TINJAUAN PUSTAKA

Klasifikasi Rusa Timor (Cervus timorensis)

Rusa adalah salah satu satwa ruminansia yang dikelompokkan dalam

ordo Artiodactyla, famili Cervidae dengan 17 genus dan 42 spesies. Distribusi

rusa sangat luas, spesies yang berasal dari luar negeri diantaranya adalah fallow

deer (Dama dama), chinese water deer, barasingha, thamin, hog deer, wapiti

(Cervus canadiensis), rusa merah (Gervus e/aphus), Pere David's deer, A/cas sp,

Pudu sp, Hippocame/us sp, marsh deer (B/asticerus dchotomus), pampas deer

(Ozotoceras bezoarlicus), brockets (Mazama sp), Rangifer tarandus, sika deer

(Gervus nippon nippon) dan Odocoi/eus sp (white tailed, black tailed dan mule

deer) (Masyud 1997).

Di Indonesia rusa terdistribusi di daerah Sumatera, Jawa, Nusa

Tenggara, Kalimantan, Sulawesi, Maluku dan beberapa pulau lain (Gambar 1).

berdasarkan jenis pakannya rusa dapat diklasifikasikan sebagai intermediate

feeders, yaitu satwa pemakan tumbuhan jenis campuran antara semak (browse!')

dan rumput (graze!') dan bagian tumbuhan lain seperti daun, batang atau ranting

yang lunak, rumput, umbi-umbian dan buah-buahan (Feriyanto 2002),.

Berdasarkan klasifikasi, rusa timor termasuk dalam :

Filum : Chordata

Subfilum : Vertebrata

Class : Mammalia

Ordo : Artiodactyla

Subordo : Ruminansia

Famili : Cervidae

Subfamilia : Cervinae

Genus : Gervus

Species : Gervus timorensis

6

AUSTRAUA

Gambar 1 Peta penyebaran rusa di Indonesia. (Schroder 1976).

Keunggulan Rusa

Rusa merupakan satwa temak yang dapat diandalkan untuk produksi

daging berkualitas. Persentase karkas rusa lebih tinggi dibanding hewan temak

sapi atau domba. Karkas rusa dapat mencapai 56-58%, sapi 51-55% dan domba

berkisar 40-50% (Subekti 1995, diacu dalam Satria 2001). Dari segi kandungan

gizi, kualitas daging rusa tidak kalah dengan pada hewan temak lainnya (Tabel

1 ).

Tabel1 Kandungan gizi daging rusa dan hewan temak lain per 100 gram

Hewan Kalori (k.k) Lemak (g) Kolestrol (mg) Protein (g)

Red deer 159 3.30 66 25

Sapi 214 9.76 92 31

Babi 219 10.64 101 29

Domba 178 7.62 83 25

Ayam 159 3.42 83 31

Kalkun 154 3.45 68 29

Ikan Salmon 138 5.75 39 20

(Sumber : Semiadi dalam Satria 2001)

Selain daging, rusa menghasilkan ranggah velvet yang merupakan ranggah

muda yang masih diselaputi oleh kulit halus berbulu. Di Cina, velvet telah

7

dimanfaatkan untuk pengobatan. Satu batang (stick) velvet mempunyai fungsi

yang berbeda antar bagian. Pada bag ian atas berguna untuk pertumbuhan,

bag ian tengah untuk pengobatan arthritis dan osteomyelitis, bag ian bawah untuk

pengobatan defisiensi kalsium orang dewasa. Selain itu ranggah velvet dapat

memberi efek farmakologi, diantaranya adalah sebagai sumber gonadotropin,

efek hemopoetik, hipotensi, anti stres, penyembuhan dari kerusakan hati,

me rang sang pertumbuhan dan menunda proses penuaan (Fenessy et al. 1985).

Organ Reproduksi Setina

Organ reproduksi betina terdiri atas ovarium, oviduct, uterus, cervix uteri,

vagina dan organ genetalia ekstemal (Gambar 2). Organ reproduksi ini ditahan

oleh ligamen yang menggantung ovarium yaitu mesovarium, mesosalphinx yang

menggantung saluran telur dan mesometrium yang menggantung uterus. Pada

sa pi dan domba, pelekatan ligamen ini adalah dorsolateral bagian ileum

membentuk seperti tanduk domba yang cekung ke dorsal dan ovarium terletak di

dekat pelvis (Hafez dan Hafez 2000).

