12. Reproduksi

29
BAB XII. REPRODUKSI SEKSUAL TUMBUHAN TINGGI Reproduksi dilakukan oleh makhluk hidup, termasuk tumbuhan sebagai usaha mempertahankan kelestarian jenisnya dari kepunahan. Tumbuhan tinggi, melalui biji berkembang biak dan melestarikan jenisnya. Bagaimana proses reproduksi yang dijalani tumbuhan khsusunya tumbuhan berbiji akan diuraikan dalam bab ini. 12.1. BAGIAN-BAGIAN BUNGA Tidak semua bunga memiliki bagian-bagian bunga yang lengkap, seperti kelopak (sepal), mahkota (petal), benang sari (stamen), dan putik (carpel). Bunga yang memiliki keempat organ tersebut disebut bunga lengkap (complete flower), dan yang tidak memiliki salah satunya disebut bunga tak lengkap (uncomplete flower). Bunga sempurna (perfect flower) adalah bunga yang memiliki putik (carpel) dan benang sari (stamen), dan bunga tidak sempurna adalah bunga tak lengkap yang hanya memiliki putik atau benang sari saja.

Transcript of 12. Reproduksi

BAB XII. REPRODUKSI SEKSUAL TUMBUHAN TINGGI

Reproduksi dilakukan oleh makhluk hidup, termasuk tumbuhan sebagai usaha

mempertahankan kelestarian jenisnya dari kepunahan. Tumbuhan tinggi, melalui biji

berkembang biak dan melestarikan jenisnya. Bagaimana proses reproduksi yang dijalani

tumbuhan khsusunya tumbuhan berbiji akan diuraikan dalam bab ini.

12.1. BAGIAN-BAGIAN BUNGA

Tidak semua bunga memiliki bagian-bagian bunga yang lengkap, seperti kelopak (sepal),

mahkota (petal), benang sari (stamen), dan putik (carpel). Bunga yang memiliki keempat

organ tersebut disebut bunga lengkap (complete flower), dan yang tidak memiliki salah

satunya disebut bunga tak lengkap (uncomplete flower). Bunga sempurna (perfect flower)

adalah bunga yang memiliki putik (carpel) dan benang sari (stamen), dan bunga tidak

sempurna adalah bunga tak lengkap yang hanya memiliki putik atau benang sari saja.

Gambar 12.1. Bagian-bagian bunga

12.2. PEMBENTUKAN GAMET

Proses reproduktif dimulai dengan pembentukan dan perkembangan gamet jantan

dan gamet betina. Di bawah ini tidak akan dibicarakan secara rinci bagaimana gamet jantan

dan betina itu dibentuk dalam bunga, tetapi perlu diketahui bahwa gamet jantan dihasilkan

dalam anthera (kotak sari) sedangkan gamet betina dihasilkan dalam ovarium. Banyak

tumbuhan membentuk baik anthera maupun karpel secara bersama-sama pada setiap

maristem bunga, sehingga menghasilkan bunga yang disebut bunga sempurna atau bunga

hermafrodit atau bunga yang biseksual. Beberapa tumbuhan menghasilkan anthera saja

(bunga staminat) atau hanya karpel saja (monociuos) menghasilkan kedua jenis bunga

tersebut pada satu pohon, sedangkan tumbuhan yang berumah dua (dioeciuos) hanya

menghasilkan satu jenis bunga saja pada satu pohon.

Kenyataan bahwa stamen selalu berkembang lebih dulu dari tengah-tengah

meristem dari pada karpel, diduga akibat perbedaan kadar zat pengatur tumbuh atau

hormon yang diturunkan dari atau diarahkan pada tengah-tengah meristem, sangat penting

dalam mengontrol ekspresi seks dalam bunga. Pemberian auksin baik alami maupun sintetik

yang disemprotkan pada tumbuhan monoecious, telah meningkatkan proporsi bunga betina.

Auksin telah menyebabkan perkembangan bunga betina meskipun primordianya secara

genetik dipersiapkan untuk bunga jantan sedangkan giberelin memberikan pengaruh yang

berlawanan. Sekali perkembangan ovarium telah dimulai, maka perkembangan stamennya

akan dihambat. Pada tumbuhan berumah dua, perubahan seks ini mungkin saja terjadi.

