III

13
elektron akseptor di sisi mengurangi PS I. posisi ion besi ini akan tinjau secara singkat karena kekurangan zat besi memiliki efek yang ditandai pada aparat fotosintesis dan karena sejumlah gen besi-diatur adalah bagian dari fotosintesis yang jalur. Organisasi dan fungsi tersebut yang komponen PS II dan terkait kompleks cahaya-panen yang telah baru-baru Ulasan secara rinci untuk kedua eucaryotes dan cyanobacteria (Vermaas dan Ikeuchi, 1991; lihat Bab 8). Komponen protein utama PS II meliputi: reaksi protein pusat D1 dan D2, protein klorofil mengikat CP47 dan CP43 dan sitokrom pemisahan muatan Primer memiliki telah diamati di kompleks D1-D2-sitokrom fromchloroplasts terisolasi dan cyanobacteria (Nanba dan Satoh, 1987; Danelius et al., 1987; Takahashi et al., 1987; Gounaris et al., 1989), menunjukkan bahwa CP47 dan CP43 mungkin antena protein bertanggung jawab untuk transfer energi eksitasi ke P680. CP47 tampak terkait lebih erat dengan pusat reaksi dari CP43 sejak CP43 adalah lebih mudah dipisahkan dari kompleks (Yamaguchi et al., 1988; Ghanotakis et al. 1989). Namun, kedua CP43 dan CP47 tampaknya diperlukan untuk stabil Perakitan PS II dalam sel, karena psbB dan psbC mutan dari Synechocystis sp. regangan PCC 6803 yang kurangnya baik CP47 atau CP43 tidak dapat tumbuh photoautotrophically (Vermaas et al, 1988;. Yu dan Vermaas, 1990; Rogner et al., 1991). Sitokrom diduga membentuk heterodimer sebuah dua polipeptida dikodekan oleh psbE dan psbF gen. Setiap polipeptida mengandung histidin tunggal yang berpartisipasi dalam pengikatan heme dari sitokrom sitokrom tampaknya memainkan peran penting dalam fotosintesis sejak penghapusan mutasi gen yang mengkode sitokrom di Synechocystis sp. saring PCC 6803 mengakibatkan hilangnya Kegiatan PS II (Pakrasi et al., 1988, 1989). Namun, ada beberapa pertanyaan tentang jumlah sitokrom di kompleks inti. Meskipun beberapa hasil menunjukkan dua sitokrom P680 per,

description

nnnn

Transcript of III

elektron akseptor di sisi mengurangi PS I.posisi ion besi ini akan tinjau secara singkatkarena kekurangan zat besi memiliki efek yang ditandai padaaparat fotosintesis dan karena sejumlahgen besi-diatur adalah bagian dari fotosintesis yangjalur.Organisasi dan fungsi tersebut yang komponenPS II dan terkait kompleks cahaya-panen yangtelah baru-baru Ulasan secara rinci untuk keduaeucaryotes dan cyanobacteria (Vermaas dan Ikeuchi,1991; lihat Bab 8). Komponen protein utamaPS II meliputi: reaksi protein pusat D1 danD2, protein klorofil mengikat CP47 dan CP43dan sitokrom pemisahan muatan Primer memilikitelah diamati di kompleks D1-D2-sitokromfromchloroplasts terisolasi dan cyanobacteria (Nanbadan Satoh, 1987; Danelius et al., 1987; Takahashi etal., 1987; Gounaris et al., 1989), menunjukkan bahwaCP47 dan CP43 mungkin antena proteinbertanggung jawab untuk transfer energi eksitasi keP680. CP47 tampak terkait lebih eratdengan pusat reaksi dari CP43 sejak CP43 adalahlebih mudah dipisahkan dari kompleks (Yamaguchiet al., 1988; Ghanotakis et al. 1989). Namun,keduaCP43 dan CP47 tampaknya diperlukan untuk stabilPerakitan PS II dalam sel, karena psbB dan psbCmutan dari Synechocystis sp. regangan PCC 6803 yangkurangnya baik CP47 atau CP43 tidak dapat tumbuhphotoautotrophically (Vermaas et al, 1988;. Yu danVermaas, 1990; Rogner et al., 1991).Sitokrom diduga membentuk heterodimer sebuahdua polipeptida dikodekan oleh psbE dan psbFgen. Setiap polipeptida mengandung histidin tunggalyang berpartisipasi dalam pengikatan heme darisitokrom sitokrom tampaknya memainkanperan