Mitokondria

Mitokondria berasal dari kata Mito yang berarti benan g dan Chondrion yang berarti

granula, merupakan organel sel eukarotik yang bentuknya memanjang (Santosa, 2001).

Mitokondria adalah pusat respirasi seluler yang menghasilkan banyak ATP (energi), karena

itu mitokondria diberi julukan "The Power House of Cell". Bentuk mitokondria beraneka

ragam, ada yang bulat, oval, silindris dan ada pula yang tidak beraturan. Namun secara umum

dapat dikatakan bahwa mitokondria berbentuk butiran atau benang. Mitokondria baru

terbentuk dari pertumbuhan serta pembelahan mitokondria yang telah ada sebelumnya

(seperti pembelahan bakteri). Penyebaran dan jumlah mitokondria di dalam tiap sel tidak

sama. Mitokondria terdapat di tempat-tempat dimana ATP diperlukan (Nurqalbi,2012).

Misalnya, diantara miofibril dalam sel otot jantung untuk kontraksi otot dan di leher sel

sperma untuk pergerakan flagel. Adapun Sifat-sifat Mitokondria yaitu:

a. Bentuk silindris memanjang diameter 0,5 – 1 μm

b. Bersifat mobil, bergerak di sepanjang mikrotubula

c. Plastis, dapat berubah bentuk

d. Berfusi dengan mitokondria lainnya

e. Dapat membelah diri

Mitokondria banyak terdapat pada sel yang memilki aktivitas metabolisme tinggi dan

memerlukan ATP dalam jumlah banyak. Jumlah dan bentuk mitokondria bisa berbeda-beda

untuk setiap sel.Jumlah mitokondria setiap sel bervariasi sesuai dengan tipe sel yaitu berkisar

antara tidak ada (nol) hingga ratusan ribu. Misalnya pada Ganggang tidak berwarna

Leuconthrix dan Vitreoscilla tidak mempunyai mitokondria. Spermatozoa dan flagelata

tertentu seperti Chromulina hanya mempunyai satu mitokondria per sel; Hati memilki kurang

lebih 800 hingga 500.000 mitokondria per sel. Pada beberapa keadaan terdapat kaitan

langsung antara jumlah mitokondria per sel dengan keperluan metabolisme sel (Saefudin,

2011).

Gambar 1. Struktur mitokondria pada sel otot lurik

Gambar 2. Struktur mitokondira pada ekor sel sperma (Thorpe, 1984)

A. Struktur Mitokondria

Struktur mitokondria terdiri dari empat bagian utama, yaitu membran luar, membran

dalam, ruang antar membran,dan matriks yang terletak di bagian dalam membran.

Gambar 3. Struktur Mitokondria

a. Membran Luar

Membran luar memiliki permukaan yang rata/ halus, yang berfungsi sebagai

pelindung yakni sepenuhnya membungkus mitokondria. Membran luar tersusun atas

protein dan fosfolipid bilayer dengan perbandingan yang sama, serta mengandung

protein porin (protein bersaluran) yang menyebabkan membran ini bersifat permeabel

terhadap molekul-molekul kecil yang berukuran 6000 Dalton. Selain itu, membran

luar juga mengandung enzim yang terlibat dalam biosintesis lipid dan enzim yang

berperan dalam proses transpor lipid ke matriks untuk menjalani β-oksidasi

menghasilkan asetil-KoA.

b. Membran Dalam

Komposisi membran dalam terdiri dari 20% lipid dan 80% protein. Membran

dalam bersifat kurang permeabel jika dibandingkan dengan membran luar. Membran

ini merupakan tempat utama pembentukan ATP. Pada mitokondria, membran dalam

terbagi menjadi dua daerah yaitu daerah batas membran dalam (inner membrane),

terletak persis di luar membran dalam mitokondria, sebagai pembungkus bagian luar

membran dalam, batas membran dalam ini kaya protein yang bertanggung jawab

untuk impor protein mitokondria. Daerah lainnya disebut dengan krista atau lamela

yaitu bentuk lipatan-lipatan yang menonjol ke arah dalam. Stuktur krista yang berupa

