BAB I

PENDAHULUAN

Latar Belakang

Sel hidup memerlukan pabrik kimiawi mini, tempat terjadinya ribuan reaksi dalam ruang berukuran mikroskopik.Dalam kehidupan, mahluk hidup memerlukan energi yang diperoleh dari proses metabolisme. Metabolisme terjadi pada semua mahluk hidup termasuk kehidupan mikroba. Definisi metabolisme adalah semua proses kimiawi yang dilakukan oleh organisme atau semua reaksi yang melibatkan transformasi energi kimia di dalam mahluk hidup. Walaupun sangat beraneka ragam jenis substansi yang berperan sebagai sumber energi bagi mikroorganisme, namun terdapat pola dasar metabolisme yang sangat sederhana yaitu terjadi perubahan dari satu bentuk energi yang kompleks menjadi bentuk energi yang lebih sederhana, sehingga dapat masuk ke dalam rangkaian metabolik.

Keseluruhan reaksi kimia dalam organisme disebut metabolisme.Metabolisme adalah sifat emergan kehidupan yang muncul dari interaksi antara molekul-molekul dalam lingkungan sel yang teratur.Kita dapat menggambarkan metabolism sebagai peta yang rumit dari ribuan reaksi kimia yang terjadi dalam sel, tersusun sebagai jalur jalur metabolic yang berpotongan.Diawali satu molekul spesifik, yang kemudian diubah dalam serangkaian langkah yang jelas, menghasilkan produk tertentu.Setiap langkah dalam jalur dikatalisis oleh suatu enzim spesifik.

Metabolisme itu sendiri mengubah satu bentuk energy ke bentuk energy lain dimana organisme merupakan pentransfor energy. Metabolisme secara keseluruhan mengelola sumber daya materi dan energy bagi sel. Beberapa jalur metabolic melepaskan energy melelui penguraian molekul kompleks menjadi senyawa yang lebih sederhana.

BAB II

ISI

Metabolisme merupakan serentetan reaksi kimia yang terjadi dalam sel hidup. yang dilakukan untuk menghasilkan energi. Metabolisme dibagi atas dua fase yaitu anabolisme dan katabolisme. Anabolisme adalah Pembentukan senyawa  yang memerlukan energi  (Rekasi endergonik) misalnya reaksi fotosintesis: membentuk C6G12O5 dari CO2 dan H2O, sedangkan Katabolisme adalah proses penguraian senyawa yang menghasilkan energi (reaksi eksergonik) misalnya pada respirasi yang menguraikan karbohidrat menjadi asam piruvat dan energi. Metabolisme ini selalu terjadi dalam sel hidup karena di dalam sel hidup terdapat enzim yang diperlukan untuk membantu berbagai reaksi kimia yang terjadi. Suatu proses reaksi kimia yang terjadi dapat menghasilkan energi dan dapat pula memerlukan energi untuk membantu terjadinya reaksi tersebut  (Huda,2012)

Berdasarkan kebutuhan karbon Bakteri dapat dibagi menjadi dua kelompok besar, yaitu bakteri autotrof (lithotropik) dan heterotropik (organotropik). Bakteri autotropik dapat memanfaatkan karbondioksida sebagai sumber tunggal karbon untuk disintesa menjadi kerangka-kerangka karbon berupa bahan organic melalui proses metabolisme . Mereka hanya membutuhkan air, garam-garam anorganik, dan karbondioksida untuk pertumbuhan. Sumber energinya berasal dari cahaya maupun hasil oksidasi dari satu atau lebih bahan anorganik. Bakteri heterotrof tidak dapat menggunakan hanya karbondioksida sebagai sumber karbon, tetapi juga membutuhkannya dalam bentuk bahan organik seperti glukosa. Bagi organisme heterotropik, sejumlah unsur organik yang berperan sebagai sumber energi dapat juga digunakan untuk mensintesa unsur organik yang dibutuhkan oleh organisme itu sendiri. Semua bakteri yang menyebabkan penyakit pada manusia dan juga fungi dapat termasuk dalam kelompok ini (Huda , 2012)

Respirasi anaerob merupakan respirasi yang tidak menggunakan oksigen sebagai penerima akhir pada saat pembentukan ATP. Respirasi anaerob juga menggunakan glukosa sebagai substrat.