Apabila bunga sudah menghasilkan gamet jantandan gamet betina, maka penyerbukan atau

polinasi dapat terjadi yang selanjutnya hasil fusi gamet jantan dan betina ini akan

menghasilkan zigot.

a. Gamet betina

Di dalam putik berlangsung pembentukan sel telur (ovum). Sel induk (megasporosit)

membelah secara meiosis menghasilkan 4 sel haploid, kemudian 3 sel berdegenerasi dan 1

sel menjadi megaspora. Selanjutnya megaspora membelah secra mtosis 3 kali

menghasilkan 8 sel baru. Kedelapan sel tersebut menjadi bagian dari bakal buah, terdiri

dari: 3 sel menuju kutub kalaza dan membentuk antipoda, 2 sel melebur membentuk

kandung lembaga sekunder, 2 sel berada di kutub mikrofil menjadi sinergid, dan 1 sel

menjadi ovum (lihat gambar 12.2)

b. Gamet jantan

Serbuk saru berasal dari mikrosporosit (sel diplid) yang berkembang di dalam kotak serbuk

sari. Mikrosporosit membelah secara meiosis menghasilkan 4 mikrospora haplid, kemudian

masing-masing membelah scara mitosis menghasilkan butiran serbuk sari, yaitu gametofit

jantan yang belum dewasa yang terdiri dari sel generatif dan sel vegetatif (pembuluh). (lihat

gambar 12.2)

Gambar 12.2. Gametogenesis

12.3. PENYERBUKAN DAN PEMBUAHAN

Pada tumbuhan, peristiwa pembuahan selalu dilalui oleh peristiwa penyerbukan, walaupun

tidak selalu diikuti oleh peristiwa pembuahan. Pembuahan yang terjadi pada tumbuhan tidak

hanya peleburan sperma dengan ovum, tetapi sperma juga membuahi inti kandung lembaga

sekunder yang menghasilkan endopermae. Dengan demikian pembuahan pada tumbuhan

(angiospermae) bersifat ganda.

Penyerbukan adalah peristiwa jatuhnya serbuk sari ke kepala putik dengan melalui berbagai

bantuan; seperti angin (anemogami), air (hidrogami), burung (ornithogami), serangga

(entomogami), bahkan termasuk oleh manusia (antropogami).

Setiap serbuk sari dapat melakukan penyerbukan terhadap bunga lain. Oleh karena itu ada

beberapa cara penyerbukan: autonogami (serbuk sari berasal dari bunga itu sendiri),

geitonogami (serbuk sari berasal dari bunga lain tapi satu individu), allogami (serbuk ari

bunga individu lain), dan bastar (serbuk sari berasal dari bunga individu lain yang berbeda

jenis).

Bila penyerbukan berhasil, maka akan diiukti dengan proses pembuahan yang berlangsung

di dalam ruang arkegonium (bakal buah) yang membungkus bakal biji (ovule).

Setelah spermatozoa dan ovum matang, maka dilanjutkan dengan proses pembuahan yang

diawali dengan penyerbukan. Keberadaan zat gula pada kepala putik menyebabkan serbuk

sari tumbuh membentuk buluh serbuk sari. Pembuahan berlangsung 2 (dua) kali, pertama

spermatozoa 1 membuahi ovum menghasilkan zigot (2n), kedua spermatozoa 2 membuahi

kandung lembaga sekunder menghasilkan endospermae (3n). Perhatikan gambar 12.3.

Pada beberapa tumbuhan meskipun ada penyerbukan, tetapi pembuahannya dapat saja

tidak terjadi. Dalam tumbuhan ini pembelahan reduksi sel induk megaspora tidak terjadi, dan

embrio berkembang tanpa meiosis dan pembuahan. Hal ini merupakan contoh apomiksis,

yaitu reproduksi tanpa melalui penggabungan gamet.

