Consideraciones ecológicas para el manejo del venado cola blanca en UMA extensivas en bosques...

8/3/2019 Consideraciones ecolgicas para el manejo del venado cola blanca en UMA extensivas en bosques tropicales

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Consideraciones ecolgicas para

el manejo del venado cola blanca en

UMA extensivas en bosques tropicales

Salvador Mandujano

Introduccin

En la ltima dcada se ha promovido ampliamente lamodalidad de aprovechamiento sustentable y conserva-cin de la auna y su hbitat denominadas Unidad deManejo y Aprovechamiento para la Conservacin de laVida Silvestre (UMA). Segn la Ley General de VidaSilvestre el concepto actual de UMA promueve esque-mas alternativos de produccin compatibles con el cui-dado del ambiente, a travs del uso racional, ordenadoy planicado de los recursos naturales renovables enellas contenidos, creando oportunidades de aprovecha-

miento complementarias de otras actividades produc-tivas convencionales, como la agricultura, la ganaderao la silvicultura, logrando en los propietarios y legtimosposeedores de tierras ejidales, comunales o propiedadesprivadas una nueva percepcin en cuanto a los bene-cios derivados de la conservacin de la biodiversidad,basadas en el binomio conservacin-aprovechamien-to de los recursos naturales (SEMARNAT 1997). LasUMAs pueden ser clasicadas en dos categoras: exten-sivas (manejo de poblaciones silvestres y sus hbitats)e intensivas (manejo en criaderos, zoolgicos, y otros)

(DGVS 2007). Segn datos de la SEMARNAT hastamarzo del 2009 estn registradas 9026 UMAs las cua-les suman poco ms de 31 millones de hectreas.

Para que sea posible la existencia continua de las es-pecies de inters es necesario que los propios dueos

instalen y operen programas que evalen correctamen-te el estado inicial de las poblaciones y sus hbitat, que

den seguimiento a sus tendencias y que utilicen tcni-cas eectivas para mantener la composicin natural, laintegridad estructural y la uncionalidad de los ecosis-temas locales (Rojo-Curiel et al. 2007). En este senti-do, la Direccin General de Vida Silvestre (DGVS) de laSEMARNAT ha venido pereccionando recomendacio-nes para la evaluacin inicial, el seguimiento y manejo depoblaciones de especies de inters ocal ubicadas dentrode las UMA y su hbitat. El nasis se ha hecho sobre elmanejo de las poblaciones de las especies que los pro-

pietarios han maniestado de su inters. La aplicacinde esos criterios y protocolos de trabajo ha permitido ala DGVS acumular experiencias y datos acerca de estosgrupos de especies y su manejo en predios registradoscomo UMA. La disponibilidad de esa inormacin, y laexperiencia de cientcos expertos en conservacin deauna silvestre, puede acilitar la bsqueda de mayoresoportunidades de mejoramiento en los protocolos detrabajo. De especial inters resulta mejorar los criteriosy protocolos para evaluar la condicin y la tendencia delas poblaciones y del hbitat local, sobre todo como in-

sumos indispensables para determinar la viabilidad bio-lgica y la cosecha sustentable.

El venado cola blanca (Odocoileus virginianus) esuna especie muy apreciada en todo el pas para comple-mentar el consumo de protena animal, para el comer-


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250 Temas sobre conservacin de vertebrados silvestres en Mxico

cio, abricacin de artesanas, recreacin, y ha orma-do parte de la cosmogona y ritos de diversas culturasindgenas (Mandujano y Rico-Gray 1991; Greenberg1992; Gonzlez-Prez y Briones 2000; Naranjo et al.2004a). Actualmente contina siendo importante sucacera de subsistencia y su aprovechamiento ha au-

mentado notablemente en UMA extensivas e intensi-vas (Montiel et al. 1999; Gonzlez-Marn et al. 2003;Segovia y Hernndez 2003; Villarreal-Espino 2006;Weber et al. 2006). El venado cola blanca es una delas principales especies manejadas principalmente enel norte de pas donde se ha demostrado que puedeser una orma de aprovechamiento rentable (Villarreal1999), y con amplias oportunidades en las zonas tropi-cales (Rojo-Curiel et al. 2007). Este manejo en UMAha tenido como consecuencia una mayor demandanacional y la necesidad urgente de que esta demanda

est basada en inormacin biolgica conable con eln de manejar sustentablemente las poblaciones.

El objetivo del captulo es presentar algunas con-sideraciones de tipo ecolgico relevantes para el ma-nejo del venado cola blanca en UMAs, con especialnasis en aquellas localizadas en bosques tropicales.El manejo del venado cola blanca requiere de una grancantidad de consideraciones las cuales dicilmente sepueden abordar con detalle en este captulo. El librode Villarreal (1999) contiene muchos aspectos y seremite a esa publicacin a cualquier interesado en eltema. En este captulo se abordan aspectos como ladenicin de la escala (biogeogrca, bioma, regionalo paisajstico) de manejo; deniciones de algunos con-ceptos recuentemente empleados tales como tamaopoblacional (abundancia y densidad), calidad de hbi-tat, y capacidad de carga. Se resalta la importancia deconsiderar otros parmetros demogrcos tales comola estructura y proporcin de sexos. Adems, en estecaptulo se abordan aspectos poco considerados en elmanejo en UMA, tales como el tamao poblacional

mnimo viable y el tamao mnimo de hbitat para ha-cer manejo en UMA extensivo. Con el n de mantenerun lenguaje lo menos tcnico posible, se presentan demanera grca algunos conceptos y modelos con el nde acilitar su comprensin. Tambin se han incluido

algunas tablas con ejemplos numricos para presentaralgunos clculos matemticos sencillos. Asimismo, seha tratado de mantener el menor nmero posible dereerencias bibliogrcas y solo se incluyeron aquellasque podran ser de inters inmediato para el lector.

Consideraciones a nivel desubespecies

El primer nivel que se sugiere debe considerarse para elmanejo del venado cola blanca es el basado en los lmi-tes geogrcos de las 14 subespecies propuestas parael pas (Figura 1). La denicin y delimitacin geo-grca de las subespecies no est basada en estudioscuantitativos morolgicos ni genticos, sino simple-mente en caractersticas muy generales de variaciones

en el color de piel, tamao corporal y ormas de astas(Kelloog 1956; Hall 1981). Aunque esto debe estu-diarse proundamente, por el momento el modelo dedistribucin geogrca sirve como base para el primernivel relevante para la conservacin y la gestin de lacosecha sustentable en UMA.

Desde una perspectiva de manejo cinegtico y deacuerdo a los actuales libros de rcords internacionalesde troeos ms importantes de Boone and CrockettClub y Saari Club International, en Mxico solo seisde las 14 subespecies de venado cola blanca son sus-ceptibles de clasicar e ingresar en los mismos; y sonpor esta razn las que cuentan con mayor proteccinpor parte de ganaderos y propietarios de predios. Estassubespecies son: O. v. texanus,O. v. couesi, O. v. car-minis, O. v. miquihuanensis,O. v. mexicanus y O.v. si-naloae (Villarreal-Espino 2006). Mientras que el restode las subespecies en Mxico, por su menor tamaode astas y la alta de categoras especiales en los librosde rcords, no se han considerado como troeos conreconocimiento internacional por los cazadores depor-

tistas nacionales y/o extranjeros. Sin embargo, esta si-tuacin est comenzando a cambiar para darle mayorvalor regional a cada subespecie.

La principal recomendacin a este nivel es el con-trol estricto del movimiento deliberado o inclusive acci-


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dental (traslocacin) de animales de una subespecie asitios donde histricamente no se ha registrado la mis-ma. Un problema importante se presenta en aquellasregiones donde converge ms de una subespecie y loscriterios para denir el lmite geogrco entre una y otrason arbitrarios. En estos casos ser necesario denir si

realmente existen varias poblaciones genticamentedistintas, de modo que sea posible establecer criteriospara poderlas clasicar o no como distintas y, eventual-mente, reerirlas a las subespecies correspondientes.En este sentido, el reciente avance en tcnicas mole-culares pude ser muy til y se sugiere su empleo juntocon anlisis de tipo moromtrico. Aortunadamente,actualmente existe un inters creciente en estudiar lagentica de esta especie en nuestro pas. Por ejemplo,Logan et al. (2006, 2007) en el noroeste, y Chassinet al. (en preparacin) en el estado de Michoacn. Un

anlisis preliminar sobre la biogeograa de las subespe-cies de venado cola blanca en Mxico puede consul-tarse en Mandujano et al. (2008).

