Sistem Somatosensorik

Pembahasan mengenai komponen fungsional utama dan

mekanismenya sekarang akan dimulai dengan proses perseptual

yang dimediasi oleh organ reseptor, organ ini merupakan lokasi awal

alur informasi pada sistem saraf, berdasarkan urutan prinsip

organisasi dasar, persepsi —» pengolahan —» respons. Impuls

somatosensorik dari perifer dihantarkan di sepanjang serabut saraf

aferen ke badan sel neuron, yang terletak di ganglian radiks dorsalis

(ganglion spinale). Impuls kemudian dihantarkan menuju sistem

saraf pusat, tanpa melewati sinaps perantara, di sepanjang

penonjolan sentral (akson) pada neuron yang sama. Akson ini

membuat kontak sinaptik dengan neuron kedua di medula spinalis

atau batang otak, yang aksonnya kemudian berjalan ke arah sentral,

dan menyeberangi garis tengah menuju sisi yang berlawanan pada

level tertentu di sepanjang perjalanannya. Neuron ketiga terdapat di

talamus, sehingga disebut "gerbang kesadaran"; neuron ini

berproyeksi ke berbagai area kortikal, yang terpenting adalah korteks

somatosensorik yang terletak di girus post-sentralis di lobus

parietalis.

Komponen Perifer Sistem Somatosensorik dan

Sirkuit Regulasi Perifer

Reseptor adalah organ sensorik khusus yang merekam

perubahan fisik dan kimiawi di lingkungan eksternal dan internal

organisme dan mengubahnya (transduksi) menjadi impuls elektrik

yang akan diproses oleh sistem saraf. Organ tersebut ditemukan di

ujung perifer serabut saraf aferen. Beberapa reseptor memberikan

informasi kepada tubuh mengenai perubahan di lingkungan eksternal

sekitar (eksteroreseptor) atau lingkungan eksternal yang jauh

(telereseptor, seperti telinga dan mata). Proprio-reseptor, seperti

labirin telinga dalam, menghantarkan informasi mengenai posisi dan

pergerakan kepala pada suatu ruang, regangan otot dan tendon, posisi

sendi, kekuatan yang diperlukan untuk melakukan gerakan tertentu,

dan sebagainya. Akhirnya, proses di dalam tubuh dilaporkan oleh

enteroreseptor, yang disebut juga viseroreseptor (antara lain

osmoreseptor, kemoreseptor, dan baroreseptor). Masing-masing

jenis reseptor berespons terhadap stimulus yang sesuai dan spesifik,

bila intensitasnya berada di atas ambang batas.

Organ reseptor sensorik banyak terdapat di kulit tetapi juga

ditemukan di daerah tubuh yang lebih dalam dan di visera.

Reseptor di kulit

Sebagian besar reseptor di kulit adalah eksteroreseptor.

Reseptor ini terbagi menjadi dua kelas: (1) ujung saraf bebas dan (2)

ujung organ berkapsul.

Ujung organ berkapsul yang berdiferensiasi kemungkinan

sangat berperan pada mediasi modalitas sensorik epikritik seperti raba

halus, diskriminasi, getar, tekanan, dan sebagainya, sedangkan ujung

saraf bebas memediasi modalitas protopatik seperti nyeri dan suhu.

Namun, bukti mengenai perbedaan fungsi ini belum lengkap (lihat di

bawah).

Berbagai organ reseptor pada kulit dan struktur penunjangnya,

termasuk mekanoreseptor (untuk raba dan tekan), termoreseptor

(untuk hangat dan dingin), dan nosiseptor (untuk nyeri). Reseptor-

reseptor ini terutama terletak di zona antara epidermis dan jaringan

ikat. Jadi kulit dapat dianggap sebagai organ sensorik yang meliputi

seluruh tubuh.

Organ reseptor khtisus. Ujung saraf peritrikial di sekitar

folikel rambut ditemukan di seluruh area kulit yang berambut dan

diaktivasi oleh pergerakan rambut. Sebaliknya, korpuskel taktil

Meissner hanya ditemukan pada kulit yang tidak berambut, terutama

pada telapak tangan dan kaki, juga pada bibir, ujung lidah, dan

genital, dan memberikan respons terbaik terhadap raba dan tekanan

ringan. Korpuskel Vater-Pacini berlapis (korpuskel Pacini)

ditemukan pada lapisan kulit yang lebih dalam, terutama di daerah

antara kutis dan subkutis, serta memediasi sensasi tekanan. Ujung

bulbus Krause sebelumnya dianggap sebagai reseptor dingin,

sedangkan korpuskel Ruffini dianggap sebagai reseptor hangat,

tetapi saat ini fungsi keduanya masih diragukan. Ujung saraf bebas

diketahui dapat menghantarkan informasi mengenai panas dan dingin,

serta posisi. Di kornea, misalnya, hanya terdapat ujung saraf bebas

yang berfungsi untuk menghantarkan informasi mengenai semua

modalitas sensorik ini. Selain jenis reseptor yang diuraikan secara

spesifik di sini, terdapat pula berbagai reseptor lain di kulit dan di

organ lain yang fungsinya masih belum jelas.

Ujung saraf bebas ditemukan di celah antara sel epidermal,

dan kadang juga ditemukan pada sel yang lebih spesial yang berasal

dari sel saraf, seperti diskus taktil Merkel. Namun, ujung saraf bebas

tidak hanya terdapat di kulit, tetapi hampir di seluruh organ tubuh,

untuk menghantarkan informasi nosiseptif dan suhu yang berkaitan

dengan cedera selular. Diskus Merkel terutama terletak di bantalan

jari dan berespons terhadap raba dan tekanan ringan.

Reseptor di Bagian Tubuh yang Lebih Dalam

Kelompok organ reseptor yang kedua terletak di dalam kulit,

di otot, tendon, fasia, dan sendi. Di otot, misalnya, dapat ditemukan

spindel otot, yang berespons terhadap regangan muskulatur. Jenis

reseptor lain ditemukan di daerah transisi antara otot dan tendon, di

fasia atau di kapsul sendi.

Spindel otot adalah badan berbentuk-spindel yang sangat tipis

yang melekat di kapsul jaringan-ikat dan terletak di antara serabut

striata otot rangka. Setiap spindel otot biasanya mengandung 3-10

serabut otot berstriata yang halus, yang disebut serabut otot

intrafusal, kebalikan dari serabut ekstrafusal pada jaringan otot itu

sendiri.

