I. PENDAHULUAN
Organisme melakukan berbagai cara untuk tetap tumbuh, mempertahankan
hidup, dan melestarikan dirinya. Kemampuan untuk memanfaatkan energi dan
menyalurkannya menjadi kerja biologis seperti ini merupakan sifat-sifat dasar dari
semua makhluk hidup. Semua organisme termasuk tumbuhan memerlukan energi
dalam setiap kegiatan (aktifitas) kehidupan. Berdasarkan hukum I termodinamika,
energi di alam semesta bersifat konstan, tidak dapat dimusnahkan maupun
diciptakan. Konversi energi yang paling umum adalah konversi energi potensial
menjadi energi kinetik sehingga energi dapat digunakan untuk melakukan kerja.
Sebagai makhluk fotoautotrof, tanaman merupakan organisme yang menggunakan
cahaya sebagai sumber energi dan CO2 sebagai sumber karbon utama.
Tumbuhan dapat mengkonversi energi matahari menjadi energi kimiawi dalam
bentuk glukosa serta dapat mengkonversi glukosa menjadi energi metabolisme yaitu ATP
(adenosine triphosphate) yang merupakan kompleks molekul berenergi tinggi. Proses
oksidasi dan reduksi senyawa organik pada proses metabolisme akan
menghasilkan energi, yang disimpan dalam bentuk ATP dan tenaga pereduksi,
NADH dan FADH2. Energi masuk ke dalam ekosistem melalui energi cahaya
matahari dan keluar sebagai energi panas. Konversi cahaya matahari menjadi molekul
organik terjadi di dalam fotosintesis. Hasil fotosintesis kemudian digunakan dalam
respirasi sel untuk menghasilkan ATP. Energi yang diperoleh kemudian
dimanfaatkan untuk menjalankan metabolisme di dalam sel tumbuhan, misalnya
penyimpanan cadangan makanan dalam bentuk pati, siklus Calvin, fotorespirasi,
dan sintesis sitoskeleton.
Tumbuhan memiliki organel-organel spesifik yang berfungsi menjalankan
berbagai proses biokimia. Organel-organel yang terlibat dalam proses konversi
energi, berupa mitokondria dan kloroplas. Mitokondria merupakan organel dalam
sel tumbuhan yang berperan sebagai tempat respirasi seluler, yaitu proses
katabolik yang dapat menghasilkan ATP saat tersedianya oksigen. Sedangkan
kloroplas merupakan organel yang berperan sebagai tempat berlangsungnya
proses fotosintesis.
1
II. SINTESIS ATP PADA TUMBUHAN
Siklus energi sel melibatkan ATP sebagai tenaga pendorong jalannya reaksi
biokimia. Tumbuhan memperoleh energi melalui proses katabolisme nutrien
menjadi senyawa kimia untuk mendapatkan ATP serta melalui melalui
mekanisme reduksi dan oksidasi. Aliran elektron yang berasal dari reaksi redoks
ini diawali dengan eksitasi elektron akibat adanya komponen sel yang
mengabsorbsi cahaya. Proses ini dikenal dengan fotosintesis.
Gambar 1. Aliran energi dalam ekosistem. Energi berasal dari matahari yang dikonversi menjadi energi kimia di dalam kloroplas. Energi kemudian digunakan dalam respirasi sel di mitokondria, melepaskan energi potensial dan energi panas (Campbel, 2009).
Sintesis ATP dikatalisis oleh kompleks protein membran yang disebut ATP
sintase. Berdasarkan mekanisme pembentukan ATP, energi untuk metabolisme sel
tumbuhan dapat dibagi menjadi tiga, yaitu fosforilasi tingkat substrat, fosforilasi
oksidatif, dan fotofosforilasi. Fosforilasi tingkat substrat terjadi selama proses
glikolisis dan siklus Krabs menghasilkan ATP dan molekul tenaga pereduksi
NADH/NADPH dan FADH yang kemudian akan digunakan untuk pembentukan
ATP pada fosforilasi oksidatif. Fotofosforilasi dikenal dengan proses fotosintesis.
