I. PENDAHULUAN

Organisme melakukan berbagai cara untuk tetap tumbuh, mempertahankan

hidup, dan melestarikan dirinya. Kemampuan untuk memanfaatkan energi dan

menyalurkannya menjadi kerja biologis seperti ini merupakan sifat-sifat dasar dari

semua makhluk hidup. Semua organisme termasuk tumbuhan memerlukan energi

dalam setiap kegiatan (aktifitas) kehidupan. Berdasarkan hukum I termodinamika,

energi di alam semesta bersifat konstan, tidak dapat dimusnahkan maupun

diciptakan. Konversi energi yang paling umum adalah konversi energi potensial

menjadi energi kinetik sehingga energi dapat digunakan untuk melakukan kerja.

Sebagai makhluk fotoautotrof, tanaman merupakan organisme yang menggunakan

cahaya sebagai sumber energi dan CO2 sebagai sumber karbon utama.

Tumbuhan dapat mengkonversi energi matahari menjadi energi kimiawi dalam

bentuk glukosa serta dapat mengkonversi glukosa menjadi energi metabolisme yaitu ATP

(adenosine triphosphate) yang merupakan kompleks molekul berenergi tinggi. Proses

oksidasi dan reduksi senyawa organik pada proses metabolisme akan

menghasilkan energi, yang disimpan dalam bentuk ATP dan tenaga pereduksi,

NADH dan FADH2. Energi masuk ke dalam ekosistem melalui energi cahaya

matahari dan keluar sebagai energi panas. Konversi cahaya matahari menjadi molekul

organik terjadi di dalam fotosintesis. Hasil fotosintesis kemudian digunakan dalam

respirasi sel untuk menghasilkan ATP. Energi yang diperoleh kemudian

dimanfaatkan untuk menjalankan metabolisme di dalam sel tumbuhan, misalnya

penyimpanan cadangan makanan dalam bentuk pati, siklus Calvin, fotorespirasi,

dan sintesis sitoskeleton.

Tumbuhan memiliki organel-organel spesifik yang berfungsi menjalankan

berbagai proses biokimia. Organel-organel yang terlibat dalam proses konversi

energi, berupa mitokondria dan kloroplas. Mitokondria merupakan organel dalam

sel tumbuhan yang berperan sebagai tempat respirasi seluler, yaitu proses

katabolik yang dapat menghasilkan ATP saat tersedianya oksigen. Sedangkan

kloroplas merupakan organel yang berperan sebagai tempat berlangsungnya

proses fotosintesis.

1

II. SINTESIS ATP PADA TUMBUHAN

Siklus energi sel melibatkan ATP sebagai tenaga pendorong jalannya reaksi

biokimia. Tumbuhan memperoleh energi melalui proses katabolisme nutrien

menjadi senyawa kimia untuk mendapatkan ATP serta melalui melalui

mekanisme reduksi dan oksidasi. Aliran elektron yang berasal dari reaksi redoks

ini diawali dengan eksitasi elektron akibat adanya komponen sel yang

mengabsorbsi cahaya. Proses ini dikenal dengan fotosintesis.

Gambar 1. Aliran energi dalam ekosistem. Energi berasal dari matahari yang dikonversi menjadi energi kimia di dalam kloroplas. Energi kemudian digunakan dalam respirasi sel di mitokondria, melepaskan energi potensial dan energi panas (Campbel, 2009).

Sintesis ATP dikatalisis oleh kompleks protein membran yang disebut ATP

sintase. Berdasarkan mekanisme pembentukan ATP, energi untuk metabolisme sel

tumbuhan dapat dibagi menjadi tiga, yaitu fosforilasi tingkat substrat, fosforilasi

oksidatif, dan fotofosforilasi. Fosforilasi tingkat substrat terjadi selama proses

glikolisis dan siklus Krabs menghasilkan ATP dan molekul tenaga pereduksi

NADH/NADPH dan FADH yang kemudian akan digunakan untuk pembentukan

ATP pada fosforilasi oksidatif. Fotofosforilasi dikenal dengan proses fotosintesis.