Consideraciones a nivel detipos de vegetacin

Otro nivel de manejo es el reerente al o los tipos ge-

nerales de vegetacin que el venado habita dentro delmbito geogrco que corresponde a cada subespecie,como son las regiones dominadas por matorrales, bos-ques templados y bosques tropicales. En particular, enel trpico mexicano convergen dos grandes tipos debosques tropicales: el lluvioso o perenniolio (tropicalrainorest) y el seco o caduciolio (tropical dry o-rest). Entre ambos extremos se establece un gradientede otros tipos de bosques como son el subperenniolioy el subcaduciolio; y distintas clasicaciones sonmi-cas como selvas altas, medianas y bajas (Rzedowski

1978). Para nes de conservacin y gestin de la co-secha sustentable de venado cola blanca en UMA, porel momento se puede clasicar a las subespecies aten-

Figura 1. Distribucin geogrca de las subespecies del venado cola blanca presentes en el pas (Hall 1981).

Mapa elaborado por Ch. A. Deln-Alonso.

Sin distribucin aparente


O. v. texanus

O. v. carminis

O. v. couesiO. v. texanus

O. v. miquihuenensis

O. v. veraecrucis

O. v. sinaloae

O. v. toltecus

O. v. mexicanus

O. v. oaxacensis

O. v. acapulcensis

O. v. thomasi

O. v. nelsoni

O. v. yucatanensis

O. v. truei


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diendo a que unas predominantemente ocupan bos-ques tropicales secos y otras tienden a ocupar bosquestropicales lluviosos (Figura 2). Aunque, en este esque-ma de reerencia es importante mencionar que unamisma subespecie puede ocupar ms de un tipo de ve-getacin, incluso vegetacin no tropical como bosques

templados y matorrales xerlos.Es relevante resaltar que de las 14 subespecies solodos, texanus y carminis, no ocupan bosques tropicales;mientras que las otras 12 abarcan alguna porcin deselvas dentro de su rea de distribucin. Incluso sub-especies como miquihuanensis y couesi, consideradasprincipalmente como de matorral y de bosque templa-do, respectivamente, llegan a habitar selvas bajas demanera marginal. Sin embargo, aquellas subespeciesque aparentemente preeren selva baja o bien, paralas que el mayor porcentaje del total de su rea de dis-

tribucin est ocupado por selvas bajas, son: sinaloae,mexicanus, acapulcensis y yucatanensis. Por otro lado,las subespecies veraecrucis, toltecus, thomasi, nelsoni

y truei, habitan principalmente selvas hmedas pertur-badas. Considerando el principal tipo de vegetacindentro del rea de distribucin de cada subespecie,para nes de manejo se propone una clasicacin delas 14 subespecies en tres grupos o ecoregiones: sub-especies de matorral, subespecies de bosques templa-

dos y selvas secas, y subespecies de selvas hmedas ysubhmedas (Tabla 1).En un anlisis sencillo de la inormacin generada

acerca de los venados en Mxico, Mandujano (2004)encontr que las subespecies O. v. texanus y O. v.couesi han sido las ms estudiadas. En contraste, sietesubespecies del venado cola blanca, O. v. carminis, O.v. miquihuanensis, O. v. veraecrucis, O. v. toltecus, O.v. truei, O. v. nelsoni, O. v. oaxacensis, O. v. acapulcen-sis y O. v. thomasi, son las menos estudiadas. Esto escrtico ya que, excepto las dos primeras, las dems ha-

bitan en zonas tropicales donde han sido aprovechadaspor los grupos indgenas desde pocas prehispnicas y,actualmente, orman parte de la alimentacin humana

Figura 2. Distribucin de las 14 subespecies de venado cola blanca (Hall 1981) en los distintos tipos de las

selvas tropicales en Mxico (Rzedowski modicado por CONABIO). Mapa elaborado por Ch. A. Deln-Alonso



O. v. couesi

O. v. carminis

O. v. texanus

O. v. miquihuanensis

O. v. varaecrucis

O. v. mexicanus

O. v. sinaloae

O. v. acapulcensis

O. v. toltecus

O. v. oaxacensis

O. v. thomasi

O. v. yucatanensis

O. v. truei

O. v. nelsoni


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UMAs parte de este esquema y no la unidad principalcomo sucede en este momento.

Esto implica que el manejo a escala de paisaje yregional puede implicar la confuencia espacial y el ma-nejo integrado de varias UMA, y debe abordarse des-de una perspectiva metapoblacional. De hecho, este

enoque de manejo a nivel metapoblacional ya se hapropuesto para varias especies de ungulados incluyen-do el venado cola blanca. Por ejemplo, con el venadobura en Mapim (Snchez-Rojas y Gallina 2007), convarios ungulados en la Lacandona (Naranjo y Bodmer2007), y con el venado cola blanca en el Bajo Balsas(Mandujano et al. en preparacin). Brevemente, pormetapoblacin se entiende a un conjunto de pobla-ciones locales interconectadas entre ellas por meca-nismos de dispersin. En el campo de la biologa dela conservacin, se considera que una metapoblacin

tiene mayor probabilidad de persistencia en compara-cin a las poblaciones locales las cuales pueden tener

menor probabilidad de viabilidad a largo plazo. Unapropuesta de esta escala de manejo se discute en laltima seccin de este captulo (secc. 15).

Consideraciones del tamao

poblacionalUno de los parmetros demogrcos ms importantesen el manejo del venado cola blanca, es el tamao po-blacional. Tradicionalmente, se han aplicado mtodospara estimar la densidad como una medida del tamaode la poblacin en cuestin. Desaortunadamente seha considerado a la densidad como el dato bsico parala toma de decisiones en el manejo del venado colablanca. Sin embargo, como a continuacin se mos-trar, estas decisiones deberan de estar basadas en la

abundancia de la poblacin. Ambos conceptos, den-sidad y abundancia, estn relacionados con el tama-

Figura 3. Ejemplo para ilustrar la dierencia entre los lmites reales de una poblacin y los lmites arbitrarios al

denirla de manera administrativa (UMA, ANP). En este ejemplo, la lnea negra gruesa exterior representa los

lmites de un estado, regin o municipio, la lnea gruesa interior representa el lmite de una ANP, mientras que los

asteriscos representan dierentes UMA. Se muestra en gris la distribucin una poblacin hipottica de venado.

Como se aprecia, la poblacin puede abarcar parte de un estado, regin o municipio, de la ANP o de la UMA.

Note que la escala puede ser de varios miles de hectreas


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o de la poblacin pero no signican lo mismo. En ellenguaje tcnico, por abundancia (N) puede entender-se como el nmero total de venados en la poblacin(o en la UMA, por ejemplo), mientras que la densidad(D) es el nmero de venados por unidad de supercie.Denidos as los trminos, para nes prcticos la rela-

cin entre estas ideas es:

N = D x A

donde A es la supercie total del hbitat dispo-nible para el venado cola blanca en la UMA. En estesentido, la abundancia de una poblacin es una re-lacin entre la densidad promedio y la supercie dehbitat dentro de la UMA. En consecuencia, se debeenatizar la importancia de promediar los valores dedensidad obtenidos de los transectos, en cualquiera

de los mtodos que se elija, a n de tener un reerentepara el predio que est asociado con una valoracinde la incertidumbre aspecto que se detalle ms ade-lante (Consideraciones acerca de la incertidumbre deun estimador de N o D).

Por otra parte, un aspecto muy relevante es quepor hbitat debe entenderse como solamente aquellasupercie que el venado puede habitar realmente enla UMA. En consecuencia, cuando se obtenga una es-timacin de la densidad de venados la densidad debemultiplicarse nicamente por la cantidad de hbitat a-vorable que haya en la UMA y no por la supercie totaldel predio. Por ejemplo, supongamos que se tiene unaUMA de 5,000 ha de las cuales el 5% de la super-cie est dedicada a asentamientos humanos y cami-nos, el 25% a cultivos de temporal y el 35% a potre-ros. El restante 35% es bosque tropical seco, hbitatadecuado para el venado cola blanca. Es decir, de las5,000 ha solo 1,750 ha (resultado de 0.35 x 5,000ha) representaran hbitat utilizable y es ah donde seencontraran los venados con mayor probabilidad, in-

dependientemente de que puedan salir del bosque yusar de manera oportunista las reas de cultivo o pasti-zal, como sitios de orrajeo temporal en sus actividadesdiarias. En este caso, para tener una estimacin de laabundancia o nmero total de venados esperados en la

UMA se debe multiplicar la densidad promedio por lasupercie real de hbitat. Adems, se debe incluir unaestimacin de la incertidumbre.