Respirasi Anaerob

Jalur anaerob atau jalur fermentasi yaitu jalur metabolisme yang tidak membutuhkan oksigen. Organisme yang menggunakan jalur fermentasi adalah sel apa saja yang terdedah dalam kondisi kekurangan atau bahkan tanpa oksigen, bisa bakteri, protista lain yang hidup dalam perut hewan, makanan kaleng, bahkan sel otot kita melakukan jalur anaerob ini. Glikolisis juga adalah tahap pertama reaksi jalur anaerob. Dalam anaerob, glukosa juga dipecah menjadi dua molekul piruvat, nettonya terbentukdua NADH dan dua ATP, tetapi reaksi anaerob tidak memecah glukosa menjadi CO2 dan air sepenuhnya, dan jalur anaerob tidak menghasilkan energi ATP lagi selain yang hasil tahap glikolisis. Tahap terakhir atau finalnya hanya menghasilkan koenzim

NAD+ yang penting untuk proses jalur anaerob. Hasil energi jalur anaerob memang kecil, tetapi itu cukup untuk organisme sel tunggal anaerob. Bahkan dalam kondisi stress jalur anaerob juga terbukti cukup menyediakan energi yang diperlukan bagi sel hewan yang terdedah dalam kondisi anaerob atau kekurangan oksigen. Fermentasi laktat, yaitu tahapan utama reaksi penghasil energi yang disebut fermentasi laktat, piruvat yang terbentuk selama tahap pertama glikolisis, menerima hidrogen dan elektron dari NADH, dan menyebabkan piruvat diubah menjadi molekul laktat. Seringkali molekul laktat disebut asam laktat. Jalur fermentasi laktat umum pada jalur anaerob ini. Beberapa sel hewan juga dapat melakukan fermentasi laktat untuk memperoleh energi ATP dengan cepat. Contoh klasik adalah apabila pada atlit lari cepat, untuk pemenuhan energi yang cepat dan segera untuk lari cepat, sel otot atlit tersebut melakukan fermentasi laktat.Jalur fermentasi alkohol, adalah jalur lain respirasi anaerob. Dalam jalur ini masing-masing molekul pirivat hasil tahap glikolisis disusun menjadi senyawa intermedier yang disebut asetildehid. Bila molekul asetildehid ini menerima hidrogen dan elektron dari NADH, maka akan diubah menjadi etanol, yaitu produk akhir jalur ini. Yeast, organisme sel tunggal eukariot fungi menggunakan jalur anaerob fermentasi alkohol ini ,Itulah kerja organisme ini yang memetabolisme gula dengan mengeluarkan CO2 yang mengembangkan adonan roti. Pabrik bir dan anggur juga memanfaatkan organisme yang menempuh jalur fermentasi alkohol ini (Alpha,2012)

Ada lagi jalur penghasil energi yang bukan respirasi aerob dan bukan fermentasi, dan khususnya yang dilakukan bakteri. Jalur yang sangat tidak umum ini mempengaruhi siklus global akan sulfur, nitrogen, dan elemen vitasl lain dan mempengaruhi ketersediaan nutrisi organisme disebut jalur transport elektron anaerob. Transport elektron secara anaerob adalah jalur yang umum dilakukan oleh beberapa bakteri. Elektron dipisahkan dari komponen organik dan dikirim ke sistem transport yang terdapat dalam plasma membran. Energi yang dihasilkan akibat proses ini sangat bervariasi. Suatu komponen inorganik dalam lingkungan seringkali merupakan penangkap elektron terakhir. Contohnya, bakteri anaerob tertentu yang hidup di tanah berlumpur basah memisahkan elektron dari suatu atau beberapa komponen dan membuangnya ke gugus sulfat (SO4), menghasilkan H2S yang berbau. Jadi dalam transport elektron anaerob, senyawa inorganik, bukan oksigen adalah penangkap elektron terakhir (Alpha,2012).

Respirasi anaerob sering disebut juga fermentasi. ada 2 macam fermentasi :

1. fermentasi alkohol

Fermentasi alkohol biasanya dilakukan oleh ragi dan bakteri yang banyak digunakan dalam pembuatan bir dan anggur. Pada Fermentasi alkohol, piruvat diubah menjadi etanol dalam dua langkah. Langkah pertama menghidrolisis piruvat dengan molekul air sehingga melepaskan karbondioksida dari piruvat dan mengubahnya menjadi asetaldehida berkarbon dua. Dalam langkah kedua, asetaldehida direduksi oleh NADH menjadi etanol sehingga meregenerasi pasokan NAD+ yang dibutuhkan untuk glikolisis.

