2) Dua Genotipa Kedelai karena

Aplikasi Asam Askorbat dan Inokulasi FMA di Lokasi 1

(DHL 4 – 5 mmhos/cm) …………………………………….

110

5.14.

Total Luas Daun (cm2) Dua Genotipa Kedelai karena

Inokulasi FMA di Lokasi 2 (DHL 5 – 6 mmhos/cm) dan

lokasi 3 (6 – 7 mmhos/cm) …………………………………

111


xiii

5.15. Total Luas Daun (cm2) karena Aplikasi Asam Askorbat dan


Lokasi 3 (6 – 7 mmhos/cm) ………………………………...

112

5.16 Total Luas Daun (cm2) Dua Genotipa Kedelai karena


di Tiga lokasi ………………………………………………

113

5.17 Jumlah Stomata (Stomata/mm) Dua Genotipa Kedelai di

Lokasi 1 (DHL 4 – 5 mmhos/cm) dan Lokasi 2 (DHL 5 – 6

mmhos/cm) …………………………………………………

114

5.18. Jumlah Stomata (Stomata/mm) karena Inokulasi FMA di


mmhos/cm) …………………………………………………

114

5.19. Jumlah Stomata (Stomata/mm) Dua Genotipa Kedelai

karena Inokulasi FMA di Lokasi 3

(DHL 6 – 7 mmhos/cm) …………………………………….

115

5.20. Jumlah Stomata (Stomata/mm) Dua Genotipa Kedelai

karena Aplikasi Asam Askorbat dan Inokulasi FMA di

Tiga Lokasi ………………………………………………...

116

5.21. Ketebalan Kutikula (µm) Dua Genotipa Kedelai di Lokasi 1

(DHL 4 – 5 mmhos/cm) dan Lokasi 2 (DHL 5 – 6

mmhos/cm) …………………………………………………

117

5.22. Ketebalan Kutikula (µm) karena Inokulasi FMA di Lokasi

1 (DHL 4 – 5 mmhos/cm) dan Lokasi 2 (DHL 5 – 6

mmhos/cm) …………………………………………………

117

5.23. Ketebalan Kutikula (µm) Dua Genotipa Kedelai karena


(DHL 6-7 mmhos/cm) ……………………………………...

118

5.24 Ketebalan Kutikula (µm) Dua Genotipa Kedelai karena


Lokasi ……………………………………………………….

119

5.25. Jumlah Cabang (Cabang) Dua Genotipa Kedelai karena


120

5.26. Jumlah Cabang (Cabang) karena Aplikasi Asam Askorbat di

Lokasi 1 (DHL 4 – 5 mmhos/cm) dan Lokasi 2 (5 – 6

mmhos/cm) …………………………………………………

120


xiv

5.27. Jumlah Cabang (Cabang) Dua Genotipa Kedelai karena


Lokasi ……………………………………………………….

122

5.28. Umur Berbunga (Hari) Dua Genotipa Kedelai karena

Inokulasi FMA di Lokasi 1 (DHL 4 – 5 mmhos/cm) ….......

123




mmhos/cm) …………………………………………………

124



Lokasi ……………………………………………………….

125

5.31. Umur Panen (Hari) Dua Genotipa Kedelai karena Aplikasi

Asam Askorbat dan Inokulasi FMA di Lokasi 1, Lokasi 2

dan Lokasi 3 ………………………………………...………

126

5.32. Umur Panen (Hari) Dua Genotipa Kedelai karena Aplikasi

Asam Askorbat dan Inokulasi FMA di Tiga Lokasi ………

127

5.33. Jumlah Polong per Tanaman (Polong) Dua Genotipa

Kedelai karena Aplikasi Asam Askorbat dan Inokulasi

FMA di Lokasi 1 (DHL 4 – 5 mmhos/mm) ………………..

129


Kedelai karena Inokulasi FMA di Lokasi 2 (DHL 5 – 6

mmhos/cm) …………………………………………………

129

5.35. Jumlah Polong per Tanaman (Polong) karena Aplikasi

Asam Askorbat dan Inokulasi FMA di Lokasi 3 (DHL 6 – 7

mmhos/cm) …………………………………………………

130



FMA di Tiga Lokasi ………………………………………..

131

5.37. Jumlah Polong Berisi (Polong) Dua Genotipa Kedelai

karena Aplikasi Asam Askorbat dan Inokulasi FMA pada


cm) ………………………………………………………….

132

5.38. Jumlah Polong Berisi (Polong) karena Aplikasi Asam

Askorbat pada Lokasi 2 (DHL 5 – 6 mmhos/cm) …………..

