MAKALAH

BIOKIMIA TANAMAN

METABOLISME KARBOHIDRAT

Oleh Kelompok V

PROGRAM STUDI AGROEKOTEKNOLOGI

FAKULTAS PERTANIAN

UNIVERSITAS BRAWIJAYA

MALANG

2011

BAB I

PENDAHULUAN

Karbohidrat merupakan senyawa yang terbentuk dari molekul karbon, hidrogen, dan

oksigen. Sebagai salah satu jenis zat gizi, fungsi utama karbohidrat adalah penghasil energi di

dalam tubuh. Tiap 1 gram karbohidrat yang dikonsumsi akan menghasilkan energi sebesar 4

kkal dan energi hasil proses oksidasi (pembakaran) karbohidrat ini kemudian akan digunakan

oleh tubuh untuk menjalankan berbagai fungsi-fungsinya seperti bernafas, kontraksi jantung dan

otot serta juga untuk menjalankan ber bagai aktivitasfisik seperti berolahraga atau bekerja.

Di dalam ilmu gizi,secara sederhana karbohidrat dapat dibedakan menjadi 2 jenis yaitu

karbohidrat sederhana & karbohidrat kompleks dan berdasarkan responnya terhadap glukosa

darah di dalam tubuh, karbohidrat juga dapat dibedakan berdasarkan nilai tetapan indeks

glicemik-nya (glycemic index). Contoh dari karbohidrat sederhana adalah monosakarida seperti

glukosa, fruktosa & galaktosa atau juga disakarida seperti sukrosa & laktosa. Jenisjenis

karbohidrat sederhana ini dapat ditemui terkandung di dalam produk pangan seperti madu,

buah-buahan dan susu.Sedangkan contoh dari karbohidrat kompleks adalah pati (starch),

glikogen (simpanan energi di dalam tubuh), selulosa, serat (fiber) atau dalam konsumsi sehari-

hari karbohidrat kompleks dapat ditemui terkandung di dalam produk pangan seperti, nasi,

kentang, jagung, singkong, ubi, pasta, roti dan sebagainya.

BAB II

BIOKIMIA ANABOLISME KARBOHIDRAT

2.1 Reaksi Terang

Reaksi terang dari fotosintesis pada membran tilakoid Reaksi terang adalah proses untuk

menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2. Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya

matahari. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena.Reaksi terang

melibatkan dua fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu fotosistem I dan II. Fotosistem I (PS

I) berisi pusat reaksi P700, yang berarti bahwa fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada

panjang gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi P680 dan

optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.

Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap cahaya

matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi

tidak stabil. Untuk menstabilkan kembali, PS II akan mengambil elektron dari molekul H2O

yang ada disekitarnya. Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak

sebagai enzim. Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid. Dengan

menggunakan elektron dari air, selanjutnya PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ)

membentuk PQH2.Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid

bilayer tilakoid. Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H+

yang disebut sitokrom b6-f kompleks.Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS II adalah

2H2O + 4 foton + 2PQ + 4H- → 4H+ + O2 + 2PQH2

Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan

mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung

tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC).Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa

H+ dari stroma ke membran tilakoid.Reaksi yang terjadi pada sitokrom b6-f kompleks adalah:

2PQH2 + 4PC(Cu2+) → 2PQ + 4PC(Cu+) + 4 H+ (lumen)

Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I.Fotosistem ini menyerap

energi cahaya terpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima

elektron yang berasal dari H2O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu.Sebagai sistem yang

bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan

elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin.Reaksi keseluruhan pada PS I adalah:

Cahaya + 4PC(Cu+) + 4Fd(Fe3+) → 4PC(Cu2+) + 4Fd(Fe2+)

Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk

mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH.Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim

feredoksin-NADP+ reduktase.Reaksinya adalah:

4Fd (Fe2+) + 2NADP+ + 2H+ → 4Fd (Fe3+) + 2NADPH

Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase.ATP

sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H+

melintasi membran tilakoid.Masuknya H+ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja

mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP.Reaksi keseluruhan yang terjadi pada

reaksi terang adalah sebagai berikut:

