6

BAB II

TINJAUAN PUSTAKA

2.1 Jamur

Jamur adalah suatu kelompok jasad hidup yang menyerupai tumbuhan

karena mempunyai dinding sel, tidak bergerak, berkembang biak dengan

spora, tetapi tidak mempunyai klorofil. Jamur tidak mempunyai akar, batang,

daun dan sistem pembuluh seperti pada tumbuhan tingkat tinggi. Umumnya

jamur berbentuk benang, bersel banyak, dan semua bagian jamur tersebut

memiliki potensi untuk tumbuh. Setiap lembar benang disebut hifa, dan

kumpulan hifa dinamakan miselium. Diameter hifa berkisar antara 0,5 – 100

mikron atau lebih (Rukmana,1997).

Jamur merupakan golongan organisme yang penting dari golongan-

golongan populasi dalam tanah, tersebar secara luas. Terkadang bentuk jamur

tertentu merupakan karaktristik dari suatu tipe tanah sebagai medium alami.

Jamur sangat sensitif terhadap tanah-tanah kering, sehingga pada tanah yang

kering kandungan fungi (jamur) lebih sedikit (Sutejo, 1991).

Berdasarkan kenampakannya jamur dibedakan menjadi 3 yaitu khamir

(yeast), kapang (mold), dan cendawan (mashroom). Jamur kecuali khamir

pada keadaan biasa mempunyai badan yang terdiri dari benang-benang hifa

(miselium) dan spora. Hifa tersebut ada yang bersekat-sekat atau tidak, dan

ada yang bercabang-cabang atau tidak. Hifa yang bersekat ada yang berinti

satu dan ada yang berinti dua atau lebih (Pelezar, 1988). Khamir dalam

7

keadaan biasa berbentuk uniseluler, seperti Sacchar; Candida, dan Hansenula.

Kapang adalah jamur yang membentuk bulu-bulu halus pada permukaan

substrat, seperti Rhizopus, Botrytis, dan Choanephora. Cendawan adalah

jamur yang banyak membentuk tubuh buah yang besar, misalnya Lycoperdon

(jamur kelentos), Volvariella (jamur merang) dan Auricularia (jamur kuping)

(Semangun, 1996).

Jamur parasit mempunyai hifa yang ektofitik dan endofitik. Hifa yang

ektofitik berada pada permukaan tanaman inang, biasanya berwarna keputih-

putihan, halus, menyerupai sarang laba-laba, atau berwarna hitam atau coklat,

membentuk jalinan tidak teratur. Miselium yang endofitik berada di dalam

jaringan tanaman inang dan dapat tumbuh secara interseluler (di antara sel)

atau intraseluler (masuk ke dalam sel) (Rukmana, 1997).

Peran ekologi dari jamur yaitu dalam dinamika air/drainase, siklus hara

dan pengendalian penyakit. Bersama dengan bakteri, jamur berperan penting

dalam proses dekomposisi pada rantai makanan di tanah. Jamur dapat

mengkonversi bahan organik menjadi bahan yang dapat dimanfaatkan oleh

organisma lain. Hifa jamur secara fisik berfungsi sebagai perekat pada agregat

tanah sehingga dapat memperbaiki stabilitas agregat tanah. Berdasarkan arti

pentingnya di alam yang telah disebut di atas maka jamur secara fungsional

dikelompokan sebagai patogen atau parasit, perombak (decomposer) dan

mutualis.

Terdapat beberapa spesies jamur yang merugikan antara lain yang

merusak organ-organ tanaman, yaitu Cercospora oryzae merusak daun pada

8

tanaman padi, dan Aspergillus parasiticus merusak selaput tongkol jagung.

Perusakan tersebut karena terjadi proses menghambat pengangkutan zat cair

dan garam mineral, mengganggu proses fotosintesis dan pengangkutan

hasilnya. Perusakan dapat terjadi sejak di pertanaman hingga di tempat

penyimpanan hasil pertanian. Jamur dapat merusak akar, batang, daun, bunga,

buah, dan biji tanaman (Rukmana, 1997).