penting dalam fotosintesis sejak penghapusanmutasi gen yang mengkode sitokrom diSynechocystis sp. saring PCC 6803 mengakibatkan hilangnyaKegiatan PS II (Pakrasi et al., 1988, 1989). Namun,ada beberapa pertanyaan tentang jumlahsitokrom di kompleks inti. Meskipunbeberapa hasil menunjukkan dua sitokrom P680 per,lain mendukung hanya satu (Miyazaki et al., 1989). PS IIjuga mengandung besi non-heme antara theprimaryelektron menerima kuinon yang terikat ke D2, danyang plastoquinone yang mengikat D1 dan berdisosiasipada pengurangan lengkap. Fungsibesi non-heme tidak diketahui dan tidak ada omset redokstelah diamati di bawah kondisi fisiologis.Namun, kehadiran besi non-heme pentingkarena ekstraksi atau penggantian dengan ion lainnya

hasil pada hilangnya aktivitas PS II (Vermaas danIkeuchi, 1991).Elektron dilewatkan ke plastoquinone dari PS II adalahselanjutnya diteruskan ke kompleks sitokrom.Kompleks ini dibagi oleh kedua fotosintesis yangdan jalur pernafasan pada cyanobacteria. Itustruktur dan fungsi kompleks ini ditinjau olehKallas dalam Bab 9; kompleks cyanobacterial dankompleks terkait dalam bakteri fotosintesis lainnya,kloroplas dan mitokondria, telah ditinjausebelumnya (Hauska et al, 1983;. Hauska, 1985). Itufungsi kompleks sebagai proton electrogenicTranslocator; melewati elektron dari plastoquinoneuntuk plastocyanin atau sitokrom dan translocatesproton melintasi membran tilakoid dalam prosessehingga memberikan kontribusi untuk kekuatan protonmotive yang mendorongSintesis ATP (Sakit et al., 1982). Ini terdiri dari empatsubunit utama: sitokrom yang berisi duahemes; sitokrom f yang merupakan c-jenis sitokromdengan satu heme; protein Rieske Fe-S yang memiliki 2Fe2Spusat; dan 17 kDa polipeptida seringdisebut subunit IV.Akhirnya PS Saya mengkatalisis foto-oksidasiplastocyanin / sitokrom dan fotoreduksi yangdari ferredoxin. Struktur dan fungsi inikompleks ditinjau oleh Golbeck dalam Bab 10 danbaru-baru ini ditinjau oleh Golbeck dan Bryant(1991), Chitnis dan Nelson (1991), dan Bryant (1992).PS I berisi 11-12 subunit protein dan tiga 4Fe4Spusatt dan yang berpartisipasi dalam elektronmentransfer dalam kompleks. Dengan demikian, minimal21-23 atom besi diperlukan untuk fungsionalaparat fotosintesis di cyanobacteria bawahkondisi gizi normal. PS II membutuhkan dua atautiga besi tergantung pada jumlah ofcytochromesyang benar-benar terjadi di kompleks PS II. Itusitokrom kompleks memiliki lima atom besi, PS Iberisi dua belas atom besi per P700, dan terminalakseptor elektron ferredoxin memiliki dua besi di nyatunggal pusat 2Fe-2S. Kebutuhan besi 23tergantung pada apakah cyanobacterium menggunakanplastocyanin atau sitokrom untuk elektron shuttleantara kompleks sitokrom dan PS I; iniMasalah ini dibahas lebih rinci oleh Morand et al. diBab 12. Karena kompleks dan operator laruttidak ada dalam 1: 1 rasio molar, fisiologis yangberarti minimal 'fotosintesis unit akanmungkin membutuhkan jumlah yang lebih besar dari besi666Responses to Iron PerampasanStudi tentang efek kekurangan zat besi mengungkapkanberbagai ofresponses yang berkisar dari pengurangan atauhilangnya struktur atau molekul yang penting bagisel di bawah kondisi non-stres untuk sintesismolekul baru. Untuk kepentingan diskusi, initanggapan akan dibagi menjadi tiga yang berbedakategori: penghematan, kompensasi dan akuisisi.Pengurangan ditandai dengan gejalastres besi termasuk perubahan dan penguranganstruktur seluler dan aktivitas fisiologis. Banyakgejala ini telah dipelajari dalam selmenjalani kekurangan zat besi yang ekstrim. Sebagai