2
Gambar 2. Proses respirasi sel. Proses respirasi terdiri atas glikolisis, pembentukan asam sitrat, siklus Krabs, dan transfer elektron. Baik proses glikolisis, maupun siklus Krabs, terjadi pembentukan ATP melalui fosforilasi tingkat substrat. NADH dan FADH2 akan mentransfer elektron ke dalam proses rangkaian transfer elektron melepaskan energi kimia membentuk ATP dengan bantuan ATP sintesis. Pembentukan ATP pada transfer elektron merupakan fosforilasi oksidatif.
1. Fosforilasi Tingkat Substrat
Fosforilasi tingkat substrat membentuk ATP menggunakan energi dari
substrat kaya-energi untuk memindahkan gugus fosfat ke ADP. Proses ini terjadi
di dalam sitoplasma. Substrat dalam proses fosforilasi ini dihasilkan melalui
proses katabolisme glukosa pada tahap glikolisis dan siklus Krebs. Selama proses
pemecahan glikolisis menjadi piruvat, terjadi perpindahan elektron yang kaya-
energi. Pemindahan elektron tersebut terjadi melalui reaksi reduksi-oksidasi
(redoks) dengan bantuan coenzim NAD+ sebagai molekul pembawa elektron.
NAD+ yang menangkap elektron akan memjadi NADH.
Glikolisis merupakan proses pemecahan atau penyederhanaan molekul
gula yang terdiri atas 6 gugus atom C menjadi 3 gugus atom C (piruvat/asam
piruvat). Glikolisis terdiri atas9-10 reaksi. Fosforilasi tingkat substrat pada
glikolisis terjadi sebanyak dua kali. Pertama, pada saat molekul 1,3 bifosfogliserat
mentransfer langsung gugus fosfatnya secara enzimatik ke ADP. Kedua, pada saat
fosfoenol piruvat mentransfer langsung gugus fosfatnya secara enzimatik ke ADP
di akhir tahap glikolisis. Pembentukan ATP pada kedua fase tersebut disebut
3
fosforilasi tingkat substrat. Fosforilasi tingkat substrat terjadi ketika enzim
mentransfer fosfat dari substrat ke ADP.
Gambar 3. Garis besar proses glikolisis pada respirasi sel. Empat reaksi terlebih dahulu memecah glukosa ke dalam 2 molekul dengan 3 gugus karbon. Reaksi selanjutnya menghasilkan 2 molekul piruvat dengan melepas 2 NADH dan 4 ATP.
Pada fosforilasi tingkat substrat, dihasilkan 2 ATP dari proses glikolisis
dan 2 ATP dari siklus Krebs. Pemecahan glukosa hanya melepas seperempat
energi yang terkandung dalam glukosa, energi sebagian besar masih tersimpan
dalam molekul piruvat. Pelepasan energi pada piruvat terlebih dahulu dilakukan
dengan mengkonversi piruvat menjadi asetil CoA yang kemudian akan dibawa ke
dalam mitokondria melalui transfer aktif dengan bantuan transport protein. Piruvat
akan kehilangan satu atom C, dan kemudian mengalami oksidasi dan membentuk
asetil CoA yang bersifat sangat reaktif serta mereduksi NAD+ menjadi NADH.
Siklus Krebs akan melepaskan energi yang tersimpan di dalam asetil CoA secara
bertahap.