lipatan-lipatan ini meningkatkan luas permukaan membran dalam sehingga

meningkatkan kemampuannya dalam memproduksi ATP. Membran dalam

mengandung protein yang terlibat dalam reaksi fosforilasi oksidatif, ATP sintase yang

berfungsi membentuk ATP pada matriks mitokondria, serta protein transpor yang

mengatur keluar masuknya metabolit dari matriks melewati membran dalam. Bentuk

krista dan jumlahnya berbeda di setiap sel tergantung jenis dan fungsi atau peran sel

tersebut. Dalam mikrograf elektron tampak peran mitokondria sebagai transduser

terkait erat dengan krista, sebagai mesin atau alat yang diperlukan untuk respirasi

aerobik dan pembentukan ATP. Karena struktur membrannya rangkap maka

mitokondria mempunyai dua ruangan yaitu ruang antar membran dan matriks.

Ruang antar membran yang terletak di antara membran luar dan membran dalam

merupakan tempat berlangsungnya reaksi-reaksi yang penting bagi sel, seperti siklus

Krebs, reaksi oksidasi asam amino, dan reaksi β-oksidasi asam lemak. Ruang antar

membran berisi cairan yang menggunakan ATP dari matriks untuk memfosforilasi

nukleotida lainnya.

Sedangkan matriks mengandung campuran ratusan enzim, termasuk enzim yang

dibutuhkan dalam oksidasi piruvat, asam lemak serta untuk siklus krebs. Matriks

mitokondria juga mengandung ribosom (ukuran jauh lebih kecil dari yang ditemukan

di sitosol) dan beberapa molekul DNA, yang melingkar pada tumbuhan dan hewan.

Oleh karena itu, mitokondria memiliki sistem genetik sendiri yang berbeda dengan

sistem genetik inti, yang dikenal dengan DNA mitkondria (mtDNA). Dalam matriks

mitokondria juga terdapat ATP, ADP, fosfat inorganik serta ion-ion seperti

magnesium, kalsium dan kalium.

Menurut Sheeler & Bianchi (1983), struktur mitokondria dapat dikelompokkan

menjadi tiga, yaitu (i) krista susunannya menyerupai lembaran misalnya krista pada

mitokondria sel hati, (ii) krista dengan susunan yang sangat rapat menyerupai

tumpukan uang logam misalnya pada mitokondria sel ginjal, dan (iii) krista dengan

susunan seperti jala yang dibentuk oleh saluran-saluran yang saling beranastomosis

pada mitokondria sel saraf.

Gambar 4. Struktur krista mitokondria (Sheeler dan Bianchi, 1983)

B. Struktur Kimia Mitokondria

Pada mitokondria utuh, air merupakan komponen utama yang dominan dan

ditemukan di seluruh mitokondria kecuali dalam lapisan bilayer lipida. Air selain

berperan dalam reaksi-reaksi kimia, juga berperan sebagai medium fisik dimana

metabolit dapat berdifusi diantara sistem enzim. Komponen utama mitokondria adalah

protein. Persentase protein yang sebenarnya berkaitan dengan jumlah membran dalam

yang ada. Membran dalam terdiri atas protein, baik protein enzimatik maupun protein

struktural. Pada beberapa mitokondria, membran dalam mengandung kira-kira 60% dari

total protein organel. Berdasarkan distribusi enzim di dalam mitokondria hati tikus, telah

terbukti bahwa membran dalam mengandung 21% dari total protein mitokondria dan

membran luar 40%. Menurut perhitungan ini, kurang lebih 67% protein terdapat pada

matriks dan biasanya ditemukan dalam ruang intraseluler. Protein mitokondria dapat

dikelompokkan menjadi dua bentuk, yaitu bentuk terlarut dan bentuk tidak terlarut.

Protein terlarut terutama terdiri atas enzim-enzim matriks dan protein perifer membran

atau protein intrinsik membran tertentu. Protein tidak terlarut biasanya menjadi bagian

integral membran. Beberapa dari protein ini merupakan protein struktural serta beberapa

protein enzim.

C. Fungsi Mitokondria

a. Metabolisme karbohidrat dan lemak (respirasi) termasuk fase-fase penghasil

tenaga (ATP).

Glukosa dipecah menjadi asam piruvat terjadi pada sitosol, lemak dipecah

menjadi asam lemak dan gliserol. Perubahan asam piruvat dan asam lamak menjadi

asetil-KOA terjadi di luar mitokondria (sitosol) ataupun terjadi di dalam matrik.

