31

sebagai material partikulat (organisme mati ataupellet). Beberapa karbon mencapai kedalamanlaut sebagai bahan organik terlarut (DissolvedOrganic MatterlOOM) oleb proses transportasifisik seperti pencampuran, difusi eddy,downwelling, dan sebagai mineral kalsiumkarbonat (Raven, 1999).

I) Pusat Penelitian Oseanografi, LTPl

Dari persamaan kimia diatas dapatdisimpulkan bahwa ketersediaan P dapatmempengaruhi siklus karbon laut danpenyerapan karbon dioksida dari atmosfer."Pompa biologis", sebuah proses dimana karbon"dipompa" dari zona eufotik ke lapisan dalamlaut dengan cara mentranspor karbon organik

perairan atau disebut pula sebagai faktorpembatas (Smith, 1984). Fosfor terutama dalambentuk ortofosfat sebagai nutrien pembatassudah banyak ditemukan diantaranya di LautMediterania bagian timur (Tbingstad et a1.,2005).Fosfor dalam bentuk ortofosfat, memainkanperan kunci dalam fotosintesis (produktivitasprimer) (paytan&Mel aughin, 2007). Persamaankimia fotosintesis laut dapat ditulis sebagaiberikut:

Fosfor (P) merupakan komponenstruktural dan fungsional semua organismesebingga merupakan unsur penting untuk semuakebidupan (paytan &McLaugbin, 2007). Fosforhampir tidak terdeteksi di kebanyakanpermukaan laut (Schlesinger &Bernhard, 2003).Dalam beberapa lingkungan laut dan muara,ketersediaan P dianggap makronutrien yangberpengarub terbadap laju produktivitas suatu

PENDAHULUAN

PHOSPHORUS CYCLE IN THE OCEAN.Phosphorus is an essential element in themarineenvironment. Phosphorus is a nutrient used byphytoplankton and could become a limiting nutrient.Phosphorus cycles in the ocean are very important to be understood because ~ can know thesource oj phosphorus in the sea, a process that occurs in the sea, and utility oj phosphorus in theocean. Phosphorus in the sea mainly dominated in dissolved form. The addition oj phosphorusinputs at sea mainly caused by anthropogenic sources. Most phosphorus discharged into the seathrough rivers. Marine sediments are the main place oj storage phosphorus. Therefore; theconcentration of phosphorus in the depth is greater than those on the surface.

ABSTRACT

Hanny Meirinawatil)

Oleh

SIKLUS FOSFOR DI LAUTAN

ISSN 0216-1877Oseana, Volume XL, Nomor 4, Tabun 2015: 31-40

32

Gambar l.Siklus Fosfor eliLaut (paytan &McLaughlin, 2007)

banya sekitar 10-30% dari total flub P sungaiberpot.ensi "Reaktif" (tersedia untuk penyerapanbiologis) dan seperempat dari P reaktif inimungkin terjebak di muara dan tidak pernabmencapai laut terbuka (Compton et al., 2(00)(Gambar 1).Selain itu,deposisi atmosfermelaluiaerosol. ahu vulkanik, dan dehu mineral jugamemiliki pengaruh terhadap masukan P ke laut(Gambar 1).Aerosol terdiri dari sekitar 5% daritotalmMukan P ke laut atau sekitar 3,2 x 10101001I tahun (Gamber I) (Paytan&Mcl 8nghlin,20(7).P tenggelam dalam bentuk endapan danmengendap bersama sedimen laut setelabmengalami transformasi dari bentuk partikulatterlarut. P juga terdapat dalam serapan air lautmelalui interaksi kerak samudera yang terkaitdengan aktivitas hidrotermal di dasar laut.Persediaan P di laut terbu1cadidominasi olehbentuk terlarut dengan total sekitar 3xl OISmol Pyang terdiri dari 2,9x lOIS mol yang berada diperairan dalam dan -0, Ix 10151001elipermukaanair (Broecker&Peng, 1982). Sebuah representasisederhana dari siklus P di laut ditunjukkan padaGamberl.