··~.i:::~ 4 >,,:.: .

Gambar 2 Organ reproduksi betina rusa yang dibuka bag ian distalnya. 1.

Ovarium

ovarium, 2. oviduct (tuba Faliopii), 3. ligamen, 4. comua uterus, 5. corpus uterus, 6. cervix, 7. vagina (Haigh dan Hudson 1993).

Ovarium mempunyai fungsi ganda yaitu sebagai organ eksokrin yang

menghasilkan oosit (sel telur) dan sebagai organ endokrin yang mensekresikan

hormon steroid yaitu estrogen dan progesteron. Bentuk dan ukuran ovarium

berbeda-beda menurut spesies. Ada yang berbentuk oval dan ada yang

8

berbentuk seperti ginjal atau berbentuk gumpalan anggur. Ovarium merupakan

organ yang berkembang secara siklik (siklus ovarial) yang dimanifestasikan

dalam fase siklus berahinya. Secara histologi, ovarium terdiri atas medula dan

korteks. Medula tersusun atas jaringan ikat fibrio-elastis, sistem syaraf dan

pembuluh darah. Korteks mengandung folikel dan atau corpus luteum (Gambar

3) pada tahap perkembangan dan proses regresi yang berbeda-beda (Hafez dan

Hafez 2000).

Germinal epitheliuTII

Corpus :llbi(::II''''

. prim;u"y

Full...- formed coq;u$lu{(:um

Follicle appro~clung mOlturity

".,,,,,,·,·,i .... · tissuc' l . Youllg ?" cur pus

lutcum C~gulat t'd blood )

Gambar 3 Gambaran skematis potongan ovarium (Ross et al. 1995).

Siklus estrus

Pubertas pada rusa sebagaimana pada ruminansia lainnya, lebih

berhubungan dengan berat badan dan umur. Rusa bunting pada berat badan 55-

59 kg. Rusa timor mencapai dewasa kelamin pada usia tujuh sampai sembilan

bulan dengan usia awal berreproduksi optimal antara 15 sampai 18 bulan

(Masyud 1997, Takandjandji 1997) dengan masa reproduksi aktif dua sampai 12

tahun (Takandjandji 1997). Rusa timor di habitat alaminya, gejala berahi tertihat

antara bulan Juli dan September (Hoogerwerf 1970, diacu dalam Masyud 1997).

Lama berahi rusa 48 jam (Semiadi 1995). Lama siklus dari ovulasi pertama ke

ovulasi kedua adalah 21±1,3 hari dengan puncak progesteron sebesar 4,5±0,43

nglml sesudah 14,0±0,8 hari (Masyud 1997). Biasanya rusa melahirkan seekor

anak pada setiap kelahiran.

Perbedaan utama antara rusa asal daerah temperate dan rusa asal tropik

adalah kelahiran dan siklus pertumbuhan ranggah hewan jantan pada rusa

9

temperate berhubungan dengan pergantian musim. Sedangkan rusa tropik tidak

tergantung musim. (Semiadi 1995).

Di ling kung an temperate atau sub tropis, aktivitas reproduksi rusa

berhubungan dengan fotoperiode sehingga pola kawinnya bermusim. Namun

demikian, penelitian rusa timor di daerah tropis menunjukkan bahwa aktifitas

reproduksi cenderung tidak berhubungan dengan keadaan fotoperiod (Semiadi

1995). Aktivitas reproduksi pad a rusa jantan dapat dilihat dari siklus ranggah.

Masa aktif reproduksi terjadi pada ranggah keras yang berlangsung pada kisaran

bulan Juni dan Februari (Gambar 4) (Handarini et al. 2004).

'/"'

,I~----~ )

===~--=:-:JIIIiI!

, --:11 _____ _

<! _.

Jlln. ),,1, 1\.· ...... 1 s."f" ()LI ~\ I>c~ l"n reb M",,,' AI" MoM J"", Joll J\~.,.u' ~"I"

200~ Bulan :!(.'Q~

Gambar 4 Pola pertumbuhan ranggah pada rusa timor (Gervus timorensis).

Siklus estrus akan terjadi setelah hewan mengalami pubertas. Siklus

estrus merupakan interval antara timbulnya satu periode estrus ke permulaan

peri ode estrus berikutnya. Siklus estrus dapat dibagi menjadi dua fase yaitu fase

folikuler dan fase luteal. Fase folikuler atau fase estrogenik adalah periode dari

regresinya corpus luteum sampai ovulasi. Sedangkan fase luteal atau fase

progestasional adalah periode dari ovulasi sampai corpus luteum mengalami

regresi. Pada mamalia, umumnya fase folikuler lebih pendek dibandingkan fase

luteal (Senger 1999).