Asetil-KOA – CO2, H2O & ATP di mitokondria.

b. Sintesis lemak dan hormon steroid

Sintesis lemak dan steroid mitokondria bekerjasama dengan retikulum

endoplasmik agranuler. Steroid dapat dibuat dari kolesterol. Kolesterol diubah

menjadi pregnolon kemudian progesteron. Progesteron dapat diubah menjadi

testoteron atau estrogen serta kortikosteron (Santosa,2001).

Tahapan Respirasi

a. Glikolisis

Glikolisis adalah proses penguraian molekul heksosa yang memiliki enam atom

karbon dan berlangsung secara enzimatis untuk menghasilkan dua molekul asam

piruvat yang memilki tiga atom karbon (Adnan, 2012). Glikolisis merupakan jalur

utama dari katabolisme glukosa yang berlangsung di dalam sitoplasma sel hewan, sel

tumbuhan dan sel mikroba (Lehninger, 1994). Glukosa dapat diperoleh melalui

pemecahan polisakarida seperti pati dan glikogen melalui kerja enzim fosforilase.

Disakarida seperti sukrosa dan maltosa dihidrolisis oleh sakarose menghasilkan

monosakarida. Pemecahan glukosa menjadi dua molekul piruvat berlangsung melalui

11 tahapan reaksi. Glikolisis dapat dibagi menjadi dua fase yaitu (i) fase persiapan,

dan (ii) fase produksi energi dalam bentuk ATP. Fase persiapan terdiri atas lima

tahapan reaksi. Heksosa lain seperti D-fruktosa, D-Galaktosa, dan D-mannosa dapat

masuk ke dalam fase persiapan glikolisis setelah mengalami fosforilasi. Fase produksi

energi, berlangsung melalui lima tahapan reaksi berikutnya. Dalam peristiwa ini

dihasilkan 4 molekul ATP.

Poejiadi (1994) menyatakan dalam satu rangkaian glikolisis terjadi 10 langkah

reaksi yang dibantu dengan enzim spesifik. Pada tahap awal glikolisis, glukosa diubah

menjadi fruktosa 1,6 bifosfat dengan memanfaatkan dua molekul ATP. Fruktosa 1,6

bifosfat dipecah menjadi 2 molekul senyawa 3 C yaitu dihidroksi aseton fosfat dan

gliseraldehida 3 fosfat yang keduanya merupakan isomer gliseraldehida 3 fosfat.

Selanjutnya mengalami reaksi dengan Pi kemudian diikuti dengan reaksi reduksi

pembentukan NADP dari NAD dan terbentuk asam 1,3 difosfogliserat.

Glukosa

ATP Heksokinase/Glukokinase

ADP Mg2+

Glukosa-6-fosfat

Phosphoglukoisomerase

Fruktosa-6-fosfat

ATP Phosphofruktokinase

ADP

Fruktosa-1,6-di fosfat

Aldolase

pospotriose isomerase

Dihidroksiaseton Pospat Gliseroldehid-3-fosfat

Pi

Gliseraldehid-3-phosphat

NAD+ dehidrogenase

NADH

1,3 diphosphogliserat

ADP Phosphogliserat kinase

Mg2+

ATP

3 Phosphogliserat

Phosphogliserat mutase

2 Phosphogliserat

enolase

H2O

Phosphoenol Piruvat

ADP Piruvat kinase

ATP Mg2+

Asam Piruvat

Gambar 5. Skema Glikolisis

Selanjutnya mengalami perubahan melalui pembentukan senyawa-senyawa

intermediate secara berturut-turut yaitu: Asam 3 fosfogliserat, asam 2 fosfogliserat,

fosfoenol piruvat dan asam piruvat. Pada perubahan asam 1,3 difosfogliserat menjadi

3 fosfogliserat dan dari fosfoenol piruvat menajdi asam piruvat dirangkaikan dengan

pembentukan ATP dari ADP dan Pi yang dilepaskan. Seluruh reaksi perubahan

glukosa sehingga terbentuk asam piruvat melibatkan berbagai enzim sesuai substrat

yang bereaksi. Seluruh rangkaian respirasi menghasilkan 2 molekul ATP dan 2

NADPH.

a. Dekarboksilasi Oksidatif Piruvat

Jalur ini merupakan jalur respirasi aerob dan asam piruvat masuk ke

mitokondria, kemudian diubah menjadi dua asetil-KoA. Reaksi ini disebut

dekarboksilasi oksidatif karena terjadi oksidasi dan kehilangan gugus karboksil

menjadi CO2.