Fase 'Ierlarut dan Partikul.t FosforFosfocdikirim ke lautmelalui pelapekan

benua. P ini diangkut Irelaut dalam fase terlarutdan partilrulat melalui sungai (Paytan &McLaughlin, 2(07). Partikulat fosfor tersebutsebagai komponen partikulat anorganik(Particulate InorganiclPIP) dan partikulatorganik (Particulate OrganiclPOP)(Comptonet al., 2(00). Sebagian besar P di sungai berupamateri partikel anorganik, khususnya P yangterdapat dalam butiran mineral apatit dan minerallain. P juga diserap oleh besi Mangan oksidaloksihidroksida. Fosfat tersebut kemudiandiangkut ke muara dan dilepas ke laut.Diperkirakan total P yang dilepas dari partikeltanah liat 2-5 kali lebih banyak daripada fosfatterlarut yang memasuki laut melalui sungai(Sundaresbwar &Morris, 1999).

P organik terlarut (DissolvedOrganiclDOP) di sungai, beberapa terjebak dalam muaramelalui flokulasi, fotohidrolisis, dan daurulangdi muara (Hedges, 1992). Diperkirakan bahwa

FOSFORDI LAUT

33

Gambar 2. Transformasi antara P dalam kolom air dan sedimeo (paytan &McLaughlin, 2007).

Upper WIlIerCoIuIm<l000m

oksigen, rasio CIPdari material organik sedimensebesar 5000 sementara komposisi partikelorganik dalam keadaan oksikjauh lebih rendah(paytan&Mcl.aughlin, 2007). DiDamika P dalamsedimen laut setelah pengendapan cukupkompleks karena dipengaruhi oleh ada tidalcnyaoksigen (terjadi reduksi atau oksidasi) (Gambar2). Fosfor dalam sedimen dapat berpindah selamadegradasi bahan organik dan reduksi besioksida, Konsentrasi ion fosfat di laut meningkatdengan kedalaman. Sebagian besar fosfatdiendapkan dalam sedimen sebagai fluorapatitekarbonat atau diserap oleh partikel besi oksida.Namun, ketika sedimen disuspensi di wilayahpesisir, sejumlah besar P anorganik terlarut(Dissolved Inorganic ID IP) dilepaskan ke dalamkolom air. Pada daerah oksigen yang rendah dibawah permukaan air , beberapa P dalam airporidapat berdifusi dari sedimen ke dalam air laut(Paytao & McLaughlin, 2007). Transformasiantara P oseanik yang berbeda ditunjukkan padaGambar2.

Fosford."m SedimeD LautSedimen merupakan tempat

penyimpanan utama dalam siklus fosfor di laut.P dalam sedimen!aut beradadalam beotukmateripartikulat, terikat dengan oksida logam danhidroksida, Perkiraan total P di sedimen lautterbuka berkisar dari 9,3x 1010 moVtahunsampai34xl OIOmoVtahun(Paytan &Mel aughlin, 2007).Komponen utama dari fluks iniadalah P reaktifsedangkan sebagian besar dari P non reaktifberada di lapisan benua. P reaktiftersedia secarabiologis atau terikat dengan komponen biologisdalam kolom air sebelum pengendapan.Mineralisasi dapat terjadi di sMimen / antarmukaair atau di air pori. Sedimen yang mengandungoksigen (oksik) di permukaan kaya akan besidan Mangan yang menyerap fosfat danmembentuk mineral, sedangkan pada sedimenanoksik (bebas oksigen) fosfat terikat denganmineral kalsium, P organik yang berhubungandengan plankton juga tergantung pada kondisiredoks sedimen. Dalam kondisi yang lcurang