akibat,Tanggapan ini sering ditandai dengan penurunan besardalam jumlah molekul besi yang mengandung danmolekul yang sintesis secara langsung atau tidak langsungtergantung pada besi. Kompensasi ditandaidengan produksi protein baru atau meningkatjumlah protein yang mampu berkinerjafungsi protein yang hadir dalam mengurangijumlah selama stres besi. Akuisisi adalah tanggapandimana sel sangat meningkatkan kemampuannya untukmengais besi dari lingkungan dengan memproduksimolekul besi-chelating khusus yang disebut siderophores.A. PHK1. ultrastruktur GejalaAda tiga studi rinci tentangGejala ultrastructural kekurangan zat besi.Budaya Parietina Calothrix tumbuh di bawah tekanan besimenunjukkan peningkatan frekuensi heterosis, yangpembentukan rambut multiseluler berwarna danpengembangan offalse bercabang (Douglas et al. 1986).Sel vegetatif di bagian basal dari trikoma yangdikembangkan vakuola intrathylakoidal kecil dan menunjukkanbeberapa bentuk degradasi membran. Vegetatifsel dipamerkan tidak ada perubahan dalam isi carboxysome,penurunan kandungan butiran cyanophycean,dan peningkatan besar dalam butiran poliglukosida.Anehnya, meskipun kandungan klorofil padadasar berat kering menurun, hasil seperti yang diperkirakan olehberat kering menunjukkan sedikit perubahan dari kontrolbudaya (Douglas et al. 1986).Struktur kontrol dan sel besi-kekuranganSynechococcus sp. regangan PCC 7942 dibandingkan,dan perubahan selama pemulihan sementara dari besikekurangan diikuti oleh Sherman dan Sherman

(1983). Meskipun sel-sel besi-stres dua kali lipat disekitar tingkat yang sama seperti sel kontrol, merekahanya satu-setengah sampai dua pertiga panjang. Elektronmikrograf menunjukkan penurunan jumlah darimembran, phycobilisomes dan carboxysomes, danpeningkatan besar dalam butiran penyimpanan glikogen di ironstressedsel dibandingkan dengan sel-sel tumbuh di besi-penuhmenengah. Jika besi dikembalikan ke medium,jumlah carboxysomes meningkat dalam sixhour sebuahperiode dengan waktu yang ada buktiphycobilisome perakitan (Sherman dan Sherman,1983). Studi ultrastructural pada kekurangan zat besi diSynechococcus sp. keteganganPCC 7002 mendokumentasikanmunculnya gejala besi-stres selama 200 jamperiode. Butiran polisakarida mulai menumpukpada awal kekurangan zat besi; ini diikuti olehdegradasi ribosom dan kemudian, oleh degradasimembran. Namun, kelaparan besi tampaknyatidak berpengaruh pada carboxysomes (Hardie et al., 1983b).a. Besi dalam Sintesis phycobiliproteinsPenelitian oleh Sherman dan Sherman (1983) danHardie et al. (1983) mencatat bahwa gejala besi-stres,seperti hilangnya phycobilisomes danakumulasi glikogen, juga gejalakelaparan nitrogen yang mereka menyarankan mungkin mengakibatkandari kekurangan zat besi. Namun, pada titik ini tidakjelas bahwa gejala yang dijelaskan di atas hasil darikondisi nitrogen-stres fisiologis yang diinduksiakibat kekurangan zat besi. Bukti padaEfek ofiron stres pada nitrogen enzim assimilatorytampaknya bertentangan. Peschek (1979) melaporkanbahwa kekurangan zat besi dalam Synechococcus sp. saring PCC6301 mengakibatkan pengurangan substansial dalamkegiatan enzimatik kedua nitrat reduktase danreduktase nitrit; Namun, dalam studi pada Synechococcussp. saring PCC 7002, Hardie et al. (1983a)melaporkan kenaikan awal dalam kegiatan iniEnzim diikuti dengan penurunan stabil. Tambahan lagi,gejala seperti kehilangan phycobilisome mungkin lebihlangsung dipengaruhi oleh ketersediaan heme untuk sintesisdari chromophores phycobiliprotein daripada lainnyafaktor tidak langsung. Untuk mendukung gagasan