4
Gambar 4. Siklus Krebs
Umumnya terdapat beberapa tahapan reaksi kimia di dalam siklus Krebs
yaitu dekarboksilasi dan reaksi redoks. Asetil CoA akan mengalami penambahan
gugus 4 C dari oksaloasetat menjadi gugus 6 C (isocitric acid). Isocitric acid
kemudian mengalami pelepasan atom C (dekarboksilasi) menjadi α-ketoglutaric
acid melepaskan CO2 dan mereduksi NAD+ menjadi NADH. α-ketoglutaric acid
kemudian akan terdekarboksilasi kembali melepasan CO2, mereduksi NAD+,
membentuk succinyl acid CoA yang memiliki 4 atom C. ATP kemudian terbentuk
melalui jalur fosforilasi tingkat substrat pada pelepasan enzim CoA dari succinyl
acid CoA menjadi succinic acid. Succinic acid akan dioksidasi membentuk
fumaric acid dan mereduksi coenzim FAD menjadi FADH2. NADH dibentuk
kembali pada saat malic acid dioksidasi menjadi oksaloacetad. Selama siklus
Krebs dikasilkan 4 molekul CO2, 6 NADH, 2 FADH2 dan 2 ATP untuk setiap
molekul glukosa. NADH dan FADH2 merupakan molekul kaya energi yang
membawa elektron. ATP sebagian besar dihasilkan dari NADH dan FADH2 yang
masuk ke dalam proses rantai transfer elektron. Rantai transport elektron terjadi di
inner membrane mitokondria.
5
2. Fosforilasi Oksidatif
Fosforilasi oksidatif merupakan pembentukan ATP menggunakan energi
yang dihasilkan pada reaksi reduksi-oksidasi transfer elektron. Fosforilasi
oksidatif pada mitokondria juga disebut sebagai rantai transfer elektron karena
oksidasi molekul pembawa energi, dalam bentuk NADH dan FADH2 berlangsung
melalui reaksi berantai. Reaksi ini terjadi di membran dalam dan ruang antar
membran mitokondria. Elektron berpindah dari satu kompleks aseptor dengan
tingkat elektronegatifan terendah menuju aseptor dengan tingkat elektronegatifitas
yang lebih tinggi. Kompleks rantai respirasi ini secara berturut-turut adalah
kompleks NADH dehidrogenase oleh flavaprotein (kompleks I), (kompleks II)
kompleks sitokrom-b/c1 (kompleks III), dan sitokrom oksidase (kompleks III).
Aseptor elektron terakhir adalah O2.
NADH yang berada di dalam membran dalam mitokondria akan ditransfer
melalui kompleks I menuju kompleks III melalui Q (ubiquinon) yang ada diantara
kompleks I dan III. Proses trasfer pada kompleks I melibatkan NADH yang
kemudian melepas atom hidrogen dan dua elektron. Elektron akan mereduksi
FMN menjadi FMNH2, dan mengoksidasi NADH menjadi NAD+. FMNH2
kemudian melepas 2H+ menuju membran antar ruang mitokondria melewati
matriks yang secara bersamaan mentransfer elektron menuju Q.
Suksinat dehidrogenase (kompleks II) merupakan satu-satunya enzim terikat
membran di dalam siklus asam sitrat. Enzim ini tersusun atas Flavin Adenine
nucleotide (FAD) sebagai akseptor elektron, beberapa protein pusat Fe-S, dan satu
sitokrom b. Transpor elektron dari suksinat dehidrogenase menuju ubikuinon
berlangsung dengan tanpa penurunan potensial redoks, sehingga tidak ada energi
yang diperoleh melalui transfer elektron dari suksinat menuju ubikuinon seperti
halnya reaksi yang dikatalisis oleh kompleks I. Kompleks II mereduksi FADH2
menjadi FAD+ dan mentransfer elektron menuju ubiquinon.
Ubikuinon tereduksi yang berasal dari kompleks I dan II dioksidasi oleh
kompleks III, sitokrom bc1. Kompleks III mengatalisis transfer elektron dari
ubikuinol (QH2) menuju sitokrom c dan diikuti dengan pemindahan proton dari
matriks mitokondria ke ruang antar membran. Sitokrom c merupakan protein yang
6
terdapat di ruang antar membran, terletak antara kompleks III dan IV, dan
memiliki gugus heme. Setelah gugus heme sitokrom c menerima elektron dari
kompleks III, sitokrom c bergerak ke kompleks IV.