2.2 Kapang Rhizoctonia solani Khun

2.1.1 Deskripsi

Kapang Rhizoctonia solani Khun termasuk kedalam divisio

Amastigonicota, subdivisio Deuteromycotina, kelas Deuteromycetes,

subkelas Hyphomycotidae, ordo Agonomycetaceae dan genus Rhizoctonia

(Alexopoulus & Mims, 1979).

Kapang Rhizoctonia solani mempunyai banyak sinonim, baik tingkat

imperfect (Anamorph) maupun tingkat perfek (Theleomorph) (Walker,

1975). Sinonim Rhizoctonia solani Khun (1858) tingkat imperfek antara lain:

Rhizoctonia rapae West (1852), Rhizoctonia betae Eidam (1887). Tingkat

perfek Rhizoctonoa solani Khun adalah Thanatephorus cucumeris (frank)

Donk (1954) dengan sinonim antara lain: Hypochnus filamentosus Pat,1891;

Hypochnus solani Prill & Del, 1891; Corticium broteosum Bres, 1903;

Corticium solani (Prill & Del) Bourd &Galz, 1911; Corticium praticola

Kotila, 1929; Botryobasidium solani (Prill & Del) Donk.1931; Corticium

Microsclerotia Weber,1939; Corticium aerolatum Stahel, 1940; Pellicuralia

9

filamentosa (Pat) Rogers, 1943; Thanatephorus praticolus (Kotila) Flantje,

1963.

Kapang Rhizoctonia solani Khun yang menyebabkan penyakit hawar

upih daun pada tingkat perfect (Theleomorph), yaitu Thanatephorus

cucumeris (Frank) Donk. Jamur R. solani umumnya terdapat dalam tanah.

Jika lingkungan mendukung pertumbuhan, jamur menyerang tanaman padi

muda dan padi dewasa.

Kapang Rhizoctonia solani Khun mempunyai hifa yang bersifat hialin

pada saat masih muda, kemudian berubah warna menjadi coklat kekuningan

setelah tua. Hifa bercabang membentuk sudut hampir tegak lurus,

mempunyai sel-sel panjang berdiameter 8-12 μm. Pada keadaan lingkungan

yang mendukung perkembangan penyakit, maka akan terbentuk gumpalan

massa hifa R. solani yang masih muda dan berwarna putih, kemudian

berubah warna menjadi coklat sampai hitam setelah tua. Ukuran sklerotia

bervariasi berkisar 2-5 μm, bentuk tidak beraturan (Ou,1972; Walker,1975

dalam Pramondari, 2008).

Kapang Rhizoctonia solani Khun merupakan jamur polifag dan umum

terdapat dalam tanah. Biasanya jamur menyerang tumbuhan yang masih

muda, menyebabkan penyakit rebah semai. Pada waktu pagi di sekitar

tanaman terdapat benang-benang seperti rumah laba-laba dengan tetes-tetes

embun yang bergantungan. Kapang R. solani sering menyerang daun-daun di

dekat tanah, menyebabkan hawar daun atau bercak daun yang lebar. Di

daerah beriklim sedang diketahui bahwa jamur membentuk basidiospora dan

10

di determinasi sebagai Corticium vagum, kemudian sebagai Thanatephorus

cucumeris (Semangun,1996).

2.2.2 Siklus Hidup Rhizoctonia solani

Kapang Rhizoctonia solani Khun mempunyai dua siklus hidup, yaitu

siklus hidup tingkat imperfek dan tingkat perfect. Pada tingkat imperfek,

R. solani hanya membentuk miselia dan sklerotia. Pada tingkat perfek

(Thanatephorus cucuimeris) menghasilkan basidiospora yang dibentuk dalam

basidium. Pada tingkat perfek basidium mengalami peleburan (anastomosis),

kemudian dilanjutkan dengan fertilisasi sehingga akan terbentuk miselium

dikarotik (n + n). Miselium tersebut terus berkembang dan akan membentuk

zigot yang menghasilkan empat buah basidiospora masing-masing berinti

haploid (n) (Angrios,1996).

2.2.3 Gejala Penyakit yang Ditimbulkan oleh Rhizoctonia solani

Penyakit yang ditimbulkan oleh R. solani disebut dengan hawar.