34

F08(or Terl.rutFosfor terlarut yang terbesar di laut

adalah fosfor reaktif terlarut (SRP), yangdidefinisikan sebagai fraksi P terlarut yangbereaksi dalam larutan asam yang mengandungion molibdat untuk membentuk kompleksfosfomolibdat yang ketika direduksi denganasam askorbat membentuk kompleksmolibdenum berwarna biro. Fraksi ini di air lautterutama terdiri dari fosfat anorganik terlarut(DIP) sebagai HPO4:z. (-87%) dan sebagian kecildalam bentuk pot (kelimpahan relatifbentuk

P anorganik terlarut dan organik juga diserapdan dilepaskan dari materi partikulat dalampergerakan kolom air antara fraksi terlarut danpartikulat (paul et al., 2005).

Fosfor organik dan anorganik dalam bentukpartikulat dan terlarut mengalami transformasisecara terus menerus. Fosfat anorganik terlarut(biasanya sebagai ortofosfat) diasimilasi olehfitoplankton dan diubab menjadi senyawa fosfororganik (Cotner &Wetzel, 1992). Fitoplanktonkemudian dimakan oleh detritivora atauzooplankton. Fosfor organik yang diambil olehzooplankton diekskresikan sebagai P anorganikterlarutdan organik. Pemecahan sel fitoplanktonjuga melepaskan P anorganik terlarut dan Porganik seluler ke dalam air laut. Siklus tersebutterjadi secara terus menerus, P anorganik secaracepat diasimilasi oleh fitoplankton sementarabeberapa senyawa organik P dihidrolisis melaluisintesis enzim oleh bakteri dan fitoplankton dankemudian diasimilasi (Cotner &Biddanda, 2002).

Gambar 3. Struktur senyawa fosfor (Paytan &Mclaughlin, 2007).

011........... .. ....... '1.......o· 9-,

O-f-O ll-O-l-0O'

PII ......... Pyn, ..........

109- 9-o-s."O"~.o

......... Ob .... ..." •• it n.R-O~1l o-~-o-~r-ob 0- 0 0-

fosfor koloid. Partikulat P (tertahan padasaringan) meliputi plankton, endapan fosformineral, serapan fosfor pada partikulat, dan rasefosfor amorfos. Dalamsetiap fraksi (terlarut danpartikulat), P terdapat dalam bentuk anorganik(ortofosfat, pirofosfat, polifosfat, dan fosfatyang mengandung mineral) atau dalam bentuksenyawa organik (P-ester, P-diesters, fosfonat)(Gambar3).

Bentuk dan Transf'ormasi Fosfor di LautFosfor di laut berada dalam bentuk:

terlarut dan partikulat pada seluruh kolom air(Gamba! 2). Fraksi-fraksi ini secara operasionaldidefinisikan danditentukan oleh filtrasi melaluisaringan 0,2 atau 0,45 ~. Fraksi terlarut (yangmelewati filter) meliputi fosfor anorganik(umumnya dalam bentuk ortofosfat larut),senyawa fosfor organik, dan malaomolekul

35

menjadi DIP (secara cepat diambil dandimanfaatkan oleh organisme) dalam lapisanpermukaan, dan hanya sebagian kecil ditransferke perairan dalam. Dengan demikian, konsentrasiDOP biasanya lebih rendah di perairan dalam.Menariknya, konsentrasi DOP diperairan dalam

Sebaliknya, distribusi kedalaman DOPdi laut ditandai dengan konsentrasi tinggi dipermukaan laut, di mana sebagian besarkehidupan laut mensintesis residu senyawaorganik(Aminot &Kerouel, 2004) (Gambar4b).Kebanyakan DOP ini dihidrolisis oleh bakteri

Gambar 4. Konsentrasi Fosfor Reaktif dan Fosfor Organik Terlarut di Atlantik dan Pasifik(Paytan &McLaughlin, 2007).

