STRUKTUR POPULASI DAN DEMOGRAFI TUMBUHAN

A. Beberapa pengertian

Tumbuhan tersebar di alam biasanya tidak mempunyai jarak sama. Ini disebabkan

karena adanya perbedaan dalam kondisi lingkungan, sumber daya, dan gangguan yang

kesemuanya hanya merupakan sejumlah kecil faktor yang mempengaruhi pola dinamika dan

populasi tumbuhan.

Perbedaan perangkat kondisi lingkungan tidak hanya memodifikasi distribusi dan

kelimpahan individu, tetapi nampaknya juga merubah laju pertumbuhan, produksi biji, pola

percabangan, area daun, area akar, dan ukuran individu.

Distribusi, survival, dan pola pertumbuhan serta reproduksi mencerminkan adaptasi

tumbuhan terhadap regim lingkungan tertentum dan dengan demikian keadaan tersebut

adalah suatu bagian penting dalam ekologi tumbuhan.

B. Persoalan khusus ekologi populasi

Susunan tumbuhan dalam ruang dan waktu merupakan problem special bagi

ekologiwan populasi. Tidak seperti kebanyakan hewan, maka banyak tumbuhan

menghasilkan idividu baru secara aseksual, dan dapat mengurangi atau menambah perangkat

organ baru dalam tanggapannya terhadap perubahan lingkungan luar.

Materi ekologi populasi tumbuhan tidak terbatas pada distribusi dan dinamika

individu dalam populasi, tetapi juga termasuk pertumbuhan dinamik tubuh yang selalu

berubah.

Sasaran dan tujuan dalam bab ini bersifat ganda :

Pertama, kita akan mengamati densitas populasi dan pola distribusi individu dalam suatu

spesies dan membicarakan kemungkinan sebab-sebabnya.

Kedua, memandang dinamika populasi tumbuhan dengan membicarakan demografi

tumbuhan seperti yang diterapkan pada individu dan unit (module) pertumbuhan tumbuhan.

1

C. Densitas dan Pola

1. Densitas : Definisi dan Metode

Densitas adalah jumlah individu perunit area, sperti 300 acer saccharum per

hektar di hutan merangas, 3000 Larrea tridentate per hektar di semak gurun.

Densitas didapat tidak perlu menghitung setiap individu yang terdapat dalam

seluruh area luas untuk sampai pada nilai densitas. Tetapi dengan mengadakan sampling

secara acak dengan kuadrat yang mungkin hanya 1% dari area seluruhnya sudah dapat

member suatu perkiraan densitas yang mendekati kenyataan.

Kuadrat adalah suatu area sembarang bentuk yang diberi batas dalam vegetasi,

sehingga penutup (cover) dapat diperkirakan, jumlah tumbuhan dihitung, atau spesies

didaftar.

Kuadrat biasanya cukup kecil ukurannya, sehingga satu orang berdiri pada satu

titik di sepanjang sisinya, dapat dengan mudah mersurvei seluruhnya tumbuhan yang

terdapat dalam kuadrat. Kuadrat untuk sampel pohon dapat mempunyai panjang 10-50 m

pada satu sisi, sehingga untuk sensus tumbuhan yang ada pada kuadrat tersebut, sering

memerlukan lebih daripada satu orang.

Kuadrat dapat diletakkan secara acak dengan membuat dua sumbu X dan Y di

sepanjang tepi area luas yang disampel. Kemudian membagi sumbu menjadi unit-unit

atau titik-titik dengan interval tertentu, danmengambil sepasang nomor dari table nomor

acak, atau menarik nomor-nomor dari suatu wadah (secara lotre).

Jika seluruhnya, ada 12 kuadrat dengan luas 2 m2 masing-masing diletakkan dalam

area 2400 m2, sehingga 4% area total sudah termasuk dalam kuadrat.

Penempatan kuadrat secara acak dan hanya menurut kesempatan, sudah barang

tentu, kemungkinan semua kuadrat acak dapat menggerombol dalam satu bagian saja.

Untuk menghindari kemungkinan tersebut, area pertama-tama harus di bagi kedalam sub

area yang kira-kira setara/sama, dan baru kemudian tiap bagian disample secara acak.

2

Densitas juga diperkirakakn dengan metode jarak, yang tidak memakai kuadrat.

Cara pelaksanaan metode ini akan dibicarakan lebih lanjut pada Bab metode sampling

komunitas.