Consideraciones acerca de laincertidumbre de un estimador

de N o D

En muy limitados casos se puede contar el nme-ro total de venados que hay dentro de la UMA, esdecir hacer un censo poblacional. Por el contrario, locomn es que solo se cuente a cierta raccin desco-nocida de la poblacin total debido a que es recuen-te que los venados sean diciles de observar directa-mente debido a los hbitos sigilosos de la especie yla baja visibilidad que impone el hbitat. Esto lleva a

que habitualmente se apliquen mtodos de muestreoen los cuales se hace un conteo de una raccin de lapoblacin (censo muestral) y, a partir de esos datos,se hace una inerencia del nmero de venados quesuponemos puede haber en la UMA. Para detallesde los mtodos de muestreo se remite a los trabajosdel autor (Mandujano 2005, 2007a, Mandujano yGallina 1993, 1995).

En consecuencia, la estimacin del tamao pobla-cional (N o D) tendr un grado de incertidumbre, esdecir cmo podemos saber si la estimacin est cercao lejos del verdadero valor de la poblacin? La preguntaes crtica porque a partir de esta inormacin habitual-mente sirve para luego estimar el nmero de venadosa cosechar. Por lo tanto, la sugerencia es que se debeestimar el promedio y la variacin o incertidumbre. Esmuy comn que solo se reporte el promedio de unaestimacin, sin embargo se debe insistir en que se es-time tambin su precisin. Hay varios estadsticos quedescriben esta variacin como por ejemplo la varianza,la desviacin estndar, el error estndar, y los interva-

los de conanza al 95%. Se sugiere emplear los inter-valos de conanza pues estos permiten tener un valormnimo y uno mximo sobre la media. En el Cuadro2 se ejemplica el clculo de la incertidumbre de unaestimacin de la densidad.


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Para cuestiones de aprovechamiento es recomen-dable basarse en la inormacin del tamao mnimoobtenido con este procedimiento, a n de manteneruna actitud precautoria respecto al eventual sobre-ex-plotacin de una poblacin. La expresin general paraestimar la precisin del estimador es:

Z/2

SE ()

donde es la densidad, Z el valor de tablas las cua-les habitualmente vienen en los libros de estadstica,

es la probabilidad habitualmente 0.05, y SE es el errorestndar (Zar 1984). Estos estadsticos se pueden cal-cular de manera muy sencilla empleando cierto tipo decalculadoras, hojas de clculo como Excel, y programasestadsticos bsicos. La regla para tener una precisin

aceptable del estimador poblacional es contar el mayornmero de animales (o rastros) posibles. Esto se lograde dos maneras: aumentado el esuerzo de muestreo(nmero de transectos y largo total de stos), aplican-do el mtodo ms adecuado a las condiciones del sitioy llevarlo a cabo con rigor.

Modelo general de la relacinentre abundancia, densidad y

superfcie de hbitat

Una de las consideraciones ms importantes es com-prender que una alta densidad no necesariamente sig-nica una alta abundancia. Aunque en principio pare-ciera contradictoria esta armacin, tmese en cuenta

lo siguiente: si una UMA dada tiene una supercie dehbitat pequea que es apta para el venado, entoncesaunque la densidad estimada pudiera ser relativamentealta, cuando se multiplica por la supercie pequea elnmero total potencial de venados dentro de la UMAresultar bajo. Por supuesto, la situacin contraria tam-bin es cierta. Considere el ejemplo del Cuadro 3. Esdecir, en algunos casos la densidad promedio podra sermuy baja, pero si la extensin de la UMA con hbitatapto para el venado es muy grande, entonces la abun-dancia de la poblacin estimada podra ser mayor. Laabundancia es el valor que se necesita para posterior-mente estimar la viabilidad y, en caso armativo, calcu-lar la cosecha sustentable de animales.

Los ejemplos presentados en el Cuadro 3 se pue-den generalizar para obtener un modelo grco de larelacin que existe entre la abundancia y la densidaddependiente de la supercie de hbitat (Figura 4). Estemodelo es muy sencillo y puede ser de gran utilidadpara tener una idea sucientemente precisa de la abun-dancia de venados esperada en la unidad de manejo

que se atiende. Es decir, si se tiene una estimacin dela densidad promedio y su incertidumbre, al multipli-carlos por la supercie de hbitat se tendr una aproxi-macin al nmero total de venados (abundancia, N)en la UMA. Este modelo grco sirve de base para es-

Cuadro 2. Ejemplo para obtener los estadsticos

bsicos, media (X), desviacin estndar (SD), error

estndar (SE) e intervalos de conanza, de cinco datos

hipotticos de densidad de venados por kilmetros

cuadrado, y valor de t-Student (t), probabilidad (P)

y grados de libertad (gl). Tomado de Mandujano y

Aranda (1993)

Densidad estimada para cada uno de los 5 transectos enuna UMA hipottica:

12, 8, 14, 9 y 10 venados/km2

Nmero de transectos = 5Promedio X = 10.6 venados/km2

Desviacin estndar SD = 2.154 venados/km2

Error estndar SE = 0.963Como el tamao de muestra es bajo, en este caso enlugar de emplear el valor de Z se debe emplear el valor

de t-Student, como t = 2.776, con una P = 0.05 y gl =4 (Nmero de transectos menos 1)t x SE = 2.67, este valor se le suma y se le resta a lamedia y queda:Intervalo al 95% de conanza = 10.6 2.7 venados/km2

Redondeando, en este ejemplo se estimara unadensidad entre 8 y 13 venados/km2 con un 95% deconanza.


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timar posteriormente el tamao de UMA mnimo parasostener poblaciones mnimas viables de venado (secc.8) y para estimar el nmero de animales a cosechar(secc. 12). Intuitivamente se pueden ir adelantandodos aspectos cruciales para la conservacin y manejode la especie: primero, que a menor tamao de UMAes posible que sta no soporte una poblacin mnimaviable; y segundo, que a baja abundancia poblacional la

cosecha de animales ser baja en la UMA.

Consideraciones del tamao

mnimo de UMA para sostenerpoblaciones viables

Las consideraciones del apartado anterior lleva a otro

problema importante y plantea por lo menos dos pre-guntas relevantes: Cul es el tamao mnimo que unapoblacin (MVP, por sus siglas en ingls minimumviable population) debe tener para ser viable haciael uturo y, por tanto, poder aprovecharla sustenta-blemente? y Cul es el tamao mnimo de UMA ex-tensiva necesario para mantener una poblacin viable?Estas preguntas son oportunas para un correcto apro-vechamiento y conservacin del venado cola blanca enUMA; sin embargo, prcticamente no se han considera-do para el manejo que se hace en Mxico (Mandujano

y Gonzlez-Zamora 2009). La problemtica que en-cierran las anteriores preguntas podra esclarecerse sise considera lo siguiente: Es suciente que la UMAtenga cualquier cantidad de venados para poder haceraprovechamiento sustentable de los mismos o hay un

Ejemplo 1. Supongamos que estimamos 10 venados/km2 y que la UMA tiene 5 km2 (o sea 500 ha) de hbi-tat eectivo para el venado, entonces la abundancia esigual a 10 x 5 = 50 venados.

Supongamos que en otra UMA estimamos 5 venados/km2 y que la UMA tiene 15 km2 (o sea 1,500 ha) dehbitat eectivo para el venado, entonces la abundanciaes igual a 5 x 15 = 75 venados.En estos dos ejemplos, el nmero total de venados osea la abundancia, es mayor en la segunda UMA queen la primera, no obstante que la primera tuvo mayordensidad. Es decir, lo que ilustra este ejemplo es que lacantidad de hbitat es un actor crucial.Ejemplo 2. Supongamos que estimamos 1 venados/km2 y que la UMA tiene 50 km2 (o sea 5,000 ha) dehbitat eectivo para el venado, entonces la abundancia

es igual a 1 x 50 = 50 venados.Supongamos que en otra UMA estimamos 10 vena-dos/km2 y que la UMA tiene 5 km2 (o sea 500 ha) dehbitat eectivo para el venado, entonces la abundanciaes igual a 10 x 5 = 50 venados.En estos dos ejemplos, el nmero total de venados osea la abundancia, es la misma en las dos UMAs noobstante que la primera tiene una supercie de hbitatmucho mayor que la primera. Este ejemplo tambinmuestra la importancia de la cantidad de hbitat comoactor crucial.