Kedua ujung masing-masing spindel, yang terdiri dari jaringan

ikat, terfiksasi di dalam jaringan ikat di antara fasikulus otot, sehingga

mereka bergerak bersamaan dengan gerakan otot. Serabut saraf aferen

yang disebut ujung anulospiral atau ujung primer menyelubungi

bagian tengah spindel otot. Serabut aferen ini memiliki selubung

mielin yang sangat tebal dan termasuk kelompok serabut saraf yang

paling cepat menghantarkan informasi pada tubuh, yang disebut

serabut Ia. Untuk rincian lebih lanjut, lihat him. 25 (refleks otot

monosinaptik intrinsik; refleks polisinaptik).

Organ tendon Golgi terdiri dari ujung saraf yang halus,

berasal dari percabangan serabut saraf yang bermielin tebal, yang

mengelilingi sekelompok serabut tendon berkolagen. Organ ini

melekat di kapsul jaringan-ikat, terletak di taut antara tendon dan otot,

dan berhubungan secara serial dengan serabut saraf di sekitarnya.

Seperti spindel otot, organ ini berespons terhadap regangan (mis.,

tegangan), tetapi pada ambang batas yang lebih tinggi.

Reseptor jenis lain. Selain spindel otot dan organ tendon

Golgi, jenis reseptor di jaringan yang dalam meliputi korpuskel Vater-

Pacini berlapis dan korpuskel Golgi-Mazzoni serta ujung saraf

terminal lainnya yang memediasi tekanan, nyeri, dan lain-lain.

Saraf Tepi, Ganglion Radiks Dorsalis, Radiks Posterior

"Way station" lebih lanjut yang harus dilewati oleh impuls

aferen untuk ke SSP adalah saraf perifer, ganglion radiks dorsalis, dan

radiks saraf posterior, yang akan memasuki medula spinalis.

Saraf perifer. Potensial aksi yang terbentuk di salah satu jenis

organ reseptor yang diuraikan di atas dihantarkan ke arah sentral di

sepanjang serabut saraf aferen, yang merupakan penonjolan perifer

neuron somatosensorik pertama, yang badan selnya terletak di

ganglion radiks dorsalis (lihat di bawah). Serabut aferen dari area

tubuh tertentu berjalan bersamaan di susunan saraf tepi; saraf tersebut

tidak hanya mengandung serabut untuk sensasi superfisial dan dalam

(serabut aferen somatik), tetapi juga serabut eferen ke otot lurik

(serabut eferen somatik) dan serabut yang memper-sarafi organ

internal, kelenjar keringat, dan otot polos pembuluh darah (serabut

aferen visera! dan serabut eferen viseral). Serabut (akson) semua

jenis tersebut bergabung bersama di dalam rangkaian selubung

jaringan-ikat (endoneurium, Perineurium, dan epineurium) untuk

membentuk "kabel saraf. Perineurium juga mengandung pembuluh

darah yang menyuplai saraf (vasa nervorum).

Pleksus saraf dan radiks posterior. Ketika saraf perifer masuk

ke kanal spinalis melalui foramen intervertebrale, serabut aferen dan

eferen berjalan terpisah: saraf perifer terbagi menjadi dua "sumber",

radiks spinalis anterior dan posterior. Radiks anterior terdiri dari

serabut saraf eferen yang keluar dari medula spinalis, sedangkan

radiks posterior mengandung serabut saraf aferen yang memasuki

medula spinalis. Namun, transisi langsung dari saraf perifer ke radiks

spinalis dapat ditemukan, meskipun hanya di daerah torakal. Pada

tingkat servikal dan lumbosakral, terdapat pleksus saraf yang berada

di antara saraf perifer dan radiks nervi spinalis (pleksus servikalis,

pleksus brakialis, pleksus lumbalis, dan pleksus sakralis). Di pleksus

ini, yang terletak di luar kanalis spinalis, serabut aferen saraf perifer

terdistribusi ulang sehingga serabut dari masing-masing saraf

akhirnya bergabung dengan nervus spinalis di berbagai level

segmental. (Secara analogi, serabut motorik sebuah radiks saraf

segmental berjalan ke beberapa saraf perifer. Serabut aferen yang

terdistribusi ulang kemudian memasuki medula spinalis pada level

yang berbeda-beda dan berjalan naik menempuh jarak yang berbeda

di medula spinalis sebelum membentuk kontak sinaps dengan neuron

sensorik kedua, yang dapat terletak di atau dekat segmen pintu masuk

serabut aferen atau, pada beberapa kasus, setinggi batang otak.

Dengan demikian, secara umum serabut saraf perifer terdiri dari

serabut dari beberapa segmen radikular; hal ini berlaku untuk serabut

aferen dan eferen.

Digresi: Anatomi raciiks spinalis dan nervus spinalis Secara

keseluruhan, ada 31 pasang nervus spinalis; masing-masing nervus

spinalis terbentuk oleh pertautan antara radiks anterior dan posterior

di dalam kanalis spinalis. Penomoran nervus spinalis berdasarkan

korpus vertebrae . Meskipun hanya terdapat tujuh vertebra servikalis,

ada delapan pasang nervus spinalis, karena nervus spinalis teratas

keluar (atau masuk) ke kanalis spinalis tepat di atas vertebra servikalis

I. Dengan demikian, nervus servikalis pertama (Cl), keluar dari

kanalis spinalis di antara os oksipitalis dan vertebra servikalis I

(atlas); saraf servikal lainnya, hingga Cl, keluar di atas nomor

vertebra yang sesuai; dan C8 keluar di antara vertebra servikalis VII

(terbawah) dan vertebra torakalis I. Pada tingkat torakal, lumbal, dan

sakral, masing-masing saraf spinalis keluar (atau masuk) ke kanalis

spinalis di bawah nomor vertebra yang sesuai. Dengan demikian,

pada bagian ini jumlah pasangan saraf spinalis sesuai dengan jumlah

vertebranya (12 torakal, 5 lumbal, dan 5 sakral) . Akhirnya, terdapat

sepasang nervus koksigeus (atau kadang-kadang lebih dari sepasang).

Organisasi spasial serabut somalosensorik di radiks dorsalis.

Impuls saraf yang berkaitan dengan modalitas somatosensorik yang

berbeda berasal dari berbagai jenis reseptor perifer dan dihantarkan ke

arah sentral melalui kelompok serabut aferen yang terpisah, yang

secara spasial tersusun di radiks dorsalis dengan pola yang khas.

Serabut saraf yang bermielin paling tebal dan berasal dari spindel

otot, berjalan ke bagian medial radiks; serabut ini berperan untuk

propriosepsi. Serabut yang berasal dari organ reseptor, yang

menghantarkan sensasi sentuh, getaran, tekanan, dan diskriminasi,

berjalan di bagian sentral radiks, dan serabut saraf kecil dan bermielin

tipis yang menghantarkan sensasi nyeri dan suhu berjalan di bagian

lateral.