Gambar 5. Proses perpindahan elektron pada transport elektron. Tingkat energi bebas yang dihasilkan dalam proses rantai transfer elektron. Elektron dari NADH dan FADH2 akan berpindah secara urut dari satu kompleks protein ke yang lain. Perpindahan elektron akan membebaskan energi sehingga menurunkan tingkat elektronegatifitas elektron.
Kompleks IV atau sitokrom oksidase merupakan kompleks terakhir dalam
rantai respirasi. Kompleks ini berfungsi memindahkan elektron dari sitokrom c ke
oksigen (O2), membentuk molekul air (H2O). Kompleks ini dapat memasukkan 4
elektron dari ruang antar membran ke matriks mitokondria, bersama-sama dengan
4 proton yang terdapat di matriks, enzim ini dapat mereduksi O2 sehingga menjadi
2H2O. Kompleks ini juga mengeluarkan 1 proton dari matriks ke ruang antar
membran untuk setiap 1 elektron yang melalui sitokrom.
7
Elektron yang melintas dari satu enzim terikat-membran ke lainnya,
kehilangan sejumlah energi setiap kali berpindah (sebagaimana hukum II
termodinamika). Energi yang “hilang” memungkinkan pemompaan ion hidrogen
bergerak menentang gradien konsentrasi (konsentrasi ion H+ di dalam matriks
lebih rendah dibandingkan di dalam ruang antar membran.).
Gambar 6. ATP sintase. Ion H+ melintas melalui ATP sintase dari ruang antar membran menuju ke membran dalam mitokondria.
Ion H+ tidak dapat bergerak kembali melalui membran. Ion H+ hanya dapat
kembali melalui enzim ATP sintase yang terdapat di dalam membran. Pada saat
ion H+ melintas melalui enzim ATP sintase, energi dari enzim digunakan untuk
mengikat fosfat ke ADP, membentuk ATP. Mekanisme tersebut dikenal dengan
kemiosmosis. Sintesis ATP dapat terjadi baik di kloroplas ataupun di mitokondria
sel tumbuhan. Mekanisme sintesisnya pun memiliki kemiripan. Meskipun
demikian, ATP yang dihasilkan di mitokondria lebih banyak dihasilkan untuk
dikirim ke sitosol, sedangkan ATP yang dihasilkan di kloroplas hanya digunakan
oleh organel itu sendiri.
Melalui proses fosforilasi, dihasilkan 36 ATP secara keseluruhan untuk satu
molekul glukosa. Fosforilasi tingkat substrat hanya menghasilkan sejumlah kecil
ATP (4 ATP). Sisanya dihasilkan selama proses fosforilasi oksidatif. Dengan
demikian fosforilasi tingkat substrat hanya bertanggung jawab atas sebagian kecil
8
penghasilan energi, sedangkan fosforilasi oksidatif bertanggung jawab atas 90%
energi yang dihasilkan oleh respirasi sel tumbuhan.
A.3. Fotofosforilasi
Fotofosforilasi merupakan proses penambahan Pi pada ADP membentuk
ATP dengan bantuan sinar matahari. Secara singkat, energi dari matahari
digunakan untuk menghasilkan molekul organik (glukosa) dan O2 dari CO2 dan
air. Proses ini dikenal juga sebagai proses fotosintesis. Proses fotosintesis
berlangsung pada organel khusus yang sensitif cahaya, yaitu kloroplas (Gambar 7)
yang banyak terdapat di jaringan mesofil daun. Proses fotosintesis juga
melibatkan reaksi redoks.
Gambar 7. Lokasi fotosintesis pada tanaman. Daun merupakan organ tumbuhan utama yang melakukan fotosintesis. Kloroplas terdapat di dalam sel mesofil daun. Kloroplas terdiri atas outer dan inner membrane, tilakoid pada granum dan stroma.
Proses fotosintesis juga mengalami reaksi redoks seperti yang terjadi pada
proses respirasi. Pada proses respirasi, energi dihasilkan melalui pemecahan
molekul glukosa yang kemudia melepaskan elektron dan atom hidrogen yang
ditansfer menuju oksigen. Peristiwa tersebut menghasilkan produk samping
berupa air. Elektron akan kehilangan energi potensial selama berpindah melalui
aseptor-aseptor pada teransfer elektron di mitokondria. Energi bebas tersebut
mengaktifkan ATP sintase yang akan mengikat Pi dengan ADP membentuk ATP.