Nota: 1 km2 es igual a 100 ha.

Cuadro 3. Ejemplos hipotticos de la relacin entre

abundancia, densidad y rea

Figura 4. Modelo general de la relacin de la abundancia

en uncin a la densidad y la supercie de hbitat. El

modelo est basado en la rmula N = D x A. En este

ejemplo se muestra que una abundancia igual o menor

a 50 venados puede obtenerse con densidades muy

bajas pero supercies grandes de hbitat, o densidades

altas y supercies bajas. Lo mismo sucede para otrascategoras de abundancia de 200 o ms venados.

Abundancia

alta

Abundancia

baja

20

15

10

5

200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

Superfcie de hbitat en la UMA (ha)

Abundancia

500200Ms


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nmero mnimo de poblacin necesario? Es sucientecualquier supercie de hbitat para mantener una po-blacin de venados que se pueda aprovechar sustenta-blemente o hay una supercie mnima?

El tamao de poblacin mnimo es un tema muydebatido en el ambiente de la conservacin biolgica y,

hasta el momento, no hay un consenso respecto a cules este nmero y cmo calcularlo (Soul 1987). Porejemplo, para algunas especies se ha propuesto que elnmero de individuos necesario para que una pobla-cin sea viable est en el orden de los miles o cientosde miles (Traill et al. 2007). En otros casos se ha con-siderado, de manera muy general, que el mnimo debeser de 500 a 5000 individuos. Pero esto varia depen-diendo de la historia de vida, de la estructura y de ladinmica gentica de la poblacin. Aunque es un temamuy debatido, si por el momento se toma el valor de

500 individuos como valor mnimo que debe tener

una poblacin de venados para poder ser aprovecha-da, entonces el tamao mnimo necesario de la UMAdepender de la densidad de venados (Mandujano yGonzlez-Zamora 2009). Para estar en condicionesde manejar una poblacin viable cuando hay densida-des bajas de venados, se requiere considerar reas ma-

yores (Figura 5). Por ejemplo, si la densidad es de 5venados/km2, entonces el rea mnima para soportar500 individuos tendra que ser 10,000 ha de hbitat.Por otro lado, si la densidad es de 30 venados/km2 elrea mnima de una UMA sera de 1,667 ha. Es decir,UMA menores que 1,000 ha dicilmente podran te-ner una poblacin mnima de 500 venados. Por otrolado, si se considera como 200 el nmero mnimo queuna poblacin debe tener desde una perspectiva deviabilidad, entonces los requerimientos de hbitat o ta-mao de UMA sern menores, pero proporcionales a

la densidad.

Figura 5. Modelo del tamao de rea (en hectreas) mnimo para soportar 500 y 200 venados como poblacin

mnima viable

Tamao mnimo de UMA para soportar 500 venados con poblacin

mnima viable

10,000

7,500

5,000

2,500

0

10,000

5,000

3,333

2,5001,6672,000

5 10 15 20 25 30

5 10 15 20 25 30

Densidad (venados/km2)

Densidad (venados/km2)

Hectreas

Tamao mnimo de UMA para soportar 200 venados con poblacin

mnima viable

4,000

3,000

2,000

1,000

0

He

ctreas

4,000

2,000

1,333 1,000800 667


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El tamao mnimo poblacional viable habitual-mente se estima empleando los llamados anlisis deviabilidad poblacional (PVA por sus siglas en ingls) a

travs de programas como Vortex, Ramas/Metapop,Alex, u otros procedimientos. A partir de la idea ex-puesta en la Figura 4, Mandujano y Gonzlez-Zamora(2009) desarrollaron un modelo sencillo para estimarel tamao mnimo crtico de supercie de hbitat ne-

cesaria para soportar poblaciones mnimas viables. Enel Cuadro 4 se describe este modelo. Las implicacionesde dicho modelo son importantes para responder a la

pregunta cul debera de ser el tamao de UMA parasostener poblaciones con aprovechamiento sustenta-ble? Lo que este modelo sugiere es que la superciemnima que una UMA debera de tener tericamentesera entre 1,667 a 50,000 ha para sostener una MVP

Cuadro 4. Modelo para estimar el tamao de supercie crtica para sostener poblaciones mnimas viables de

venado cola blanca en UMA extensiva (basado en Mandujano y Gonzlez-Zamora 2009)

La supercie mnima crtica (MCA por sus siglas en ingles Minimum Critical Area) puede ser estimada considerandocierto valor de tamao mnimo poblacional (MVP) y densidad poblacional (D) de esta especie para diversos sitios. Si seconsidera la relacin general:

N = D x A,

la cual indica que la abundancia absoluta (N) de una poblacin depende de la supercie de hbitat (A) donde vive, y ladensidad poblacional media (venados/km2) en ese sitio, y si se supone que N = MVP, y A = MCA, entonces substitu-yendo y despejando la ecuacin anterior, se tiene un modelo general para estimar MCA como:

MCA =MVP

D

En consecuencia, se sugiere que una estimacin del MCA para una poblacin de venado cola blanca en cierto tipo dehbitat o regin geogrca, se puede obtener para un valor jo de MVP y considerando un valor especco de densidad.Esto signica que la estimacin del valor umbral del MCA puede variar dependiendo de las condiciones de cada tipo dehbitat lo cual vara entre sitios. Esto es particularmente cierto para el caso de esta especie la cual tiene una amplia dis-

tribucin geogrca y mucha variacin en la densidad local entre sitios. Considerando un gradiente de densidad de 1 a30 venados/km2, y dos valores de MVP (500 y 5000 individuos), el modelo anterior grcamente se comporta comose muestra en la siguiente gura:

La grca anterior indica que se requiere una supercie mayor para mantener una poblacin viable conorme la den-sidad poblacional disminuye. Considerando que en Mxico la mayora de las estimaciones estn por debajo de los 10venados/km2, entonces se requieren tamao de UMA de varios miles de hecatreas.


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de 500 venados, o de 16,670 a 500,000 ha para sos-tener 5,000 venados a largo plazo, dependiendo dela densidad poblacional local (Mandujano y Gonzlez-Zamora 2009). Es decir, a menor densidad mayor su-percie de UMA es requerida. El punto anterior resultacrucial pues en aquellas regiones donde las UMAs ex-

tensivas son muy pequeas (< 1,000 ha) dicilmentepodrn sostener una poblacin mnima viable de estaespecie y, como consecuencia, su aprovechamientoser mnimo. Esto introduce la necesidad de una visinregional a nivel del paisaje para el manejo del venadocola blanca lo cual implica desarrollar un tejido socialrobusto, que permita a distintos propietarios y ormasde tenencia de la tierra asociarse entre s para lograr unmanejo integrado a la escala correcta (seccin 15).

Consideraciones de la calidaddel hbitat

Adems de la cantidad o extensin de hbitat, se debeconsiderar la calidad del mismo pues este actor estrelacionado con la densidad poblacional y tiene con-secuencias importantes a nivel de manejo del venadocola blanca. De acuerdo a Patton (1997), la calidaddel hbitat (H

Q) est determinada o es una uncin del

alimento, cobertura y agua. Para un herbvoro como elvenado cola blanca, tanto el alimento como la cobertu-ra estar ntimamente relacionado con el tipo de vege-tacin (por ejemplo, bosque templado de pino-encino,selva baja caduciolia, etc.), y por el estado sucesionalde la misma, es decir si se trata de un bosque primariopoco perturbado, o de una selva secundaria acahua-lada, sitios con dierentes tipos de vegetacin inclui-dos aquellos creados por el hombre como cultivos, zo-nas ganaderas, entre los principales. Esto determina engran medida la composicin y diversidad forstica, y laestructura de la vegetacin. A mayor cantidad y cali-

dad del alimento, mayor cobertura de proteccin con-tra el clima y depredadores, y disponibilidad de uen-tes de agua ya sean arroyos, aguajes, rboles rutales uotro, entonces el sitio tendr mayor potencial para sos-tener un mayor nmero de venados. La relacin entre

la cantidad de hbitat y la calidad del mismo, determi-narn en gran medida la capacidad de carga, aspectoque se discute en la seccin 10.