Pada rusa betina, siklus reproduksi berlangsung sepanjang tahun. Lama

siklus estrus rusa timor adalah 17±1 hari (Toelihere et al. 2003) berdasarkan

analisis level hormon progesteron (Gam bar 5). Namun demikian, rusa temperate

dan rusa tropik mempunyai lama estrus yang sarna dan siklus estrus pada rusa

tropik relatif lebih panjang. Pada Wapiti (rusa temperate), siklus estrus selama 21

10

hari dengan lama estrus kurang dari 24 jam, dan siklus estrus pada rus merah

adalah 18 hari (Haigh dan Hudson 1993).

Gambar 5 Konsentrasi progesteron plasma rusa timor selama 3 bulan (Toelihere et al. 2003).

Folikulogenesis

Folikulogenesis adalah proses perubahan yang ditandai dengan adanya

proliferasi dan differensiasi komponen sel pada folikel. Dinamika folikel terjadi

selama folikulogenesis. Dinamika folikel merupakan perubahan tahap

perkembangan folikel mulai dari folikel primordial sampai folikel tersier termasuk

perubahan ekspresi mRNA yang mengkode reseptor gonadotropin, hormon

steroid dan diikuti seleksi folikel. Perkembangan folikel akan menyediakan

lingkungan yang optimal untuk maturasi oosit sehingga siap untuk fertilisasi.

Folikulogenesis berhubungan dengan perkembangan sekelompok folikel

dengan berbagai tahap perkembangan, kemudian sejumlah folikel akan

terseleksi untuk berkembang lebih lanjut (Armstrong dan Webb 1997).

Folikulogenesis dapat dibagi menjadi tiga tahap :

1. Rekrutmen, tahap pertumbuhan pool folikel yang cepat. Pertumbuhan ini

terjadi dari folikel primordial menjadi folikel primer dan folikel sekunder.

2. Seleksi, Proses penseleksian folikel untuk pertumbuhan lebih lanjut menjadi

folikel subordinat.

3. Dominasi, proses perkembangan folikel dominan yang cepat dan

perkembangan folikel subordinat akan tertekan oleh folikel dominan.

11

Dominasi folikel dan penghambatan pertumbuhan folikel subordinat

disebabkan oleh meningkatnya follicle Growth Inhibiting Factor (FGIF) yang

diproduksi oleh folikel dominan. FGIF akan menghambat proliferasi sel

granulosa yang menstimulasi FSH dan aktivitas aromatase, selain itu juga

menghambat vaskularisasi folikel subordinat.

Selain hormon, proses folikulogenesis dikontrol oleh faktor endokrin atau

parakrin seperti Growth Factor seperti insulin-like Growth Factor (lGF),

Transforming Growth Factor 13 (TGF 13), Fibroblast Growth Factor (FGF) dan

Epidermal Growth Factor (EGF). IGF berfungsi untuk menstimulasi proliferasi

dan differensiasi sel granulosa dan sel teka, serta mengatur ke~a gonadotropin

pada level seluler. TGF 13 berperan untuk menghambat fragmen sel granulosa

dan sel teka. FGF akan menstimulasi proliferasi sel teka, menghambat stimulasi

FSH yang menginduksi ekpresi reseptor LH pada sel granulosa, dan mereduksi

ikatan IGF pada jaringan teka. FGF bersama Extra Celluler Matrix (ECM) dapat

mengatur stabilitas dan penggabungan Growth Factor (Armstrong dan Webb

1997).

Menurut McGee dan Hsueh (2000), ada dua tahap utama yang terjadi

pad a perkembangan folikel yaitu Initial recruitment dan cyclic recruitment

(Gambar 6). Initial recruitment adalah perkembangan folikel yang bertangsung

terus-menerus mulai dari pembentukan folikel sampai sebelum masa pubertas.