Ganglion radiks dorsalis. Ganglion radiks dorsalis

(ganglion radiks posterior) secara makroskopik terlihat sebagai

pembengkakan di radiks posterior, tepat di bagian proksimal tempat

pertautan dengan radiks anterior. Neuron ganglion radiks posterior

merupakan neuron pseudounipolar, karena mereka memiliki sebuah

penonjolan yang terbagi menjadi dua buah penonjolan di dekat sel,

berupa konfigurasi berbentuk-T. Salah satu penonjolan tersebut

berjalan ke organ reseptor di perifer, memberikan banyak cabang

kolateral di sepanjang perjalanannya, sehingga sebuah sel ganglion

menerima input dari berbagai organ reseptor. Prosesus lainnya

(prosesus sentralis) berjalan sepanjang radiks posterior ke dalam

medula spinalis, tempatnya membentuk kontak sinaptik dengan

neuron sensorik kedua atau naik menuju batang otak. Tidak ada

sinaps di dalam ganglion radiks posterior itu sendiri.

Persaratan Somatosensorik oleh Radiks dan Saraf Perifer

Serabut masing-masing radiks terdistribusi ulang menjadi

beberapa saraf perifer melalui pleksus, dan masing-masing saraf

mengandung serabut dari beberapa segmen radikular yang

berdekatan. Namun, serabut masing-masing segmen radikular

kembali tergabung membentuk kelompok di perifer untuk

mempersarafi area segmental kulit tertentu (dermatom). Masing-

masing dermatom mewakili sebuah segmen radikular, yang dengan

demikian mewakili sebuah "segmen medula spinalis". Istilah terakhir

ini digunakan meskipun medula spinalis yang matang tidak lagi

menunjukkan segmentasi metamerik awalnya.

Dermatom di permukaan tubuh anterior dan posterior

diperlihatkan pada. Susunan metamerik dermatom paling mudah

dilihat di regio torakal.

Seperti yang diperlihatkan pada, dermatom radiks yang

berdekatan saling tumpang-tindih, sehingga suatu lesi yang terbatas

pada satu radiks sering menimbulkan defisit sensorik yang hampir

tidak terdeteksi, atau bahkan tidak menimbulkan defisit sama sekali.

Defisit sensorik akibat lesi radikular. Defisit sensorik yang

jelas terlihat dalam distribusi segmental biasanya hanya ditemukan

bila lesi melibatkan beberapa radiks yang berdekatan. Karena masing-

masing dermatom mewakili medula spinalis atau level radikular

tertentu, lokasi dermatom yang mengalami defisit sensorik merupakan

indikator yang sangat bermakna untuk menunjukkan level lesi yang

mengenai medulla spinalis atau satu atau beberapa radiks.

Dermatom untuk rasa raba memiliki daerah tumpang-tindih

yang lebih luas dibandingkan dengan dermatom untuk nyeri dan suhu.

Sehingga, pada lesi yang mengenai satu atau dua radiks yang

berdekatan, defisit rasa raba dermatom biasanya sulit ditentukan,

sedangkan sensasi nyeri dan suhu lebih mudah terlihat. Dengan

demikian, lesi radiks dapat lebih sensitif dideteksi dengan menguji

adanya hiperalgesia atau analgesia daripada hipestesia atau anestesia.

Defisit sensorik akibat lesi saraf tepi. Mudah diketahui

mengapa sebuah lesi yang mengenai pleksus saraf atau saraf perifer

menimbulkan defisit sensorik yang sangat berbeda dibandingkan

dengan lesi radikular. Karena lesi pleksus biasanya lebih

menunjukkan defisit motorik, kami akan membahas lebih lanjut

mengenai lesi pleksus pada bab berikut yaitu sistem motorik.

Ketika terjadi cedera pada saraf tepi, serabut yang berada di

dalamnya, yang berasal dari beberapa radiks, tidak dapat bergabung

kembali di perifer dengan serabut yang berasal dari radiks yang sama

tetapi milik saraf tepi lainnya—dengan kata lain, serabut pada saraf

yang cedera tidak dapat mencapai dermatomnya lagi. Sehingga defisit

sensorik yang terjadi memiliki distribusi yang berbeda dari defisit

dermatom yang terjadi pada cedera radikular. Selain itu, area kutaneus

yang dipersarafi oleh sebuah saraf perifer tumpang-tindih lebih sedikit

dibandingkan area yang dipersarafi oleh radiks yang berdekatan.

Dengan demikian, defisit sensorik akibat lesi saraf perifer lebih

mudah terlihat daripada akibat lesi radikular.

Sirkuit Regulasi Perifer

Pada bagian berikutnya, kita akan membahas jaras serabut

asendenss yang berperan pada sensasi nyeri dan suhu, dan untuk

modalitas sensorik seperti raba dan tekan, ketika serabut tersebut

berjalan naik dari medula spinalis dan menuju otak. Namun, sebelum

membahasnya, kami akan menjelaskan mengenai fungsi beberapa

sirkuit regulasi perifer yang penting. Meskipun topik bab ini adalah

sistem sensorik, dalam batas-batas tertentu, pembahasan tidak hanya

mengenai bagian aferen (sensorik) dari sistem regulasi ini, tetapi juga

bagian eferennya akan sangat berguna.

Refleks Monosinaptfk dan Polisinaptik

Refleks inrinsik Monosinaptik, serabut aferen

yang berdiameter besar yang berasal dari spindel otot membentuk

banyak cabang terminal segera setelah masuk ke medula spinalis;

beberapa cabang ini membuat kontak sinaptik langsung dengan

neuron di substansia grisea kornu anterius. Neuron-neuron tersebut

kemudian menjadi awal serabut eferen motorik, dan dengan demikian

disebut sel motorik kornu anterius. Neurit eferen keluar dari

medula spinalis melalui radiks anterior dan kemudian berjalan, di

sepanjang saraf perifer, ke otot-otot rangka.

Jadi, lengkung saraf terbentuk dari otot rangka ke medula

spinalis dan kembali lagi, tersusun dari dua neuron—neuron sensorik

aferen dan neuron motorik eferen. Lengkung ini membentuk lengkung

refleks monosinaptik sederhana. Karena lengkung dimulai dan

berakhir pada otot yang sama, refleks yang berkaitan disebut refleks

otot intrinsik (atau proprioseptif).

Lengkung refleks monosinaptik demikian menjadi dasar

neuroanatomi untuk regulasi panjang otot.