La clasicacin y evaluacin de las caractersticas delhbitat ayuda a conocer el potencial de cada UMA oANP para mantener una especie a largo plazo. Para este

n, existe una amplia variedad de modelos y mtodospara evaluar la disponibilidad y la calidad de hbitat po-tencial. Dentro de esta variedad de modelos, muchos sebasan en el llamado Procedimiento de Evaluacin delHbitat para auna (HEP por sus siglas en ingls). Estosmodelos estiman lo que se conoce como ndices deIdoneidad de Hbitat (Habitat Suitability Index, HSI).Estos ndices se basan en modelos del hbitat ptimopara la especie y se construyen a partir de datos de cam-po y opinin de expertos (Mandujano 1994, Deln-Alonso y Gallina 2007). A partir de este modelo, se

calculan los HSI para cada unidad de hbitat. Los HSI enconjuncin con un Sistema de Inormacin Geogrca(SIG) y datos que representan la distribucin espacial delas variables, pueden usarse para generar mapas de cali-dad de hbitat los cuales son muy tiles para propuestasde manejo, conservacin y restauracin (Deln-Alonsoet al. 2009). El mapa de calidad de hbitat y el mapacon propuestas de manejo que se derivan de un HEP, seejemplican en la Figura 6.

Consideraciones acerca de losconceptos de capacidad decarga

El concepto de capacidad de carga (K) es recuente-mente empleado en el manejo del venado cola blanca.Sin embargo, dependiendo de los objetivos y del eno-que, puede variar en su denicin, lo que tiene implica-ciones importantes en el mtodo para estimar K (Millery Wentworth 2000). La denicin comnmente em-

pleada de K es el nmero mximo de animales queuna poblacin dada puede ser sostenida en uncin delos recursos disponibles. Desde una perspectiva de-mogrca el trmino se reere a la densidad en equili-brio a la que el crecimiento de la poblacin se estabiliza


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Figura 6. Ejemplo de aplicacin de un HEP (procedimiento de evaluacin de hbitat) para estimar la calidad del

hbitat empleando los HSI (ndices de idoneidad del hbitat) en la zona central del estado de Veracruz (531,755

ha). A partir del mapa de calidad (arriba), se pueden derivar propuestas de manejo (abajo) como por ejemplo

reas para aprovechamiento en UMAs, reas de conservacin en ANP, reas de reintroduccin (sitios con hbitat

pero con ausencia actual de venados). Mapas tomados de Deln-Alonso et al. (2009)

Categoras de calidad de hbitat calculadas (HSI)


14/30


cuando las tasas de natalidad y mortalidad son iguales(Figura 7). Este ltimo caso es lo que en ecologa depoblaciones se conoce como crecimiento sigmoidal deuna poblacin donde al principio crece de manera ex-ponencial pero conorme los recursos (alimento, agua,u otro) comienza a escasear el crecimiento de la pobla-

cin comienza a desacelerarse hasta alcanzar un tope(K) donde la poblacin puede mantenerse fuctuandoligeramente de un ao a otro (Mandujano 2007b). Encontraste, desde una perspectiva de uso y disponibili-dad de hbitat, K se reere al mximo nmero de in-dividuos de una poblacin que puede ser sostenido sinque exista un deterioro del hbitat (Gallina 1993). Enel caso de ungulados, se ha asumido que K dependedel valor nutricional de las plantas.

Sin embargo, existe dierencia entre lo que se en-tiende por capacidad de carga desde una perspectiva

ecolgica que desde una visin econmica (Figura 8).Desde esta ltima, el concepto de K toma en consi-deracin el nmero mximo de animales que puedenexistir sin que haya una repercusin econmica nega-tiva para intereses humanos especcos. Otra deni-cin es el nmero mximo de animales que puedencosecharse de manera sustentable. En el caso de co-munidades humanas habitando bosques tropicales, K

es denida como el mximo nmero de personas quepueden ser mantenidas sin que se aecte la biodiversi-dad de un sitio (Robinson y Bennett 1999).

Entonces, basados en los modelos grcos presen-tados en las secciones previas, se puede predecir unamayor abundancia de venados conorme la supercie y

calidad de hbitat aumentan, es decir, una mayor capa-cidad de carga o potencial de sustento de animales enuna UMA. Esta idea se presenta de manera grca enla Figura 9. Este modelo es ilustrativo para ejempli-car la relacin entre la cantidad y la calidad del hbitat.Una mayor K se espera cuando ambas variables tienevalores altos; sin embargo, una K baja puede suceder obien cuando la supercie de la UMA es grande pero debaja calidad de hbitat; o cuando la calidad es alta perola UMA es muy pequea. Este ltimo caso es comnen UMAs del centro y sureste del pas, ubicadas en

selvas secas o bosques templados.Es importante resaltar que si bien se ha considera-

do una alta abundancia como un ndice de la salud de lapoblacin, en algunos casos una sobrepoblacin puedeir en detrimento de los animales (Van Horne 1983).En todo caso, junto con el dato de abundancia (o den-sidad) debe considerase simultneamente otros ndi-ces de salud de la poblacin como por ejemplo una alta

Figura 7. Ejemplo de crecimiento poblacional clsico o sigmoidal, la poblacin crece al principio de manera

exponencial pero a medida que los recursos van escaseando la poblacin crece a un menor ritmo hasta alcanzar lacapacidad de carga (K, lnea horizontal punteada) del hbitat punto en el cual las tasas de natalidad y mortalidad

son similares de manera que la poblacin mantiene una abundancia muy similar entre un ao y otro

0 2 4 6 8 10 12 14

Aos

140

120

100

80

60

40

200

Abundancia(N)


15/30


Capacidaddecarga

I.Ecolog

a

I.aDemocra

cia

I.bHbitat

I.a.1

Denso-dependencia

Fecundidadymortalidad

I.b.1

Biomasavegetal

disponible

I.a.2

Denso-dependencia

Tasadecrecimiento

I.b.2

Valornutricional

delalimento

II.a

Control

II.b

Aprovechamiento

II.a.1

Daos

II.b.1

Produccin

mxima

II.a.2

Desbalance

Proporcindesexos

II.b.2

Cosecha

sustentable

Figura8.

Clasifcaci

ndelconceptocapacidaddecar

ga

(K)dependiendoelenoqueyobjetivosdeestudioydelmanejo.

Enelcasodelvenadocola

blanca,

losenoquesI.b.1yI.b.2sonlosm

scom

nm

enteempleados.ElaboradoporS.Mandujano.


16/30


ecundidad, baja mortalidad, mayor sobrevivencia decras, mayor peso corporal, tamao de astas grandes,carga parasitaria baja, entre algunos (Johnson 2005).Esta consideraciones ponen de maniesto un aspectoimportante en el manejo: no solo se debe monitorearla abundancia de una poblacin y cambios en la misma

a travs del tiempo o en distintos tipos de hbitats,sino adems monitorear otros aspectos demogrcosy de salud relevantes para mantener una poblacin consu mayor potencial de crecimiento posible.

Consideraciones acerca de la

importancia de la estructurapoblacional

Habitualmente, el aprovechamiento del venado cola

blanca implica extraer solo a cierta cantidad de indi-viduos de determinada edad y sexo. Por ejemplo, seextraen machos adultos troeo o hembras adultas re-productivas para reintroducir pie de cra en otras reas

vecinas. En consecuencia, para el manejo en vida libreno solo es importante conocer el tamao de la pobla-cin sino tambin su estructura. Esto ltimo implicaque es necesario estimar cuantos animales se tienende cada categora de edad y sexo. En este captulo nose abordar el tema de cmo estimar estos parme-

tros. Por el momento, se remite al interesado al traba-jo de Villarreal (1999), aunque es necesario mencio-nar que no necesariamente las tcnicas all descritasson todas aplicables a bosques tropicales, pues no esrecuente observar un nmero suciente de venadoscomo para tener una estimacin conable de la estruc-tura poblacional.

Lo importante a subrayar aqu es que cada pobla-cin tiene una estructura particular, la cual cambia atravs del tiempo y es dierente entre poblaciones. Parailustrar esto, obsrvese la Figura 10 que ejemplica la

dierencia en la estructura que resulta, dependiendo dela proporcin de sexos o sex-ratio, la cual se reereal nmero de hembras por cada macho de la poblaciny al porcentaje de individuos de las distintas categoras

Figura 9. Modelo de cambio en la capacidad de carga (K) en uncin de la cantidad o supercie de hbitat y

de la calidad del hbitat medida a travs de algn ndice. Se espera una mayor capacidad de carga conorme la

cantidad y la calidad del hbitat aumentan. Sin embargo, ntese que una supercie de hbitat grande pero de

baja calidad tendr como resultado un K baja; lo mismo se espera si la calidad del hbitat es alta pero la supercie

pequea. Las ciras mostradas en ambos ejes solo tienen una uncin ilustrativa y no deben tomarse como una

regla

Capacidad de carga

alta

Capacidad de carga

baja

10

8

6

4

2

00 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1,000

Cantidad de hbitat (ha)


17/30


de edad. Como se puede observar, la estructura vara

dependiendo de los valores de estos parmetros inclu-so cuando la abundancia es similar entre poblaciones,en este caso N = 100 individuos.