bahwa ironstressedkultur nitrogen terbatas, Gasparich(1989) menemukan bahwa penambahan periodik nitrogenbudaya Synechococcus sp besi-stres. keteganganPCC 7002 dicegah sebagian phycobiliprotein yangdan kerugian klorofil karena besi jangka panjangbatasan.667Biosintesis phycobilins ditinjau didetail oleh Beale di Bab 17. Phycocyanobilin danphycoerythrobilin aresynthesized oleh theferredoxindependentpengurangan biliverdin, yang dibentukoleh aktivitas oksidatif pembukaan cincin hemeoxygenase di protoheme (Beale dan Cornejo, 1983,1984, 199 l; Rhie dan Beale, 1992). Oleh karena itu, hemeoxygenase adalah enzim pertama dalam heme-dependentjalur didedikasikan untuk produksi phycobiliproteinkromofor.Sekarang ada sejumlah baris bukti bahwamenunjukkan ketersediaan heme, atau produksichromophores sendiri, mungkin memainkan peran dalamPeraturan phycobiliprotein biosintesis. Troxleret al. (1989) menunjukkan bahwa heme dan heme prekursoryang mampu merangsang munculnyaallophycocyanin dan Phycocyanin mRNA danapoprotein, yang biasanya hadir dalam gelapsel tumbuh merah alga Cyanidium caldarium.Baru-baru ini, cpcE dan cpcF telah diidentifikasi sebagaigen yang bertanggung jawab untuk lampiran kovalenphycocyanobilin ke phycocyanin subunit aapoprotein (Fairchild et al., 1992). Mutan, di manabaik cpcE, CpcF, atau keduanya gen yang insertionallytidak aktif, gagal mengakumulasi tingkat normalphycocyanin (Zhou et al., 1992). Jika kurangnyaHasil lampiran kromofor di menurunnya tingkatphycocyanin, maka akan muncul wajar maka yangmengurangi sintesis kromofor selama stres besijuga bisa mengakibatkan pengurangan phycobiliproteins.Sejak heme oxygenase adalah enzim pertama dalamheme- dan-ferredoxin tergantung jalur untuksintesis kromofor, sangat menggoda untuk menganggap bahwagen untuk heme oxygenase mungkin diatur olehketersediaan zat besi. Seperti langkah regulasi akanmelestarikan heme untuk sintesis sitokrom dan mengurangipermintaan untuk ferredoxin. Model ini akan dengan mudahdiuji sekali gen untuk heme oxygenase terisolasi.2. Respon FisiologisKekurangan zat besi telah ditunjukkan untuk mendorong angkadari perubahan dalam fisiologi fotosintesiscyanobacteria. Studi pada besi-stres Synechococcussp. saring PCC 6301 dan Synechococcuscedrorum(Synechococcus sp. Saring PCC 6908)mengungkapkan peningkatan besar di awal dan maksimalfluoresensi pada suhu kamar dan dramatisperubahan dalam profil fluoresensi suhu rendah(quist, 1974b; Guikema dan Sherman, 1983;

Guikema, 1985). Studi penyerapan pada sel seluruhdan lamellae phycocyanin bebas dari Synechococcussp. regangan PCC 6301 menunjukkan-kekurangan zat besidiinduksi pergeseran biru 5-6 nanometer merah utamapita serapan klorofil (quist, 1971, 1974a;Guikema dan Sherman, 1983). quist disebabkan iniberalih ke distribusi yang berbeda ofin vivo klorofilsebuah bentuk di PS I. Namun, baru-baru ini pergeseran biru yang samadilaporkan untuk diisolasi PS II kompleks darimutan Synechocystis sp. regangan PCC 6803 yangkekurangan CP43 (Rogner et al., 1991). Sejak klorofilmengikat protein dari PS II tampaknya memilikikarakteristik respon besi-stres (Bagian III, B 2),tampaknya masuk akal bahwa penyebab spektral inipergeseran mungkin berasal dari perubahan ke PS II. Dalam setiaphuruf manfaat pertanyaan pemeriksaan ulang.Pengamatan fisiologis di Synechococcus sp.strain PCC 7002, PCC 6301, PCC 6908, dan PCC7942, dan Synechocystis sp. regangan PCC 6714 yangparalel pengamatan ultrastructural untuk sianosel bakteri di bawah tekanan besi termasuk mengurangiisi phycocyanin dan klorofil (Hardie