133


xv


karena Inokulasi FMA pada Lokasi 2 (DHL 5 – 6

mmhos/cm) …………………………………………………

133



Tiga Lokasi …………………………………………………

134

5.41. Produksi per Tanamanan (g) Dua Genotipa Kedelai karena



mmhos/cm) …………………………………………………

135

5.42. Produksi per Tanaman (g) Dua Genotipa Kedelai

di Lokasi 3 (DHL 6 – 7 mmhos/cm) ………………………

136

5.43. Produksi per Tanaman (g) karena Aplikasi Asam Askorbat

dan Inokulasi FMA di Lokasi 3 (DHL 6 – 7 mmhos/cm) …

136

5.44. Produksi per Tanaman (g) Dua Genotipa Kedelai karena


Lokasi ……………………………………………………….

137

5.45. Bobot 100 Biji (g) Dua Genotipa Kedelai karena Aplikasi

Asam Askorbat dan Inokulasi FMA di Lokasi 1, Lokasi 2

dan Lokasi 3…………………………………………………

139

5.46. Bobot 100 Biji (g) Dua Genotipa Kedelai karena Aplikasi

Asam Askorbat dan Inokulasi FMA di Tiga Lokasi ………

140

5.47. Jumlah Klorofil a (mg/g) Dua Genotipa Kedelai karena



mmhos/cm) …………………………………………………

141


Inokulasi FMA pada Lokasi 3 (DHL 6 – 7 mmhos/cm) ……

142



di Tiga Lokasi ………………………………………………

143

5.50. Jumlah Klorofil b (mg/g) Dua Genotipa Kedelai karena


(DHL 4 – 5 mmhos/cm) …………………………………….

144



144


xvi


Aplikasi Asam Askorbat di Lokasi 3 (DHL 6 – 7

mmhos/cm) …………………………………………………

145

5.53. Jumlah Klorofil b (mg/g) karena Aplikasi Asam Askorbat

dan Inokulasi FMA pada Lokasi 3

(DHL 6 – 7 mmhos/cm) …………………………………….

145



Lokasi ……………………………………………………….

146

5.55. Jumlah Klorofil total (mg/g) Dua Genotipa Kedelai karena



mmhos/cm) …………………………………………………

148

5.56. Jumlah Klorofil Total (mg/g) Dua Genotipa Kedelai karena

Aplikasi Asam Askorbat di Lokasi 3 (DHL 6 – 7

mmhos/cm) …………………………………………………

148



149

5.58. Jumlah Klorofil Total (mg/g) karena Aplikasi Asam

Askorbat dan Inokulasi FMA di lokasi 3 (DHL 6 – 7

mmhos/cm) …………………………………………………

149



di Tiga lokasi ………………………………………………..

150

5.60. Kandungan Fosfor Tajuk (%) karena Aplikasi Asam

Askorbat di Lokasi 1 (DHL 4 – 5 mmhos/cm) dan

Lokasi 2 (DHL 5 – 6 mmhos/cm) …………………………..

151

5.61. Tabel 75. Kandungan Fosfor Tajuk (%) Dua Genotipa


mmhos/cm) dan Lokasi 2 (DHL 5 – 6 mmhos/cm) ……….

152

5.62. Kandungan Fosfor Tajuk (%) Dua Genotipa Kedelai karena


(DHL 6 – 7 mmhos/cm) …………………………………….

153

5.63. Kandungan Fosfor Tajuk Dua Genotipa Kedelai karena


Lokasi ……………………………………………………….

154


xvii

5.64. Kandungan Kalium Tajuk (%) Dua Genotipa Kedelai

karena Inokulasi FMA di Lokasi 1 (DHL 4 – 5 mmhos/cm)

dan Lokasi 3 (6 – 7 mmhos/cm) ……………………………

155



lokasi 2 (DHL 5 – 6 mmhos/cm) …………………………...

155



di Tiga Lokasi ………………………………………………

156

5.67. Kandungan Magnesium Tajuk (%) Dua Genotipa Kedelai

karena Aplikasi Asam Askorbat di Lokasi 1 (DHL 4 – 5

mmhos/cm) …………………………………………………

157


karena Inokulasi FMA di Lokasi 2 (DHL 5 – 6 mmhos/cm)

dan Lokasi 3 (DHL 6 – 7 mmhos/cm) …………………….

158



di Tiga Lokasi ………………………………………………

159

5.70. Kandungan Kalsium Tajuk (%) Dua Genotipa Kedelai dan


Lokasi 2 (DHL 5 – 6 mmhos/cm) …………………………..