Sinar + ADP + Pi + NADP+ + 2H2O → ATP + NADPH + 3H+ + O2

( Deanauly,2011)

2.2. REAKSI GELAP

Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson

dan siklus Hatch-Slack.Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1,5

bisfosfat menjadi senyawa dengan jumlah atom karbon tiga yaitu senyawa 3-

phosphogliserat.Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini

dinamakan tumbuhan C-3.Penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu

oleh enzim rubisco.Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut

tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO2 adalah oksaloasetat

yang memiliki empat atom karbon. Enzim yang berperan adalah phosphoenolpyruvate

carboxilase.

( Anonymous,2014)

2.3 SIKLUS CALVIN

Siklus Calvin dibagi menjadi tiga tahap yaitu :

Fiksasi karbon Molekul CO2 diikat pada ribulosa bifosfat (RuBP) dengan bantuan RuBP

karboksilase atau Rubisco.Reaksi ini menghasilkan dua molekul 3-fosfogliserat.

Reduksi.Tiap molekul 3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru dari ATP

menghasilkan 1,3-difosfogliserat. Selanjutnya 1,3 difosfogliserat direduksi oleh

sepasang electron dari NADPH menjadi gliseraldehid 3-fosfat (G3P).G3P merupakan

gula.Setiap 3 molekul CO2 terdapat 6 molekul G3P, tetapi hanya 1 molekul G3P yang

dihitung sebagai selisih perolehan karbohidrat. Satu molekul keluar siklus dan

digunakan oleh tumbuhan, sedangkan 5 molekul didaur ulang untuk menghasilkan 3

molekul RuBP.

Regenerasi akseptor CO2.Lima molekul G3P disusun ulang dalam langkah terakhir

siklus Calvin menjadi 3 molekul RuBP yang siap menerima CO2 kembali.

(Anonymous,2014)

(G3P)

Input(Entering one

at a time)CO2

3

Rubisco

Short-livedintermediate3 P P

3 P PRibulose bisphosphate(RuBP)

P3-Phosphoglycerate

P6 P

6

1,3-Bisphoglycerate6 NADPH

6 NADPH+

6 P

P6Glyceraldehyde-3-phosphate(G3P)

6 ATP

3 ATP3 ADP CALVIN

CYCLE

P5

P1G3P(a sugar)Output

LightH

2O CO

2

LIGHTREACTIONATP

NADPH

NADP+

ADP

[CH2

O] (sugar)

CALVINCYCLE

O2

6 ADP

Glucose andother organiccompounds

BAB IIIBIOKIMIA KATABOLISME KARBOHIDRAT

3.1 GLIKOLISIS

Glikolisis adalah serangkaian reaksi biokimia di mana glukosa dioksidasi menjadi

molekul asam piruvat. Glikolisis adalah salah satu proses metabolisme yang paling universal

yang kita kenal, dan terjadi (dengan berbagai variasi) di banyak jenis sel dalam hampir seluruh

bentuk organisme. Proses glikolisis sendiri menghasilkan lebih sedikit energi per molekul

glukosa dibandingkan dengan oksidasi aerobik yang sempurna. Reaksi glikolisis terdiri dari dua

tahapan utama, yaitu:

1. Reaksi Tahap I

Reaksi tahap I terdiri dari lima reaksi spesifik yang digunakan untuk memecah glukosa

menjadi dua molekul gliseraldehid-3-posfat. Glukosa pertama kali akan diposforilasi

menjadi glukosa-6-posfat. Proses tersebut merupakan reaksi paling awal yang terjadi dalam

glikolisis.Tahap I dalam reaksi glikolisis merupakan reaksi yang membutuhkan energi. Dua

molekul ATP dibutuhkan untuk menjalankan reaksi tahapan I glikolisis. Hasil dari reaksi

tahap I sebenarnya adalah gliseraldehid-3-posfat (G3P) dan dehidroksiasetonposfat

(DHAP). Akan tetapi, molekul DHAP tersebut diubah oleh enzim isomerase menjadi

gliseraldehid3-posfat, sehingga total G3P yang dihasilkan menjadi dua buah.