1-0......- -o .._.- .-- ... --1

b

Bakteri heterotrofik melakukan hidrolisis DOPdan mengubah kembali menjadi DIP. Namun,fitoplankton dan bakteri autotrotik juga dapatmenghidrolisis senyawa P organik ketikapermintaan P tidak terpenuhi oleh ortofosfatanorganik (Cotner &Biddanda, 2002). Sebagianbesar penyerapan DIP berlangsung di zonaeufotik yang diterangi oleh matahari di manafotosintesis berlangsung, hidrolisis P organik(baik partikulat maupun terlarut) untuk DIPterjadi sepanjang kolom air (Gambar 2). Dengandemikian, profil kedalaman DIP (diukur sebagaiSRP) di lautan memperlihatkan "tren nutrien"yang menunjukkan bahwa DIP di permukaanperairan habis karena serapan biologis yangintens di zona eufotik dan konsentrasimeningkat dengan bertambahnya kedalamansebagai hasil dari konversi bentuk P organik keDIP (regenerasi) (Gambar4).

!J

,Ill> l...-ll "•

ini tergantung pada pH), juga mencakupbeberapa bentuk organik dan anorganik yangmudah dihidrolisis (Benitez-Nelson, 2000).Fosfor terlarut non reaktif (SNP) tidak bereaksidengan ion molibdat dan ditentukan olehperbedaan antara total P terlarut (yang diukurberdasarkan acid digestion) dan SRP yangterdiri dari senyawa DOP (protein, karbohidrat,lipid dan molekul yang belurn terkarakterisasi)dan polifosfat anorganik. Fosfor terlarut nonreaktif (SNP), memiliki 50- 80% berat molekulrendah (LMW <10 kDa), sementara 15- 30%memiliki berat molekul tinggi (HMW, >50 kDa)(Benitez-Nelsoa, 2000). P ester dan fosfonatadalah komponen utama yang memiliki beratmolekul tinggi dari DOP. Bakteri autotrofik danfitoplankton rnengambil P yang sebagian besardalam bentuk ortofosfat (HPO.z··pot) untukmemenuhi kebutuhan metabolisme mereka.

36

Sumber dan Jenis Fosfor Suplai sebelum Antropogenik Suplai masa sekaraog1. Limpasan sungai

P Terlarut:Anorganik 0,3-0,5 0,8-1,4Organik 0,2 (maksimum) 0,2 (rata-rata)

P Suspensi:Organik 0,9 (maksimum) 0,9 (rata-rata)Anorganik 1,5-3,0 1,3-7,4Detrital 6,9-12,2 14,5-20,5

2. Debu 1,0 (termasuk 20% P reaktif) 1,05 (tennasuk 20010 P realctit)Total 10,8-17,8 18,7-31,4Reactive 3,1-4,8 3,4-10,1

Tabe12. Bentuk Suplai Fosfor sebelum antropogenik dan saat ini ke perairan dunia(Compton et al.,2000)

laut dari benua masa sekaraog diperk:irakan 18,7-31,4 Ton/tabuo (Tabel I, 2). Menurutperhitungan sebelumnya, jumlah fosfor dilimpasan sungai adalab 1,5 kali lebib rendab(Baturin, 2(02).

Intensitas limpasan sungai tergantungpada iklim, topografi, batuan dan komposisitanah dari daerah drainase. Fosfor tersebutdalam bentuk larutan dan suspensi baik mineralmaupun organik. Total pasokan fosfor ke daIam

Sumber Suplai, TonltahuoLimpasan sungai 24.2Erosi gletser 1.4Pertukaran air tanab 0.1Abrasi pesisir 0.4Presipitasi atmosfer l.7Gunung berapi 3.3Total 31.1

Tabel I.Total suplai fosfor ke lautao Dunia di masa sekarang (Savenko, 200 I)

Somber Fosfordi {.autFosfor yang berasal dari pupok dan

kegiatao manusia seperti limbah, erosi, temak,dan pabrik kertas masuk ke dalam sungai, airtanah, dan muara meoyebabkao bertambahnyajumlab P antropogenik ke laut (Bennet et al.,200 1).Perkiraan jumlab fluks P sekarang berkisardari 57 x lO,osampai 100 x 10,omoVtabunyaitudua kali lipat dari fluks praantropogenik (paytan&McLaughlin, 2007).