2. Fermentasi asam laktat

Fermentasi asam laktat banyak dilakukan oleh fungi dan bakteri tertentu digunakan dalam industri susu untuk membuat keju dan yogurt. Aseton dan methanol merupakan beberapa produk samping fermentasi mikroba jenis lain yang penting secara komersil. Dalam fermentasi asam laktat, piruvat direduksi langsung oleh NADH untuk membentuk laktat sebagai produk limbahnya, tanpa melepaskan CO2. Pada sel otot manusia, fermentasi asam laktat dilakukan apabila suplay oksigen tubuh kurang. Laktat yang terakumulasi sebagai produk limbah dapat menyebabkan otot letih dan nyeri, namun secara perlahan diangkut oleh darah ke hati untuk diubah kembali menjadi piruvat.

Metabolisme Heterotrof - Dalam Ilmu Biologi, Mikrobia Heterotrof menggunakan molekul organik sebagai sumber energi. Mikrobia heterotrof juga harus melewati serangkaian jalur katabolis untuk mendapatkan energi. Jalur Heterotrofik yang berlangsung didalam sel mikrobia diantaranya : Glikolisis, jalur Entner-Doudoroff, Jalur pentosa fosfat, dan siklus asam sitrat. Berikut adalah penjelasan tiap jalur pada Metabolisme Heterotrof.

1. Glikolisis atau Jalur Embden-Meyerhof

Glikolisis merupakan proses perombakan karbohidrat (dalam bentuk glukosa atau fruktosa) menjadi asam piruvat. Jalur ini dikenal juga sebagai jalur Embden-Meyerhof. Di dalam sitoplasma mikrobia, reaksi kimia dapat berlangsung secara aerob (dengan adanya oksigen). maupun anaerob (tanpa Oksigen)

Pada dasarnya metabolisme glukosa dapat dibagi dalam dua bagian yaitu yang tidak menggunakan oksigen atau anaerob dan yang menggunakan oksigen atau aerob. Dengan adanya oksigen (dalam suasana aerob), glikolisis berlangsung menghasilkan piruvat, atau tanpa oksigen

(glikolisis anaerob) menghasilkan laktat. Glikolisis menghasilkan dua senyawa karbohidrat beratom tiga dari satu senyawa beratom enam ; pada proses ini terjadi sintesis ATP dari ADP + Pi. Reaksi anaerob terdiri atas serangkaian reaksi yang mengubah glukosa menjadi asam laktat. Proses ini disebut glikolisis. Dalam keadaan tanpa oksigen respirasi terhenti karena proses pengangkutan electron yang dirangkaikan dengan fosforilasi bersifat oksidasi melalui rantai pernafasan yang menggunakan molekul oksigen sebagai penerima electron terakhir, tidak berjalan. Akibatnya jalan metabolisme lingkar asam trikarboksilat (daur Krebs) akan terhenti pula sehingga piruvat tidak lagi masuk ke dalam daur Krebs melainkan dialihkan pemakaiannya yaitu diubah menjadi asam laktat oleh lakatat dehidrogenase dengan NADH sebagai sumber energinya. Dalam hal ini dua molekul NADH yang dihasilkan oleh reaksi tahap kelima dalam glikolisis (reaksi dengan gliseraldehida 3-fosfat dehidrogenase) tidak dipakai untuk membentuk ATP melainkan digunakan untuk reaksi reduksi dua molekul asam piruvat menjadi asam laktat. Jadi pada glikolisis anaerob ini energi yang dihasilkan hanya dua molekul ATP saja. Jumlah ini jauh lebih kecil jika dibandingkan dengan energi yang dihasilkan oleh glikolisis aerob, yaitu 8 ATP. (Hendrapagala,2010)

Glikolisis berasal dari kata glukosa dan lisis (pemecahan), adalah serangkaian reaksi biokimia di mana glukosa dioksidasi menjadi molekul asam piruvat. Glikolisis adalah salah satu proses metabolisme yang paling universal yang kita kenal, dan terjadi (dengan berbagai variasi) di banyak jenis sel dalam hampir seluruh bentuk organisme. Proses glikolisis sendiri menghasilkan lebih sedikit energi per molekul glukosa dibandingkan dengan oksidasi aerobik yang sempurna. Energi yang dihasilkan disimpan dalam senyawa organik berupa adenosine triphosphate atau yang lebih umum dikenal dengan istilah ATP dan NADH.