2. Reaksi Tahap II

Reaksi tahap II juga terdiri dari lima seri reaksi. Hasil dari reaksi tahap II adalah molekul

asam piruvat. Dua molekul G3P masing-masing diubah menjadi asam piruvat, sehingga

produk dari glikolisis adalah asam piruvat. Berbeda dengan reaksi tahap I, reaksi tahap II

menghasilkan energi berupa 4 molekul ATP. Oleh karena itu, hasil bersih ATP dari glikolisis

adalah 2 molekul ATP, karena tahapan I membutuhkan 2 molekul ATP sedangkan reaksi

tahap II menghasilkan 4 molekul ATP.Selain itu, glikolisis juga menghasilkan NADH

(Nicotinamid adenin dinucleotid tereduksi) yang berasal dari awal reaksi tahap II sebanyak

2 molekul. NADH merupakan molekul yang berfungsi untuk membawa elektron hasil reaksi

dehidrogenasi. Elektron tersebut akan dibawa oleh NADH menuju tahapan transport

elektron pada akhir tahapan reaksi oksidatif.

3.2 GLUKONEOGENESIS

Pada dasarnya glukoneogenesis adalah sintesis glukosa dari senyawa bukan karbohidrat,

misalnya asam laktat dan beberapa asam amino. Proses glukoneogenesis berlangsung terutama

dalam hati. Asam laktat yang terjadi pada proses glikolisis dapat dibawa oleh darah ke hati. Di

sini asam laktat diubah menjadi glukosa kembali melalui serangkaian reaksi dalam suatu proses

yaitu glukoneogenesis (pembentukan gula baru). 

Glukoneogenesis yang dilakukan oleh hati atau ginjal, menyediakan suplai glukosa yang tetap.

Kebanyakan karbon yang digunakan untuk sintesis glukosa akhirnya berasal dari katabolisme

asam amino. Laktat yang dihasilkan dalam sel darah merah dan otot dalam keadaan anaerobik

juga dapat berperan sebagai substrat untuk glukoneogenesis. Glukoneogenesis mempunyai

banyak enzim yang sama dengan glikolisis, tetapi demi alasan termodinamika dan pengaturan,

glukoneogenesis bukan kebalikan dari proses glikolisis karena ada tiga tahap reaksi dalam

glikolisis yang tidak reversibel, artinya diperlukan enzim lain untuk reaksi kebalikannya.

Glukokinase

1. Glukosa + ATP Glukosa-6-fosfat + AD fosfofruktokinase

2. Fruktosa-6-fosfat + ATP fruktosa-1,6-difosfat + ADP piruvatkinase

3. Fosfenol piruvat + ADP asam piruvat + ATP

Enzim glikolitik yang terdiri dari glukokinase, fosfofruktokinase, dan piruvat kinase

mengkatalisis reaksi yang ireversibel sehingga tidak dapat digunakan untuk sintesis glukosa.

Dengan adanya tiga tahap reaksi yang tidak reversibel tersebut, maka proses glukoneogenesis

berlangsung melalui tahap reaksi lain. Reaksi tahap pertama glukoneogenesis merupakan suatu

reaksi kompleks yang melibatkan beberapa enzim dan organel sel (mitokondrion), yang

diperlukan untuk mengubah piruvat menjadi malat sebelum terbentuk fosfoenolpiruvat.

Tiga reaksi pengganti yang pertama mengubah piruvat menjadi fosfoenolpiruvat (PEP),

jadi membalik reaksi yang dikatalisis oleh piruvat kinase. Perubahan ini dilakukan dalam 4

langkah. Pertama, piruvat mitokondria mengalami dekarboksilasi membentuk oksaloasetat.

Reaksi ini memerlukan ATP (adenosin trifosfat) dan dikatalisis oleh piruvat karboksilase.