9
Pada proses fotosintesis juga terjadi perpindahan elektron yang berasal dari
pemecahan molekul air. Elektron akan dimanfaatkan oleh CO2 untuk membentuk
glukosa. Perpindahan elektron dari air ke CO2 membutuhkan energi potensial
yang berasal dari cahaya.
Fotosintesis berlangsung dalam dua tahap, yaitu pembentukan ATP dan
NADPH (reaksi terang), dan proses pemecahan CO2 untuk pembentukan glukosa
(reaksi gelap).
Gambar 8. Proses fotosintesis. Fotosintesis terdiri atas reaksi pembentukan ATP dan NADPH (reaksi terang) yang digunakan dalam siklus Calvin (reaksi gelap)
1. Reaksi Terang
Reaksi terang merupakan proses pembentukan NADP+ menjadi NADPH
yang sekaligus membentuk ATP (fotofosforilasi) melalui proses kemiosmosis
dengan bantuan energi potensial dari cahaya. Proses fotosintesis pada tanaman
menghasilkan ATP dan NADPH melalui proses fotofosforilasi nonsiklik. Proses
fotofosforilasi nonsiklik terjadi pada fotosistem I dan II. Fotosistem terdiri atas
beberapa pigmen cahaya berupa klorofil a, klorofil b dan karotenoid. Pigmen
cahaya akan berperan sebagai antena yang menangkap dan mentransfer energi
cahaya menuju pusat fotosistem. Energi cahaya matahari ditransfer dari klorofil a
dalam bentuk elektron, yang diterima oleh pigmen aseptor elektron dalam pusat
fotosistem.
10
Fotosistem mengkonversi energi cahaya ke dalam energi kimia. Kompleks
fotosistem menangkap cahaya dan menggunakannya untuk memecah elektron dari
molekul air kemudian membawanya menuju rantai transpor afinitas molekulnya
lebih rendah. Kekosongan elektron kemudian diisi kembali dengan pemecahan
molekul air oleh energi cahaya. Pada reaksi ini juga dihasilkan donor elektron
kuat pada kuinon (kompleks pembawa elektron). Kuinon akan melepaskan
elektronnya menuju ke pompa H+ yang disebut dengan kompleks sitokrom b6-f,
yang menyerupai kompleks sitokrom b-ct dalam reaksi respirasi mitokondria.
Sitokrom b6-f akan memompa H+ ke dalam tilakoid melewati membran tilakoid
yang menyebabkan terjadinya gradien elektrokimia sehingga terbentuk ATP oleh
ATP sintase
Gambar 9. Fosforilasi nonsiklik. Aliran elektron pada fosforilasi siklik yang melibatkan fotosistem II dan fotosistem I.
Reaksi fotosintesis dimulai dari penangkapan cahaya oleh fotosistem II yang
sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang tertentu (P680). Proton dari
caha matahari akan meningkatkan afinitas elektron menjadi dan menaikkan energi
yang terkandung dalam elektron. Elektron yang dengan afinitas yang tinggi
kemudian tereksitasi menuju molekul pigmen yang afinitasnya lebih rendah.
Elektron berenergi tinggi kemudian berpindah dari satu pigmen cahaya menuju
11
pigmen yang lain hingga mencapai sepasang pigmen P680 di pusat fotosistem.
Perpindahan tersebut meningkatkan energi pada elektron. Kekosongan elektron
diperoleh kembali dari reduksi molekul air oleh enzim menjadi 2 elektron, 2 atom
H+ dan satu atom O. Kuinon pada pusat fotosistem II akan melepaskan
elektronnya menuju ke pompa H+ yang disebut dengan kompleks sitokrom b6-f,
yang menyerupai kompleks sitokrom b-ct dalam reaksi respirasi mitokondria.