Umumnya R. solani menyerang tanaman padi, sehingga disebut dengan

hawar padi. Gejala penyakit hawar padi adalah sebagai berikut, timbul bercak

pada pelepah daun terutama terdapat pada selubung daun. Bila kondisi

lembab bercak tersebut dapat terjadi di daun. Awalnya bercak tampak coklat

kemerahan lalu menjadi putih kelabu dengan pinggiran berwarna coklat.

Bercak berbentuk bulat lonjong dan akhirnya menyebar secara meluas.

Ukuran bercak dapat mencapai panjang 2-3 cm. Pada kondisi yang

memungkinkan untuk perkembangan penyakit tersebut, pelepah daun dapat

menjadi busuk sehingga mempengaruhi pembentukan biji (bila serangan

11

terjadi sebelum bulir berisi) dan menyebabkan tanaman mati. Biasanya

gumpalan benang-benang jamur dapat dijumpai pada pelepah yang terinfeksi

hawar (Harahap & Tjahjono,1992).

2.2.4 Siklus Penyakit

Kapang Rhizoctania solani Khun dikenal sebagai patogen yang dapat

bertahan hidup dalam tanah (soil-borne) dalam bentuk sklerotia atau miselia

istirahat (Angrios, 1988; Endo, 1930; Harahap & Tjahjono, 1992). Pada tanah

kering sklerotia R. solani dapat bertahan selama 21 bulan (Endo,1931) dan

pada tanah basah sklerotia jamur ini dapat bertahan hidup selama 130 hari

sedangkan bila pada tanah yang ketersedian airnya berada di kedalaman

sekitar 7 cm dari permukaan tanah dapat bertahan hidup hingga 224 hari

(Park and Bertus, 1932). Jamur R. solani bertahan pada bagian tanaman

seperti biji dan umbi. Jamur juga dapat terbawa oleh benih (seed borne). Pada

kondisi yang mendukung perkembangbiakan penyakit, sklerotia atau miselia

sterilia dari R. solani mampu berinteraksi dengan tanaman inang

(Walker,1975). Bila patogen tersebut berhasil masuk ke dalam jaringan

tanaman inang dan berkembang biak akan menyebabkan proses fisiologi

tanaman inang terganggu. Setelah melakukan infeksi, patogen ini akan segera

menyebar keseluruh bagian tanaman dan bertahan hidup pada tempat yang

sama dalam waktu yang lama (Angrios,1988 dalam Julianto & Maryanto,

2003).

12

2.3 Kapang Aspergillus

Ciri-ciri spesifik Aspergillus adalah hifa septat dan miselium bercabang,

sedangkan hifa yang muncul di dalam permukaan umumnya hifa fertile.

Koloni berkelompok dengan konidiofora septat atau nonseptat, muncul dari

“foot cell” yakni miselium yang membengkak dibagian pangkal dan

berdinding tebal. Konidiofora membengkak menjadi fesikel pada ujungnya,

membawa sterigmata dimana tumbuh konidia. Konidia membentuk rantai

yang berwarna hijau, coklat atau hitam. Sterigmata atau filadia biasanya

sederhana, berwarna atau tidak berwarna. Beberapa spesies tumbuh baik pada

suhu 37ºC atau lebih, habitat pada udara, dalam tanah dan lingkungan

perairan, tahan pada lingkungan dengan kelembaban rendah dan suhu ekstrim

(Waluyo, 2007).

Kapang Aspergillus bersifat saprofit dan dapat menghasilkan

mikotoksin yang menyebabkan kerusakan pada biji dan benih tanaman biji-

bijian. Mampu melapukan produk-produk pertanian dan makanan kering yang

disimpan dalam gudang. Peranan menguntungkan dari kapang Aspergillus

antara lain, menghasilkan antibiotika penisilin yang bermanfaat (penisilium

notatum), digunakan dalam fermentasi makanan (alkohol) dan pembuatan

bahan pengawet (asam sitrat) contohnya Aspergillus niger. Peran

merugikannya adalah menyebabkan kerusakan pada tanaman (A. flafus, A.

parasiticus), mampu mendekomposisi bahan seperti kayu, cat, tekstil dan kulit

(Majid, 2009).