dekati rata-rata komposisi organisme planktonlaut (C/N/P= I(611611) (Redfield et al., 1963).

di selurub cekungan samudera cukup mirip,menunjukkan waktu tinggal yang relatif lamaDOP di dalam laut (Kolowith el al., 2001).Meskipun konsentrasi berat molekul DOPmeourun dari 90 nM di permukaao airmeojadi15nMdi perairan dalam,3LPNMRspektnnnDOPmeounjukao perbandingan ester fosfor danfosfonat tidak berubah di seluruh kolom airmengindikasikan bahwa ester fosfor danfosfonat digunakan (regenerasi) dengan lajusetara di seluruh perairan dalam (Clark et al.,1998). Regenerasi nutrien dalam air laut seringdibandingkan dengan rasio Redfield, yang men-

dan 2). Ada tiga fraksi P dalam sedimen yangtenggelam yang telah diidentifikasi yaitu P yangterikat dengan bahan organik, P yang diserapoleh partilcel atau terikat dengan oksida, dan Pdalam apatit autigenik (Delaney, 1998). Ketigafraksi P diatas digolongkan sebagai P reaktif.Disebut P reaktif karena mayoritas P di fase iniberasal dari organisme (biologi) atau setidaknyapada tahap tertentu tersedia untu1cpenyerapanoleh organisme. Adapun P non reaktif yangberasal dari sumber sungai hilang karenadeposisi di pesisir. P reaktif terutama dikirim keantannu1ca sedirnen I air dalam bentu1c POM(Delaney, 1998).

Bentuk P organik kurang rentanterhadap degradasi, seperti fosfonat lebihbanyak terdapat di sedimen taut (-25% dari totalP organik), dibandingkan dalam kelimpahanorganisme hidup « 1%) dan material partilculatyang tenggelam «3%) (Paytan et al., 2(03). Dilingkungan sedimen yang teroksidasi, sebagianbesar flub fosfor organik dari kolom air dimineralisasi dalam sedimen, dan melepaskanfosfat di air pori dan permukaan sedimen. Fosfatyang terserap di permukaan sedimen dilepaskankembali ke air pori sedimen secukupnya untu1cmenggantikan fosfat terlarut yang hilang disedimenlantarmuka air dan kolom air (Sundbyet al., 1992). Namun demikian, fosfor yang yangterdapat di sedimen didominasi dalam bentukmineral stabil seperti apatit (Faul et al., 2(05).

Transportasi nutrien ke permukaan lautakan menopang aktivitas biologis di perII!!Ikaanlaut. Pencampuran vertikal yang terjadimemberikan pengaruh yang besar terhadappengendapan sedimen dalam laut. Penurunanpencampuran vertikal menyebabkan perairanbersifat anoksik sebingga terjadi peningkatankonsentrasi fosfat terlarut di bawah termoklin.Peningkatan konsentrasi P terlarut dapatmengimbangi tunmnya tingkat pencampuranvertikal, bahkan mungkin menyebabkan Pmenjadi pembatas di produksi primer (Slomp &Cappe1en.,2(07).

Bentuk dan Traosformasi Fosfor dJ SedimeDP terutama hilang dari permukaan air

dalam bentuk material partikulat organik (POM)yang tenggelam. Sebagian besar P mengalamiremineralisasi dalamkolom air, dan Icira-kira 1%dari P dibawa ke perairan dalam melalui jatuhnyapartikel yang dilepas dari reservoir ke dalamsedimen (Broecker & Peng, 1982). (Gambar I