160

5.71. Kandungan Kalsium Tajuk (%) Dua Genotipa Kedelai

karena Aplikasi Asam Askorbat di Lokasi 3 (DHL 6 – 7

mmhos/cm) …………………………………………………

161

5.72. Kandungan Kalsium Tajuk (%) Dua Genotipa Kedelai


di Tiga Lokasi ………………………………………………

162

5.73. Kandungan Natrium Tajuk (%) Dua Genotipa Kedelai

karena Inokulasi FMA di Tiga Lokasi ……………………..

163

5.74. Kandungan Natrium Tajuk (%) karena Aplikasi Asam


mmhos/cm) …………………………………………………

164

5.75. Kandungan Natrium Tajuk (%) karena Aplikasi Asam


mmhos/cm) …………………………………………………

164


xviii

5.76.

Kandungan Natrium Tajuk (%) Dua Genotipa Kedelai


di Tiga Lokasi ………………………………………………

165

5.77. Kandungan Klor Tajuk (%) Dua Genotipa Kedelai karena

Inokulasi FMA di Tiga Lokasi ……………………………..

167

5.78. Kandungan Klor (%) karena Aplikasi Asam Askorbat di

Tiga Lokasi …………………………………………………

168

5.79. Kandungan Klor Tajuk (%) Dua Genotipa Kedelai karena


di Tiga Lokasi ………………………………………………

169

5.80. Perbadingan K/Na Dua Genotipa Kedelai karena Aplikasi

Asam Askorbat di Lokasi 1 (DHL 4 – 5 mmhos/cm) dan

Lokasi 2 (DHL 5 – 6 mmhos/cm) ………………………….

170

5.81. Perbandingan K/Na Dua Genotipa Kedelai karena Inokulasi

FMA di Tiga Lokasi

171

5.82. Perbadingan K/Na Dua Genotipa Kedelai karena Aplikasi

Asam Askorbat dan Inokulasi FMA di Tiga Lokasi ……….

172

5.83. Kandungan Air Relatif Daun (%) Dua Genotipa kedelai


di Tiga Lokasi ………………………………………………

173

5.84. Kandungan Air Relatif Daun (%) Dua Genotipa Kedelai


di Tiga Lokasi ………………………………………………

175

5.85. Kandungan Prolin Daun (µmol/g) Dua Genotipa Kedelai


Lokasi 1 (DHL 4 – 5 mmhos/cm) dan Lokasi 3

(DHL 6 – 7 mmhos/cm) …………………………………….

176


karena Inokulasi FMA di Lokasi 2

(DHL 5 – 6 mmhos/cm) …………………………………….

177



di Tiga Lokasi ………………………………………………

178

5.88. Kandungan Gula Tereduksi (%) Dua Genotipa Kedelai


di Tiga Lokasi ………………………………………………

179


xix

5.89.

Kandungan Gula Tereduksi (%)Dua Genotipa Kedelai


di Tiga Lokasi ………………………………………………

181

5.90. Kandungan Protein Terlarut Daun (mg/g) karena Aplikasi

Asam Askorbat di Lokasi 1 (DHL 4 – 5 mmhos/cm) ………

182

5.91. Kandungan Protein Terlarut Daun (mg/g) Dua Genotipa


mmhos/cm) …………………………………………………

182


Kedelai karena Aplikasi Asam Askorbat dan

Inokulasi FMA di Lokasi 2 (DHL 5 – 6 mmhos/cm)

dan Lokasi 3 (6 – 7 mmhos/cm) ……………………………

183



FMA di Tiga Lokasi ………………………………………..

184

5.94. Persentase Kolonisasi FMA (%) Dua Genotipa Kedelai


Lokasi 1, Lokasi 2 dan Lokasi 3 .…………………………...

185

5.95. Persentase Kolonisasi FMA (%) Dua Genotipa Kedelai


Tiga Lokasi …………………………………………………

187


xx

DAFTAR GAMBAR

No. Judul Halaman

2.1. Pengaruh Cekaman Salinitas pada Tanaman ……................ 11

2.2. Gejala Visual pada Genotipe Kedelai Sensitif (Includer) dan

Varietas Kedelai Toleran pada NaCl 120 nM ………………

14

2.3. Perbandingan Sistem Perakaran pada Genotipe Kedelai

Toleran Cl dan Sensitif Cl pada Kultur Hidroponik 120

mM NaCl setelah Perlakuan NaCl 14 Hari …………………

14

2.4. Struktur Kimia Asam Askorbat ……………………………. 18

2.5. Penampang Melintang Akar yang Menunjukkan

Karakteristik Struktur Fungi Mikroriza Arbuskular ……….