Seperti banyak enzim lainnya yang melakukan reaksi fiksasi CO2, pada reaksi ini memerlukan

biotin untuk aktivitasnya. Oksaloasetat direduksi menjadi malat oleh malat dehidrogenase

mitokondria. Pada reaksi ini, glukoneogenesis secara singkat mengalami overlap (tumpang

tindih) dengan siklus asam sitrat. Malat meninggalkan mitokondria dan dalam sitoplasma

dioksidasi membentuk kembali oksaloasetat. Kemudian oksaloasetat sitoplasma mengalami

dekarboksilasi membentuk PEP pada reaksi yang tidak memerlukan GTP (guanosin trifosfat)

yang dikatalisis oleh PEP karboksikinase.

Reaksi pengganti kedua dan ketiga dikatalisis oleh fosfatase. Fruktosa-1,6-bisfosfatase

mengubah fruktosa-1,6-bisfosfat menjadi fruktosa-6-fosfat, jadi membalik reaksi yang

dikatalisis oleh fosfofruktokinase. Glukosa-6-fosfatase yang ditemukan pada permulaan

metabolisme glikogen, mengkatalisis reaksi terakhir glukoneogenesis dan mengubah glukosa-6-

fosfat menjadi glukosa bebas.

Dengan penggantian reaksi-reaksi pada glikolisis yang secara termodinamika ireversibel,

glukoneogenesis secara termodinamika seluruhnya menguntungkan dan diubah dari lintasan

yang menghasilkan energi menjadi lintasan yang memerlukan energi. Dua fosfat berenergi

tinggi digunakan untuk mengubah piruvat menjadi PEP. ATP tambahan digunakan untuk

melakukan fosforilasi 3-fosfogliserat menjadi 1,3-bisfosfogliserat. Diperlukan satu NADH pada

perubahan 1,3-bisfosfogliserat menjadi gliseraldehida-3-fosfat. Karena 2 molekul piruvat

digunakan pada sintesis satu glukosa, maka setiap molekul glukosa yang disintesis dalam

glukoneogenesis, sel memerlukan 6 ATP dan 2 NADH. Glikolisis dan glukoneogenesis tidak

dapat bekerja pada saat yang sama. Oleh karena itu, ATP dan NADH yang diperlukan pada

glukoneogenesis harus berasal dari oksidasi bahan bakar lain, terutama asam lemak.

Walaupun lemak menyediakan sebagian besar energi untuk glukoneogenesis, tetapi lemak

hanya menyumbangkan sedikit fraksi atom karbon yang digunakan sebagai substrat. Ini sebagai

akibat struktur siklus asam sitrat. Asam lemak yang paling banyak pada manusia yaitu asam

lemak dengan jumlah atom karbon genap didegradasi oleh enzim -oksidasi menjadi asetil-KoA.

Asetil KoA menyumbangkan fragmen 2-karbon ke siklus asam sitrat, tetapi pada permulaan

siklus 2 karbon hilang sebagai CO2. Jadi, metabolisme asetil KoA tidak mengakibatkan

peningkatan jumlah oksaloasetat yang tersedia untuk glukoneogenesis. Bila oksaloasetat

dihilangkan dari siklus dan tidak diganti, kapasitas pembentukan ATP dari sel akan segera

membahayakan. Siklus asam sitrat tidak terganggu selama glukoneogenesis karena oksaloasetat

dibentuk dari piruvat melalui reaksi piruvat karboksilase.

Kebanyakan atom karbon yang digunakan pada sintesis glukosa disediakan oleh

katabolisme asam amino. Beberapa asam amino yang umum ditemukan mengalami degradasi

menjadi piruvat. Oleh karena itu masuk ke proses glukoneogenesis melalui reaksi piruvat

karboksilase. Asam amino lainnya diubah menjadi zat antara 4 atau 5 karbon dari siklus asam

sitrat sehingga dapat membantu meningkatkan kandungan oksaloasetat dan malat mitokondria.