Gambar 12.3. Penyerbukan dan pembuahan

12.4. PERKEMBANGAN EMBRIO

(1). Kapasitas Tumbuh

Zigot merupakan sel pertama dari generasi sporofit yang memiliki potensi maksimal

untuk melakukan pertumbuhan, karena dia mampu untuk tumbuh menjadi organisme baru

yang utuh. Setelah satu kali pembelahan, setiap sel anak akan berkurang kecenderungan

morfogeniknya, karena setiap sel anak hanya mampu menghasilkan bagian organisme

secara terbatas dan sudah mengarah kepada pembentukan morfologi tertentu. Meskipun

demikian apabila kedua sel anak tadi dipisahkan, setiap sel akan memperoleh kembali

kapasitasnya untuk tumbuh menjadi suatu organisme. Berkurangnya kapasitas kedua sel

anak yang berasal dari zigot tersebut disebabkan setiap sel anak sekarang tidak

terpisahkan, tetapi dibawah pengaruh sel-sel lain yang berdekatan yang berhubungan

dngannya melalui hubungan protoplasma (plasmodesmata). Dengan bertambahnya

kompleksitas organisme, kapasitas yang berkaitan dengan pertumbuhan dari setiap sel akan

berkurang sejalan dengan pengaruh semua sel dan jaringan yang mengitarinya.

(2). Pertumbuhan embrio

Tidak lama setelah terbentuk, zigot mulai tumbuh dengan cepat dan berkembang

menjadi suatu embrio, yang selanjutnya akan beristirahat sampai biji berkecambah.

Perkembangan endosperm mendahului pertumbuhan embrio, dan endosperm ini

merupakan jaringan yang akan memberi makan embrio selama perkembangannya.

Pola pertumbuhan embrio berbeda dari satu tumbuhan ke tumbuhan lain, tetapi

penjelasan secara umum akan sangat membantu kita. Permulaan pembelahan sel zigot

akan menghasilkan dua sel, satu diantaranya akan berkembang menjadi embrio dan yang

lain akan menjadi suspensor. Suspensor mengatur pelekatan dan orientasi embrio serta

mendorongnya ke dalam masa endosperm yang akan memberinya makanan.

Perkembangan embrio melalui tahap-tahap globular, jantan dan torpedo, dikatakan

demikian karena penampilannya memperlihatkan bentuk-bentuk tersebut. Dua lekukan pada

tahap jantung akan berkembang menjadi kotiledon, dan pada tahap kotiledon embrio telah

mengembangkan radikula atau meristem akar dan meristem ”shoot” (tunas pucuk) (lihat

gambar 12.4)

Gambar. 12.4. Tahap pertumbuhan dan perkembangan embrio

Dengan tumbuhnya embrio, maka endosperm akan tercerna karena digunakan untuk

memberi makan embrio. Proses ini berlanjut tanpa istirahat sampai tidak ada endosperm

yang tersisa, dan semua bahan-bahan sisa dipindahkan ke kotiledon seperti halnya pada biji

kacang. Alternatif lain seperti pada jagung, endosperm tetap tinggal dalam biji sampai

perkecambahan terjadi (cermati gambar 12.6).

(3). Pertumbuhan Embrio In Vitro

Pada tahun 1930, P.White seorang ahli fisiologi Amerika telah berhasil

mengembangkan suatu media untuk mengkultur embrio yang berukuran sebesar awal tahap

jantung (heart stage) di luar induknya. Akhir-akhir ini diketahui bahwa endosperm

kemungkinan besar merupakan sumber nutrien yang terbaik untuk pertumbuhan embrio,

dan penambahan air kelapa ke dalam medium telah memungkinkan embrio yang masih

pada tahap awal perkembangannya dikultur dan berhasil. Masalah yang timbul dengan

pemakaian air kelapa dalam medium adalah komposisi air kelapa yang sangat kompleks

dan sebagian besar tidak diketahui. Air kelapa kaya akan nitrogen, gula, berbagai macam

zat tumbuh dan hormon serta banyak lagi senyawa-senyawa lainnya dengan aktivitas

fisiologi yang bervariasi.

(5). Embriogenesis dalam Kultur Sel dan Kultur Jaringan

Pada tahun 1950, laboratorium Steward memproleh kemajuan pesat dalam usaha

mengkultur jaringan dan sel dari beberapa tanaman terutama wortel, dengan menggunakan

medium basal White ditambah dengan air kelapa. Kemudian dengan cara memindahkannya

ke dalam medium yang tepat, baik padat maupun cair, sel-sel tersebut secara normal

berkembang menghasilkan embrio, membentuk akar dan ”shoot” dan akhirnya menjadi

tumbuhan dewasa yang lengkap dan berbunga.