2

Gambar 2. Proses respirasi sel. Proses respirasi terdiri atas glikolisis, pembentukan asam sitrat, siklus Krabs, dan transfer elektron. Baik proses glikolisis, maupun siklus Krabs, terjadi pembentukan ATP melalui fosforilasi tingkat substrat. NADH dan FADH2 akan mentransfer elektron ke dalam proses rangkaian transfer elektron melepaskan energi kimia membentuk ATP dengan bantuan ATP sintesis. Pembentukan ATP pada transfer elektron merupakan fosforilasi oksidatif.

1. Fosforilasi Tingkat Substrat

Fosforilasi tingkat substrat membentuk ATP menggunakan energi dari

substrat kaya-energi untuk memindahkan gugus fosfat ke ADP. Proses ini terjadi

di dalam sitoplasma. Substrat dalam proses fosforilasi ini dihasilkan melalui

proses katabolisme glukosa pada tahap glikolisis dan siklus Krebs. Selama proses

pemecahan glikolisis menjadi piruvat, terjadi perpindahan elektron yang kaya-

energi. Pemindahan elektron tersebut terjadi melalui reaksi reduksi-oksidasi

(redoks) dengan bantuan coenzim NAD+ sebagai molekul pembawa elektron.

NAD+ yang menangkap elektron akan memjadi NADH.

Glikolisis merupakan proses pemecahan atau penyederhanaan molekul

gula yang terdiri atas 6 gugus atom C menjadi 3 gugus atom C (piruvat/asam

piruvat). Glikolisis terdiri atas9-10 reaksi. Fosforilasi tingkat substrat pada

glikolisis terjadi sebanyak dua kali. Pertama, pada saat molekul 1,3 bifosfogliserat

mentransfer langsung gugus fosfatnya secara enzimatik ke ADP. Kedua, pada saat

fosfoenol piruvat mentransfer langsung gugus fosfatnya secara enzimatik ke ADP

di akhir tahap glikolisis. Pembentukan ATP pada kedua fase tersebut disebut

3

fosforilasi tingkat substrat. Fosforilasi tingkat substrat terjadi ketika enzim

mentransfer fosfat dari substrat ke ADP.

Gambar 3. Garis besar proses glikolisis pada respirasi sel. Empat reaksi terlebih dahulu memecah glukosa ke dalam 2 molekul dengan 3 gugus karbon. Reaksi selanjutnya menghasilkan 2 molekul piruvat dengan melepas 2 NADH dan 4 ATP.

Pada fosforilasi tingkat substrat, dihasilkan 2 ATP dari proses glikolisis

dan 2 ATP dari siklus Krebs. Pemecahan glukosa hanya melepas seperempat

energi yang terkandung dalam glukosa, energi sebagian besar masih tersimpan

dalam molekul piruvat. Pelepasan energi pada piruvat terlebih dahulu dilakukan

dengan mengkonversi piruvat menjadi asetil CoA yang kemudian akan dibawa ke

dalam mitokondria melalui transfer aktif dengan bantuan transport protein. Piruvat

akan kehilangan satu atom C, dan kemudian mengalami oksidasi dan membentuk

asetil CoA yang bersifat sangat reaktif serta mereduksi NAD+ menjadi NADH.

Siklus Krebs akan melepaskan energi yang tersimpan di dalam asetil CoA secara

bertahap.

4

Gambar 4. Siklus Krebs

Umumnya terdapat beberapa tahapan reaksi kimia di dalam siklus Krebs

yaitu dekarboksilasi dan reaksi redoks. Asetil CoA akan mengalami penambahan

gugus 4 C dari oksaloasetat menjadi gugus 6 C (isocitric acid). Isocitric acid

kemudian mengalami pelepasan atom C (dekarboksilasi) menjadi α-ketoglutaric

acid melepaskan CO2 dan mereduksi NAD+ menjadi NADH. α-ketoglutaric acid

kemudian akan terdekarboksilasi kembali melepasan CO2, mereduksi NAD+,

membentuk succinyl acid CoA yang memiliki 4 atom C. ATP kemudian terbentuk

melalui jalur fosforilasi tingkat substrat pada pelepasan enzim CoA dari succinyl