Refleks relaksasi otot-otot antagonis. Secara singkat, refleks

monosinaptik bukan monosinaptik sejati, karena refleks ini juga

memiliki komponen polisinaptik. Refleks tidak hanya bermanifestasi

berupa kontraksi otot yang bersangkutan, tetapi juga berupa relaksasi

otot-otot antagonisnya. Inhibisi sel-sel otot yang menimbulkan

relaksasi otot tersebut merupakan proses polisinaptik yang timbul

melalui interneuron di substansia grisea medula spinalis. Apabila hal

ini tidak terjadi, tegangan pada otot antagonis akan melawan

kontraksi otot agonis.

Refleks fleksor polisinaptik. Lengkung refleks lain yang

penting adalah refleks fleksor polisinaptik, suatu refleks protektif

dan hindar (flighi) yang dimediasi oleh banyak interneuron dan oleh

sebab itu disebut polisinaptik.

Ketika jari menyentuh benda panas, tangan akan ditarik

kembali dengan sangat cepat, sebelum terasa nyeri. Potensial aksi

yang muncul di reseptor kulit (nosiseptor) untuk refleks ini berjalan

melewati serabut aferen ke substansia gelatinosa medula spinalis,

kemudian dihantarkan melalui sinaps ke dalam berbagai jenis sel yang

dimiliki oleh aparatus neuronal intrinsik medula spinalis (interneuron,

neuron asosiasi, dan neuron komisural). Beberapa sel tersebut—

terutama neuron asosiasi—memproyeksikan prosesusnya ke berbagai

level spinal, ke atas maupun ke bawah, yang disebut fasikulus

proprius. Setelah melewati beberapa sinaps, impuls eksitatorik

akhirnya mencapai neuron motorik dan berjalan di sepanjang akson

eferen ke radiks nervus spinalis, saraf perifer, dan otot, menimbulkan

kontraksi otot yang menarik tangan kembali dari benda panas

tersebut.

Jenis refleks ini memerlukan koordinasi kontraksi beberapa

otot, yang harus berkontraksi pada urutan yang benar dan dengan

intensitas yang tepat, sedangkan otot lainnya (otot antagonis) harus

berelaksasi pada saat yang tepat. Aparatus neuronal intrinsik medula

spinalis merupakan jaringan sel yang saling berhubungan seperti-

komputer sehingga membuat proses ini dapat terjadi.

Pada situasi paradigmatik lain, menginjak batu yang tajam

akan membentuk impuls nosiseptif yang memicu serangkaian

kejadian yang kompleks, tetapi tidak bervariasi: tungkai yang nyeri

akan terangkat oleh fleksi pinggul, lutut, dan pergelangan kaki,

sedangkan tungkai sisi lain akan terekstensi sehingga orang tersebut

dapat berdiri pada kaki sisi ini saja (refleks ekstensor silang).

Redistribusi berat badan secara tiba-tiba tidak menyebabkan orang

tersebut jatuh, karena segera terkompensasi oleh refleks kontraksi otot

badan, bahu, lengan, dan leher, yang mempertahankan postur tubuh

yang tegak. Proses ini memerlukan banyak komunikasi sinaps antar

neuron yang berbeda di medula spinalis, dengan partisipasi batang

otak dan serebelum secara simultan. Seluruh rangkaian ini terjadi

hanya dalam sepersekian detik; hanya setelahnya seseorang

merasakan nyeri, melihat apa yang menyebabkan nyeri, dan

memeriksa apakah terjadi cedera pada kaki.

Refleks monosinaptik dan polisinaptik merupakan proses yang tak

disadari dan terutama terjadi di medula spinalis, tetapi contoh terakhir

menunjukkan bahwa komponen SSP yang lebih tinggi sering

teraktivasi pada waktu yang sama, mis., untuk mempertahankan

keseimbangan (seperti pada contoh).

Regulasi Panjang dan Tegangan Otot

Seperti yang telah dibahas di atas, lengkung refleks

monosinaptik dan polisinaptik bekerja untuk tujuan yang berbeda:

lengkung refleks polisinaptik memediasi respons protektif dan hindar,

sedangkan lengkung refleks monosinaptik tergabung dalam sirkuit

fungsional yang mengatur panjang dan tegangan otot rangka. Bahkan,

masing-masing otot memiliki dua sistem servo-kontrol (umpan-balik):

• Sistem kontrol untuk panjang, yaitu serabut kantong inti

spindel otot berfungsi sebagai reseptor panjang.

• Sistem kontrol untuk tegangan, yaitu organ tendon Golgi dan

serabut rantai inti spindel otot berfungsi sebagai reseptor

tegangan.

Reseptor regangan dan tegangan, Spindel otot adalah

reseptor untuk regangan (panjang) dan tegangan. Dua modalitas yang

berbeda ini dideteksi oleh dua jenis serabut intrafusal yang berbeda,

yang disebut serabut kantong inti (nuclear bag fiber) dan serabut

rantai inti (nuclear chain fiber). Serabut untuk kedua jenis ini secara

khas lebih pendek dan lebih tipis dibandingkan serabut otot

ekstrafusal. Tetapi pada kenyataannya, serabut rantai inti yang lebih

pendek dan lebih tipis menempel langsung pada serabut kantong inti

yang lebih panjang. Spindel otot umumnya terdiri dari dua serabut

kantong inti dan empat atau lima serabut rantai inti. Di bagian tengah

serabut kantong inti, serabut otot intrafusal melebar untuk membenmk

kantong yang mengandung sekitar 50 nuklei, yang diselubungi oleh

jaringan serabut saraf sensorik yang dikenal sebagai ujung anulospiral

atau primer (dari bahasa Latin annulus, cincin). Ujung spiral ini

bereaksi sangat sensitif terhadap regangan otot, terutama mendeteksi

perubahan pada panjang otot; dengan demikian serabut kantong inti

merupakan reseptor regangan. Sebaliknya, serabut rantai inti terutama

mendeteksi keadaan regangan otot yang persisten, dengan demikian

merupakan reseptor tegangan.

Pemeliharaan panjang otot yang konstan. Serabut otot

ekstrafusal memiliki panjang tertentu saat istirahat; organisme selalu

mencoba mempertahankannya untuk tetap konstan. Bila otot

diregangkan melebihi panjang ini, spindel otot ikut teregang bersama

otot tersebut. Keadaan ini mencetuskan potensial aksi di ujung

anulospiral, yang berjalan sangat cepat di dalam serabut aferen Ia dan

kemudian dihantarkan melewati sinaps ke neuron motorik di komu

anterius medula spinalis. Neuron motorik yang tereksitasi

menembakkan impuls yang berjalan di dalam serabut eferen a l

berdiameter besar dengan kecepatan yang sama dengan sebelumnya

kembali ke serabut otot ekstrafusal yang bekerja, menyebabkan otot

berkontraksi kembali ke panjang sebelumnya. Setiap regangan otot

mencetuskan respons ini.