PartikuJat P dJ LautPartikulat P yang tenggelam

(terperangkap di sedimen) terdiri dari partilrulatorganik P (POP) (-40010), partikulat anorganik P(PIP) (-25%) yang terbentukketika Porganikdiremineralisasi dan di represipitasi sebagaikalsium fluorapatite, PIP labil (21%), dan P nonreaktif (-13%) (Fau! et al., 2005). Oibandingkandengan OOM, POM memiliki rasio C/NIP lebihdebt dengan rasio Redfield, menunju1can asalPOM (misalnya dari organisme di permu1caanlaut).Besamya kesamaan dalam komposisi (rasiomolar CINIP) dari POM dengan rata-rataplankton hidup, mengindikasikan bahwaremineralisasi P berasal dari bahan partilrulatorganik dalam kolom air.Variabilitas spasial dan. temporal menunju1canbahwa lebih banyak POPpada kedalaman dangkal (80% di zona eufotik),kemudian dengan bertambahnya kedalamanhidrolisis POP terus terjadi yang menyebabkanpeningkatan PIP (poP <25% dari total partiku1atP pada perairan dalam (paytan et al., 2003).

Konsentrasi DIP dan OOP di perairanpesisir dapat mengungkapkan tingginya tingkatvariabilitas spasial dan temporal suatu lingku­ngan. Flu1ctuasiDIP danOOP di pennukaan airdikontrol oleh faktor interaksi fisik (upwelling)dan biologis (serapan DIP, produ1csiOOP, danregenerasi) (Ruttenberg &Dyhnnan, 2005).

Jumlah fosfor dari sungai kini meningkat 1,5-2k.ali dari sebelumnya karena penggundulanhutan, erosi tanah di daerah drainase,penggunaan pupu1c fosfat, dan limbah industrijuga domestik (Baturin, 2002).

38

respon dari pembatas P, beberapa spesiesfitoplankton menghasilkan eozim yang dapatmengkataHsis pembelahan hidrolitik. fosfat daribahan organik. Khususnya. fosfat alkali telahterbukti sebagai respon P pembatas padabanyak spesies (Labry et 01.,2005). Selain itu,lisis selmelepaskan enzim (phosphomono- dan

Pemanfaatan Sentuk Fosfor OrganikP yang terikat secara organik tidak

langsung berguna untuk kehidupan organismekarena dalam bentuk ini tidak bisa diserap olehset. Untuk bisa digunakan, P organik barnsdikonversi terlebib dahuln (dibidrolisis) meojadiortofosfat (Cotner&Wetzel, 1992). Sebagai

Tabel 3. Rasio ClNIP di Plankton danAir laut (paytao &McLaughlin, 2007).

SumberAtom

C N PRedfield (1943), plankton 137 18Redfield (1934), air 1aut 20Fleming(1940), zooplankton 108 15,5 1Fleming(1940), fitoplankton 103 16,5 IFleming(1940), rata-rata 106 16 1Copin-Montegutand Copin-Montegut, 103 16,1planktondan materipartilrulatOEOSECS (rasio nitratlfosfat>500m), air laut 14,7Takahashi et al.,materialorganik 103 16Anderson and Sarmiento,materialorganik 117=14 16%1 1antara kedalaman 400 dan 4000 mGeider and la Roche,materi partiknlat laut I14:b45 16%6 1Rata-ratadari fitop1anktondan zooplanktonadalah Ratio Redfield(Redfield 1958)

dekomposisi (Falkowski, 2000). Redfieldmencatat kesamaan rasio antara rata-rata fosfordan nitrogen pada biomassa plankton (NlP= 16atom) dengan kolom air di perairan laut daJam(NlP= 15). Dia berpendapat babwa kesamaanrasio ini adalab karena fitoplanktonmenyesuaikan stoikiometri NIP untuk memenuhikebutuhannya melalui fiksasi nitrogen (Redfieldet 01., 1963). Rasio redfield iniberguna untukmengetahui jumlab unsur CINIP untukpertumbuhan fitoplankton. Rasio Redfield NIPadalah 16, namun demikian rata-rata beragamspesies meounjukkan rasio NIP yang bervariasidari 8,2 sampai 45,0 tergantung pada kondisiekologi (Klausmeier elol.,2004).