etal, 1983a.; Guikema dan Sherman, 1983; Sandmann,1985). Selain itu, mempelajari tentang Synechocystis sp.regangan PCC 6714 menunjukkan besi-stres diinduksimenurun di semua komponen normal fotosintesiselektron transportasi yang dikaji, termasuksitokrom dari PS II, sitokrom b dan / darikompleks sitokrom dan semua pusat Fe-S(Terutama yang dari PS I); dalam studi ini, EPRspektroskopi diizinkan identifikasi semuaPusat Fe-S yang terlibat dalam elektron fotosintesistransportasi (Sandmann dan Malkin, 1983; Sandmann,1985). Studi tentang Anabaena sp. saring PCC6309, sebuah cyanobacterium yang tidak dapat mensintesisflavodoxin, meneliti kandungan kering-beratklorofil a, phycocyanin, ferredoxin I danferredoxin II dalam sel tumbuh di lima besi yang berbedakonsentrasi dari laporan Themenunjukkan penurunan paralel dalam klorofil danphycocyanin konten. Ada juga substansialmenurun di kedua ferredoxins; ferredoxin Aku menurunlebih cepat dari ferredoxin II (Pardo et al., 1990).B. Kompensasi1. ferredoxin dan flavodoxinSejumlah penelitian telah melaporkan penurunan substansialdalam isi ferredoxin di 'tingkat menengah'668.stres besi. Namun, karena banyak dari studi inijuga melaporkan produksi timbal balik dari flavodoxin,yang dapat menggantikan ferredoxin di banyak reaksi redoks,thedecline inferredoxin andthereciprocalproductiondari flavodoxin telah dipandang sebagai kompensasitanggapan. Bysubstituting untuk ferredoxin, flavodoxinfungsional mengurangi sel dari permintaan besiyang dibutuhkan oleh pusat besi-sulfur offerredoxin. Ituasumsi bahwa ini adalah kompensasi yang diprogramTanggapan tampaknya masuk akal karena semua ofthe dilaporkantransisi terjadi pada tingkat zat besi di atas orang-orang yangmenyebabkan gejala-gejala yang lebih drastis dari kelaparan besi.a. Besi-Dependent Penampilan ferredoxindan flavodoxinMunculnya flavodoxin (phytoflavin) diMenanggapi meningkatnya stres besi pertama kali diamatidi Synechococcus sp. saring PCC 6301 (Smillie,1965a, 1965b). Kerja berikutnya dan menunjukkanyang flavodoxin,yang diisolasi darisel besi-stres, mampu menggantikan ferredoxin diyang fotoreduksi NADP (Entsch dan Smillie,1972). Pekerjaan berikutnya, terutama di non-fotosintesisbakteri menunjukkan bahwa produksiflavodoxin dalam menanggapi stres besi cukupTanggapan bakteri umum dan flavodoxin itumampu menggantikan ferredoxin dalam berbagaiReaksi (Yoch dan Valentine, 1972; Mayhew danLudwig, 1975; Tollin dan Edmondson, 1980). Itustruktur dan fungsi flavodoxin dan ferredoxindibahas secara lebih rinci oleh Morand, Ho danKrogmann dalam Bab 12.Dokumentasi hati pertama dari timbal balikakumulasi flavodoxin dan penurunan tingkatdari ferredoxin dilaporkan oleh Hutber et al. pada tahun 1977.Mereka secara sistematis mempelajari konsentrasi berat keringdari ferredoxin I, II dan ferredoxin flavodoxindiNostoc sp. regangan MAC (PCC 8009) yangditumbuhkan dalam media dengan konsentrasi zat besi yang berbeda.Mereka menemukan bahwa tingkat kedua ferredoxins I danII tetap cukup konstan sebagai konsentrasibesi dalam media kultur menurun menjadi sekitarDi bawah tingkat zat besi ini konsentrasibaik ferredoxins menurun dengan cepat; sebagian besarPenurunan terjadi pada jendela cukup sempit besiKonsentrasi-antara dan Theisi flavodoxin, di sisi lain, adalahdiabaikan dalam kondisi besi-penuh dan hanyamulai meningkat sekitar konten flavodxinmulai tingkat off sekitarDalam Synechocystis sp. regangan PCC 6714, penurunandi ferredoxin didahului semua stres besi diamati lainnyaefek dan terjadi pada kekurangan zat besi moderat,sebagai