Jelaslah bahwa sel-sel yang berasal dari berbagai sumber pada tanaman, apabila

diperlukan dan diberi kesempatan yang baik dan tepat, dapat mengubah dirinya dari

keterbatasan-keterbatasan dalam lingkungan induknya kepada sifat-sifat zigot yang khas,

dan dapat melaksanakan embriogenesis atau semacamnya, menghasilkan suatu tanaman

yang utuh. Sel-sel yang berasal dari bagian tumbuhan yang dewasa dan terdiferensiasi

(batang, akar dan lain-lain), responnya sangat terbatas dan memerlukan perlakuan yang

khusus. Kapasitasyang dimiliki oleh zigot akan tetap ada dalam sel dan tidak akan hilang

sebagai akibat pembelahan. Dalam perkembangan suatu organisme, kecenderungan

morfogenetik dari sel-sel akan ditutup, dan akan dibuka kembali apabila sel-sel manjadi

bebas dari jaringan dan kultur dalam medium yang tepat. Hormon dan zat tumbuh lainnya

yang seimbang, dan nutrisi yang tepat, perlu mendapat perhatian dalam usaha menginduksi

dan memelihara perkembangan sel secara teratur.

Gambar 12.5 . Pengklonan wortel dalam tabung reaksi. Percobaan ini menunjukkan bahwa tanaman dapat diregenerasi dari sel somatik (sel non reproduktif). Tanaman baru yang dihasilkan merupakan turunan (duplikat) genetik dari tanaman induknya.

(6). Totipotensi Sel Tumbuhan

Sel-sel somatik dari berbagai bagian tumbuhana, apabila diberi kondisi yang baik dan tepat,

dpat berkembagng menjadi suatu tumbuhan baru yang utuh. Hal ini disebut totipoyensi,

karena, karena mereka memiliki potensi penuh untuk berkembang sa ma seperti yang

dimiliki oleh zigot, M eskipun demikian tidak semua sel tumbuhan dapat melakukan

perrnudaan kembali (rejuvenation) melalui cara ini, karena beberapa dari mereka telah

terpatok pada satu pola yang peristiwanya tidak dapat kembali (irreversible), akibat

terjadinya pengendapan bahan-baha dinding sel yang padat dan tidak larut. Meskipun

demikian semua jaringan tumbuhan mengandung sel-sel yang totipoten. Hal di atas pada

dasarnya merupakan perwujudan yang menunjukkan bahwa setiap sel hidup pada

tumbuhan di dalamnya membawa informasi genetik yang lengkap, yang pwnting untuk

menghasilkan satu tumbuhan. Hilangnya kemampuan sel dalam proses perkembangan,

bukan disebabkan hilangnya informasi dari sel tersebut, tetapi berkurangnya kemampuan

untuk memanfaatkan informasi. Jadi setiap sel sebenarnya memiliki kapasitas penuh untuk

tumbuh atau suatu potensi morfogenetik seperti yang dimiliki oleh zigot (perhatikan kembali

gambar 12.6), tetapi dalam proses perkembangannya kapasitas untuk tumbuh harus

dikontrol demi keterturan dan keserasian.

12.5. PEMBENTUKAN BUAH DAN BIJI

Perkembangan buah dan biji dimulai setelah peneyerbukan terjadi. Apabila tidak terjadi

penyerbukan, maka bunga akan cepat tua dan mati. Pada tumbuha apomistik, rangsangan

penyerbukan saja sudah cukup untuk memulai perkembangan embrio, dan diduga bahwa

polen telah menyediakan zat tumbuh atau hormon yan gmerangsang perkembangan

embrio. Menyemprotkan auksin pada bnga yang tidak diserbuk, akan menghasilkan buah

yang partenokarpik (tanpa biji). Pada beberapa tumbuhan, terutama pada spesies yang

berbiji banyak (stony fruit), asam giberelat bertindak sebagai pengganti auksin. Dalam

spesies-spesies ini diketahui bahwa giberelin, dan bukan auksin.

(1) Perkembangan Buah dan Biji

Tahap awal dalam perkembangan buahah dan biji adalah pembelahan sel yang cepat tanpa

banyak mengalami perbesaran. Faktor utamanya karena terlibatnya sitokinin yang banayak

diproduksi oleh endsperm yang triploid (atau pentapolid). Berbagai jaringan dari tumbuhan

seperti ovarium, dasar bunga dan kadang-kadang bagian dari tabung bunga, dapat terlibat

dalam pembentukan buah.