acid CoA menjadi succinic acid. Succinic acid akan dioksidasi membentuk

fumaric acid dan mereduksi coenzim FAD menjadi FADH2. NADH dibentuk

kembali pada saat malic acid dioksidasi menjadi oksaloacetad. Selama siklus

Krebs dikasilkan 4 molekul CO2, 6 NADH, 2 FADH2 dan 2 ATP untuk setiap

molekul glukosa. NADH dan FADH2 merupakan molekul kaya energi yang

membawa elektron. ATP sebagian besar dihasilkan dari NADH dan FADH2 yang

masuk ke dalam proses rantai transfer elektron. Rantai transport elektron terjadi di

inner membrane mitokondria.

5

2. Fosforilasi Oksidatif

Fosforilasi oksidatif merupakan pembentukan ATP menggunakan energi

yang dihasilkan pada reaksi reduksi-oksidasi transfer elektron. Fosforilasi

oksidatif pada mitokondria juga disebut sebagai rantai transfer elektron karena

oksidasi molekul pembawa energi, dalam bentuk NADH dan FADH2 berlangsung

melalui reaksi berantai. Reaksi ini terjadi di membran dalam dan ruang antar

membran mitokondria. Elektron berpindah dari satu kompleks aseptor dengan

tingkat elektronegatifan terendah menuju aseptor dengan tingkat elektronegatifitas

yang lebih tinggi. Kompleks rantai respirasi ini secara berturut-turut adalah

kompleks NADH dehidrogenase oleh flavaprotein (kompleks I), (kompleks II)

kompleks sitokrom-b/c1 (kompleks III), dan sitokrom oksidase (kompleks III).

Aseptor elektron terakhir adalah O2.

NADH yang berada di dalam membran dalam mitokondria akan ditransfer

melalui kompleks I menuju kompleks III melalui Q (ubiquinon) yang ada diantara

kompleks I dan III. Proses trasfer pada kompleks I melibatkan NADH yang

kemudian melepas atom hidrogen dan dua elektron. Elektron akan mereduksi

FMN menjadi FMNH2, dan mengoksidasi NADH menjadi NAD+. FMNH2

kemudian melepas 2H+ menuju membran antar ruang mitokondria melewati

matriks yang secara bersamaan mentransfer elektron menuju Q.

Suksinat dehidrogenase (kompleks II) merupakan satu-satunya enzim terikat

membran di dalam siklus asam sitrat. Enzim ini tersusun atas Flavin Adenine

nucleotide (FAD) sebagai akseptor elektron, beberapa protein pusat Fe-S, dan satu

sitokrom b. Transpor elektron dari suksinat dehidrogenase menuju ubikuinon

berlangsung dengan tanpa penurunan potensial redoks, sehingga tidak ada energi

yang diperoleh melalui transfer elektron dari suksinat menuju ubikuinon seperti

halnya reaksi yang dikatalisis oleh kompleks I. Kompleks II mereduksi FADH2

menjadi FAD+ dan mentransfer elektron menuju ubiquinon.

Ubikuinon tereduksi yang berasal dari kompleks I dan II dioksidasi oleh

kompleks III, sitokrom bc1. Kompleks III mengatalisis transfer elektron dari

ubikuinol (QH2) menuju sitokrom c dan diikuti dengan pemindahan proton dari

matriks mitokondria ke ruang antar membran. Sitokrom c merupakan protein yang

6

terdapat di ruang antar membran, terletak antara kompleks III dan IV, dan

memiliki gugus heme. Setelah gugus heme sitokrom c menerima elektron dari

kompleks III, sitokrom c bergerak ke kompleks IV.