Qu signica este ejemplo? La viabilidad del apro-vechamiento de una poblacin no solo depender de

la abundancia, sino adems de su estructura de edades

y de su proporcin de sexos; y esto cambia de una po-blacin a otra, o en una misma poblacin de un ao aotro. Es decir, tanto la abundancia como la estructurade edades y la proporcin de sexos no son valores es-tticos. Esto implica que cada ao se tiene que mo-

Figura 10. Ejemplo de la estructura de edades y sexo de seis poblaciones hipotticas con un similar abundancia

(N = 100 individuos), pero con distintas estructuras: estable (similar cantidad de cras, juveniles y adultos) o

piramidal (mayor cantidad de cras y menor de adultos). Adems con dierente proporcin o relacin de sexos

desde una proporcin de 1 hembra por cada macho, hasta 4 hembras por cada macho

N = 100. Estructura estable y relacin de sexos 1 1H:1M

N = 100. Estructura estable y relacin de sexos 2 H:1 M

N = 100. Estructura estable y relacin de sexos 4 H:1 M

Machos Hembras

Machos Hembras

Machos Hembras

Machos Hembras

Machos Hembras

Machos Hembras

N = 100. Estructura piramidal y relacin de sexos 1 H: 1 M

N = 100. estructura piramidal y relacin de sexos 2 H: 1 M

N = 100. estructura piramidal y relacin de sexos 4 H: 1 M

Cras

Juveniles

Adultos

Cras

Juveniles

Adultos

Cras

Juveniles

Adultos

Cras

Juveniles

Adultos

Cras

Juveniles

Adultos

Cras

Juveniles

Adultos


18/30


nitorear a la poblacin siguiendo el mismo mtodo yprotocolo de estimacin poblacional, a n de detectarlas variaciones que se presentan.

Consideraciones acerca del

nmero de machos adultos enuna poblacin y potencial deextraccin

Como consecuencia de la variacin en la abundancia,la proporcin de edades y la proporcin por sexos, elnmero de venados que se puede cosechar de una po-blacin vara. Conorme la abundancia de la poblacinaumenta y la proporcin de hembras por macho tien-de a ser de 1:1, entonces el nmero de machos en la

poblacin puede ser mayor. La Figura 11 presenta unmodelo grco de esta relacin. Este modelo grconuevamente vuelve a poner en evidencia la importan-cia que tiene no solo considerar la abundancia de una

poblacin, sino adems su estructura en trminos deporcentaje de adultos y proporcin de sexos. De he-cho, el monitoreo de la proporcin es un excelente in-dicador del estado de salud de una poblacin (Villarreal1999). Si bien en el venado cola blanca la proporcinde sexos de las cras al nacer tiende a ser de uno a uno,

se ha observado que la tendencia de una mayor mor-talidad de los machos jvenes y adultos tiende a incli-nar la proporcin de sexos hacia un mayor nmero dehembras. En poblaciones saludables se considera queuna proporcin de un macho adulto por cada dos otres hembras adultas, mantienen un buen crecimientopoblacional. Sin embargo, si existe una mayor mortan-dad de machos adultos no solo por causas naturalessino adems por exceso de cacera, entonces esta pro-porcin se inclina hacia un mayor nmero de hembraslo cual reduce el potencial de crecimiento de la pobla-

cin. Es en estos casos cuando se aplica el control dehembras habitualmente extrayndolas para llevarlas aotras UMAs lo cual desde el punto de vista genticoy sanitario no necesariamente representa la mejor op-

Figura 11. Modelo de la relacin del nmero de machos en uncin de la abundancia y proporcin de sexos. Note

que conorme la abundancia aumenta y la proporcin de sexos tiende a una relacin de 1 macho : 1 hembra, el

nmero de machos aumenta

Pocos machos

Muchos machos

0 100 200 300 400

Abundancia poblacional (N)

10

20

Ms alto

5

4

3

2

1

RelacinsexosH:M


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cin. Pero en todo caso, es importante el control dehembras para mantener un balance poblacional lo mscercano a la relacin 1:1.

A mayor cantidad de machos adultos, la posibilidadde aprovechamiento aumenta. Es comn que el por-centaje de extraccin oscile entre el 10 y 40% de la

poblacin. Es decir, del total de machos adultos en laetapa de aprovechamiento (cuando tienen entre 4 y 6aos de edad), solo se debe extraer cierto porcentaje.En general, es comn aplicar la regla del 10% basadaen el sentido comn y en un principio de precaucin,ms que en evidencia emprica robusta o en modelostericos. Una rmula sencilla para estimar el nmerode machos o hembras a cosechar es:

Cosecha = N x %Adultos x Sexratio xTasa de cosecha

Ejemplo 1. Supongamos que estimamos una poblacin(abundancia) de 200 venados en la UMA, de los cualesel 40% son adultos con una relacin de un macho porcada dos hembras adultas. Queremos saber cual es el

nmero de machos adultos que se pueden extraer si seconsideran dos tasas de cosecha: 10% y 30%.

Entonces segn la rmula, para la primer tasa de cose-cha se tendra:

Nmero de machos = 200 x 0.40 x 0.33 x 0.10 =2.6 machos, o sea entre 2 y 3, mientras que para lasegunda seran:

Nmero de machos = 200 x 0.40 x 0.33 x 0.30 = 7.9machos, o sea entre 7 y 8 individuos.

Ejemplo 2. Supongamos que nuestra UMA es muypequea y de regular calidad del hbitat de modo queestimamos 50 venados en total. Adems, la poblacin

ha estado sujeta a cacera no controlada en la cual sematan animales de cualquier sexo y edad de maneratal que la proporcin de adultos es del 45% pero larelacin de sexos es de un macho por cada 4 hembras.Queremos saber cual es el nmero de machos adultosque se pueden extraer si se consideran dos tasas de

cosecha: 10% y 30%.

Entonces segn la rmula, para la primer tasa de cose-cha se tendra:

Nmero de machos = 50 x 0.45 x 0.20 x 0.10 = 0.5machos, o sea entre 0 y 1, mientras que para la segun-da seran:

Nmero de machos = 50 x 0.45 x 0.20 x 0.30 = 1.4machos, o sea entre 1 y 2 individuos.

Para ejemplicar esto, considere los casos que se

muestran en el Cuadro 5. Como se aprecia, el nmerode machos que se pueden cosechar aumenta conormela abundancia de la poblacin crece, y la proporcin desexos tiende a ser de 1:1 1:2 machos por hembra.Adems, vara dependiendo del porcentaje de extrac-cin. El ejemplo est hecho a propsito para ilustrar queUMAs pequeas y/o de baja calidad de hbitat tendrnbaja capacidad de carga por lo que la abundancia espe-rada ser tambin baja. Aunado a esto, si esa poblacinha estado sometida a cacera no controlada en la cualse matan hembras y machos de cualquier edad, lo cuales muy comn en muchos sitios, entonces la poblacintendr un desbalance signicativo hacia ms hembrasque machos adultos. Como consecuencia, el nmero deanimales que se puedan extraer ser muy bajo o inclusonulo. Los ejemplos anteriores pueden generalizarse enun modelo grco presentado en la Figura 12.