lawan kekurangan zat besi yang ekstrim di(Sandmann dan Malkin, 1983). Tambahan lagi,penurunan ferredoxin disejajarkan olehpeningkatan konsentrasi flavodoxin yang mencapaitingkat konsentrasi lebih dari dua kali offerredoxin yangdalam kondisi besi-penuh. Berbeda dengan sebelumnyaPenelitian yang diukur konsentrasi berat kering,penelitian ini diukur konsentrasi relatif terhadapkonten klorofil, yang juga menurun di bawah besistres. Karena sebagian ofthe perubahan dalam konsentrasidari ferredoxin dan flavodoxin terjadi pada peralihankadar zat besi-stres dan karena perubahan yang lebih parahakumulasi glikogen, ukuran sel dan klorofilPenurunan terjadi pada konsentrasi zat besi yang lebih rendah,perbedaan utama antara kedua metodeakan muncul sebagai perbedaan konsentrasi end-point.Baru-baru ini, Sandmann et al. (1990) mempelajariPembentukan tergantung besi dari ferredoxin danflavodoxin dalam tiga yang berbeda Anabaena sp. strain:ATCC 29413, ATCC 29211 (PCC 6309) dan ATCC29.151 (PCC7119). Ketika Anabaena sp. ATCC 29413terkena penurunan konsentrasi zat besi,ada penurunan besar dalam jumlah ferredoxindan meningkat sesuai dalam jumlahflavodoxin. Sebagian besar perubahan timbal balik antaraferredoxin dan flavodoxin terjadi antaradan Di lain Anabaena tangan sp.regangan PCC 6309, yang tidak mampu mensintesisflavodoxin (Pardo et al., 1990), tampaknya kehilangansebagian besar ferredoxin yang pada konsentrasi zat besi yang lebih rendah,antara dan di dalam Anabaenasp. regangan ATCC 29413, perbandingan oksigenevolusi dan fiksasi nitrogen pertengahantransisi dari ferredoxin ke flavodoxin ditunjukkanbahwa aktivitas fotosintesis adalah tentang yang sama tetapifiksasi nitrogen menurun menjadi kurang kontrol yang halfthetingkat. Sejak ferredoxin dan flavodoxin dipamerkannilai yang sama sebagai donor elektron untuk nitrogenase(Fillat et al, 1988;.. Sandmann et al, 1990), yangpenulis menyimpulkan bahwa konsentrasi besi dapat mempengaruhikonsentrasi nitrogenase. Pengukurankonten flavodoxin di heterosisdari Anabaenasp. regangan ATCC 29151 (PCC 7119) menunjukkan bahwaflavodoxin itu konstitutif diproduksi diheterosis spesies ini; penulis menyarankanbahwa ini mungkin pengamatan yang lebih umum untukcyanobacteria heterocystous.

669.. Peraturan GeneGen untuk ferredoxin Aku telah kloning dariSynechococcus sp. saring PCC 7942 (Reith et al.,1986; Van der Plas et al., 1986). Southern blot-hibridisasi menunjukkan bahwa genom mengandunghanya satu salinan gen ini. Analisis transkripsihibridisasi usingNorthern-blot menunjukkan bahwagen ditranskripsi menjadi pesan monosistronikdari sekitar 450 nukleotida; kerangka baca terbukacoding untuk ferredoxin berisi 297 pasang nukleotida(Reith et al., 1986). Penelitian genetika molekuler pertamapada peraturan komparatif ekspresi gen untukferredoxin dan flavodoxin dilakukan dengan menggunakan Synechococcussp. saring PCC 7942 (Laudenbach et al.,1988). Gen untuk flavodoxin(IsiB atau PETI) adalahkloning dan Selatan-menghapuskan hibridisasi bawahmengurangi keketatan menunjukkan hanya satu salinangen per Synechococcus sp. saring PCC 7942 genom.Analisis transkrip menunjukkan bahwa gen untukflavodoxin adalah kedua kerangka baca terbuka (513pasang nukleotida) dari besi-stres-induced(Isi)mRNA yang sekitar 1900 nukleotida panjang.Analisis transkrip menunjukkan bahwa operon mengandungflavodoxin sebenarnya diproduksi dua pesan danpesan pendek dari sekitar 1100 nukleotida adalahsekitar 7-9 kali lebih banyak daripada pesanmengandung flavodoxin. Pola transkripsigen untuk ferredoxin dan flavodoxin