Dokter menguji keutuhan sirkuit regulasi dengan ketukan cepat

pada tendon otot, mis., tendon patela untuk mencetuskan refleks

quadriceps femoris (knee-jerk). Regangan otot yang terbentuk

mengaktifkan lengkung refleks monosinaptik. Refleks otot intrinsik

memiliki nilai penting untuk penentuan lokalisasi pada neurologi

klinis karena lengkung refleks untuk otot tertentu hanya menempati

satu atau dua segmen radikular medula spinalis yang berdekatan;

dengan demikian, temuan refleks yang abnormal memungkinkan

dokter untuk menyimpulkan level segmen lesi radikular atau lesi

spinalis yang mendasarinya. Refleks otot intrinsik yang lebih penting

di praktek klinis, cara mencetuskannya, dan segmen yang berperan

dalam lengkung refleks. Harus disadari bahwa pencetusan refleks otot

intrinsik secara klinis merupakan kejadian yang disengaja: regangan

otot singkat seperti yang dihasilkan saat mengetuk palu refleks jarang

terlihat pada kehidupan sehari-hari.

Refleks relaksasi otot antagonis. Refleks kontraksi otot yang

teregang untuk mempertahankan panjang yang konstan senantiasa

disertai oleh refleks relaksasi otot antagonisnya. Sirkuit regulasi

seperti ini dimulai dari spindel otot. Serabut rantai inti pada banyak

spindel otot mengandung ujung sekunder yang disebut flower-spray

endings selain ujung primer (anulospiral) yang telah didiskusikan di

atas. Ujung sekunder ini bereaksi terhadap regangan seperti halnya

ujung primer, tetapi impuls aferen yang terbentuk berjalan menuju

sentral di dalam serabut II, yang lebih tipis dibandingkan dengan

serabut Ia yang berhubungan dengan ujung primer. Impuls tersebut

kemudian dihantarkan melalui interneuron spinal untuk membentuk

inhibisi murni—sehingga menimbulkan relaksasi—pada otot-otot

antagonis.

Menentukan nilai target panjang otot. Ada sistem motorik

khusus yang fungsinya adalah untuk menentukan nilai target yang

dapat disesuaikan di sirkuit regulasi untuk panjang otot.

Seperti yang terlihat pada, kornu anterius medula spinalis tidak

hanya mengandung neuron motorik a yang besar, tetapi juga neuron

motorik y yang lebih kecil. Sel tersebut memproyeksikan aksonnya

(serabut y) ke serabut intrafusal berstriata yang kecil di spindel otot.

Eksitasi oleh serabut y mencetuskan konstraksi serabut otot intrafusal

pada salah satu ujung spindel otot. Hal ini menimbulkan regangan

pada bagian tengan spindel sehingga menyebabkan ujung anulospiral

mencetuskan potensial aksi yang akibatnya meningkatkan tegangan

pada otot yang sedang bekerja.

Motor neuron y dipengaruhi oleh beberapa jaras motorik

desendenss, termasuk traktus piramidalis, traktus retikulospinalis, dan

traktus vestibulospinalis. Jaras-jaras tersebut bekerja sebagai

perantara untuk mengontrol tonus otot oleh pusat motorik yang lebih

tinggi, yang jelas merupakan aspek penting pada pergerakan volunter.

Serabut eferen y memungkinkan kontrol gerakan volunter secara tepat

dan juga mengatur sensitivitas reseptor regang. Ketika serabut otot

intrafusal berkontraksi dan meregangkan bagian tengah spindel otot,

ambang batas reseptor regang diturunkan, sehingga reseptor tersebut

hanya memerlukan regangan otot yang jauh lebih sedikit untuk

diaktivasi. Pada kondisi normal, panjang otot target yang harus

dipertahankan secara otomatis diatur oleh persarafan fusimotor (y)

otot.

Jika reseptor primer (serabut kantong inti dengan ujung

anulospiral) dan reseptor sekunder (serabut rantai inti dengan flower-

spray endings) keduanya teregang perlahan-lahan, respons reseptor

spindel adalah statis, tidak berubah seiring perjalanan waktu.

Sebaliknya, jika reseptor primer teregang dengan sangat cepat,

terbentuk respons yang dinamis (cepat berubah). Respons statis dan

dinamis ini dikontrol oleh neuron y eferen.

Neuron motorik y statis dan dinamis. Diduga ada dua jenis

neuron motorik y, dinamis dan statis. Neuron motorik dinamis

terutama mempersarafi serabut kantong inti intrafusal, dan neuron

motorik statis terutama pada serabut rantai inti intrafusal. Eksitasi

pada serabut kantong inti oleh neuron y dinamis mencetuskan respons

dinamis yang kuat yang dimediasi oleh ujung anulospiral, sedangkan

eksitasi serabut rantai inti oleh neuron y statis mencetuskan respons

tonik yang statis.

Tonus otot. Setiap otot memiliki derajat tonus tertentu, bahkan

pada keadaan relaksasi maksimal (istirahat). Pada pemeriksaan klinis

neurologis, dokter menilai tonus otot dengan mengevaluasi tahanan

terhadap gerakan pasif pada anggota gerak (misalnya, fleksi dan

ekstensi).

Kehilangan tonus otot secara total dapat dihasilkan secara

eksperimental dengan melakukan transeksi pada semua radiks anterior

atau, mungkin yang lebih mengejutkan, adalah dengan melakukan

transeksi pada semua radiks posterior. Dengan demikian, tonus pada

saat istirahat bukan merupakan sifat otot itu sendiri, tetapi

dipertahankan oleh lengkung refleks yang dibahas di bab ini.

Adaptasi tonus otot terhadap gravitasi dan pergerakan.

Tubuh manusia terus-menerus menjadi subjek di lapangan gravitasi

bumi. Ketika seseorang berdiri atau berjalan, otot-otot anti-gravitasi

harus diaktivasi (antara lain m. quadriceps femoris, ekstensor tubuh

yang panjang, dan otot servikal) untuk menjaga agar tubuh tetap

tegak.