13

2.3.1 Kapang Aspergillus fumigatus

2.3.1.1 Deskripsi

Kapang Aspergillus fumigatus termasuk ke dalam divisio Ascomycota,

kelas Ascomycetes, ordo Euritiales, famili Eurotiaceae, genus Aspergillus.

Sinonim Neosartoya fumigata (Landscker & Moore, 1996)

2.3.1.2 Karaktristik Kapang Aspergilllus fumigatus

Kapang Aspergillus fumigatus adalah jamur saprotrophic yang tersebar

luas di alam, biasanya ditemukan di dalam tanah dan pembusukan organik

seperti timbunan kompos, dan memainkan peran yang penting dalam daur

karbon dan nitrogen. Koloni dari jamur menghasilkan ribuan konidia abu-abu-

hijau permenit (2-3 μm) dari konidiospora yang siap tersebar di alam. A.

fumigatus mempunyai genom haploid, dengan tidak mengalami siklus

seksual. A. fumigatus bereproduksi dengan pembentukan konidiospora yang

dilepaskan ke dalam lingkungan (Marvel, 2007).

Morfologi mikroskopik dari Aspergillus fumigatus adalah, hifa

bersepta dan hialin, serta umumnya fertil. Konidiofor berdinding halus dan

tebal, bersepta, membengkak dibagian ujung (disebut vesikula) membawa

sterigma dimana tumbuh konidia, tidak berwarna, panjang dapat mencapai 300

µm. Vesikula berbentuk kubah yang berdiameter 20-30 µm. Konidia

membentuk rantai yang berwarna hijau, coklat, atau hitam dan permukaan

halus (Raper et al., 1977).

Pertumbuhan isolat PN3 (Aspergillus fumigatus) yang ditumbuhkan

pada medium PDA selama 7 hari berdiameter 8,78 cm. warna koloni hijau

14

abu-abu dengan permukaan rata dan tekstur granular halus seperti tepung.

Koloni jamur membentuk daerah pertumbuhan (growing zone), membentuk

lingkaran konsentrasi (zonasi) dan tidak membentuk celah radial koloni

(radial furrow). Warna sebalik koloni (reserve of colony) putih coklat, tidak

membentuk sklerotia dan terdapat butiran air (exudate drop) (Pramondari,

2008).

Penelitian yang telah dilakukan oleh Pramondari 2008 kapang

Aspergillus fumigatus isolat PN3 mampu menghambat pertumbuhan

Rhizoctonia solani. Antagonisme yang terjadi antara dua kapang tersebut yaitu

hiperparasitisme.

2.3.2 Kapang Aspergillus niger

2.3.2.1 Deskripsi

Aspergillus niger termasuk dalam divisio Deutromiotos, kelas

Deutromycetes, ordo Moniliales, famili Miniliaceae, genus Aspergilus

(Landscker & Moore, 1996)

2.3.2.2 Karaktristik Kapang Aspergillus niger

Kapang Aspergillus niger dapat tumbuh dengan cepat, diantaranya

digunakan secara komersial dalam produksi asam sitrat, asam glukonat dan

pembuatan beberapa enzim seperti amilase, pektinase, amiloglukosidase dan

sellulase. Kapang A. niger dapat tumbuh pada suhu 35ºC-37ºC (optimum),

6ºC-8ºC (minimum), 45ºC-47ºC (maksimum) dan memerlukan oksigen

yang cukup (aerobik). Kapang A. niger mempunyai kepala pembawa konidia

yang besar yang dipak secara padat, bulat dan berwarna hitam, coklat-hitam

15

atau ungu-coklat. Konidianya kasar dan mengandung pigmen. Kebanyakan

galur dalam grup ini mempunyai sklerotia yang berwarna abu-abu sampai

hitam (Fardiaz, 1992).

Pertumbuhan isolat PN4 (Aspergillus niger) yang ditumbuhkan pada

medium PDA selama 7 hari berdiameter 8,30 cm. Warna koloni hitam dengan

permukaan rata dan tekstur granular kasar. Koloni jamur membentuk daerah

pertumbuhan (growing zone), membentuk lingkaran konsentrasi (zonasi) dan

membentuk celah radiakal koloni (radial furrow). Warna sebalik koloni

(reserve of colony) putih kuning, tidak membentuk sklerotia dan terdapat

butiran air (exudate drop) (Pramondari, 2008).