Perkembangan ini terjadi pad a folikel tahap primordial, dim ana perkembangan

folikel tidak dipengaruhi hormon gonadotropin. Folikel akan berkembang dari

tahap primordial, primer sampai tahap folikel sekunder. Folikel yang tidak

berkembang akan mengalami dormansi. Oosit mulai tumbuh namun

perkembangan tidak mencapai germinal vesicle breakdown (GVBD). Sedangkan

cyclic recruitment dimulai setelah masuk masa pubertas. Perkembangan te~adi

pada folikel tahap antral dimana perkembangan telah dipengaruhi oleh FSH dan

LH. Folikel yang tidak berkembang akan mengalami atresi. Oosit berkembang

sempuma dan mampu mencapai tahap germinal vesicle breakdown (GVBD).

Folikel primordial terdiri atas satu oosit primer yang dibungkus oleh

selapis sel folikel pipih yang saling melekat melalui desmosom, kemudian dilapisi

oleh sebuah membran basal yang merupakan batas antara folikel avaskular dan

stroma di sekitamya. Selama siklus berahi, te~adi perubahan struktur dari folikel­

folikel sampai akhimya mencapai folikel de Graaf. Perkembangan folikel

melibatkan perubahan pada sel-sel folikel, oosit primer dan stroma di sekitar

12

folikel (Junqueira et al. 1997). Sel folikel pipih ini kemudian akan berubah

menjadi kuboid (Guerin 2003).

INITIAL ---!~S_~~I~ri\lJ.:;-':! Exhau!dion

of Follicle .• .. I

r r t

- :x COX:' (tlcl'!clion)

Gambar 6 Skema tahap perkembangan folikel (McGee dan Hsueh 2000).

1. Folikel primer

Oosit primer (tahap diktioten) mulai membesar, inti oosit akan membesar

dan disebut vesikel germinal. Selapis sel folikel berubah dari pipih menjadi

kuboid. Folikel ini disebut folikel primer unilaminer. Kemudian sel folikel

berproliferasi melalui mitosis dan membentuk epitel berlapis atau lapisan

granulosa. Folikel tersebut menjadi folikel primer multilaminer dimana terdapat

pertautan antara sel-sel folikel (Junqueira et a/. 1997). 8eberapa saat postnatal,

oosit primer tetap dalam tahap profase dan tidak mengalami pembelahan meiosis

I dengan adanya Oosit Maturation Inhibitor (OMI) yang dikeluarkan oleh sel

folikel. Memasuki pubertas, folikel primordial mulai mencapai kematangan pada

setiap daur ovarium.

2. Folikel sekunder

Pada awalnya sel folikel berhubungan lang sung dengan oosit, tetapi

segera suatu lapisan yang terdiri atas mukopolisakarida diendapkan pada

permukaan oosit. Komponen ini melibatkan ke~a sel folikel dan oosit. Lapisan ini

bertambah tebal membentuk zona pelusida (Sadler 1995). Zona pelusida

(dinding oosit) mempunyai paling sedikit tiga macam glikoprotein. Sementara itu,

stroma di sekitar folikel juga mengalami diferensiasi membentuk teka folikuli yang

terbagi menjadi dua bag ian yaitu teka interna dan teka eksterna (Iapisan fibrosa)

yang bersatu dengan stroma ovarium (Gam bar 8). Folikel sekunder yang telah

13

membentuk teka interna ini disebut juga folikel preantral (Guerin 2003). Sel teka

ini berkembang dan menghasilkan androstenedion yang akan dikonversi menjadi

estrogen oleh sel granulosa.

Sf.CONDARY IO~lICll

2 3

9 8 I,

4 "

6

7

5

Gambar 7 Gambaran folikel sekunder secara umum. Pembuluh darah yang berisi eritrosit (1), membran basal antara sel granulosa dan sel teka (2), pembelahan mitosis (3), oosit (4), inti oosit (5), zona pelusida mengelilingi oosit (6), sel granulosa (7), call exner body (8), sel teka (9). (Erickson 2003).

Pada saat perkembangan folikel, sel granulosa bertambah dan

memproduksi cairan yang disebut liquor folikuli dan ditimbun diantara sel-sel

folikel sehingga terbentuk rongga disebut antrum folikuli yang berisi cairan

terse but. Cairan ini terdiri atas beberapa makromolekul seperti glikosaminoglikan,

protein dan steroid (progesteron, androgen, estrogen) (Junqueira et al. 1997).