Consideraciones para estimar

cacera sustentable

Adems del modelo de cosecha descrito brevemente enla seccin anterior, existen otros modelos para evaluar la

Cuadro 5. Ejemplos hipotticos para estimar el nmero

de machos o hembras a cosechar en una poblacin de

venados en uncin de la abundancia, la proporcin de

adultos, la proporcin de sexos, y la tasa de cosecha

determinada (10 al 40%)


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sustentabilidad de la cacera de auna silvestre. Uno delos ms empleados en regiones tropicales es el conoci-do como modelo de produccin (Bodmer y Robinson2004), el cual ha sido aplicado en numerosos estudiosen rica y Latinoamrica, y recientemente en Mxico(Naranjo et al. 2004b, Mandujano 2007b, 2008). Para

estimar la mxima cosecha sustentable (MSY, MaximumSustainable Yield), este modelo requiere inormacinespecca de la capacidad de carga (K), la tasa nitamxima de crecimiento poblacional ( max, Lambda) yla densidad poblacional (D). Adems, en este modelo seasume que las poblaciones tienen un crecimiento denso-dependiente y alcanza la produccin mxima cuando lapoblacin est al 60% de su capacidad de carga, es decir0.6K. Por lo tanto, la produccin mxima (Pmax) se cal-cula multiplicando la densidad (estimada como 0.6K) porla tasa nita de crecimiento poblacional (max), y luego

se le sustrae la densidad del ao anterior. El modelo es:

Pmax = 0.6 K x max) = 0. 6 K

Habitualmente K se estima a partir de muestreos depoblaciones en sitios pocos perturbados, y se consideraque la densidad poblacional en esos sitios se encuentra a

su capacidad de carga, es decir K = D. Sin embargo, dosactores podran aectar este supuesto. Primero, las po-blaciones en equilibro no necesariamente se encuentrana su capacidad de carga, especialmente en aquellas reasdonde el crecimiento poblacional est uertemente regu-lado por los depredadores. Segundo, la capacidad de carga

no es un valor esttico sino que cambia dependiendo de ladinmica, variacin estacional, depredacin y necesidadeshumanas (Hunter y Runge 2004). En consecuencia, ensistemas naturales habitualmente existen fuctuacionesde las condiciones ambientales y las poblaciones en reali-dad fuctan alrededor de K. Por lo tanto, estimar slo unavez la densidad en reas muy poco perturbadas podra lle-var a una estimacin sesgada de K (Mandujano 2007b).

En el Cuadro 6 se ejemplica este procedimientopara estimar la cosecha de venados para uso huma-no en un sitio bien conservado. Si se estudia deteni-

damente este ejemplo se observar que el nmero deanimales a cosechar no se estima a partir de la densi-dad poblacional, sino a partir de la produccin de esapoblacin. Adems, solo se toma cierto porcentaje (10al 40%) de esa produccin. Este ltimo aspecto escrucial de entender pues lo que actualmente est su-cediendo en muchas UMAs es que el nmero de ani-

Figura 12. Modelo de cosecha de machos adultos en uncin de la abundancia y proporcin de sexos. Un mayor

nmero de machos se pueden cosechar a medida que la abundancia aumenta (lo cual en s es una uncin de la

cantidad y calidad del hbitat, adems de otros actores) y la proporcin de sexos tiende a ser de un macho porcada una o dos hembras adultas (lo cual es un indicador de buena salud de la poblacin)

25 50 100 200 400

Abundancia poblacional (N)

14

12

10

8

6

4

2

0

Nm

erodemachosadultosa

cosechar

Abun

dancia

Mayor cosecha

Tiendea1M:1H


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males a cazar se estima a partir de la densidad total dela poblacin, o cierto porcentaje de los machos adultosen la misma. Para claricar la dierencia entre emplearla densidad o la produccin de la poblacin, considre-se los siguientes ejemplos del Cuadro 7.

Limitaciones del modelo UMAEl modelo UMA es nuevo. Como proyecto de manejo resulta muy atractivo, como experiencia de manejo resulta discutible. De hecho, recientemente varios

autores han discutido limitaciones de este modelo,principalmente en las regiones tropicales (Valdez et al.2006; Weber et al. 2006; Sisk et al. 2007). En estasreas la cacera de venados es una prctica cultural quetiene un proundo arraigo entre los pobladores rurales,tanto de origen indgena como mestizo, para satisa-

cer al menos tres aspectos: la necesidad alimenticia, elcomercio a escala local, y el gusto por cazar. Sin em-bargo, hay varios actores que podran estar amena-zando las prcticas tradicionales de cacera, entre losque destacan: 1) la alta tasa de crecimiento humano,

Cuadro 6. Estimacin de la cosecha mxima sustentable de una poblacin de venado cola blanca bien conservada

en una regin del Pacco mexicano (basado en Mandujano 2008)

Parmetro Venado colablanca

Comentarios

Densidad (ind/km2)MediaVariacin (SD)

11.811.0 a 13.6

Basada en el mtodo de conteo directo en transectos durante cua-tro aos de estudio, y empleando el programa DISTANCE.

Tasa nita mxima de creci-miento poblacional (max)

1.52 La tasa se estim como max = er max. La tasa intrnseca (rmax

) seestim como: 1 = e r max + be r max (a) be r max (w+1), donde a esla edad a la que ocurre el primer evento reproductivo, w es la edaddel ltimo evento reproductivo, y b es la tasa anual de nacimientode cras hembras.

Densidad en equilibrio (Deq,ind/km2)

12.0 La densidad en equilibrio (Deq) se estim de acuerdo con la rela-cin de denso-dependencia entre el crecimiento de la poblacin yla densidad a partir de un modelo logstico (Akakaya et al. 1999).

Animales removidos por de-predadores (P, ind/km2)

4 a 5 P es el nmero de venados removidos por los depredadores, segnestudios con jaguares y pumas en el sitio.

Capacidad de carga (K, ind/km2)

16.5 a 17.2 La capacidad de carga se estim como K = Deq + P, donde P es elnmero de venados removidos por los depredadores.

Cosecha mxima sustentable(MSY, ind/km2)

10.3 Segn el modelo de cosecha de Bodmer y Robinson (2004).

Produccin mxima (Pmax,ind/km2)

5.3 Pmax = (0.6K * max) 0.6K, de acuerdo al modelo de Robinsony Redord (1991)

Cosecha del 40% de laPmax para consumo humano(0.40 * Pmax) expresada en

venados/km2

2.1 La produccin para uso humano se consider como PRR =0.40*Pmax. Es decir, se asume que hasta 40% de la produccin mxi-ma puede ser usada sin aectar adversamente a la poblacin.

Cosecha del 10% de laPmax para consumo humano(0.10 x Pmax) expresada envenados/km2

0.5 En este caso se asume que hasta el 10% de Pmax puede ser co-sechada. Es decir, se asume una tasa conservadora para protegera la poblacin dado los sesgos que existen en la estimacin de losanteriores parmetros.


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2) la disminucin de la distribucin y abundancia delos venados debido los cambios intensivos y extensi-vos en las prcticas de uso del suelo, 3) la introduc-cin de especies exticas, y 4) la introduccin de otrosmodelos de aprovechamiento de vida silvestre. Weberet al. (2006) analizan la historia del concepto UMA,

discuten la implantacin de este modelo del norte delpas hacia la zona sureste en la regin tropical, proveenejemplos de los problemas tcnicos y sociales de la im-plementacin de este modelo y cmo ya est impac-tando negativamente a la auna nativa local, y sugierenposibles alternativas para mejorar la incorporacin deeste modelo en el sureste de Mxico.

Ejemplo 1. Supongamos que tengo un capital de

$100,000 y decido gastar entre el 10 y 40% del mismo

en la temporada navidea. En enero entonces tendr entre

$60,000 a $90,000. Adems, decido no meterlo a nin-

guna cuenta de ahorro u otro instrumento de inversin,

por lo que ese capital no me generar ninguna ganancia

por intereses. Si adems hay una devaluacin del 8% ese

ao, quiere decir que al nal del mismo solo tendr entre

$55,200 a $82,800 suponiendo que no gasto nada en

todos esos meses.

Qu quiere decir el ejemplo anterior? Aunque solo

gaste un porcentaje bajo (10%) de ese capital, en ausencia

de inversin del mismo y en presencia de infacin, irreme-

diablemente tendr cada vez menos capital: menos dinero

para gastar cada ao. Es decir, mis gastos exceden a la tasa

de recuperacin del capital. El peligro de esta estrategia es

incurrir en deuda mala va prestamos u otro tipo de en-

deudamiento (tarjeta de crdito), lo cual me puede hacer

ms pobre.

Ejemplo 2. Vamos a suponer ahora que cuento con

el mismo capital de $100,000 pero esta vez ui previsory decid invertir el mismo en un instrumento de inversin

(bienes races por ejemplo) el cual me produce el 12% de

ganancia anual. Adems, antes de hacer cualquier gasto

durante la temporada navidea, hice la previsin de consi-

derar la tasa de devaluacin la cual segn los economistas

ser del 8% el prximo ao. Por lo tanto, al porcentaje de

ganancia por inversin le rest el de devaluacin, es decir

12% - 8% = 4% por lo que estimo tendr una ganancia

real del 4% sobre mi capital inicial, o sea $100,00 x 0.04

= $4,000. Adems tomo otra decisin undamental paracrecer: solo gasto en navidad el 40% de esos $4,000, o

sea $1,600, y el otro 60% de la ganancia la reinvierto, por

lo que en enero estimo tener $110,400 que es el resul-

tado de los $100,000 iniciales, ms $8,000 que ser lo

que se estima se devale mi capital el siguiente ao, ms

$2,400 que es el 60% restante de lo generado por mis

ganancia de inversin (ingreso pasivo).