Raslo RedfieldPada tahun 1934, peneliti melihat

kesamaan yang mencolok antara komposisiunsur CINIP dari material organik dengannutrien terlarut di lapisan air paling dalam. Halini menghasilkan dugaan bahwa planktonmemi100rasio ClNlP= 106: 16:I (Redfield et 01.,1963) (Tabel 3). Rasio ClNIP dikenal sebagaiRasio Redfield.,yang difonnulasikan oleb AlfredRedfield. Rasio ini telah bertahan dalam waktuyang lama dan telah berulang kali ditemukan disemua cekungan laut. Rasio tersebutmenyebabkan premis bahwa organismeautotrofik memanfaatkan nitrogen dan fosfordalam proporsi yang dibutuhkan dandikembalikan ke air laut melalui kematian dan

39

Hedges, 1.I. 1992.GloOOlBiogeochemical Cycles:Progress and Problems. Mar. Geol. 39:67-93. .

Fau1, K. L., A. Paytan, &M.L. Delaney. 2005.Phosphorus distribution in sinkingoceanic particulate matter. Mar. Chem.97:307-333.

Falkowski, P., R1. Scholes, E. Boyle, J. Canadell,D. Canfield, J. Elser, N. Gruuber, K.Hibbard, P. Hogberg, S. Linder, F.T.Mackenzie, B. Moore, T. Pedersen, Y.Rosenthal, S. Seitzinger, V. Smetacek, &W. Steffen. 2000. The Global CarbonCycle: A Test of Our Knowledge of Earthas a System Science 290: 291-296.

Delaney, M. L. 1998. Phosphorus accumulationin marine sediments and the oceanicphosphorus cycle. Global Biogeochem.Cycles 12: 563.

Cotner, 1. B., & B.A. Biddanda. 2002. SmallPlayers, Large Role: Microbial Iniiuenceon Biogeochemical Processes in PelagicAquatic Ecosystems. Ecosystems 5: 105.

Cotner, J. B., & RGWetzel. 1992. Uptake ofdissolved inorganic and organicphosphorus compounds byphytoplankton and bacterioplankton.Limnol. Oceanogr. 37: 232.

Compton, J., D. Mallinson, C.R Glenn, Prevo­Lucas, & 1.Lucas. 2000. Variations in theGlobal Phosphorus Cycle, MarineAuthigenesis: from Global toMicrobial,.,Eds., SEPM Spec. Publ.: 35-51.

Clark, L. L., E.D. Ingall, R Benner. 1998.MarinePhosphorus is Selectively Remineralized.Nature 393: 426.

Broecker, W. S., & T.R. Pengo 1982. Tracers inthe Sea; Lamont-Doherty GeologicalObservatory: Columbia University. PP???

Benitez-Nelson, C. R 2000. The biogeochemicalcycling of phosphorus in marine systems.Earth Sci. Rev. 51: 109.

Aminot, A., & R Kerouel. 2004. Dissolvedorganic carbon, nitrogen andphosphorus in the N-E Atlantic and theN-W Mediterranean with particularreference to non-refractory fractions anddegradation. Deep-Sea Res., Part I:Oceanogr. Res. Pap 51.

DAFfAR PUSTAKA

Fosfor merupakan elemen pentingdalam lingkungan laut. Fosfor dapat bertindaksebagai faktor pembatas artinya keberadaanjumlah fosfor bisa mempengaruhi produktivitassuatu perairan. Fosfor di laut berada dalambentuk terlarut dan partikulat. Berbagaitransformasi fosfor terjadi di laut sehingga fosfortersebut dapat dimanfaatkan oleh organisme.Sumber fosfor terutama dari masukanantropogenik terus menerus meningkat dan bisamempengaruhi ekosistem laut,

fosfodiesterase, nuklease, nukleotidase, kinase)dengan spesifitas substrat yang berbeda dariHap enzim dengan u1ruran lebih besar atau lebihkecil untuk melepaskan ortofosfat dari senyawaP organik (paytan &Mclaughlin, 2(07).