2. Pola : Definisi dan Metode

Densitas sendiri merupakan ukuran statis. Itu tudak menyingkap interaksi dinamik

yang mungkin ada di antara anggota spesies sama.\

Pola tau distribusi menurut ruang (spatial), 300 Acer sccharum atau 3000 Larea

tridentate per hektar akan memberi informasi tambahan tentang spesies.

Jumlah sama tumbuhan dalam suatu area dapat disusun dalam tiga pola dasar :

acak, mengelompok (clumped), atau temperature (regular).

Dalam pola acak, lokasi sembarang tumbuhan tidak mempunyai arah dan posisi

(bearing) terhadap lokasi lain spesies sama. Dalam pola mengelompok (juga disebut

aggregated atau underdisperse), hadirnya satu tumbuhan berarti terdapat kemungkinan

besar untuk menemukan lebih sepesies sama yang ada didekatnya.

Pola teratur, atau “overdispersed”, adalah sama dengan pola pohon dalam suatu

perkebunan yang ditanam dengan jarak tertarur satu sama lain.

Anggauta kebanyakan spesies cenderung mengelompok, dan hal ini paling tidak

ada dua alasan :

Pertama, tumbuhan tersebut harus berkembang biak dengan reproduksi : dimana biji atau

buah cenderung jatuh dekat induk; atau dengan runner atau rimpang yang menghasilkan

anak vegetative yang masih dekat dengan induknya.

Kedua, berhungan dengan lingkungan mikro : habitat bersifat homogeny pada level

lingkungan makro, tetapi pada level yang lebih kecil, ini terdiri atas banyak mikrositus

yang berbeda yang memungkinkan penempatan dan pemantapan suatu spesies dengan

tingkat keberhasilan yang berbeda pula.

3

Mikrositus yang paling cocok untuk suatu spesies akan cenderung menjadi lebih

padat ditempati oleh spesies yang sama.

Ada banyak cara mengukur pola; secara rinci dapat ditemukan dalam buku.

Salah satu metode dengan memakai kuadrat acak; jumlah individu spesies A yang

berakar dalam tanah dihitung dalam kuadrat dan diringkaskan dalam bentuk table.

Dalam hal ini, data yang diperoleh adalah data yang diamati (observed).

Kemudian data yang diharapkan (expected), yakni jika anggauta spesies A tersebat secara

acak, ditentukan dengan rumus agak sederhana, yaitu distribusi poison, yang hanya

memerlukan jumlah rata-rata tumbuhan per kuadrat.

Perbedaan antara data observed dan data expected dievaluasi dengan perhitungan

chi-square.

Dalam contoh yang ditunjukan dalam table, nilai chi-square adalah lebih besar

daripada yang diharapkan menurut kesempatan, sehingga kesimpulannya adalah bahwa

anggauta spesies A tidak terdistribusi secara acak.

Kemudian, apakah mereka mengelompok atau regular? Pengamatan dalam tabel

menunjukkan bahwa jumlah kuadrat lebih kecil aripada yang diharapkan yang

mempunyai nol atau lebih daripada satu tumbuhan, dan lebih besar daripada yang

diharapkan mempunyai satu tumbuhan.

Kemudian, dengan deduksi, kita dapat mengatakan bahwa anggota spesies A

tersebar reguler. Metode jarak (metode tanpa plot) dapat juga dipakai untuk men-detect

pola distribusi.

Dalam kasus ini, jarak antara angota yang berdekatan spesies sama dihitung.

Frekuensi adalah ukuran lain yang digunakan untuk menaksir pola. Frekuensi adalah

bagian kuadrat yang berisi spesies tertentu. Jika 50 kuadrat ditempatkan di lapangan, dan

spesies A tercatat hadir dalam 10 kuadrat, maka frekuensi A adalah 10/50 = 0,20, atau

20%.

4

Jika densitas tinggi tetapi frekuensi rendah, orang dapat menyimpulkan bahwa

spesies A adalah mengelompok ; jika sebaliknya yang benar, maka orang dapat

menyimpulkan bahwa spesies A adalah mempunyai pola reguler.

Densitas dan frekuensi biasanya merupakan ukuran independen ; dengan

mengetahui satu tidak menolong untuk meramal yang lain kecuali tumbuhan terdistribusi

secara acak.

Dalam kasus ini, 100 - % frekuensi = e−m, dimana e−m jumlah kuadrat diharapkan

dengan tanpa tumbuhan, merupakan entry pertama dalam distribusi Poisson (Tabel).