Sitokrom b6-f akan memompa H+ ke dalam tilakoid melewati membran tilakoid
yang menyebabkan terjadinya gradien elektrokimia sehingga terbentuk ATP oleh
ATP sintase.
Aseptor terakhir dalam reaksi terang adalah fotosistem I. Elektron dari
aseptor primer pada fotosistem II diteruskan ke fotosistem I melalui molekul
pembawa elektron, yaitu plastoquinone (Pq), complex sitokrom, dan protein
plastocyanin (Pc). Transfer elektron tersebut juga melepaskan energi yang
digunakan untuk membentuk ATP. Elektron dari Pc diterima oleh aseptor dalam
pusat fotosistem I, yaitu sepasang pigmen P700 yang kemudian ditransfer menuju
aseptor primer. Dari fotosistem I, elektron kembali ditransfer menuju protein
ferredoxin (Fd). Transfer elektron tersebut dikalatilis oleh enzim NADP+
reduktase, menghasilkan NADPH. Molekul NADPH merupakan molekul kaya
energi yang siap masik ke dalam proses reaksi selanjutnya, yaitu siklus Calvin.
Kloroplas dan mitokondria menghasilkan ATP melalui mekanisme dasar
yang sama yaitu kemiosmosis. Ada perbedaan mencolok antara fosforilasi
oksidatif pada mitokondria dan fosforilasi pada kloroplas. Pada mitokondria,
elektron berenergi-tinggi yang jatuh menuruni rantai transpor diekstraksi dari
molekul organik (yang kemudian menjadi teroksidasi), sedangkan pada kloroplas,
sumber elektronnya adalah air. Kloroplas tidak membutuhkan molekul dari
makanan untuk membuat ATP, fotosistem kloroplas menangkap energi cahaya
dan menggunakannya untuk menggerakkan elektron dari air ke puncak rantai
transpor.
Untuk dapat memproduksi ekstra ATP, maka kloroplas mampu mengubah
reaksi dalam fotosistem I menjadi reaksi siklik yang mampu memproduksi ATP.
Reaksi ini disebut dengan fotofosforilasi siklik karena elektron berenergi tinggi
12
dari fotosistem I akan kembali ke fotosistem I dengan tingkat energy yang rendah.
Elektron energi tinggi dalam fotosistem I akan ditransfer dari kompleks ferredoxin
menuju ke dalam kompleks sitokrom. Elektron dari komplek sitokrom akan
kembali lagi ke dalam kompleks fotosistem I. Di dalam kompleks sitokrom juga
berlangsung pemompaan H+ melalui membran tilakoid menuju tilakoid, yang akan
meningkatkan gradien proton elektrokimia yang kemudian memacu ATP sintase
membentuk ATP. Fofosforilasi siklik hanya melibatkan fotosistem I dan mampu
memproduksi ATP tanpa membentuk NADPH maupun O2.
Gambar 10. Fosforilasi siklik. Elektron dari fotosistem I tidak ditransfer menuju feredoksin sehingga tidak membentuk NADPH
2. Reaksi Gelap (Siklus Calvin)
Siklus Calvin merupakan reaksi anabolisme yang membentuk karbohidrat
dari molekul sederhana dengan menggunakan energi dari ATP. Reaksi ini
dikatakan reaksi gelap dikarenakan, dalam membentuk glukosa dari ATP tidak
diperlukan cahaya matahari. Pada reaksi gelap, digunakan ATP dan NADPH yang
sudah dihasilkan pada reaksi terang. ATP akan digunakan sebagai sumber energi
sedangkan NADPH digunakan sebagai sumber elektron berenergi tinggi. Dari
siklus Celvin, dibutuhkan 6 molekul CO2 untuk tiap glukosa/fruktosa dan
diperlukan 2 kali putaran untuk menghasilkan 1 molekul glukosa. Siklus Calvin
tidak membentuk glukosa secara langsung, melainkan molekul gula
gliseraldehyde 3-phosphate (G3P). Gliseraldehid yang terbentuk akan dikeluarkan
dari kloroplas melalui triosafosfat translokator, protein utama pada membran luar
kloroplas, dan akan dimetabolisme lebih lanjut di dalam sitosol.