Di sebagian hesar wilayah laut, mikrobamemainkan penting peran dalam remineralisasisenyawa organik fosfor (Aminot & Kerouel,2004). Fosfonat adalah salah satu senyawaorganofosfor, sangat tahan terhadap hidrolisiskimia, dekomposisi termal, dan fotolisis(Kolowith et al.,2001).

40

Thingstad, T. F., M.D. Krom, RF.C. Mantoora,GAF. Flaten, S.Groom, B.Herut,N. Kress,C.S. Law,A Pasternak. P. Pitta, S'Psarra,F.Rassoulzadegan, T. Tanaka, A.Tselepides, P.Wass-mann, E.M.S.Woodward, C.W..Riser, G Zodiatis, & T.Zohary. 2005. Summary and overview ofthe CYCLOPS P addition Lagrangianexperiment inthe Eastern Mediterranean.Deep-Sea Research 1152: 3090-3108.

Sundby, B., C. Gobeil, N. Silverberg,&A Mucci.1992. The phosphorus cycle in coastalmarine sediments.Limnol. Oceanogr.37:1129-1145. .

Sundareshwar, P. v., & J.T. Morris. 1999.Phosphorus sorption characteristics ofintertidal marsh sediments along anestuarine salinity gradient. Limnol.Oceanogr.44: 1693-1701.

Slomp, C.P. & P.V. Cappellen. 2007. The globalmarine phosphorus cycle: sensitivity tooceanic Circulation. Biogeosciences 4:155-171.

Smith, S.V. 1984. Phosphorus versus nitrogenlimitation in the marine environment.Limnol. Oceanogr29: 1149-1160.

Schlesinger, W. H & E.S.Bernhard. 2003.Biogeochemistry, An Analysis of GlobalChange. third ed.; Academic Press: SanDiego: 443 pp .

Savenko, V.S. 200 1. Global Hydrological Cycleand Geochemical Balance ofPhosphorusin the Ocean. Olceano/ogiya41: 379-385.

Ruttenberg, K. C., S.T.Dyhnnan. 2005.Temporaland spatial variability of dissolvedorganic and inorganic phosphorus, andmetries of phosphorus bioavailability inan upwelling-dominated coastal system.J. Geophys. Res.-Oceans.llO: 1-22.

Redfield, A C., B.H Ketchum. & F.A Richards,1963. The Influence of'Organism on TheComposition 0/Sea Water. In The Sea;Hill,M N., Ed.; Wiley Interscience: NewYork,Vol.2Hal rn .....

Raven, J. A., & P.G Falkowski. 1999. Oceanicsinks for atmospheric COl" Plant CellEnviron. 22: 741-755.

Paytan, A. &K. McLaughlin. 2007. The OceanicPhosphorus Cycle. Chem. Rev.I07: 563-576.

Paytan, A., B.J. Cade-Menun, K. McLaughlin,&K.L Faul. 2003. Selective phosphorusregeneration of sinking marine particles:evidence from 31 P-NMR.. Mar. Chem.82:55-70.

Labry, C., D. Delmas, A. Herbland. 2005.Phytoplankton and bacterial alkalinephosphatase activities in relation tophosphate and DOP availability withinthe Gironde plume waters (Bay ofBiscay). J.Exp.Mar. Bioi. Eco/. 318: 213-225.

Kolowith, L.C., ED. Ingall, & R Benner. 2001.Composition and cycling of marineorganic phosphorus. Limnol. Oceanogr.46:309-320.

KJausmeier, C. A.,E.utchman, T.Daufresne, SA.Levin. 2004. Optimal nitrogen-to­phosphorus stoichiometry ofphytoplankton. Nature 429: 171-174.