Nilai frekuensi sangat dependen pada ukuran kuadrat. Jika kuadrat terlalu besar,

kebanyakan spesies akan mempunyai frekuensi 100%; jika terlalu kecil, banyak spesies

akan mempunyai frekuensi dekat 0%.

Daubenmire (1968) menyarankan bahwa ukuran kuadrat yang cocok untuk

sampling untuk form tertentu harus cukup kecil sehingga hanya satu atau dua spesies saja

yang menunjukkkan frekuensi 100%, tetapi Blackman (1935) menyarankan bahwa

frekuensi dalam kajian berbeda kecuali metode sampling yang digunakan identik.

Tabel Analisis Poisson data kuadrat untuk suatu spesies dengan distribusi

tumbuhan nonacak. Dalam rumus, m adalah jumlah rerata tumbuhan per kuadrat, 1,56

pada kasus ini, dan e−m adalah 0,21. Untuk memakai tes ini, tiap katagori harus

mempunyai nilai harapan 75 % total kuadrat; untuk mencapai ini, katagori 5 harus

digabung bersama dengan katagori 4.

Jadi jumlah X2 berdasarkan pada 5 nomer, dan derajat kebebasan adalah 5 – 2 = 3.

Pada level 99% siknifikans untuk derajat kebebasan 3, nilai sigma X2 menyarankan

menolak hipotesis nul. Hipotesis nul disini adalah tumbuhan terdistribusi secara acak.

Karenanya, tumbuhan terdistribusi secara nonacak.

Jumlah

tumbuhan

Pengamatan

jumlah kuadrat

Harapan jumlah kuadrat dengan

x tumbuhan X2 =

( pengtn−harapan)2

harapan

5

per kuadrat dengan x

tumbuhan= (e−m) (

m2x

) (100)

0 13 21,1 3,0

1 51 32,8 10,1

2 23 25,6 0,3

3 3 13,3 8,0

4 0 5,2

5 10 1,6 1,5

- -

Total 100 99,5 Sigma X2 = 22,9

III.2.Demografi Tumbuhan

Demografi tumbuhan adalah kajian perubahan dalam ukuran populasi menurut waktu.

Dengan menentukan laju kelahiran dan kematian individu tiap umur dalam suatu populasi,

demografiwan memproyeksikan berapa lama kiranya suatu individu hidup, kapan akan

menghasilkan anakan dan berapa banyak, dan keseluruhan perubahan jumlah dalam pupulasi dan

dalam waktu tertentu.

Koleksi data untuk kajian demografi agaknya hanya persoalan menghitung, seperti

halnya kalau orang bekerja dengan hewan.

Namun karena plastisitas besar dan kompleksitas morfologi tumbuhan dan kemampuan

mereka untuk memproduksi secara aseksual, maka individu tumbuhan dapat mempunyai bentuk

berbeda, dan ini tergantung pada keadaan sekeliling. Karena komplikasi tersebut, ekologi

populasi tumbuhan tidak mengembangkan dalam satuan/consort seperti pada ekologi hewan.

Satu pendekatan terhadap demografi tumbuhan adalah dengan memerikan berbagai stadia

sejarah hidup (life history) suatu tumbuhan dan mengkuantifikasikan jumlah yang hadir pada tiap

stadia.

Sebagai missal, tumbuhan tertentu mempunya berbagai stadia dalam sejarah hidup dalam

suatu populasi tumbuhan:

6

Biji yang hadir dalam tanah diacu sebagai kolam biji/seed pool (bank biji/ seed bank).

Beberapa dari biji ini berkecambah untuk menjadi semai (seedling). Lingkungan bertindak

sebagai suatu saringan, sehingga beberapa semai menjadi terbentuk dan lain biji tetap dalam

bank biji.

Beberapa tumbuhan mati sebelum mencapai dewasa yang reproduktif, dan masih ada

yang lain membentuk anakan vegetative baru dengan reproduksi vegetative.

Dekat akhir musim pertumbuhan, biji baru dihasilkan, dan bank biji lain tersedia untuk

generasi berikutnya. Pembentukan/pengangkatan (recruit) secara vegetative mula-mula melekat

pada tumbuhan induk; ekologiwan populasi harus memutuskan apakah roset vegetative, anakan

(tiller), batang, atau seluruh tumbuhan dipandang sebagai suatu unit populasi baru.