yangdibandingkan pada konsentrasi besi yang berbeda dan diinterval waktu yang berbeda setelah penambahan besi untukMedia kekurangan zat besi. RNA / DNA hibridisasipola menunjukkan bahwa ferredoxin adalah konstitutifditranskripsi tetapi transkripsi flavodoxin adalahdikontrol ketat oleh konsentrasi zat besi. Tidak ada mRNAuntuk flavodoxin dapat dideteksi pada besi-penuhkondisi. Pesan ditranskripsikan olehflavodoxin operon cepat menghilang setelahSelain zat besi pada media yang kekurangan zat besi; semuapesan yang terdegradasi dalam waktu satu jam dariSelain zat besi.Studi di Synechococcus sp. saring PCC 7942 olehVan der Plas et al. (1988) menegaskan bahwakonsentrasi ferredoxin itu menurun drastisdalam sel besi-stres; imunoblot analisis ditunjukkanpengurangan 30 kali lipat dalam jumlah ferredoxin diSel-sel tumbuh di bawah stres besi dibandingkan dengan merekaditumbuhkan dalam medium besi-penuh. Penelitian ini mencatat hanyapenurunan moderat dalam kelimpahan besitranskrip bawah tekanan besi. Hasil gabungan darikedua studi peraturan menunjukkan bahwa, di Synecho-coccus sp. regangan PCC 7942, ekspresiflavodoxin diatur erat di transkripsi yangtingkat sambil penampilan ferredoxin diaturpasca-transcriptionally. Hasil terbaru menunjukkan bahwapost-transkripsi regulasi offerredoxin mungkindikontrol oleh stabilitas mRNA (Bovy et al., 1993).Baru-baru ini organisasi dan ekspresigen untuk ferredoxin dan flavodoxin telahbelajar di cyanobacterium laut uniseluler,Synechococcus sp. saring PCC 7002 (Leonhardt danStraus, 1992). Dalam organisme ini gen isiB untukflavodoxin diselenggarakan dengan cara yang sama sepertiditampilkan untuk Synechococcus sp. regangan PCC 7942; Ini adalahkedua kerangka baca terbuka dalam operon dicistronicbahwa kode juga untuk diduga PS II chlorophyll-protein yang mengikat (Laudenbach dan Straus, 1988). Ituregulasi transkripsi operon ini,produksi dua mRNA, ukuran duatranskrip, dan kelimpahan relatif tersebut yang berbedaPesan erat paralel situasi diamati diSynechococcus sp. saring PCC 7942. sekuensing DNA,Southern-blot hibridisasidan transkripanalisis menunjukkan bahwa, sebagaidi Synechococcus sp. keteganganPCC 7942, gen petFI untuk ferredoxin saya adalah dikodekandalam operon monosistronik tunggal yang konstitutifdisajikan dalam rezim besi yang berbeda. Melanjutkan pekerjaanmenunjukkan bahwa organisasi kromosom dariisiAB operon mirip Synechocystis sp. keteganganPCC 6803 (Ferreira dan Straus, 1994). Oleh karena itu,pola organisasi dan ekspresi yangawalnya diamati untuk gen flavodoxin dariSynechococcus sp. regangan PCC 7942 mungkin cukupbanyak diberikan oleh cyanobacteria uniseluler.Organisasi tersebut yang gen untuk flavodoxin dan yangPola transkripsi tampak sangat berbeda dalamAnabaena sp. regangan PCC 7119. Utara-blotpola hibridisasi untuk RNA dari sel tumbuh diMedia dengan besi andwithout menunjukkan flavodoxin yangitu diatur secara ketat di tingkat transkripsi.Namun, ukuran pesan yang dihasilkan, 1250nukleotida, jauh lebih kecil daripada dicistronicpesan yang dihasilkan oleh Synechococcus sp. saring PCC7942 dan Synechococcus sp. regangan PCC 7002. Inimenunjukkan bahwa pengkodean gen flavodoxin adalahmungkin ditranskripsi menjadi pesan monosistronik(Fillat et al., 1991). Dalam Anabaena sp. saring PCC7120, gen untuk flavodoxin adalah pembacaan terbuka pertamaframe transkrip besi-diatur (KG Loenhardtandn. A. Straus, data tidak dipublikasikan). Sejak heterosisdari Anabaena sp. regangan PCC 7119 muncul untuk menghasilkanflavodoxin konstitutif (Sandmann et al., 1990), hal itu