Lintasan glikolisis yang paling umum adalah lintasan Embden-Meyerhof-Parnas (bahasa Inggris: EMP pathway), yang pertama kali ditemukan oleh Gustav Embden, Otto Meyerhof dan Jakub Karol Parnas. Selain itu juga terdapat lintasan Entner–Doudoroff yang ditemukan oleh Michael Doudoroff dan Nathan Entner terjadi hanya pada sel prokariota, dan berbagai lintasan heterofermentatif dan homofermentatif.

Ringkasan reaksi glikolisis pada lintasan EMP adalah sebagai berikut:[1][2]

Sedangkan ringkasan reaksi dari glikolisis, siklus asam sitrat dan fosforilasi oksidatif adalah:[3]

Lintasan EMP

Substrat Produk Enzim Reaksi Keterangan

1Glukosa+ ATP

Glukosa-6 fosfat+ ADP+ H+

Heksokinase+ Kofaktors: Mg2+

Fosforilasisubstrat

Sebuah molekul ATP dibutuhkan untuk mengkonversi glukosa menjadi G6P. Reaksi ini menjaga kadar gula dalam sitoplasma tetap rendah sebagai stimulasi agar asupan ke dalam sitosol tetap mengalir melalui GLUT dan mencegah glukosa untuk keluar kembali ke dalam periplasma.

2 Glukosa-6 fosfat Fruktosa-6 fosfatFosfoglukosa isomerase

Isomerasi

Enzim fosfoglukosa isomerase akan memindahkan gugus karbonil oksigen dan mengkonversi G6P menjadi bentuk isomernya berupa fruktosa-6 fosfat (F6P). Reaksi ini bersifat umpan balik, namun seringkali terdorong ke reaksi berikutnya karena kadar F6P yang rendah. Saat kadar F6P menjadi tinggi, reaksi umpan balik akan terjadi dengan sendirinya mengkonversi F6P menjadi G6P. Fenomena ini dijelaskan dengan prinsip Le Chatelier.

3 Fruktosa-6 fosfat+ ATP

Fruktosa-1,6 bifosfat

Fosfofruktokinase+ Kofaktors: Mg2+

+ ADP+ H+

4Fruktosa-1,6 bifosfat

Dihidroksi aseton fosfat+ Gliseraldehid-3 fosfat

Aldolase

5Dihidroksi aseton fosfat

Gliseraldehid-3 fosfat

Trios fosfat isokinase

Isomerasi

6Gliseraldehid-3 fosfat+ NAD+ + Pi

1,3-bifosfogliserat+ NADH + H+

Gliseraldehid-3 fosfat dehidrogenase

Oksidasi

71,3-bifosfogliserat+ ADP

3-fosfogliserat+ ATP

Fosfogliserat kinase+ Kofaktor: Mg2+

8 3-fosfogliserat 2-fosfogliseratFosfogliserat mutase

9 2-fosfogliseratFosfoenolpiruvat + H2O

Enolase

10Fosfoenolpiruvat+ ADP + H+ Pyr + ATP

Piruvat kinase+ Kofaktor: Mg2+

(wikipedia.com)

2. Jalur Entner-Doudoroff

Beberapa bakteri menggunakan jalur Entner-Doudoroff sebagai pengganti jalur glikolisis. Pada jalur ini disamping produk yang dihasilkan sama dengan jalur glikolisis, juga ditemukan beberapa reaksi yang hampir sama. Meskipun demikian, jalur Entner-Doudoroff lebih sederhana bila dibandingkan dengan jalur Glikolisis. Jalur Entner-Doudoroff umumnya ditemukan pada Pseudomonas, Rhizobium, Azetobacter, Agrobacterium dan beberapa bakteri gram-negatif. Bakteri gram-positif yang menggunakan jalur ini sangat sedikit misalnya saja Enterococcus Faecalis. Jalur ini menggunakan enzim yang sama pada glikolisis.