Qu quiere decir el ejemplo anterior? Solo invirtiendo

mi capital, considerando la devaluacin del siguiente ao,

gastando cierto porcentaje (10 al 40%) de la ganancia

generada por mi inversin, y reinvirtiendo el resto, puedo

mantener mi capital original y hacerlo crecer. Es decir, la

tasa de recuperacin de mi capital es superior a mis gastos.

Por lo tanto, puedo solicitar deuda buena para crecer aun

ms haciendo mejores inversiones de capital y del prsta-

mo lo cual me har ms rico.

Aunque estos ejemplos son el mbito econmico--

nanciero, no estn lejos del mbito ecolgico-manejo. Las

analogas son las siguientes:

Capital = Abundancia poblacionalTasa de ganancia o intereses = Tasa de crecimiento po-

blacional ()

Tasa de aprovechamiento del 10 al 40% sobre los in-

tereses ganados = Tasa de cosecha sustentable

Temporada navidea = temporada de caza

Tasa de devaluacin = Tasa de mortandad poblacional

Reinversin del capital ms intereses restantes gana-

dos = Proteccin de la poblacin

Generacin de mayor riqueza = Estrategia de manejo

sustentable

Debido a la relativamente reciente adquisicin deeste modelo UMA, no se cuenta an con datos que per-

Cuadro 7. Ejemplos hipotticos para ilustrar algunos

conceptos bsicos acerca de la cosecha


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mitan evaluar objetivamente lo adecuado de ste pararegiones tropicales. Weber et al. (2006) sugieren al-gunos aspectos a considerar para incorporar mejor estemodelo en el sureste del pas. Entre varios, tres aspectosque de acuerdo con estos autores deben integrarse eneste modelo son: 1) las UMA extensivas para el manejo

de los venados deben establecerse al nivel del paisaje, elcual integra todos los elementos como son: comunida-des humanas, sitios dedicados al cultivo y otras activida-des productivas, reas de vegetacin secundaria en re-generacin, reas de selva madura, entre los principales;2) las UMA deben incorporar las tradiciones y mtodosculturales de adquisicin y aprovechamiento de este re-curso; y 3) las UMA deben evaluar detalladamente lasustentabilidad de la cacera. Es decir, el aprovechamien-to de los venados en UMA debe tener el propsito desatisacer al mercado externo para el aprovechamiento

comercial y, al mismo tiempo, continuar satisaciendo lasnecesidades locales tales como carne para autoconsu-mo, estas tradicionales, y recreacin. En este sentido,el conocimiento tradicional que la gente de campo po-see acerca de los venados es undamental y debe incor-porarse a los planes de manejo y administracin en estenuevo modelo de aprovechamiento.

Consideraciones acerca de unapropuesta de manejo a nivel

regional o paisajstico

Considerando las limitaciones de las UMAs como uni-dad independiente de manejo y su tamao pequeoen aquellas localizadas en el centro y sureste del pas,Mandujano y Gonzlez-Zamora (2009) sugieren unared de sistemas regionales donde las UMAs pequeasestn conectadas a ANPs grandes por medio de co-rredores (Figura 13). Estos sistemas a nivel del paisajepodran permitir los movimientos de dispersin de los

venados, y mantener poblaciones mnimas viables. Sinaludir a este concepto de redes, en algunas regiones delnoreste del pas Coahuila, Nuevo Len y Tamaulipasesto podra estar sucediendo dado el gran nmero deUMAs de supercies relativamente grandes y cercanas

unas a otras. Sin embargo, en aquellas UMAs dondelos propietarios han colocado malla venadera, los ve-nados connados dentro estn aislados del resto de lapoblacin biolgica lo cual reduce el fujo gentico.

Para crear este sistema de redes para la conservaciny manejo a nivel regional o paisajstica, se pueden aplicar

dos modelos ecolgicos recientes: reservas tipo archipi-lago y modelos metapoblacionales del tipo uente-sumi-dero. Para el primer caso, las reservas archipilago hansido propuestas para proteger la diversidad Beta (Haltter2007). Una extensin de este concepto podra aplicarsea nivel metapoblacional para proteger y manejar pobla-ciones mnimas viables de venado cola blanca. El segun-do modelo posible es el uente-sumidero (source-sinksystem en ingles) el cual consiste de que una poblacintiene un crecimiento positivo y acta como uente de in-dividuos que emigran hacia otras poblaciones vertedero

o sumidero ms pequeas las cuales tiene una tasa decrecimiento negativo y solo persisten debido a las uen-tes. De tal manera que podra suceder que los venadosemigren de ANPs grandes hacia UMAs muy pequeas.Por ejemplo, en la selva de la Lacandona se ha propues-to este sistema para explicar el uso de ungulados por lagente aledaa a la Reserva de Biosera Montes Azules,Chiapas, la cual se propone como uente (Naranjo yBodmer 2007). Para la Reserva de Biosera de Mapim,Durango, Snchez-Rojas y Gallina (2007) sugieren unadinmica del tipo metapoblacional con el venado bura. Enel caso de la selva seca en el Bajo Balsas, Michoacn, seha observado que la gente caza constantemente venadocola blanca en UMAs muy pequeas (< 400 ha) dondela densidad es menor a 5 venados/km

2; pero adyacente

se encuentra la zona ncleo de la Reserva de BioseraZicuirn-Inernillo con densidades de 12 a 14 venados/km

2(S. Mandujano, datos no publicados).

Por lo tanto, esta propuesta de sistemas de redesde ANPs y UMAs conectadas a nivel del paisaje, po-dra ser una alternativa para manejar al venado cola

blanca en unidades extensivas. Evidentemente, estapropuesta requiere por un lado de mayor documenta-cin con datos de campo, y de un dilogo entre dueosde UMAs, autoridades locales, estatales y ederales, ysector acadmico. Existen ciertos avances respecto a


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propuestas de manejo regional para otras especies deartiodctilos, por ejemplo el caso del borrego cimarrn(vase el captulo por Valds y Segundo, en este mis-mo volumen).

Agradecimientos

Agradezco la invitacin de O. Snchez para contribuir

con un captulo para este libro, as como sus constan-tes sugerencias para mejorar la redaccin del mismo.Los comentarios de revisores annimos contribuyerona mejorar este trabajo. C. Deln-Alonso elabor algu-nos de los mapas aqu presentados. Este trabajo or-

ma parte de mi proyecto de investigacin dentro delDepartamento de Biodiversidad y Ecologa Animal delInstituto de Ecologa A.C.

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Figura 13. Propuesta de manejo del venado cola blanca a nivel regional a partir de un sistema de redes en

las cuales UMAs pequeas estn conectadas a ANPs grandes para permitir el fujo de individuos y mantener

poblaciones mnimas viables. La propuesta se basa en conceptos novedosos derivados de las reservas tipo

archipilago y modelos metapoblacionales, principalmente del tipo uente-sumidero. Esta propuesta sugiere

abandonar a la UMA como unidad independiente de manejo, e incorporarla a un sistema regional de manejo.

Autor: S. Mandujano


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Secretara de Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat)Instituto Nacional de Ecologa (INE)U.S. Fish and Wildlife Service (USF&WS)Unidos para la Conservacin, A.C. (UPC)Universidad Autnoma de Tamaulipas (UAT)Universidad Autnoma del Estado de Morelos (UAEM)

Temas sobre conservacin

de vertebrados silvestres

en Mxico

Scar Snchez, Pablo zamorano,eduardo PeterSy hctor moya(editoreS)


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ISBN: 978-607-7908-48-7Impreso y hecho en Mxico Printed in Mexico

Primera edicin: 2011

Secretara de Medio Ambiente y Recursos Naturales

Blvd. Adolfo Ruiz Cortines 4209. Col. Jardnes en la Montaa

C.P. 14210. Delegacin Tlalpan, Mxico, D.F.

www.semarnat.gob.mx

Instituto Nacional de Ecologa (INE-Semarnat)

Perifrico Sur 5000. Col. Insurgentes Cuicuilco

C.P. 04530. Delegacin Coyoacn, Mxico, D.F.www.ine.gob.mx

DiSeoDelaportaDa: lvaro Figueroa

FotoDeportaDa: Claudio Contreras Koob

D.R.

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