TEORI ENDOSIMBIOSIS SERIAL DALAM EVOLUSI EUKARIOTA

Kejadian yang paling menonjol dalam sejarah evolusi organisme adalahtransisi dari prokariot (sel tanpa membran inti) menjadi eukariot (sel dengan membran inti). Tahun 1920-an, Ivan Wallin telah menduga bahwa sel eukariot berasal dari koloni bakteri. Baru kemudian tahun 1981 Margulis mengajukan. Teori Endosimbiosis Serial (TES), yaitu evolusi sel eukariot melibatkan simbiosis dari beberapa sel nenek moyang yang saling bebas dalam urutan yang spesifik. Para nenek moyang ini terdiri atas sel inang (arkea metanogen serupaThermoplasma), nenek moyang mitokondria (serupaDaptobacterdan Bdellovibrio), nenek moyang kloroplas (serupaCyanobacter) dan nenekmoyang struktur pergerakan selular (serupaSpirochete). Para nenek moyangsimbion masuk ke sel inang sebagai makanan yang tidak dicerna atau sebagaiparasit internal yang kemudian antar mereka saling bekerjasama yang disebutendosimbiosis. Ketika mereka menjadi saling tergantung maka simbiosis antarmereka menjadi saling tak terpisahkan. Life did not take over the globe bycombat, but by networking.

Bukti eksperimental terhadap TES dilakukan oleh Kwang W Jeon (1991) dengancara menginfeksikan bakteri ke amuba, dan berhasil. Bukti lainnya adalahmitokondria dan kloroplas yang ditemukan dalam sel-sel eukariot modernternyata mempunyai genom tersendiri yang berbentuk sirkular sebagaimanahalnya pada prokariot, dan juga mempunyai mesin sintesis protein yangterpisah dari inti. Yang sulit dibuktikan sampai sekarang adalah asal-usulstruktur pergerakan eukariot atau undulipodia. Ultrastruktur undulipodiajauh lebih besar dan kompleks dibanding prokariot membuktikan berasal darisimbiosis (hipotesis eksogen) atau undulipodia berkembang secara internalsebagai perpanjangan dari tubulus mikro yang dikenal sebagai filiasilangsung dan kejadian mutasi (hipotesis endogen).

Kronologi TES: sel-sel arkea dan eubakteri bergabung dalam kondisi anaerob;sel-sel arkea menyediakan sitoplasma sedangkan spiroket menyediakanpergerakan dan mitosis; beberapa sel bergabung dengan eubakteria penggunaoksigen yang memunculkan sel yang bersifat aerobik; beberapa sel bergabungdengan cyanobakter fotosintetik yang memunculkan sel yang bisaberfotosintesis.

Kronologi diatas menghasilkan tiga domain kehidupan, yaitu arkea, eubakteri dan eukarya, yang konsisten dengan sistemklasifikasi yang banyak diterima orang. TES tidak bisa memastikan asal-usul inti sel. Pandangan tradisional terhadap asal-usul inti menyatakan bahwa genom inti berkembang melalui evolusi langsung dari nenek moyang arkea. Di lain pihak, Margulis cenderung berpendapat bahwa inti sel pada eukariotik berasal dari filiasi langsung dan simbiosis. Bukti adanya filisasi langsung ini didukung oleh kemampuan membran sel melipat kemudian mendesak material pewarisan (DNA) ke arah tengah sel. Sedangkankejadian fusi (simbiosis)-nya tidak berasalan karena kemampuan membungkus mangsa belum pernah ditemukan pada bakteri modern.

Golding dan Gupta (1996) mengajukan pandangan alternatif yang disebutnyasebagai model kimera, yaitu penggabungan antara eubakteri Gram negative sebagai inang dan arkea sebagai simbion . Pada kenyataannya sel-sel prokariotik adalah homogenomik, sedangkan sel eukariot adalah heterogenomik(mempunyai material genetik dari lebih dua induk). Salah satu buktinyaadalah runutan protein eukariota lebih mirip ke arkea dibanding ke eubakteria.

Martin dan Muller (1998) menambahkan bukti TES dengan mengajukan hipotesishidrogen, yaitu penyatuan antara sel inang arkea metanogen (mengkonsumsihidrogen dan karbondioksida) dan simbion mitokondria yang menghasilkanhidrogen dan karbondioksida. Mengikuti prinsip seleksi, inang menjaditergantung ke hidrogen yang dihasilkan oleh simbion. Sayang sekali, pendapat Martin dan Muller ini tidak memperhatikan waktu kemunculan sel-selsimbion, yaitu eukariota berpisah dari arkea jauh sebelum arkea dikelompok-kelompokkan seperti yang ada sekarang. Untuk mengkonfirmasi hipotesis hidrogen ini, analisis terhadap runutan lengkap genom eukariota dan arkea harus segera diselesaikan (Vogel 1998).

Lpez-Garca dan Moreira (1998) berusaha menerangkan lebih ditil kejadiansimbiosis dalam TES, yaitu simbiosis terjadi antara arkea metanogen yang menyediakan material inti dan nenek moyang sulfate-respiring delta-proteobakterium menyediakan hampir semua mesin-mesin metabolisme.Pendapat ini dikenal dengan hipotesis sintropik.

Dalam 30 tahun terakhir ini terjadi akumulasi data runutan protein dan DNAyang merevisi TES secara kontinyu. Setidaknya, landasan teori simbiosis sudah lebih bisa diterima oleh komunitas ilmiah sebagai mekanisme evolusi eukariot. Namun begitu, masih dibutuhkan tambahan data runutan DNA dan meninjau ulang catatan fosil untuk mengungkapkan permasalahan yang palingmenantang dan menarik dalam bidang biologi evolusi, yaitu asal-usul eukariot.