3. Jalur Pentosa Fosfat

Jalur pentosa fosfat atau heksona monoposfat berlangsung bersamaan dengan jalur glikolisis atau jalur Entner-Doudoroff. Jalur ini dapat berjalan dengan adanya oksigen (aerob) atau tanpa oksigen (anaerob). Jalur Pentosa Fosfat merupakan sumber energi yang penting pada beberapa organisme. Proses ini juga berperan penting untuk biosintesis organisme tersebut. Jadi jalur pentosa fosfat merupakan sumber energi yang penting bagi mikroorganisme. Meskipun demikian, masih lebih banyak yang dimanfaatkan untuk biosintesis daripada sebagai sumber energi.

Siklus Asam Sitrat (TCA Cycle atau Siklus Krebs)

Meskipun energi dapat diperoleh dari pemecahan piruvat pada jalur sebelumnya, hasil yang cukup besar dapat dicapai dengan adanya oksigen yaitu melalui oksidasi piruvat menjadi karbondioksida. Siklus tersebut dinamakan Siklus Asam Sitrat yang dikenal juga sebagai Siklus Asam Trikarboksilat. Piruvat tidak langsung memasuki jalur ini, melainkan sebelumnya harus diubah dulu menjadi Ko-enzim A (asetil KoA).

4. Fermentation

Proses pembentukan ATP secara anaerob dikenal sebagai fermentasi. Dengan adanya oksigen produk ATP akan dioksidasi melalui jalur transport elektron. Jika tidak terdapat oksigen produk tersebut harus dioksidasi kembali menjadi NAD+. Banyak mikroba yang menggunakan derivate dari piruvat sebagai elektron dan akseptor H+ yang menyebabkan NADH + H+ dapat direoksidasi menjadi NAD+. Proses pembentukan energi semacam inilah yang terjadi pada mikroorganisme anaerob.

Fermentasi pada Mikrobia Heterotrof yang terjadi pada beberapa mikroorganisme diantaranya :

Fermentasi Alkohol yang diawali oleh glikolisis melalui jalur Embden-Meyerhof maupun jalur Entner-Doudoroff. Asam piruvat hasil glikolisis akan diubah menjadi ethanol dan CO2.

Fermentasi Asam Laktat merupakan jenis fermentasi yang khas dari bakteri asam laktat dan beberapa spesies Bacillus. Fermentasi asam laktat dapat dibedakan menjadi fermentasi homolaktit, dimana semua piruvat direduksi menjadi asam laktat, dan fermentasi heterolaktit dimana produk lain dapat dibentuk seperti etanol dan CO2.

Fermentasi Asam Format yang terjadi pada Enterobacteriaceae. Fermentasi asam format dapat dibedakan juga menjadi fermentasi asam format campuran (menghasilkan produksi ethanol dan campuran asam seperti asetat, laktat dan suksinat) yang merupakan kekhasan dari E.coli dan Salmonella. Jenis kedua adalah fermentasi butanediol yang menghasilkan 2,3-butanediol, etanol,dan sejumlah kecil asam organik. Fermentasi ini merupakan ciri khas dari Serratia dan Enterobacteriaceae. Reaksi ini berguna untuk identifikasi jumlah Enterobacteriaceae.

Fermentasi Asam Amino oleh Clostridium. Reaksi ini dapat menghasilkan ATP dengan mengoksidasi satu asam amino dan menggunakan asam amino yang lain sebagai akseptor elektron dalam proses yang dikenal sebagai reaksi stickland.

Pembentukan Kapsul

 

Kapsul adalah bagian asesori dari bakteri berfungsi melindungi bakteri dari suhu atau kondisi lingkungan yang ekstrem.

Pembentukan kapsul oleh bakteri dipengaruhi oleh medium pertumbuhan danmungkin kondisi lingkungannya. Beberapa spesies bakteri, misalnya Lactobacillus bulgaricus membentuk kapsul jika ditumbuhkan pada susu, tetapi tidak membentuk kapsul jika ditumbuhkan pada medium laboratorium, misalnya Nutrient Broth. Kapsul terutama terdiri dari polisakarida, dan mungkin polipeptida atau kompleks polisakarida – protein.Beberapa macam polisakarida yang mungkin menyusun kapsul adalah dekstran, levan, dan selulosa. Bacillus anthracis memproduksi kapsul polipeptida yang merupakan polimer dari asam D-glutamat. Pneumokoki dibedakan atas 70 tipe yang berbeda berdasarkan perbedaan dalam komposisi kapsulnya.