Gambar 5. Proses perpindahan elektron pada transport elektron. Tingkat energi bebas yang dihasilkan dalam proses rantai transfer elektron. Elektron dari NADH dan FADH2 akan berpindah secara urut dari satu kompleks protein ke yang lain. Perpindahan elektron akan membebaskan energi sehingga menurunkan tingkat elektronegatifitas elektron.

Kompleks IV atau sitokrom oksidase merupakan kompleks terakhir dalam

rantai respirasi. Kompleks ini berfungsi memindahkan elektron dari sitokrom c ke

oksigen (O2), membentuk molekul air (H2O). Kompleks ini dapat memasukkan 4

elektron dari ruang antar membran ke matriks mitokondria, bersama-sama dengan

4 proton yang terdapat di matriks, enzim ini dapat mereduksi O2 sehingga menjadi

2H2O. Kompleks ini juga mengeluarkan 1 proton dari matriks ke ruang antar

membran untuk setiap 1 elektron yang melalui sitokrom.

7

Elektron yang melintas dari satu enzim terikat-membran ke lainnya,

kehilangan sejumlah energi setiap kali berpindah (sebagaimana hukum II

termodinamika). Energi yang “hilang” memungkinkan pemompaan ion hidrogen

bergerak menentang gradien konsentrasi (konsentrasi ion H+ di dalam matriks

lebih rendah dibandingkan di dalam ruang antar membran.).

Gambar 6. ATP sintase. Ion H+ melintas melalui ATP sintase dari ruang antar membran menuju ke membran dalam mitokondria.

Ion H+ tidak dapat bergerak kembali melalui membran. Ion H+ hanya dapat

kembali melalui enzim ATP sintase yang terdapat di dalam membran. Pada saat

ion H+ melintas melalui enzim ATP sintase, energi dari enzim digunakan untuk

mengikat fosfat ke ADP, membentuk ATP. Mekanisme tersebut dikenal dengan

kemiosmosis. Sintesis ATP dapat terjadi baik di kloroplas ataupun di mitokondria

sel tumbuhan. Mekanisme sintesisnya pun memiliki kemiripan. Meskipun

demikian, ATP yang dihasilkan di mitokondria lebih banyak dihasilkan untuk

dikirim ke sitosol, sedangkan ATP yang dihasilkan di kloroplas hanya digunakan

oleh organel itu sendiri.

Melalui proses fosforilasi, dihasilkan 36 ATP secara keseluruhan untuk satu

molekul glukosa. Fosforilasi tingkat substrat hanya menghasilkan sejumlah kecil

ATP (4 ATP). Sisanya dihasilkan selama proses fosforilasi oksidatif. Dengan

demikian fosforilasi tingkat substrat hanya bertanggung jawab atas sebagian kecil

8

penghasilan energi, sedangkan fosforilasi oksidatif bertanggung jawab atas 90%

energi yang dihasilkan oleh respirasi sel tumbuhan.

A.3. Fotofosforilasi

Fotofosforilasi merupakan proses penambahan Pi pada ADP membentuk

ATP dengan bantuan sinar matahari. Secara singkat, energi dari matahari

digunakan untuk menghasilkan molekul organik (glukosa) dan O2 dari CO2 dan

air. Proses ini dikenal juga sebagai proses fotosintesis. Proses fotosintesis

berlangsung pada organel khusus yang sensitif cahaya, yaitu kloroplas (Gambar 7)

yang banyak terdapat di jaringan mesofil daun. Proses fotosintesis juga

melibatkan reaksi redoks.

Gambar 7. Lokasi fotosintesis pada tanaman. Daun merupakan organ tumbuhan utama yang melakukan fotosintesis. Kloroplas terdapat di dalam sel mesofil daun. Kloroplas terdiri atas outer dan inner membrane, tilakoid pada granum dan stroma.

Proses fotosintesis juga mengalami reaksi redoks seperti yang terjadi pada

proses respirasi. Pada proses respirasi, energi dihasilkan melalui pemecahan

molekul glukosa yang kemudia melepaskan elektron dan atom hidrogen yang

ditansfer menuju oksigen. Peristiwa tersebut menghasilkan produk samping

berupa air. Elektron akan kehilangan energi potensial selama berpindah melalui

aseptor-aseptor pada teransfer elektron di mitokondria. Energi bebas tersebut

mengaktifkan ATP sintase yang akan mengikat Pi dengan ADP membentuk ATP.