13
Siklus Calvin melibatkan beberapa metabolit intermediet dan terdiri atas
beberapa reaksi enzimatis yang terjadi di dalam kloroplas. Siklus Calvin dibagi
menjadi tiga fase, yaitu fiksasi karbon, reduksi 3-fosfogliserat, dan regenerasi
RuBP. Siklus ini memerlukan energi dalam bentuk ATP dan NADPH yang
diperoleh dari hasil reaksi terang.
Gambar 11. Siklus Calvin. Terdiri atas tiga tahap; fiksasi karbon, reduksi molekul 3-fosfogliserat, dan regenerasi Ribulosa Bifosfat.
a. Fiksasi karbon
Pada fase ini, tiga molekul CO2 dan tiga molekul gula berkarbon 5 (1,5-
bifosfogliserat) akan dirubah menjadi 6 molekul 3-fosfogliserat. Reaksi ini
dikatalisis oleh enzim yang dinamakan ribulosa bifosfat karboksilase/oksigenase
(RuBisco).
b. Reduksi molekul 3-fosfogliserat
Masing-masing molekul 3-fosfogliserat mengalami penambahan gugus
fosfat menjadi 1,3 bisfosfogliserat. Gugus fosfat diperoleh dari pemecahan ATP
14
menjadi ADP. Molekul 1,3 bisfosfogliserat kemudian direduksi oleh elektron dari
NADPH membentuk gliseraldehid-3-fosfat (G3P). Untuk 3 molekul CO2
dihasilkan 6 molekul G3P. Namun hanya satu yang akan diteruskan dalam
biosintesis glukosa, sementara kelima sisanya digunakan dalam regenerasi RuBP.
Secara keseluruhan, reaksi ini membutuhkan 6 ATP dan 6 NADPH.
c. Regenerasi Ribulosa Bifosfat
Pada tahap ini terdapat 3 macam enzim yang terlibat, yaitu aldolase,
bifosfatase, dan transketolase. Untuk menjalankan fase ini dibutuhkan 3 ATP,
sehingga untuk setiap sintesis satu molekul gliseraldehid-3-fosfat pada siklus
calvin dibutuhkan 9 molekul ATP dan 6 molekul NADPH. Gliseraldehid yang
terbentuk akan dikeluarkan dari kloroplas melalui triosafosfat translokator, protein
utama pada membran luar kloroplas, dan akan dimetabolisme lebih lanjut di
dalam sitosol.
III. KESIMPULAN
Energi merupakan kapasitas atau kemampuan untuk melaksanakan kerja.
Penghasilan energi pada tumbuhan terjadi melalui proses katabolisme nutrien
menjadi senyawa kimia untuk mendapatkan ATP yang diperoleh melalui 3 jalur
fosforilasi yaitu fosforilasi tingkat substrat dan fosforilasi oksidatif di mitokondria
serta fotofosforilasi di kloroplas. Energi disimpan dalam bentuk pati yang akan
digunakan tumbuhan untuk pembentukan tunas, buah dan digunakan pada musim
kemarau. Pemanfaatan energi yang lain contohnya digunakan dalam proses
fotorespirasi, sintesis sitoskeleton dan komunikasi antar sel.
15
DAFTAR PUSTAKA
Alberts, B., A. Johnson, J.Lewis, M. Raff, K. Roberts, dan P.Walter. 2008. Molecular Biology of The Cell, 5th Edition. Garland science, Taylor & Francis Group, USA.
Campbell, N.A., J.B. Reece, L.A.Urry, M.L. Cain, S.A. Wasserman, P.V. Minorsky, dan R.B. Jackson. 2008. Biology, 8th Edition. Benjamin Cummings, San Fransisco.
Stern, K.R. 2000. Introductory Plant Biology, eight edition, Mc Graw-Hill Companies, Inc. United State of America.
16
Top Related