3. Folikel tersier dan folikel de Graaf

Sel-sel lapisan granulosa menepi ke dinding folikel dan membentuk bukit

kecil sel-sel yang mengikat oosit yang disebut cumulus oophorus dan menonjol

ke antrum folikuli.Sel cumulus ini akan mensekresi asam hialuronat dalam jumlah

banyak dan diakumulasikan pada bag ian intraseluler yang menyebabkan

disosiasi cumulus. Oosit tidak akan berkembang lagi. Sel granulosa yang

menyusun lapisan pertama di sekitar oosit yang berlekatan dengan zona

pelusida disebut corona radiata, yang menyertai oosit setelah meninggalkan

ovarium sampai beberapa saat di tuba Falopii. Meskipun sel granulosa dan oosit

14

mengalami degenerasi selama atresi, sel-sel teka intema tetap aktif mensekresi

steroid seperti androgen ovarium (Junqueira et al. 1997).

4. Corpus luteum (Cl)

Pada fase luteal, sel granulosa juga menghasilkan steroid yaitu

progesteron. Secara bertahap, sel granulosa akan membentuk parenkim besar­

besar dan mengandung lutein. Sel teka membentuk stroma seperti fibroblast.

Perkembangan Cl dibagi dalam tiga tahapan yaitu

1. Tahap proliferasi. Sel granulosa dan teka berproliferasi dan hipertrofi,

membentuk sel granulosa lutein yang akan membentuk parenkim. Sel lain

membentuk sel teka lutein untuk stroma CL.

2. Tahap vaskularisasi. Jalinan pembuluh darah teka interna memberikan

vaskularisasi intensif pada Cl untuk menjalankan perannya sebagai kelenjar

endokrin.

3. Tahap pemasakan. sel granulosa lutein menyempurnakan organoid yang

fungsional (apparatus Golgi, mitokondria, sER) untuk menghasilkan

progesteron.

Sel granulosa lutein mengandung pig men lutein (kuning) atau butir lipoid

(tidak berwarna) yang merupakan campuran fosfatida dan serebrosida,

sedangkan sel teka lutein lebih kecil dan mengandung kolestero!. Cl pada kuda,

sa pi dan karnivora berwarna kuning karena mengandung lutein. Pada domba,

kambing dan babi berwarna putih keabu-abuan atau berwama daging karena

tidak ada pigmen lutein (Hartono 1992).

Jaringan luteal menyediakan progesteron untuk memelihara kebuntingan.

Selain itu pada rusa merah juga terdapat Cl asesoris sebagai tambahan dari Cl

primer yang berukuran lebih besar. Namun fungsi Cl asesoris ini belum jelas

karena kebuntingan tetap terpelihara meskipun dengan atau tanpa

keberadaannya. Pada rusa, lebih banyak ditemukan rusa bunting dengan jumlah

Cl lebih dari satu (3). Kelly et al. (1982), diacu dalam Masyud (1997)

menyatakan bahwa ada perbedaan konsentrasi progesteron pada rusa dengan

CL satu sampai dua dan rusa dengan CL lebih dari tiga. Sedangkan konsentrasi

LH dan prolaktin tidak berbeda. Pada rusa dengan CL lebih dari tiga, konsentrasi

progesteron lebih fluktuatif yaitu 8-32 ng/ml, tetapi puncak konsentrasi tercapai

secara bersamaan dengan puncak konsentrasi progesteron dengan satu CL.

Diameter rata-rata folikel matang adalah 8,5 mm, sedangkan diameter CL 10-14

mm (Haigh dan Hudson 1993).

15

Karbohidrat

Karbohidrat merupakan salah satu komponen yang dibutuhkan dalam

fungsi metabolik dan struktural pad a sel-sel makhluk hidup. Fungsi struktural

karbohidrat dalam sel misalnya adalah sebagai komponen pada dinding sel.

Sedangkan untuk fungsi metabolik misalnya sebagai sumber energi dan

senyawa yang terlibat pada berbagai proses metabolisme. Karbohidrat yang

terdapat dalam sel sebagian besar berbentuk karbohidrat kompleks atau

glikokonjugat.

Glikokonjugat merupakan karbohidrat yang terikat secara kovalen pada

protein dan lipid, misalnya glikoprotein, proteoglikan dan glikolipid. Glikoprotein

terdapat dalam cairan dan jaringan. Jenis karbohidrat yang menjadi unsur

pembentuk glikoprotein adalah manosa (Man), galaktosa (Gal), N­

asetilglukosamin (GlcNAc), N-asetilgalaktosamin (GaINAc), arabinosa (Ara) ,

xilosa (xyl), L-fukosa (fuc) dan asam N-asetilneuraminat (Murray et al. 2003).