9

Pada proses fotosintesis juga terjadi perpindahan elektron yang berasal dari

pemecahan molekul air. Elektron akan dimanfaatkan oleh CO2 untuk membentuk

glukosa. Perpindahan elektron dari air ke CO2 membutuhkan energi potensial

yang berasal dari cahaya.

Fotosintesis berlangsung dalam dua tahap, yaitu pembentukan ATP dan

NADPH (reaksi terang), dan proses pemecahan CO2 untuk pembentukan glukosa

(reaksi gelap).

Gambar 8. Proses fotosintesis. Fotosintesis terdiri atas reaksi pembentukan ATP dan NADPH (reaksi terang) yang digunakan dalam siklus Calvin (reaksi gelap)

1. Reaksi Terang

Reaksi terang merupakan proses pembentukan NADP+ menjadi NADPH

yang sekaligus membentuk ATP (fotofosforilasi) melalui proses kemiosmosis

dengan bantuan energi potensial dari cahaya. Proses fotosintesis pada tanaman

menghasilkan ATP dan NADPH melalui proses fotofosforilasi nonsiklik. Proses

fotofosforilasi nonsiklik terjadi pada fotosistem I dan II. Fotosistem terdiri atas

beberapa pigmen cahaya berupa klorofil a, klorofil b dan karotenoid. Pigmen

cahaya akan berperan sebagai antena yang menangkap dan mentransfer energi

cahaya menuju pusat fotosistem. Energi cahaya matahari ditransfer dari klorofil a

dalam bentuk elektron, yang diterima oleh pigmen aseptor elektron dalam pusat

fotosistem.

10

Fotosistem mengkonversi energi cahaya ke dalam energi kimia. Kompleks

fotosistem menangkap cahaya dan menggunakannya untuk memecah elektron dari

molekul air kemudian membawanya menuju rantai transpor afinitas molekulnya

lebih rendah. Kekosongan elektron kemudian diisi kembali dengan pemecahan

molekul air oleh energi cahaya. Pada reaksi ini juga dihasilkan donor elektron

kuat pada kuinon (kompleks pembawa elektron). Kuinon akan melepaskan

elektronnya menuju ke pompa H+ yang disebut dengan kompleks sitokrom b6-f,

yang menyerupai kompleks sitokrom b-ct dalam reaksi respirasi mitokondria.

Sitokrom b6-f akan memompa H+ ke dalam tilakoid melewati membran tilakoid

yang menyebabkan terjadinya gradien elektrokimia sehingga terbentuk ATP oleh

ATP sintase

Gambar 9. Fosforilasi nonsiklik. Aliran elektron pada fosforilasi siklik yang melibatkan fotosistem II dan fotosistem I.

Reaksi fotosintesis dimulai dari penangkapan cahaya oleh fotosistem II yang

sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang tertentu (P680). Proton dari

caha matahari akan meningkatkan afinitas elektron menjadi dan menaikkan energi

yang terkandung dalam elektron. Elektron yang dengan afinitas yang tinggi

kemudian tereksitasi menuju molekul pigmen yang afinitasnya lebih rendah.

Elektron berenergi tinggi kemudian berpindah dari satu pigmen cahaya menuju

11

pigmen yang lain hingga mencapai sepasang pigmen P680 di pusat fotosistem.

Perpindahan tersebut meningkatkan energi pada elektron. Kekosongan elektron

diperoleh kembali dari reduksi molekul air oleh enzim menjadi 2 elektron, 2 atom

H+ dan satu atom O. Kuinon pada pusat fotosistem II akan melepaskan

elektronnya menuju ke pompa H+ yang disebut dengan kompleks sitokrom b6-f,

yang menyerupai kompleks sitokrom b-ct dalam reaksi respirasi mitokondria.