Unit populasi

Dalam demografi tumbuhan, unit populasi tidak selalu berbentuk individu yang

dibentuk oleh perkecambahan biji. Unit populasi yang dihasilkan secara vegetatif diacu

sebagai ramet. Ini berasal dari akar kata Latin yang berarti suatu cabang, seperti dalam

ramification. Sedangkan genet mengacu suatu unit populasi yang timbul dari biji.

Suatu grup ramet dihasilkan secara vegetatif dari suatu induk tunggal dapat pula diacu

sebagai suatu clone. Ramet sendiri dapat dihasilkan secara vegetatif, akan menaikkan ukuran

suatu clone.

Dua tumbuhan umur sama yang mempunyai perbedaan besar dalam ukuran dan

bentuk karena keadaan lingkungan mempunyai dampak yang berbeda sebagai bagian

populasi. Sebagai misal, suatu tumbuhan besar dapat menghasilkan lebih banyak biji dari

pada tumbuhan kecil. Karenanya, ini sering penting untuk menentukan modul pertumbuhan

dan mengkonsepkan suatu tumbuhan sebagai suatu metapopulasi atau populasi suatu

module.

Kita dapat menemukan suatu ide kompleksitas dinamik suatu populasi tumbuhan

dengan memandang populasi hipotesis pohon. Pertumbuhan dan reproduksi pohon

tergantung pada kondisi lingkungan. Populasi pohon bertanggap terhadap kondisi dan

terhadap waktu dalam dua cara:

7

Pertama, mereka dapat bertambah banyak dengan menghasilkan biji dan dengan

demikian membentuk genet baru. Densitas populasi kemudian berubah, dan struktur umur

genet berubah karena individual genetik baru telah ditambahkan kepada populasi.

Genet kemudian dapat menyesuaikan apakah secara fisiologis atau morfologis dalam

tanggapan terhadap perubahan dalam keadaan lingkungan yang disebabkan oleh

penambahan individu. Penyesuaian ini dapat mengambil bentuk aklimasi, produksi

allelokemik, kenaikan dan penurunan output reproduktif aseksual, dan perubahan dalam

bentuk dan ukuran individu dengan penambahan atau menggugurkan module tubuh

tanaman, seperti daun, cabang, atau akar.

Cara kedua, populasi genet dapat bertanggap terhadap perubahan dalam kondisi

lingkungan dengan merubah keseluruhan bentuk dan orientasi tubuh tanaman. Proliferasi

module dapat memakai sumber daya yang tersedia dan menahan pengangkatan atau

pembentukan individu baru dari biji.

Orang hampir tidak dapat mengatakan, bahwa populasi adalah statis karena tak ada

semai baru yang terbentuk. Plastisitas jumlah module dalam tanggapan terhadap kondisi

lingkungan yang berubah menghadirkan level dinamika populasi menempati (superimpose)

pada perubahan ukuran populasi dengan pembentukan atau kematian pohon.

Kajian dinamika populasi pohon meliputi kedua bentuk kelahiran dan kematian

pohon individu dan komponen modular tubuh tanaman.

Pengulangan module dapat memberi sebagai unit kajian demografi. Module ini

mungkin suatu cabang dengan kuncup, daun, dan bunga, daun individu, atau sembarang

module lain pertumbuhan tanaman menjadi lebih besar.

Tidak seperti dunia hewan, dimana distribusi ukuran tubuh secara tipikal dicirikan

oleh beberapa individu yang besar dan beberapa individu kecil, kebanyakan mengelompok

di sekitar mean (suatu distribusi normal), populasi tumbuhan dewasa secara tipikal

mempunyai frekuensi distribusi bentuk L.

Dalam populasi tumbuhan, tidak semua individu menambah module pada laju yang

sama karena pembatas pada sumber daya dan kompetisi antara individu.

Banyak individu tetap kecil, sementara beberapa tumbuh besar dan menempati

sejumlah ruang habitat yang tak beratur. Ukuran dalam tumbuhan ini tidak terlalu sebanding

(proporsional) dengan umur.

8

2.1 Model pertumbuhan populasi

Model continuous-time

Dengan memakai sebuah model “continuous-time”, kita dapat menentukan

jumlah tumbuhan yang ada pada beberapa waktu mendatang (Nt-1) dengan menambah

jumlah tumbuhan pada waktu tertentu (Nt), jumlah yang terbentuk dari biji yang

dihasilkan oleh tumbuhan yang ada (B), dan yang terbesar pada situs (I), kemudian

dikurangi jumlah yang telah mati (D) , dan jumlah biji yang tersebar keluar area (E)

selama periode waktu t sam pai t-1.