Setelah.tahap pembelahan sel, fase pertumbuhan berikutnya terutama dilakukan dengan

perbesaran sel. Dari beberapa penelitian diudga bahwa hal ini disebakan oleh auksin yang

dihasilkan di dalam biji. Apabila biji-biji tersebut dikeluarkan dari buah yang sedang

berkembang, perkembangan buah tersebut akan terhenti, akan tetapi perkembangan dapat

diteruskan apabila diberi auksin. Pada strawbery dan ketimun, perkembangan tergantung

pada auksin yang berasal dari ovulus, namun beberapa buah-buahn lebih memberikan

respon terhadap giberelin daripadaterhadap auksin.

Struktur Biji

Dalam tahap akir perkembangannya, biji akan mengalami dehidrasi sapai kandungan airnya

hanya sekitar 5% hingga 15% dari bobotnya. Embrio itu akan berhenti berkembang saampai

biji berkecambah. Embrio dikelilingi oleh kotiledonnya yang sudah membesar, oleh

endospermae, atau oleh keduanya. Embrio dan persediaan makanannya terbungkus oleh

suatu selaput biji (seed coat) yang terbentuk dari integumen bakal biji, nenek moyang biji.

Kita dapat melihat lebih dekat jenis biji-dikotil dengan cara membuka biji kacang (gambar

12.6a). Pada tahapan ini, embrio merupakan suatu struktur memanjang, sumbu

embrioniknya, bertaut pada kotiledon berdaging. Di bawah titik dimana kotiledon bertaut,

sumbu embrionik itu disebut hipokotil. Hipokotil berakhir pada radikula (radicle), atau akar

embrionik. Bagian sumbu embrionik di atas kotiledon adalah hipokotil. Pada ujungnya

terdapat plumula, yang terdiri dari dari ujung tunas dengan sepasang daun miniatur.

Kotiledon kacang berdaging sebelum biji itu berkecambah karena kotiledon menyerap

makanan dari endosperm ketika biji berkembang. Namun demikian, biji beberapa dikotil,

seperti biji jarak mempertahankan persediaan makanannya dalam endosperm dan memiliki

kotiledon yang sangat tipis (gambar 12.6b). Kotiledon itu akan menyerap zat-zat makanan

dari endosperm dan memindahkannya ke embrio ketika biji itu mulai berkecambah.

Biji monokotil memiliki sebuah kotiledon (gambar 12.6c). Anggota famili rumput-rumputan,

yang memiliki jenis kotiledon khusus yang disebut skutelum. Skutelum itu sangat tipis,

dengan luas permukaan yang sangat besar yang ditekan ke arah endosperm, di mana dari

endosperm ini skutelum akanmenyerap zat-zat makanan selama perkecambahan. Embrio

dari suatu biji rumput-rumputan terbungkus oleh lapisan pembngkus dari koleoriza, yang

menutupi akar, dan koleptil, yang menyelubungi tunas embrionik.

Gambar 12.6. struktur biji. (a) Kotiledon berdaging pada buncis, suatu dikotil, menyiman makanan yang

diserap dari endosperm ketika biji itu berkembang. (b) Biji jarak memiliki kotileoden bermembran yang

akan menyerap makanan dari endosperm ketika biji itu berkecambah. (c) Jagung, suatumonokotil, hanya

memiliki satu kotiledon (skul=telum jagung dan rumputan lain). Tunas yang belum sempurna dibungkus

dalam suatu struktur yang disebut koleoptil.

(2) Pematangan Buah

Proses pematangan buah banyak melibatkan perubahan kimia d an fisiologi yang kompleks

yang m enyangkut rasa, ukuran, warna, tekstur dan aroma. Pada proses pematangan buah

dapat terjadi konversi asam dan pati menjadi gula bebas, peningkatan pektinase yang akan

melunakkan dan merusak dinding sel, peningkatan berbagai macam pigmen, seperti

antosianin, serta hilangnya pigmen klorofil. Banyak dari perubahan-perubahan dirangsang

atau diakibatkan oleh etilen yang dihasilkan oleh buah itu sendiri.

Produksi etilen oleh buah telah diketemukan pada saat penyimpanan. Etilen yang

diproduksi oleh setiap buah, telah memberikan efek kumulatif dan merangsang buah-buah

lain untuk matang lebih cepat dan secara tidak sengaja akan memproduksi lebih banyak

etilen. Prose pematangan dalam penyimpanan buah secara massal, akan mengakibatkan

proses “autokatalitik”, yang dapat berdampak merugikan. Penyimpanan ditempat dingin atau

mengalirkan gas inert (nitrogen atau CO2) akan menghambat pematangan buah.