Sitokrom b6-f akan memompa H+ ke dalam tilakoid melewati membran tilakoid

yang menyebabkan terjadinya gradien elektrokimia sehingga terbentuk ATP oleh

ATP sintase.

Aseptor terakhir dalam reaksi terang adalah fotosistem I. Elektron dari

aseptor primer pada fotosistem II diteruskan ke fotosistem I melalui molekul

pembawa elektron, yaitu plastoquinone (Pq), complex sitokrom, dan protein

plastocyanin (Pc). Transfer elektron tersebut juga melepaskan energi yang

digunakan untuk membentuk ATP. Elektron dari Pc diterima oleh aseptor dalam

pusat fotosistem I, yaitu sepasang pigmen P700 yang kemudian ditransfer menuju

aseptor primer. Dari fotosistem I, elektron kembali ditransfer menuju protein

ferredoxin (Fd). Transfer elektron tersebut dikalatilis oleh enzim NADP+

reduktase, menghasilkan NADPH. Molekul NADPH merupakan molekul kaya

energi yang siap masik ke dalam proses reaksi selanjutnya, yaitu siklus Calvin.

Kloroplas dan mitokondria menghasilkan ATP melalui mekanisme dasar

yang sama yaitu kemiosmosis. Ada perbedaan mencolok antara fosforilasi

oksidatif pada mitokondria dan fosforilasi pada kloroplas. Pada mitokondria,

elektron berenergi-tinggi yang jatuh menuruni rantai transpor diekstraksi dari

molekul organik (yang kemudian menjadi teroksidasi), sedangkan pada kloroplas,

sumber elektronnya adalah air. Kloroplas tidak membutuhkan molekul dari

makanan untuk membuat ATP, fotosistem kloroplas menangkap energi cahaya

dan menggunakannya untuk menggerakkan elektron dari air ke puncak rantai

transpor.

Untuk dapat memproduksi ekstra ATP, maka kloroplas mampu mengubah

reaksi dalam fotosistem I menjadi reaksi siklik yang mampu memproduksi ATP.

Reaksi ini disebut dengan fotofosforilasi siklik karena elektron berenergi tinggi

12

dari fotosistem I akan kembali ke fotosistem I dengan tingkat energy yang rendah.

Elektron energi tinggi dalam fotosistem I akan ditransfer dari kompleks ferredoxin

menuju ke dalam kompleks sitokrom. Elektron dari komplek sitokrom akan

kembali lagi ke dalam kompleks fotosistem I. Di dalam kompleks sitokrom juga

berlangsung pemompaan H+ melalui membran tilakoid menuju tilakoid, yang akan

meningkatkan gradien proton elektrokimia yang kemudian memacu ATP sintase

membentuk ATP. Fofosforilasi siklik hanya melibatkan fotosistem I dan mampu

memproduksi ATP tanpa membentuk NADPH maupun O2.

Gambar 10. Fosforilasi siklik. Elektron dari fotosistem I tidak ditransfer menuju feredoksin sehingga tidak membentuk NADPH

2. Reaksi Gelap (Siklus Calvin)

Siklus Calvin merupakan reaksi anabolisme yang membentuk karbohidrat

dari molekul sederhana dengan menggunakan energi dari ATP. Reaksi ini

dikatakan reaksi gelap dikarenakan, dalam membentuk glukosa dari ATP tidak

diperlukan cahaya matahari. Pada reaksi gelap, digunakan ATP dan NADPH yang

sudah dihasilkan pada reaksi terang. ATP akan digunakan sebagai sumber energi

sedangkan NADPH digunakan sebagai sumber elektron berenergi tinggi. Dari

siklus Celvin, dibutuhkan 6 molekul CO2 untuk tiap glukosa/fruktosa dan

diperlukan 2 kali putaran untuk menghasilkan 1 molekul glukosa. Siklus Calvin

tidak membentuk glukosa secara langsung, melainkan molekul gula

gliseraldehyde 3-phosphate (G3P). Gliseraldehid yang terbentuk akan dikeluarkan

dari kloroplas melalui triosafosfat translokator, protein utama pada membran luar

kloroplas, dan akan dimetabolisme lebih lanjut di dalam sitosol.