Dalam bentuk persamaan:

Nt-1 = Nt + B + I – D – E (persamaan 1)

Karena kita jarang mampu membuat perhitungan lengkap tentang kelahiran dan

kematian untuk seluruh populasi, data biasa dinyatakan sebagai laju kelahiran individu

(b) dan kematian (d).

Dengan mengabaikan imigrasi dan emigrasi saat itu, kita dapat menghitung laju

kenaikan sesaat (r) per individual (juga disebut laju intpinsic kenaikan alami) dalam

populasi sebagai:

r = b – d (persamaan 2)

Sekarang kita dapat menghitung laju sesaat perubahan dalam jumlah populasi dengan

menggunakan persamaan diferensial

dN/dt = rN (persamaan 3)

Dimana N adalah jumlah individu dalam populasi pada waktu t (Lotka, 1925).

Persamaan ini memperlihatkan pertumbuhan geometrik (atau menjadi menurun jika b<d),

diplotkan seperti kurve (a) dalam gambar.

Kita tahu bahwa tak ada populasi tumbuh untuk waktu lama tanpa beberapa pembatas,

karena kurangnya sumber daya, ruang, atau pembatas lain.

9

2.2 Daya dukung

Dengan adanya berbagai pembatas yang ada, oleh karenanya kita dapat

memperkirakannya, bahwa lingkungan mempunyai daya dukung (carrying capacity)

(K): yakni, jumlah individual spesies yang dapat ditunjang oleh lingkungan.

Karena jumlah populasi mendekati K, lingkungan membatasi pertumbuhan populasi,

menghasilkan kurve perrtumbuhan populasi logistic atau sigmoid(kurve b dalam gambar).

Persamaan verhulst-pear! Klasik untuk pertumbuhan populasi logistic adalah:

dN/dt =rN (K-N/K)

Persamaan verhulst-pear sering tidak cukup untuk populasi tumbuhan karena daya

dukung tumbuhan vascular tidak hanya tergantung pada jumlah individu, tetapi juga ada biomas

individu.

Plastisitas pertumbuhan membuat mungkin untuk sejumlah kecil mempunyai pengaruh

sama pada pendekatan {rucreitment} populasi.

Model pembelajaran populasi continuous-time yang di bicarakan di atas adalah cocok

untuk populasi dengan pertumbuhan kontinu dan dalam kasus dimana laju kelahiran ,laju

kematian ,dan ukuran berkolerasi dengan umur ,seperti dalam banyak tumbuhan annual dan

populasi daun.

Namun ,populasi biasa menghasilkan hanya dalam periode singkat selama setahun ,dan

tidak semua tumbuhan mencapai dewasa yang produktif dan skala waktu yang dapat di ramal.

Juga , pertumbuhan intermediate dalam tumbuhan membuat jumlah individu sebagai suatu

indicator tak baik tentang kebutuhan sumberday populasi.

2.3 Model matriks.

Model matriks adalah suatu model yang mengijinkan penentuan pertumbuhan populasi

dalam tumbuhan dengan perhitungan periode waktu tegas, dan fase yang dapat ditentukan dari

sejarah hidup pertumbuhan.

10

1) Matriks yang terdiri atas kolom tunggal diacu sebagai matriks kolom.

Kita dapat membuat matriks kolom yang memperlihatkan jumlah individu dalam

tiap stadia perkembangan. Misalnya, jumlah biji (N-) dalam bentuk roset (N-), dan

jumlah pertumbuhan dalam fase berbunga (N-) yang muncul dalam bentuk matriks

seperti:

Matriks kolom tiga stadia pertumbuhan (matriks 1)

N-

N-

N-

2) Matriks transisi

Suatu matriks transisi untuk tiga stadia pertumbuhan adalah bentuk segi empat dan

terdiri atas grup nilai probabilitas yang menyajikan perubahan dimana tumbuhan dalam

stadia perkembangan tertentu akan sampai pada stadia perkembangan berbeda (atau tetap

tinggal sama ) selama waktu antara tanggal sensus populasi.

Matriks transisi untuk tiga stadia pertumbuhan akan muncul sebagai berikut:

Sensus sekarang

biji roset Bunga

Sensus

berikut

Biji a-- a-- a-- Matriks

transisi tiga

stadia

Roset a-- a-- a--

Bunga a-- a-- a--

11