Perubahan fisiologi yang terjadi selama proses pematangan adalah terjadinya klimakterik

dalam respirasi (respiratory climacteric). Banayak buah-buahan melakukan klimakterik

dengan cara menginduksinya dengan penambahan etilen. Klimakterik biasanya diikuti

dengan masa hidup yang pendek dan produksi etilen yang meningkat secara dramatis.

Etilen diperkirakan mempengaruhi proses pematangan buah dengan meliabtkan klimakterik

dalam repsirasi melalui dua cara. Pngaruh etilen terhadap permeabilitas membran

mengakibatkan permeabilitas sel meningkat besar sekali selama proses pematangan. Hal

tersebut di atas mengakibatkan pelunakan buah dan bercampur baurnya metabolit dengan

enzim, sehingga metabolisme respirasi dipercepat.

Selama kliakterik, kandungan protein meningkat diduga etilen telah merangsang sintesis

protein pada saat tersebut. Protein yang dibentuk ini barangkali terlibat dalam proses

pematangan, dan klimakterik marupakan gambaran tentang adanya peningkatan enzim-

enzim respirasi. Dalam beberapa peristiwa, klimakterik merupakan proses yang aerobik

sehingga prosesnya dapat dicegah atau diperlambat dengan cara mengurangi tekanan

oksigen pada penyimapananya.

12.6 PERKECAMBAHAN

Bagi banyak orang perkecambahan sebuahbiji menandakan permulaan kehidupan,

akan tetapi pada kenyatannya biji itu sudah menganudng tumbuhan ukuran miniatur,

lengkap dengan akar dan tunas embrionik. Perkecambahan biji tumbuhan tidak

memulai kehidupan akan tetapi meneruskan pertumbuhan dan perkembangan yang

secara temporer dihentikan ketika biji menjadi dewasa dan embrionya menjadi tidak

aktif (dorman).

Biji akan menjadi dewasa dalam buah. Setelah buah matang dan bijinya dikeluarkan,

biasanya biji dalam keadaan dorman untuk waktu lama atau pendek saja. Hal ini

berarti bahwa meskipun biji tersebut mendapat cukup air dan diberi kondisi yang

baik untk perkecambahan, biji tersebut tetap tidak akan berkecambah. Dormansi

dapat diakibatkan oleh terbentuknya senyawa-senyawa kimia penghambat pada

permukaan biji, kurangnya zat-zat perangsang yang penting atau disebabkan oleh

kulit biji yang keras sehingga air dan oksigen tidak masuk. Dormansi ini dapat hilang

dengan berbagai macam cara seperti dengan melakukan pembekuan,

memperpaanjang perioda pendinginan, memperpanjang pendedahan pada keadaan

dingin, memberikan kelembaban yang tinggi dengan adanaya oksigen, melakukan

pemanasan secaran intensif (dibakar), melalui usus burung atau mamalia, dilakukan

secara mekanik (ampelas, dipecah), atau dibiarkan ditumbuhi jamur.

Apabila kondisi yang diperlukan untuk menghilangkan dormansi ini berjala, embrio

akan mulai membuat giberelin dan sitokinin, yang diperlukan untuk mengungguli

efek kerja penghambat pertumbuhan (growth inhibitor), sehingga pertumbuhan pun

dapat dimulai. Kalau pada saat tersebut air diberikan, maka bij pun akan

berkecambah.

(1) Dormansi Biji

Dorman artinya “tidur”atau berisitirahat. Biji dorman memiliki laju metabolisme yang

sangat lambat dan sedang tidak bertumbuh dan berkembang.

Dormansi pada biji meningkatkan peluang bahwa perkecaambahan akan terjadi

pada waktu dan tempat yang paling menguntungkan bagi pertumbuhan biji.