13

Siklus Calvin melibatkan beberapa metabolit intermediet dan terdiri atas

beberapa reaksi enzimatis yang terjadi di dalam kloroplas. Siklus Calvin dibagi

menjadi tiga fase, yaitu fiksasi karbon, reduksi 3-fosfogliserat, dan regenerasi

RuBP. Siklus ini memerlukan energi dalam bentuk ATP dan NADPH yang

diperoleh dari hasil reaksi terang.

Gambar 11. Siklus Calvin. Terdiri atas tiga tahap; fiksasi karbon, reduksi molekul 3-fosfogliserat, dan regenerasi Ribulosa Bifosfat.

a. Fiksasi karbon

Pada fase ini, tiga molekul CO2 dan tiga molekul gula berkarbon 5 (1,5-

bifosfogliserat) akan dirubah menjadi 6 molekul 3-fosfogliserat. Reaksi ini

dikatalisis oleh enzim yang dinamakan ribulosa bifosfat karboksilase/oksigenase

(RuBisco).

b. Reduksi molekul 3-fosfogliserat

Masing-masing molekul 3-fosfogliserat mengalami penambahan gugus

fosfat menjadi 1,3 bisfosfogliserat. Gugus fosfat diperoleh dari pemecahan ATP

14

menjadi ADP. Molekul 1,3 bisfosfogliserat kemudian direduksi oleh elektron dari

NADPH membentuk gliseraldehid-3-fosfat (G3P). Untuk 3 molekul CO2

dihasilkan 6 molekul G3P. Namun hanya satu yang akan diteruskan dalam

biosintesis glukosa, sementara kelima sisanya digunakan dalam regenerasi RuBP.

Secara keseluruhan, reaksi ini membutuhkan 6 ATP dan 6 NADPH.

c. Regenerasi Ribulosa Bifosfat

Pada tahap ini terdapat 3 macam enzim yang terlibat, yaitu aldolase,

bifosfatase, dan transketolase. Untuk menjalankan fase ini dibutuhkan 3 ATP,

sehingga untuk setiap sintesis satu molekul gliseraldehid-3-fosfat pada siklus

calvin dibutuhkan 9 molekul ATP dan 6 molekul NADPH. Gliseraldehid yang

terbentuk akan dikeluarkan dari kloroplas melalui triosafosfat translokator, protein

utama pada membran luar kloroplas, dan akan dimetabolisme lebih lanjut di

dalam sitosol.

III. KESIMPULAN

Energi merupakan kapasitas atau kemampuan untuk melaksanakan kerja.

Penghasilan energi pada tumbuhan terjadi melalui proses katabolisme nutrien

menjadi senyawa kimia untuk mendapatkan ATP yang diperoleh melalui 3 jalur

fosforilasi yaitu fosforilasi tingkat substrat dan fosforilasi oksidatif di mitokondria

serta fotofosforilasi di kloroplas. Energi disimpan dalam bentuk pati yang akan

digunakan tumbuhan untuk pembentukan tunas, buah dan digunakan pada musim

kemarau. Pemanfaatan energi yang lain contohnya digunakan dalam proses

fotorespirasi, sintesis sitoskeleton dan komunikasi antar sel.

15

DAFTAR PUSTAKA

Alberts, B., A. Johnson, J.Lewis, M. Raff, K. Roberts, dan P.Walter. 2008. Molecular Biology of The Cell, 5th Edition. Garland science, Taylor & Francis Group, USA.

Campbell, N.A., J.B. Reece, L.A.Urry, M.L. Cain, S.A. Wasserman, P.V. Minorsky, dan R.B. Jackson. 2008. Biology, 8th Edition. Benjamin Cummings, San Fransisco.

Stern, K.R. 2000. Introductory Plant Biology, eight edition, Mc Graw-Hill Companies, Inc. United State of America.

16