Aspergillus niger adalah salah satu jamur yang paling umum dari jenis

genus Aspergillus. Ada yang menyebabkan penyakit yang disebut black mold

pada beberapa buah-buahan dan sayuran seperti anggur, bawang, dan kacang

tanah, dan merupakan kontaminant makanan. Jamur ini tersebar luas di dalam

tanah dan umumnya dilaporkan dari lingkungan (Semanggun, 1996).

Penelitian yang dilakukan oleh Pramondari 2008 kapang Aspergillus

niger isolat PN4 mampu menghambat pertumbuhan Rhizoctonia solani.

Dilaporkan juga bahwa antagonisme juga terjadi antara A. niger terhadap

Fusarium oxysporum. Dimana A. Niger dalam pertumbuhannya menyelubungi

Fusarium oxysporum (Shahzad, 1994).

16

2.4 Mekanisme penghambatan mikroorganisme

Mekanisme dari penghambatan mikroorganisme antagonis dengan

mikroorganisme patogen dapat terjadi melalui beberapa hal diantaranya:

1. Kompetisi, adalah persaingan antara dua atau lebih mikroorganisme dalam

mendapatkan nutrisi, oksigen dan ruang tumbuh,

2. Salah satu mikroorganisme menciptakan kondisi lingkungan yang tidak

cocok untuk pertumbuhan mikroorganisme lain seperti perubahan media

menjadi asam,

3. Parasitisme, mikroorganisme yang hidupnya mengambil nutrisi dari

organisme lain.

Sifat antagonisme antara dua mikroorganisme yang tumbuh berdekatan

pada suatu media akan terdapat satu atau lebih kondisi sebagai berikut

(Johnson & Curl,1972 dalam Julianto & Maryanto, 2003):

1. Zona penghambatan terbentuk diantara dua koloni. Agen antagonis terus

tumbuh atau terhenti pertumbuhannya. Bila pertumbuhan agen antagonis

terhenti, berarti menunjukan adanya antagonisme mutualistik (saling

menghambat),

2. Setelah dua koloni bertemu, hifa jamur patogen mati dan hancur,

sementara agen antagonis terus tumbuh. Bila agen antagonis yang

digunakan dalam pengujian adalah bakteri berarti antagonisme yang

terjadi adalah lisis oleh bakteri,

3. Pengempisan koloni jamur patogen uji pada bagian yang berkaitan dengan

koloni agen antagonis,

17

4. Perubahan bentuk koloni patogen uji dibandingkan kontrol pada media

dimana mikroorganisme tersebut ditumbuhkan sendirian,

5. Terhambatnya salah satu mikroorganisme setelah kontak, mikroorganisme

yang lain terus tumbuh atau memperlambat pertumbuhannya setelah

melawan koloni mikroorganisme yang dihambat,

6. Kedua mikroorganisme saling menghambat setelah kontak diantara kedua

koloni membentuk zona penghambatan,

7. Penghambatan oleh salah satu mikroorganisme pada suatu jarak tanpa

terjadi kontak, agen antagonis tetap tumbuh melewati zona kosong yang

terbentuk meskipun dengan pertumbuhan lebih lambat,

8. Kedua mikroorganisme saling menghambat tanpa terjadi kontak, diantara

kedua koloni mikroorganisme tersebut terbentuk zona kosong.

Karaktristik penghambatan antara kapang antagonis terhadap kapang

patogen secara fisik dapat dilakukan dengan cara penggulungan (coilling),

mengait (hooks) dan appressorium (Elad et al., 1982) (Gambar 2.1).

Appressorium yaitu hifa jamur parasit yang menerobos masuk ke inang

(Omero et al., 2007).

18

Gambar 2.1 Scanning micrograf elektron dari Trichoderma spp yang berinteraksi dengan R. solani. A. Hifa Trichoderma hamatum yang menggulung (coiling) hifa R. solani (X1,700). B. Hifa T. hamatum yang mengait (hooks) hifa R. solani (X1,800). C. Struktur Appressorium yang dibentuk oleh T. hamatum pada hifa R. solani (X8,300). (Sumber: Omero et al., 2007).

A

B

C