Pematahan priode dormansi umumnya memerlukan kondisi lingkungan yang

tertentu. Biji tumbuhan gurun, misalnya, hanya berkecambah setelah curah hujan

memadai. Jika mereka harus berkecambah setelah hujan rintik-rintik yang sedang,

tanah mungkin akan terlalu cepat kering sehingga tidak dapat mendukung

pertumbuhan biji. Di tempat di mana kebakaran alamiha biasa terjadi, banyak biji

memerlukan panas yang sangat tinggi untuk mengakhiri dormansi; dengan demikian

pertumbuhan biji menjadi paling berlimpah setelah api menghanguskan vegetasi

yang menjadi saingannya tersebut. Di tempat di mana musim dingin sangat parah,

biji mungkin memerlukan pemaparan terhadap cuaca dingin yang lebih lama; biji

yang disemaikan selama musim panas atau musim gugur tidak akan berkecambah

sampai semi berikutnya. Hal ini akan memastikan musim tumbuh yang panjang

sebelum musim dingin berikutnya. Biji yang sangat kecil, seperti beberapa biji dari

varietas lettuce, memerlukan cahaya untuk perkecambahan dan akan mengakhiri

dormansinya hanya jika ditanam cukup dangkal sehingga kecambah benih bisa

muncul menembus permukaan tanah. Beberapa biji harus dilemahkan dengan

senyawa-senyawa kimia ketika biji-biji tersebut melewati saluran pencernaan hewan

dan akibatnya cenderung akan terbawa hingga jarak yang cukup jauh sebelum

berkecambah.

Lama waktu di mana biji dorman masih hidup dan mampu berkecaambah bervariasi

dari beberapa hari hingga beberapa dekade atau bahkan lebih lama lagi, bergantung

pada spesies dan kondisi lingkungan. Sebagian besar biji sangat tahan lama

sehngga bisa tahan selama satu atau dua tahun sampai kondisi lingkungan

memiungkinkan untuk berkecambah. Dengan demikian, tanah memiliki kumpulan biji

yang belum berkecambah yang kemungkinan telah menumpuk selama beberapa

tahun. Hal ini merupakan salah satu mengapa vegetasi bisa muncul kembali

sedemikian cepatnya setelah kejadian kebakaran, kekeringan, banjir, atau beberapa

bencana alam lainnya.

(2) Proses Perkecambahan Biji

Perkecambahan biji tergantung pada imbibisi, penyerapan air akibat potensial air

yang rendah pada biji yang kering. Air yang berimbibisi mengakibatkan biji

mengembang dan memecahkan kulit pembungkusnya dan juga memicu perubahan

metabolik pada embrio yang menyebabkan biji tersebut melanjutkan pertumbuhan

(gambar 12.7). Enzim-enzim akan mulai mencerna bahan-bahan yang disimpan

pada endosperm atau kotiledon, dan nutrien-nutriennya dipindahkan ke bagian

embrio yang sedang tumbuh. Mobilisasi cadangan makanan ini telah dipelajari

paling banyak pada biji barley dan rumput-rumputan lainnya.

Gambar 12.7. Mobilisasi zat-zat makanan selama perkembahan

Organ pertama yang muncul dari biji yang berkecambah adalah radikula, yaitu akar

embrionik. Berikutnya, ujung tunas harus menembus permukaan tanah. Pada

kacang dan banyak tumbuhan dikotil alinnya, hipokotil akan berbentuk seperti suatu

kait, dan pertumbuhan akan mendorong kait itu ke atas permukaan tanah (gambar

12.8a). Dirangsang oleh cahaya, hipokotil akan tumbuh lurus, mengangkat kotiledon

dan epikotil. Dengan demikian, ujung tunas yang lembut dan kotiledon yang sangat

besar itu ditarik ke atas permukaan tanah yang abrasif. Sekarang epikotil

menyebarkan helai daun pertamanya, yang mengembang, menjadi hijau, dan mulai

membuat makanan melalui fotosintesis. Kotiledon akan layu dan rontok dari biji

karena cadangan makanan telah dihabiskan oleh embrio yang berkecambah itu.

Cahaya merupakan petunjuk utama yang memberitahu benih bahwa ia telah

menembus tanah. Kita dapat menipu biji kacang sehngga biji tersebut bertingkallaku

seolah-olah ia masih tetap terkubur dengan cara mengecambahkan biji dalam

kegelapan.Biji yang tidak diterangi memperpanjang hipokotil yang berlebihan

dengan suatu kait pada ujungnya, dan helai daun tidak mampu berubah menjadi

warna hijau. Setalah biji kehabisan cadangan makanannya, biji yang berbentuk

gelondongan berhenti tumbuh dan kemusian mati.