Ketika mengangkat benda yang berat, tonus yang secara

normal terjadi di m. quadriceps femoris tidak cukup lagi untuk

membuat tubuh tetap tegak. Tekukan pada lutut hanya dapat dihindari

dengan meningkatkan tonus m. quadriceps secara cepat, yang terjadi

sebagai hasil refleks intrinsik tonik yang dicetuskan oleh regangan

otot dan spindel otot di dalamnya. Mekanisme umpan-balik atau

servomekanisme ini memungkinkan adaptasi otomatis tegangan otot

terhadap beban yang diberikan. Sehingga, ketika seseorang berdiri,

berjalan, atau mengangkat benda, potensial aksi secara konstan

dihantarkan bolak-balik untuk memastikan pemeliharaan tegangan

otot dalam jumlah yang cukup.

■

Komponen Sentral Sistem Somatosensorik

Setelah mengikuti perjalanan impuls aferen dari perifer ke

medula spinalis pada bab sebelumnya, kita akan melanjutkan untuk

membahas kelanjutan perjalanan impuls menuju susunan saraf pusat.

Root entry zone dan kornu posterius. Sebuah serabut

somatosensorik memasuki medula spinalis di dorsal root entry zone

(DREZ; disebut juga zona Redlich-Obersteiner) dan kemudian

membentuk banyak kolateral yang membuat kontak sinaps dengan

neuron lain di medula spinalis. Serabut yang menghantarkan

modalitas sensorik yang berbeda menempati posisi yang juga berbeda

di medula spinalis. Penting untuk diingat bahwa selubung mielin

semua serabut aferen menjadi semakin tipis ketika serabut tersebut

melewati root entry zone dan memasuki kornu posterius. Jenis

mielin berubah dari perifer ke sentral, dan sel-sel yang membentuk

mielin bukan lagi sel Schwann, tetapi oligodendrosit.

Jaras serabut aferen medula spinalis yang menghantarkan

suatu modalitas somatosensorik tersendiri akan dibahas secara

terpisah.

Traktus Spinoserebelaris Posterior dan Anterior

Beberapa impuls aferen yang timbul di organ sistem

muskuloskeletal (otot, tendon, dan sendi) berjalan melalui traktus

spinoserebelaris ke organ keseimbangan dan koordinasi, serebelum.

Ada dua traktus pada setiap sisi, satu anterior dan satu lagi di poste-

rior.

Traktus spinoserebelaris posterior Serabut Ia yang cepat

menghantarkan impuls dari spindel otot dan organ tendon terbagi

menjadi banyak kolateral setelah memasuki medula spinalis.

Beberapa serabut kolateral ini langsung membuat kontak sinaptik

dengan neuron motorik a yang besar di kornu anterius medula spinalis

(lengkung refleks monosinaptik. Serabut kolateral lain yang muncul

setingkat vertebra torakal, lumbal, dan sakral berakhir di nukleus

berbentuk-tabung yang terdapat di dasar kornu posterius setinggi

vertebrae C8-L2, yang memiliki nama yang bervariasi, antara lain

kolumna sel intermediolateralis, nukleus torasikus, kolumna Clarke,

dan nukleus Stilling. Neuron pasca-sinaps kedua dengan badan sel

yang terletak di nukleus ini merupakan asal traktus spinoserebelaris

posterior, yang serabutnya merupakan salah satu serabut penghantar

impuls tercepat di seluruh tubuh. Traktus spinoserebelaris posterior

berjalan ke atas di dalam medula spinalis sisi ipsilateral di bagian

posterior funikulus lateralis dan kemudian berjalan melalui

pedunkulus serebelaris inferior ke vermis cereberi. Serabut aferen

yang muncul setingkat vertebra servikalis (yaitu di atas level kolumna

sel intermediolateralis) berjalan di dalam fasikulus kuneatus untuk

membuat sinaps dengan neuron kedua yang sesuai di nukleus

kuneatus asesorius medulae, dan serabut yang keluar berjalan naik ke

serebelum.

Traktus spinoserebelaris anterior Serabut aferen Ia lain yang

memasuki medula spinalis membentuk sinaps dengan neuron

funikularis di kornu posterius dan di bagian sentral substantia grísea

medula spinalis. Neuron kedua ini, yang ditemukan setingkat segmen

vertebra lumbalis bawah, merupakan sel asal traktus spinoserebelaris

anterior, yang berjalan naik di dalam medula spinalis baik di sisi

ipsilateral maupun kontralateral dan berakhir di serebelum.

Kebalikan dengan traktus spinoserebelaris posterior, traktus

spinoserebelaris anterior menyilang di dasar ventrikel ke empat ke

otak tengah dan kemudian berbelok ke arah posterior untuk mencapai

vermis cerebeli melalui pedunkulus serebelaris superior dan velum

medulae superius. Serebelum menerima input proprioseptif aferen

dari semua regio tubuh; kemudian, output eferen polisinaptiknya

memengaruhi tonus otot dan koordinasi kerja otot-otot agonis dan

antagonis (otot sinergistik) yang berperan saat berdiri, berjalan, dan

semua gerakan lain. Dengan demikian, selain sirkuit regulasi yang

lebih rendah di medula spinalis itu sendiri, yang telah dibahas pada

bagian sebelumnya, sirkuit fungsional yang lebih tinggi untuk regulasi

gerakan ini juga melibatkan jaras lain, jaras non-piramidal dan neuron

motorik a dan y. Semua proses tersebut terjadi tanpa disadari.

KOLUMNA Posterior

Kita dapat merasakan posisi tungkai kita dan merasakan

derajat tengangan ototnya. Kita dapat merasakan berat badan yang

bertumpu pada telapak kaki (yi, "kita merasakan lantai di bawah kaki

kita"). Kita juga dapat mengenali gerakan sendi. Dengan demikian,

setidaknya beberapa impuls proprioseptif mencapai kesadaran. Impuls

tersebut berasal dari reseptor di otot, tendon, fasia, kapsul sendi, dan

jaringan ikat (korpuskulus Vater-Pacini dan korpuskulus Golgi-

Mazzoni), serta reseptor kulit. Serabut aferen yang menghantarkannya

adalah prosesus neuron pseudounipolar bagian distal di ganglion

spinale. Prosesus bagian sentral sel-sel ini kemudian berjalan naik di

dalam medula spinalis dan berakhir di nuklei kolumna posterior di

medula yang lebih rendah.