20

2.6. Pengaruh Mikoriza Arbuskular pada Ketersediaan dan

Penyerapan Unsur Hara …………………………………….

21

2.7. Mekanisme FMA untuk Mengurangi Pengaruh Salinitas

pada Tanaman ………………………………………………

26

2.8. Bagan Alir Kerangka Konseptual Penelitian ………………. 42

3.1. Tingkat Ekspresi Gen pada Kedelai Seleksi Tahan

Salinitas F3 Varietas Grobogan ………………………….....

56

3.2. Tingkat Ekspresi Gen pada Kedelai Varietas Grobogan …... 57

3.3. Tingkat Ekspresi Gen pada Kedelai Varietas Burangrang … 57

4.1. Akar Kudzu (P. javanica) yang Terinfeksi Fungi Mikoriza

Arbuskular (Perbesaran 400 x) ……………………………..

80


xxi

DAFTAR LAMPIRAN

No.

Judul Halaman

1. Deskripsi Kedelai Varietas Grobogan ……………………... 250

2. Deskripsi Kedelai Varietas Burangrang …………………… 251

3. Hasil Analisis Tanah ……………………………………….. 252

4. Nomor-Nomor Tanaman yang Terpilih di Atas Batas

Seleksi 10 % Berdasarkan Bobot Biji/Tanaman

pada Tetua …………………………………………………..

253


Seleksi 10 % Berdasarkan Bobot Biji/Tanaman pada

Generasi Pertama …………………………………………...

254



Generasi Kedua ……………………………………………..

256



Generasi Ketiga ……………………………………………..

257




258

9. Nilai F Hitung Karakter Morfologi Dua Genotipa Kedelai

karena Aplikasi Asam Askorbat dan Inokulasi FMA pada

Lokasi Penelitian 1 (DHL 4 – 5 mmhos/cm ………………..

259

10. Nilai F Hitung Komponen Hasil Dua Genotipa Kedelai


Lokasi Penelitian 1 (DHL 4 – 5 mmhos/cm) ……………….

260

11. Nilai F Hitung Karakter Fisiologi Dua Genotipa Kedelai



261

12. Nilai F Hitung Karakter Biokimia dan Kolonisasi FMA

pada Dua Genotipa Kedelai karena Aplikasi Asam Askorbat

dan Inokulasi FMA di Lokasi Penelitian 1 (DHL 4 – 5

mmhos/cm) …………………………………………………

262


xxii




263




264




265




mmhos/cm) …………………………………………………

266

17. Nilai F Hitung Karakter Morfologi Dua Gentipa Kedelai

karena Aplikasi Asam Askorbat dan Inokulasi FMAdi


267




268




269




mmhos/cm) …………………………………………………

270



Tiga lokasi Penelitian ……………………………………….

271


karena Aplikasi Asam Askorbat danInokulasi FMA di Tiga

Lokasi Penelitian ……………………………………………

272


karena Aplikasi Asam Askorbat dan Inokulasi FMA di Tiga

Lokasi Penelitian ……………………………………………

273


xxiii



dan Inokulasi FMA di Tiga Lokasi Penelitian …………….

274

25.

Hasil Uji Korelasi Karakter Fisiologi, Biokimia, Kolonisasi

FMA dan Hasil pada Penelitian di Lokasi 1 (DHL 4 – 5

mmhos/cm) …………………………………………………

275

26. Hasil Uji Korelasi Karakter Fisiologi, Biokimia, Kolonisasi


mmhos/cm) …………………………………………………

276

27. Hasil Uji Korelasi Karakter Fisiologi, Biokimia, Kolonisasi


mmhos/cm) …………………………………………………

277

28. Penetapan Kandungan Klorofil Daun ……………………… 278

29. Penetapan Kandungan Prolin Daun ………………………... 279

30. Penetapan Kandungan Gula Tereduksi Daun ……………… 280

31. Penetapan Kandungan Protein Terlarut Daun …………….. 281

32. Penetapan Persentase Kolonisasi FMA …………………… 282

33. Identifikasi Tipe Spora FMA ……………………………… 283

34. Klasifikasi Kolonisasi FMA pada Akar …………………… 294

35. Perhitungan Kebutuhan Inokulum FMA 294


peningkatan hasil kedelai di tanah salin dengan penggunaan ...

Documents

Transcript of peningkatan hasil kedelai di tanah salin dengan penggunaan ...