Kacang polong, meskipun berada dalam famili yang sama dengan buncis, memiliki

gaya perkecambahan yang berbeda (gambar 12.8b). Suatu kait terbentuk pada

epikotil bukan pada hipokotil, dan ujung tunasnya terangkat secara lembut dari tanah

akibat pemanjangan epikotil dan pelurusan kait. Kotiledon kacang polong, berbeda

dengan kotiledon buncis, tetap berada di bawah tanah.

Jagung dan rumput-rumputan lainnya, yang merupakan monokotil, menggunakan

metode yang berbeda untuk menembus tanah ketika mereka berkecambah (12.8c).

Koleptil, yaitu lapisan yang membungkus dan melindungi tunas embrionik,

mendesak naik ke atas melalui tanah menuju udara. Ujung tunasnya kemudian

tumbuh lurus ke atas melalui saluran atau terowongan yang disediakan oleh koleotil

tubuler.

Gambar 12.8. Perkecamabahan biji. Radikula, akar embrio, pertama kali muncul dari biji. Kemudian

tunas akan memecah permukaan tanah melalui salah satu mekanisme berikut ini. (a) Pada buncis,

pelurusan suatu kait pada hipokotil akan menarik tunasan kotiledon dari tanah. (b) Pada polong, kait

berada di atas kotiledon pada epikotil, dan kotiledon itu tetap berada di dalam tanah. (c) pada jagung

dan rumput-rumputan lain, tunas tumbuh ke atas dan lurus melalui salurankoleoptil.

-----

The events of "double fertilization" of the egg and polar nuclei by the two sperm cells. Image from Purves et al., Life: The Science of Biology, 4th Edition, by Sinauer Associates (http://www.sinauer.com/) and WH Freeman (http://www.whfreeman.com/),

STUDENT OBJECTIVES

1. Explain why, although they are very different from each other, both male and female reproductive systems produce gametes.

2. Describe the location, structure, and functions of the scrotum and testes.3. Explain the principal events of spermatogenesis.4. Describe the location, structure, and functions of the seminiferous tubules, straight tubules, rete

testis, ductus epididymis (within the epididymis), ductus (vas) deferens (as a component of the spermatic cord), ejaculatory duct, and urethra as ducts of the male reproductive system.

5. Describe the location, structure, and functions of the accessory sex glands: seminal vesicles, prostate gland, and bulbourethral (Cowper’s) glands and explain the characteristics of semen.

6. Explain the structure and functions of the penis.7. Describe the location, structure, and functions of the ovaries.8. Explain the principal events of oogenesis.9. Explain the location, structure, and functions of the uterine (Fallopian) tubes, uterus and vagina.10. Describe the components of the vulva and explain their functions.11. Explain the structure and functions of the mammary glands.12. Describe the principal events of the ovarian and uterine cycles.13. Compare the various kinds of birth control methods and their effectiveness.14. Describe the development of the male and female reproductive systems.15. Describe the effects of aging on the reproductive systems.

Coconut fruit containing the seed you usually buy at the grocery store. Image from Purves et al., Life: The Science of Biology, 4th Edition, by Sinauer Associates (http://www.sinauer.com/) and WH Freeman (http://www.whfreeman.com/), used with permission.

Fruits

Fruits are a development of the ovary wall and sometimes other flower parts as well. As seeds mature, they release the hormone auxin, which stimulates the wall of the ovary to develop into the fruit. In fact, commercial fruit growers may stimulate fruit development in nonpollinated flowers by applying synthetic auxin to the flower.

Fruits promote the dispersal of their content of seeds in a variety of ways.

Wind. The maple "key" and dandelion parachute are examples.

Water. Many aquatic angiosperms and shore dwellers (e.g., the coconut palm) have floating fruits that are carried by water currents to new locations.

Hitchhikers. The cocklebur and sticktights achieve dispersal of their seeds by sticking to the coat (or clothing) of a passing animal.

Edible fruits. Nuts and berries entice animals to eat them. Buried and forgotten (nuts) or passing through their g.i. tract unharmed (berries), the seeds may end up some distance away from the parent plant.

Mechanical. Some fruits, as they dry, open explosively expelling their seeds. The pods of many legumes (e.g., wisteria) do this.

Structure of two dicot seeds. Image from Purves et al., Life: The Science of Biology, 4th Edition, by Sinauer

Associates (http://www.sinauer.com/) and WH Freeman (http://www.whfreeman.com/