Kelanjutan jaras kolumna posterior di sentral. Didalam

funikulus posterior medula spinalis, serabut aferen yang berasal dari

ekstremitas bawah menempati bagian paling medial. Serabut aferen

dari bagian ekstremitas atas bergabung di medula spinalis setingkat

vertebra servikalis dan terletak lebih lateral, sehingga funikulus

posterior setingkat ini terdiri dari dua kolumna (pada masing-masing

sisi): fasikulus grasilis di bagian medial (kolumna Goll) dan

fasikulus kuneatus di bagian lateral (kolumna Burdach). Serabut-

serabut di kolumna ini berakhir di nuklei yang namanya sesuai di

medula bagian bawah, yaitu masing-masing nukleus grasilis dan

nukleus kuneatus. Nuklei kolumna posterior ini mengandung neuron

kedua, yang memproyeksikan aksonnya ke talamus (traktus

bulbotalamikus). Semua serabut bulbotalamikus menyilang garis

tengah ke sisi kontralateral saat berjalan naik, membentuk lemniskus

medialis. Serabut-serabut tersebut berjalan ke medula, pons, dan otak

tengah dan berakhir di nukleus ventralis posterolateralis talami.

Di sini serabut tersebut membentuk kontak sinaptik dengan neuron

ketiga, yang kemudian membentuk traktus talamokortikalis; traktus

ini berjalan naik melalui kapsula interna (bagian posterior traktus

piramidalis) dan melalui korona radiata ke korteks somatosensorik

primer di giras post-sentralis. Organisasi somatotropik jaras

kolumna posterior tetap terjaga dari medula spinalis hingga ke korteks

serebri. Proyeksi somatotropik di girus post-sentralis menyerupai

seseorang yang berdiri di atas kepalanya— "homunkulus" yang

terbalik.

Lesi kolumna posterior. Kolumna posterior terutama

menghantarkan impuls yang berasal dari proprioseptor dan reseptor

kutaneus. Jika terjadi kerusakan pada struktur tersebut, seseorang

tidak dapat merasakan posisi tungkainya lagi; ia juga tidak dapat

mengenali objek yang diletakkan di tangannya hanya dengan sensasi

raba saja atau mengenali suatu angka atau huruf yang digambarkan

oleh jari pemeriksa di telapak tangan. Diskriminasi spasial antara dua

stimulus yang diberikan secara bersamaan pada dua lokasi tubuh yang

berbeda akan terganggu. Karena rasa tekan juga terganggu, lantai di

bawah tungkainya tidak lagi dapat terasa; akibatnya terjadi gangguan

postur dan cara berjalan (galt ataxia), terutama pada keadaan gelap

dengan mata terpejam. Tanda-tanda lesi kolumna posterior ini paling

jelas ketika kolumna posterior itu sendiri yang mengalami gangguan,

tetapi tanda-tanda tersebut juga dapat timbul pada lesi di nuklei

kolumna posterior, lemniskus medialis, talamus, dan girus post-

sentralis. Temtosauda klinis lesi kolumna posterior antara lain

adalah sebagai berikut:

• Hilangnya sensasi posisi dan gerakan (sensasi kinestetik):

pasien tidak dapat menyatakan lokasi ekstremitasnya tanpa

melihat.

• Astereognosis: pasien tidak dapat mengenali dan

menyebutkan objek melalui bentuk dan beratnya hanya dengan

menggunakan sensasi raba saja.

• Agrafestesia: pasien tidak dapat mengenali rasa raba

berbentuk suatu angka atau huruf yang digambarkan di telapak

tangannya oleh jari pemeriksa.

• Hilangnya diskriminasi dua-titik

• Hilangnya sensasi getar: pasien tidak dapat merasakan

getaran garpu tala yang ditempelkan di tulangnya.

• Tanda Romberg positif: Pasien tidak dapat berdiri dalam

jangka lama dengan kedua kaki bersatu dan mata tertutup tanpa

bergoyang dan mungkin juga terjatuh. Hilangnya sensasi

proprioseptif, pada jangka tertentu, dapat dikompensasi dengan

membuka mata (yang tidak terjadi pada pasien dengan lesi

serebelum).

Serabut-serabut di kolumna posterior berasal dari neuron

pseudounipolar ganglion spinale, tetapi serabut di traktus

spinotalamikus anterior dan posterior tidak berasal dari neuron ini;

neuron tersebut berasal dari neuron kedua dari masing-masing jaras,

yang terletak di dalam medula spinalis.

Traktus Spinotalamikus Anterior

Impuls timbul di reseptor kutaneus (ujung saraf peritrikial,

korpuskel taktil) dan dihantarkan di sepanjang serabut saraf perifer

yang bermielin sedang ke sel-sel pseudounipolar ganglion radiks

dorsalis dan dari sini masuk ke medula spinalis melalui radiks

posterior. Di dalam medula spinalis, prosesus sentralis sel ganglion

radiks dorsalis berjalan di kolumna posterior sekitar 2-15 segmen ke

atas, sedangkan kolateralnya berjalan 1 atau 2 segmen ke bawah,

membentuk kontak sinaptik dengan sel-sel pada berbagai tingkat

segmental di substansict grisea kornu posterius. Sel-sel tersebut

(neuron kedua) kemudian membentuk traktus spino-talamikus

anterior, yang serabut-serabutnya menyilang di komisura spinalis

anterior, berjalan naik di dalam funikulus anterolateralis kontralateral,

dan berakhir di nukleus ventralis posterolateralis talami, bersama-

sama dengan serabut-serabut traktus spino-talamikus lateralis dan

lemniskus medialis. Neuron ketiga di nukleus talamus ini kemudian

memproyeksikan aksonnya ke girus pre-sentralis di dalam traktus

talamokortikalis.

Lesi pada traktus spinotalamikus anterior. Seperti yang telah

dijelaskan sebelumnya, serabut sentral neuron orde pertama traktus ini

berjalan naik dengan jarak yang bervariasi di kolumna posterior

ipsilateral, membentuk kolateral di sepanjang perjalanan ke neuron

kedua, yang serabutnya kemudian menyilang garis-tengah dan naik

lagi di dalam traktus spinotalamikus anterior kontralateral. Dengan

demikian, lesi pada traktus ini setinggi vertebra lumbal atau torakal

umumnya menimbulkan sedikit atau tidak ada gangguan pada rasa

raba, karena banyak impuls yang naik dapat menutupi lesi melalui

bagian ipsilateral jaras ini. Namun, lesi pada traktus spinotalamikus

anterior pada tingkat servikal akan menimbulkan hipestesia ringan

pada ekstremitas bawah kontralateral.

Traktus Spinotalamikus Lateralis

Ujung saraf bebas di kulit merupakan reseptor perifer untuk

stimulus nyeri dan suhu. Ujung-ujung saraf ini merupakan endorgan

serabut grup A yang tipis dan serabut grup Cyanghampir tidak

bermielin, yang merupakan prosesus periferneuronpseudounipolar di

ganglion spinale. Prosesus sentralis melewati bagian lateral radiks

posterior ke dalam medula spinalis dan kemudian terbagi secara

longitudinal menjadi kolateral-kolateral yang pendek dan berakhir di

dalam satu atau dua segmen substantia gela-tinosa, membuat kontak

sinaptik dengan neuron funikularis (neuron kedua) yang

prosesusnya membentuk traktus spinotalamikus lateralis. Prosesus ini

menyilang garis tengah di kommisura spinalis anterior sebelum

berjalan naik di funikulus lateralis kontralateral menuju talamus.