Bakteri pembentuk kapsul jika tumbuh pada suatu medium akan membentuk koloni yang besifat mukoid, sedangkan jika tumbuh pada makanan menyebabkan makanan menjadi berlendir. Pembentukan kapsul oleh bakteri meningkatkan ketahanan bakteri terhadap panas, bahan kimia, maupun sel fagosit jika bakteri tersebut masuk kedalam tubuh (Agus,2011)

Bahan yang membentuk kapsul diekskresikan dari sel dan bahwa karena kekentalannya itu maka kapsul tidak akan mulai berdifusi lepas dari sel dan kerenanya menyelubungi dinding sel. Bahan lendir yang lebih mudah larut yang diekskresikan oleh sel melebar di dalam medium tempat tumbuhnya organisme tersebut. Produksitipe-tipe tertentu bahan kapsul dapat sangat menambah kekentalan medium tempatorganisme itu dibiakkan. Sebagai contoh, bakteri berkapsul yang tumbuh dalam susu akan menyebabkan susu tersebut menjadi berlendir ( Pelczar, 2008 ).

BAB III

PENUTUP

KESIMPULAN

1. Metabolisme dibagi atas dua fase yaitu anabolisme dan katabolisme. Anabolisme adalah Pembentukan senyawa  yang memerlukan energi  (Rekasi endergonik) misalnya reaksi fotosintesis sedangkan Katabolisme adalah proses penguraian senyawa yang menghasilkan energi (reaksi eksergonik) misalnya pada respirasi yang menguraikan karbohidrat menjadi asam piruvat dan energi.

2. Respirasi anaerob merupakan respirasi yang tidak menggunakan oksigen sebagai penerima akhir pada saat pembentukan ATP. Respirasi anaerob sering disebut juga fermentasi. ada 2 macam fermentasi, fermentasi alkohol dan fermentasi asam laktat

3. Jalur Heterotrofik yang berlangsung didalam sel mikrobia diantaranya : Glikolisis, jalur Entner-Doudoroff, Jalur pentosa fosfat, dan siklus asam sitrat.

4. Glikolisis serangkaian reaksi biokimia di mana glukosa dioksidasi menjadi molekul asam piruvat.

5. Beberapa bakteri menggunakan jalur Entner-Doudoroff sebagai pengganti jalur glikolisis. Reaksi dan produk yang dihasilkan sama dengan jalur glikolisishanya lebih sederhana

6. Jalur Pentosa Fosfat merupakan sumber energi yang penting pada beberapa organisme dan berperan penting untuk biosintesis organisme.

7. Fermentasi pada Mikrobia Heterotrof yang terjadi pada beberapa mikroorganisme diantaranya :Fermentasi Alkohol, Fermentasi Asam Laktat, Fermentasi Asam Format, Fermentasi Asam Amino.

8. Kapsul adalah bagian asesori dari bakteri berfungsi melindungi bakteri dari suhu atau kondisi lingkungan yang ekstrem.

DAFTAR PUSTAKA

Agus. 2011. Anatomi dan Morfologi Jamur, Bakteri dan Virus. http://aguskrisnoblog.wordpress.com/2011/01/14/anatomi-dan-morfologi-bakteri-jamur-virus/. Diakses tanggal 26 Oktober 2012

Alpha.2012.Respirasi Anaerob.http://Respirasianaerob.htm

Diakses tanggal 29 oktober 2012

Hendrapagala.2010.Bioenergi Sel dan Fosforilasi Oksidatif Perolehan ATP Dari Karbohidrat (Glikolisis dan Oksidasi Piruvat).http;//Hendrapagala's Blog.htm

Diakses tanggal 29 oktober 2012

Huda,syamsul.2012.Kelompok Utama Bakteri dan Jalur Metabolisme Karbohidrat Pada Bakteri

.http://SYAMSUL HUDA.htm

Diakses tanggal 28 oktober 2012

Michael J. Pelczar, Jr., dan E.C.S. Chan. 2001. Dasar – Dasar Mikrobiologi 1. UI Press. Jakarta

Pelczar dan chan,2008.Dasar-Dasar Mikrobiologi jilid 1.Jakarta:UI-Press