Menurut Bancroft dan Stevens (1982), karbohidrat kompleks dibagi menjadi dua

kelompok yaitu karbohidrat netral dan karbohidrat asam. Karbohidrat asam

mengandung gugus asam yaitu sulfat dan gugus karboksil. Sedangkan

karbohidrat netral tidak berikatan dengan gugus asam. Selain sebagai molekul

struktural, glikoprotein juga mempunyai beberapa fungsi diantaranya adalah

sebagai pengenal atau pengikat sel, mempengaruhi penyisipan ke dalam

membran, migrasi intrasel, penyortiran, sekresi, serta untuk perkembangan dan

diferensiasi embrionik (Murray et al. 2001). Kurahmoru et al. (1995) menyatakan

bahwa selain sebagai komponen jaringan, glikokonjugat berperanan dalam

proses diferensiasi, maturasi sel, dan interaksi antar sel. Proses pre-implantasi

dan post-implantasi berhubungan dengan perubahan glikokonjugat pada

endometrium (Murray et al. 2001). Jenis karbohidrat pada glikoprotein yang

ditemukan pada manusia adalah Galaktosa, Glukosa, Manosa, Asetilneuraminat,

Fukosa, N-asetilgalaktosamin dan N-asetilglukosamin (Murray et al. 1995).

Pentasakarida fukosilat spesifik pada perrnukaan endometrial menunjukkan awal

penempelan blastosis di epitel endometrial tikus (Underberg 1988, diacu dalam

Zhou et al. 1994). Penelilian Skutelsky et al. (1994) menunjukkan bahwa ada

beberapa residu gula yang ada pad a oosit mamalia (mencit, tikus, hamster,

kelinci, babi, kucing, anjing) yaitu manosa, i3-galaktosa, N-asetilglukosamin, N­

asetilgalaktosamin, glukosa, terdistribusi di zona pelusida, sel granulosa dan

cairan folikel. Namun tidak ditemukan adanya fukosa. Perbedaan residu gula

16

spesifik pada zona pelusida oosit mammalia ini dapat berperan dalam

menentukan spesifik-spesies alamiah dalam interaksi garnet dan untuk

mencegah fertilisasi interspesies yang terjadi antar spesies yang mempunyai

kekerabatan dekat (Skutelsky et al. 1994).

Pewarnaan histokimia AS-PAS

Pewarnaan AB (pH 2,5) mengikat gugus karboksil dan sulfat-ester.

Semua mukosubstansi asam akan terwarnai. Pewarnaan ini tidak biasa

mewarnai inti atau RNA sitoplasma (Kiernan 1990). Reaksi positif pewarnaan AB

akan terlihat biru dan adanya tembaga pthalocyanin.

Reaksi positif dengan pewarnaan PAS menunjukkan adanya gula

heksosa netral dan atau asam sialik. Pada pewarnaan ini, digunakan asam

periodat untuk mengoksidasi glikol yang ada dalam jaringan menjadi aldehid.

Aldehid ini akan berikatan dengan schiff reagent yang menunjukkan reaksi positif

dengan warna merah magenta. Kelompok glikol terdapat pada gula netral, asam

sialat, asam uronat dan gula N-asetilglukosamin serta N- N-asetilgalaktosamin

(Kiernan 1990). Glukosa, galaktosa, manosa dan fukosa merupakan gula netral

utama yang terdapat dalam mukosubstansi.

Lektin

Lektin merupakan molekul protein yang mempunyai afinitas yang kuat

dan spesifik terhadap residu monosakarida seperti glikoprotein. Karena sifat

tersebut, lektin digunakan untuk mendeteksi keberadaan dan distribusi

glikokonjugat. Lektin diklasifikasikan menjadi lima kelompok menurut afinitas

terhadap gula, yaitu afinitas untuk glukosa dan manosa, N-asetilglukosamin

galaktosa dan N-Asetilgalaktosamin, L-fruktosa dan asam sialat serta asam

uranat (Kiernan 1990). Prinsip ikatan lektin dengan karbohidrat adalah dengan

terminal gula dari polisakarida atau oligosakarida dan dapat berkompetisi dengan

gula bebas ~tau glikosida yang tepat. Ikatan molekul dengan karbohidrat tidak

termasuk bentuk ikatan kovalen, tetapi mirip dengan ikatan antara antigen dan

antibodi yang spesifik.