Seperti kolumna posterior, traktus spinotalamikus lateralis tersusun

secara somatotropik; namun, pada traktus ini, serabut dari ekstremitas

bawah terletak di sebelah lateral sedangkan serabut yang berasal dari

tubuh dan ekstremitas atas terletak lebih medial.

Serabut yang menghantarkan sensasi nyeri dan suhu terletak

sangat berdekatan satu dengan yang lain sehingga tidak dapat

dipisahkan secara anatomis. Jadi lesi pada traktus spinotalamikus

lateralis merusak kedua modalitas sensorik tersebut, meskipun tidak

selalu dengan derajat yang sama.

Kelanjutan traktus spinotalamikus lateralis di sentral.

Serabut traktus spinotalamikus lateralis berjalan naik ke batang otak

bersama-sama dengan serabut lemniskus medialis di lemniskus

spinalis, yang berakhir di nukleus ventralis

posterolateralistalami. Neuron ketiga di VPL berproyeksi melalui

traktus talamokortikalis ke girus post-sentralis di lobus parietalis.

Nyeri dan suhu tersusun secara kasar di talamus, tetapi tidak

dibedakan hingga impuls mencapai korteks serebri.

Lesi traktus spinotalamikus lateralis. Traktus spinotalamikus

lateralis merupakan jaras utama untuk sensasi nyeri dan suhu. Pada

jaras ini dapat dilakukan transeksi secara pembedahan saraf untuk

menghilangkan nyeri (kordotomi); operasi ini jarang dilakukan saat

ini karena telah digantikan oleh metode yang lebih tidak invasif dan

juga karena pemulihan yang terjadi pasca-kordotomi umumnya hanya

sementara. Fenomena terakhir ini, telah lama diketahui pada berbagai

kondisi klinis, menunjukkan bahwa impuls yang berkaitan dengan

nyeri juga dapat naik di medula spinalis dengan rute lainnya,

misalnya, di dalam neuron spinospinalis yang dimiliki oleh fasikulus

proprius.

Jika traktus spinotalamikus lateralis ditranseksi di bagian ventral

medula spinalis, sensasi nyeri dan suhu berkurang pada sisi

kontralateral satu atau dua segmen di bawah tingkat lesi, sedangkan

sensasi raba tetap baik (defisit sensorik terdisosiasi).

Traktus Aferen Medula Spinalis Lainnya

Selain traktus spinoserebelaris dan traktus spinotalamikus

yang telah dibahas sebelumnya, medula spinalis mengandung jaras

serabut-serabut lain yang berjalan naik ke berbagai struktur target di

batang otak dan nuklei subkortikal profunda. Jaras-jaras tersebut,

yang berasal dari kornu posterius medula spinalis (neuron aferen

kedua) dan berjalan naik melalui funikulus anterolateralis, antara lain

traktus spinoretikularis, traktus spinotektalis, traktus spino-olivarius,

dan traktus spinovestibularis. Traktus spinovestibularis terletak di

medula spinalis servikalis, dari C4 ke atas, di area traktus

vestibulospinalis (desendens) dan kemungkinan menjadi jaras

kolateral traktus spinoserebelaris posterior.

Pengolahan Sentral Informasi Somatosensorik

Neuron sensorik ketiga di talamus mengirimkan aksonnya

melalui krus posterius kapsula interna (di posterior traktus

piramidalis) ke korteks somatosensorik primer, yang terletak di girus

post-sentralis (area sitoarsitektural Brodmann 3a, 3b, 2, dan 1).

Neuron ketiga yang berakhir di sini menghantarkan sensasi

superfisial, raba, tekan, nyeri, suhu» dan (sebagian) propriosepsi.

Pada kenyataannya, tidak semua serabut aferen sensorik

dari talamus berakhir di korteks somatosensorik; beberapa berakhir di

korteks motorik primer girus pre-sentralis. Dengan demikian, lapang

kortikal sensorik dan motorik tumpang tindih pada beberapa area,

sehingga girus pre-sentralis dan girus post-sentralis secara bersama-

sama sering disebut sebagai area sensorimotor. Integrasi fungsi yang

terjadi di sini memungkinkan informasi sensorik yang datang segera

diubah menjadi impuls motorik yang keluar di sirkuit regulasi

sensorimotor, yang akan kita bahas kemudian. Serabut piramidalis

desendens keluar dari sirkuit ini dan biasanya langsung berakhir—

tanpa ada neuron penghubung—pada neuron motorik di komu

anterius. Akhirnya, meskipun fungsinya tumpang tindih, harus diingat

bahwa hampir seluruh area girus pre-sentralis menjadi area motorik,

dan hampir seluruh girus post-sentralis menjadi area

(somato)sensorik.

Perbedaan stimulus somatosensorik berdasarkan asal dan

kualitasnya. Telah dibahas sebelumnya bahwa representasi

somatosensorik di korteks serebri secara spasial terpisah berdasarkan

somatotropik: homunkulus sensorik yang terbalik Tetapi representasi

somatosensorik di korteks serebri juga terpisah secara spasial

berdasarkan modalitas: nyeri, suhu, dan modalitas lainnya yang

terwakili di area korteks tertentu.

Meskipun modalitas sensorik yang berbeda telah terpisah secara

spasial di talamus, diferensiasi yang disadari memerlukan partisipasi

korteks serebri. Fungsi yang lebih tinggi, seperti diskriminasi atau

penentuan lokasi tepat sebuah stimulus, bergantung-pada-korteks.

Lesi korteks somatosensorik unilateral menyebabkan gangguan

subtotal pada persepsi nyeri, suhu, dan stimulus taktil pada sisi

kontralateral tubuh; namun, diskriminasi dan sensasi posisi

kontralateral hilang total, karena sensasi ini bergantung pada korteks

yang intak.

Stereognosis. Pengenalan objek yang diletakkan di telapak

tangan melalui sensasi raba (stereognosis) tidak hanya dimediasi oleh

korteks sensorik primer, tetapi juga oleh area asosiasi di lobus

parietalis, tempat gambaran sensorik masing-masing objek, seperti

ukuran, bentuk, konsistensi, suhu, ketajaman/ketumpulan,

lembut/keras, dan sebagainya, dapat diintegrasikan dan dibandingkan

dengan memori pengalaman taktil sebelumnya.