Menurut Nurqonaah (2009), Dekarbosilasi adalah reaksi yang mengubah asam

piruvat yang beratom 3 C menjadi senyawa baru yang beratom 2 C, yaitu asetil

koenzim-A (asetil ko-A). Reaksi dekarboksilasi oksidatif ini (disingkat DO) dan

sering juga disebut sebagai tahap persiapan untuk masuk ke siklus Krebs. Reaksi DO

ini berlangsung di intermembran mitokondria. Pertama-tama, molekul asam cuka

yang dihasilkan dari reaksi glikolisis akan melepaskan satu gugus karboksilnya yang

sudah teroksidasi sempurna dan mengandung sedikit energi, yaitu dalam bentuk

molekul CO2. Setelah itu, 2 atom karbon yang tersisa dari piruvat akan dioksidasi

menjadi asetat (bentuk ionisasi asam asetat). Selanjutnya, asetat akan mendapat

transfer elektron dari NAD+ yang tereduksi menjadi NADH. Kemudian, koenzim A

(suatu senyawa yang mengandung sulfur yang berasal dari vitamin B) diikat oleh

asetat dengan ikatan yang tidak stabil dan membentuk gugus asetil yang sangat

reaktif, yaitu asetil koenzim-A, yang siap memberikan asetatnya ke dalam siklus

Krebs untuk proses oksidasi lebih lanjut (gambar 4). Selama reaksi transisi ini, satu

molekul glukosa yang telah menjadi 2 molekul asam piruvat lewat reaksi glikolisis

menghasilkan 2 molekul NADH.

Gambar 6. Dekarboksilasi Oksidatif

Reaksi Kimia : Piruvat + KoA + NAD+ asetil KoA + CO2 + NADH

D. Siklus Krebs

Siklus krebs juga dikenal dengan nama siklus asam trikarboksilat. Asetil-KoA

hasil dari dekarboksilasi oksidatif dengan reaksi kondensasi dengan oksaloasetat

dengan enzim sitrat sintetase menghasilkan asam sitrat (reaksi bersifat reversibel)

(Nurqalbi,2012).

Asam sitrat diubah menjadi isositrat dengan dibantu enzim akonitase

(reversibel). Kemudian isositrat diubah menjadi alfa-ketoglutarat dengan dikatalisis

enzim isositrat dehidrogenase dengan KoDH-ase NAD+ (bersifat reversibel). Produk

NADH memasuki transport elektron menghasilkan 3 ATP.

-ketoglutarat diubah menjadi suksinil-KoA dengan dikatalisis oleh enzim -

ketoglutarat dehidrogenase dengan KoDH-ase NAD+ (bersifat reversible). Hasil

NADH memasuki transport elektron menghasilkan 3 ATP.

Suksinil-KoA dikatalisis oleh enzim suksinat tiokinase menjadi asam suksinat

dengan menghasilkan 1 molekul GTP (setara dengan 1 ATP). Reaksinya bersifat

Reversibel.

Suksinat diubah menjadi fumarat dengan dikatalisis enzim suksinat

dehidrogenase dengan Ko-DH-ase FAD (bersifat reversibel). Produknya FADH2

masuk transport elektron dengan dihasilkan 2 mol ATP.

Fumarat diubah menjadi malat dikatalisis enzim fumerase (reversibel). Malat

diubah menjadi oksaloasetat dikatalisis malat dehidrogenase dengan Ko-DH-ase

NAD+ (reaksinya bersifat reversibel). Hasil NADH masuk transport elektron

menghasilkan 3 ATP.