Dari 20 asam amino yang sering ditemukan dalam protein, hanya leusin dan lisin yang

seluruhnya didegradasi menjadi asetil-KoA yang menyebabkan tidak dapat menyediakan

substrat untuk glukoneogenesis.

3.2 GLIKOGENESIS

Glikogenesis adalah proses anabolic pembentukan glikogen untuk simpanan glukosa

saat kadar gula darah menjadi tinggi seperti setelah makan,glikogenesis terjadi terutama dalam

sel-sel hati dan sel-sel otak rangka, tetapi tidak terjadi dalam sel-sel otak yang sangat bergan-

tung pada pada persendian konstan gula darah untuk energy. (Ethel Sloane, 2003)

Glikogenesis adalah sintesis protein dari glukosa, seperti yang di temukan pada otot,

tempat glukosa di simpan sebagai glikogen.

Glikogenesis adalah proses pembentukan glikogen dari glukosa kemudian disimpan

dalam hati dan otot. Glikogen merupakan bentuk simpanan karbohidrat yang utama di dalam

tubuh dan analog dengan amilum pada tumbuhan. Unsur ini terutama terdapat didalam hati

(sampai 6%), otot jarang melampaui jumlah 1%. Akan tetapi karena massa otot jauh lebih besar

daripada hati, maka besarnya simpanan glikogen di otot bisa mencapai tiga sampai empat kali

lebih banyak.

Rangkaian proses terjadinya glikogenesis digambarkan sebagai berikut:

1.      Glukosa mengalami fosforilasi menjadi glukosa 6-fosfat (reaksi yang lazim terjadi juga pada

lintasan glikolisis). Di otot reaksi ini dikatalisir oleh heksokinasesedangkan di hati oleh glukoki-

nase.

ATP + D-glukosa → D-glukosa 6- fosfat + ADP

2.      Glukosa 6-fosfat diubah menjadi glukosa 1-fosfat dalam reaksi dengan bantuan katalisator en-

zim fosfoglukomutase. Enzim itu sendiri akan mengalami fosforilasi dan gugus fosfo akan

mengambil bagian di dalam reaksi reversible yang intermediatnya adalah glukosa 1,6-bifosfat

( glukosa 1,6-bisfosfat b ertindak sebagai koenzim).

Glukosa 6-fosfat → Glukosa 1- fosfat 

Enz-P + Glukosa 1-fosfat→ Enz + Glukosa 1,6-bifosfat →Enz-P + Glukosa 6-fosfa

3.      Selanjutnya glukosa 1-fosfat bereaksi dengan uridin trifosfat (UTP) untuk membentuk uridin

difosfat glukosa (UDPGlc). Reaksi ini dikatalisir oleh enzim UDPGlc pirofosforilase.

UTP + Glukosa 1-fosfat  UDPGlc + PPi

Gambar 2.3 Uridin difosfat glukosa (UDPGlc) (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)Gambar 2.4 Lintasan glikogenesis dan glikogenolisis (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia

Harper)

4.      Hidrolisis pirofosfat inorganic berikutnya oleh enzim pirofosfatase inorganik akan menarik

reaksi kea rah kanan persamaan reaksi

5.      Atom C1 pada glukosa yang diaktifkan oleh UDPGlc membentuk ikatan glikosidik dengan

atom C4 pada residu glukosa terminal glikogen, sehingga membebaskan uridin difosfat. Reaksi

ini dikatalisir oleh enzim glikogen sintase. Molekul glikogen yang sudah ada sebelumnya (dise-

but glikogen primer) harus ada untuk memulai reaksi ini. Glikogen primer selanjutnya dapat ter-

bentuk pada primer protein yang dikenal sebagai glikogenin.

UDPGlc + (C6)n  UDP + (C6)n+1

                             Glikogen       Glikogen

Residu glukosa yang lebih lanjut melekat pada posisi 14 untuk membentuk rantai pen-

dek yang diaktifkan oleh glikogen sintase. Pada otot rangka glikogenin tetap melekat pada pusat

molekul glikogen, sedangkan di hati terdapat jumlah molekul glikogen yang melebihi jumlah

molekul glikogenin.