E. Transpor Elektron dan Fosforilasi Oksidatif

Pada tahap glikolisis metabolisme asam piruvat dan siklus Krebs, terjadi 5 kali

reaksi dehidrogenase substrat dengan mereduksi NAD+ menjadi NADH dan satu kali

reaksi dehidrogenase terjadi dengan mereduksi FAD menjadi FADH. Substrat yang

teroksidasi (3-fosfogliseraldehida, asam piruvat, asam a-ketoglutarat, asam suksinat,

dan asam malat) mulai-mula akan bereaksi dengan NAD. Substrat akan melepaskan 2

elektron dan 2 ke NAD mengakibatkan NAD akan tereduksi menjadi NADH2.

NADH2 atau memindahkan 2 elektron dan 2 H+ ke FAD atau FMN yang

mengakibatkan FAD tereduksi menjadi FADH2 atau FMNH2 dan sebahagian

energinya digunakan untuk sintesa 1 molekul ATP dari ADP dan Pi. NADH + H+ +

ADP + Pi + ½ O2 NAD+H2O + ATP FADH2 atau FMNH2 selanjutnya

memindahkan 2 elektron dan 2 H+ ke suatu enzim yang mengandung besi (Fe) yang

terikat pada gugus SH. Hal ini mengakibatkan enzim tersebut tereduksi dan

menyebabkan Fe+++ (ferro) teroksidasi menjadi Fe++ (feri). Selanjutnya dari enzim

ini memindahkan 2 elektron dan 2 H+ ke ubiquinon (UQ).

Pada tahap terakhir dari rantai transfer elektron dalam rantai respirasi ini

melibatkan ion tembaga (Cu++) antara komponen Fe dengan sit a dan sit a3. Setiap

NADH2 dalam transpor elektron akan diproduksi 3 molekul ATP, sedang untuk setiap

molekul FADH2 hanya diproduksi 2 molekul ATP karena FADH2 masuk ke dalam

sistem angkutan setelah NADH2. pembawa elektron berikutnya. Demikian seterusnya

terjadi pemindahan elektron dan H+ ke pembawa elektron berikutnya dan secara

bergantian terjadi reduksi dan oksidasi sampai pada pembawa elektron terakhir dari

rantai respirasi.

Enzim dan pembawa elektron pada rantai respirasi terdiri dari beberapa

komponen yaitu lemak, protein strukturil, flavoprotein, ubiquinon, dan sitokrom.

Lemak dan protein strukturil dalam rantai respirasi baru jelas peranannya dalam rantai

transpor elektron, sedang sitokrom, ubiquinon, dan flavoprotein mengkatalisis irutan

tahap reaksi transfer elektron dalam rantai transpor elektron Ubiquinon disebut pula

koenzim Q (Ko-Q) merupakan senyawa seperti halnya plastoquinon yang terdapat

dalam khloroplas. Sitokrom merupakan suatu protein yang mengandung besi dalam

cincin porfirin. Sitokrom dalam rantai transfer elektron dibedakan atas sitokrom b,

sitokrom c, dan sitokrom oksidase yang terdiri dari sitokrom a dan sitokrom a3.

Transfer elektron dari ubiquinon ke sitokrom c dan dari sit a ke sit a3 terjadi

pembebasan energi yang selanjutnya digunakan untuk sintesa ATP. Pada sitokrom a3

elektron ditransfer ke O2 yang selanjutnya tereduksi menjadi air.

Daftar Pustaka

Adnan. 2012.Mitokondria.Universitas Negeri Makassar: Makassar

Nurqalbi, Rismayanti Nuni. 2012. Mitokondria, Kloroplas, dan Peroksisom. Universitas Pendidikan Indonesia: Bandung

Nurqonaah. 2009. Glikolisis dan Dekarboksilasi Oksidatif http://nourashane.multiply.com/journal/item/103/Glikolisis_dan_Dekarboksilasi_Oksidatif (15 Maret 2015)

Saefudin. 2011. Struktur dan fungsi sel. Universitas Pendidikan Indonesia: Bandung

Sheeler, P and D, E, Bianchi. 1983. Cell Biology Structure, Biochemistry, and Function. Second Edition. John Wiley & Sons Inc. USA.

Santosa, Slamet.2001. Biologi sel. Universitas Sebelas Maret: Surakarta

Poejiadi, A. 1994. Dasar-Dasar Biokimia. UI-Press. Jakarta

Thorpe, N.O.1984. Cell Biology, John Willey, New York