6.      Setelah rantai dari glikogen primer diperpanjang dengan penambahan glukosa tersebut hingga

mencapai minimal 11 residu glukosa, maka enzim pembentuk cabang memindahkan bagian dari

rantai 14 (panjang minimal 6 residu glukosa) pada rantai yang berdekatan untuk membentuk

rangkaian 16 sehingga membuat titik cabang pada molekul tersebut. Cabang-cabang ini akan

tumbuh dengan penambahan lebih lanjut 1glukosil dan pembentukan cabang selanjutnya.

Setelah jumlah residu terminal yang non reduktif bertambah, jumlah total tapak reaktif dalam

molekul akan meningkat sehingga akan mempercepat glikogenesis maupun glikogenolisis.

Tahap-tahap perangkaian glukosa demi glukosa digambarkan pada bagan berikut.

Gambar 2.5 Biosintesis glikogen (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)

Tampak bahwa setiap penambahan 1 glukosa pada glikogen dikatalisir oleh enzim glikogen sin-

tase. Sekelompok glukosa dalam rangkaian linier dapat putus dari glikogen induknya dan

berpindah tempat untuk membentuk cabang. Enzim yang berperan dalam tahap ini adalah enzim

pembentuk cabang (branching enzyme).

Glukosa 6-fosfat dan glukosa 1-fosfat merupakan senyawa antara dalam

prosesglikogenesis atau pembentukan glikogen dari glukosa.

KESIMPULAN

Dari materi yang telah kita kaji pada makalah ini, dapat disimpulkan bahwa sintesis

karbohidrat terdiri dari dua reaksi, yaitu reaksi anabolisme dan reaksi katabolisme. Reaksi

anabolisme terdiri dari reaksi terang, reaksi gelap, dan siklus Calvin. Dimana reaksi terang

adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2. Sedangkan reaksi gelap adalah

proses untuk menghasilkan ATP. Untuk reaksi Calvin terdiri dari tiga tahap, yaitu fiksasi karbon

molekul CO2, reduksi, dan regenerasi akseptor CO2.

Reaksi katabolisme terdiri dari tiga reaksi, yaitu glikolisis, glukoneogenesis, dan

glikogenesis. Glikolisis adalah serangkaian reaksi biokimia di mana glukosa dioksidasi menjadi

molekul asam piruvat. Glukoneogenesis adalah sintesis glukosa dari senyawa bukan

karbohidrat, misalnya asam laktat dan beberapa asam amino. Sedangkan glikogenesis adalah

proses anabolic pembentukan glikogen untuk simpanan glukosa saat kadar gula darah menjadi

tinggi seperti setelah makan,glikogenesis terjadi terutama dalam sel-sel hati dan sel-sel otak

rangka, tetapi tidak terjadi dalam sel-sel otak yang sangat bergantung pada pada persendian

konstan gula darah untuk energy.

DAFTAR PUSTAKA

Anonymous. 2011. http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis. Diakses tanggal 25 Maret 2014.

Anonymous. 2009. http://severityconcept.files.wordpress.com/2009/01/tanaman-c3c4-dan-

cam.pdf. Diakses tanggal 25 Maret 2014.

Campbell, N.A. 2000. Biologi Jilid 2. Erlangga. Jakarta.

Deanauly. 2011. http://fistum07.wordpress.com/fotosintesis/. Diakses tanggal 25 Maret 2014.

Endang, Saepudin. 2009. Biologi. Jakarta : UI Press.

Ipul. 2011. http://ipul-biologi.blogspot.com/2011/02/perbedaan-tanaman-jenis-c3-c4-dan-

cam.html. Diakses tanggal 25 Maret 2014.

Poedjadi,Anna.2009. Dasar-Dasar Biokimia. Jakarta:UI Press

Wirahadikusumah, M. 1985. Biokimia : Metabolisme Energi, Karbohidrat, dan Lipid. Penerbit

ITB, Bandung.