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155 VOL. 35(2) 2005: 155 - 173
Análise da composição florística e fitossociológica dafloresta nacional do Tapajós com o apoio geográficode imagens de satélites.
Fernando Del Bon ESPÍRITO-SANTO1; Yosio Edemir SHIMABUKURO1; Luiz Eduardo Oliveira e Cruz deARAGÃO1; Evandro Luiz Mendonça MACHADO2
RESUMOO objetivo desse trabalho foi analisar a distribuição da cobertura vegetal de diversas porções da Floresta Nacional (FLONA) do Tapajós (FNT),no Pará, através de atributos florísticos e fitossociológicos apoiados por imagens de satélites, em áreas de floresta primária (FP) e florestasecundária (FS). Para isso foram amostrados 35 transectos de 10 m 250 m em áreas de FP de alto e baixo platô, incluindo também as áreasalteradas por de corte florestal seletivo de madeira e 29 transectos de 10 m 100 m em áreas de FS em vários estágios regenerativos. Em cadaum desses transectos foram levantadas informações dendrométricas como DAP (Diâmetro à Altura do Peito), altura total (AT) e alturacomercial (AC), além de localização dos indivíduos arbóreos dentro das amostras. Os diâmetros de inclusão para as áreas de floresta primáriae secundária foram de 10 cm e 3 cm, respectivamente. Foram inventariados 7666 indivíduos (6607 árvores ou arbustos e 1059 palmeiras) emuma área amostral de 11,65 ha, distribuídos em diferentes regiões da FNT. Foram identificadas em áreas de FP e FS 190 espécies de árvores,arbustos e palmeiras distribuídas entre 153 gêneros e 46 famílias. Nas FP e FS foi encontrado um índice de diversidade de Shannon-Wiener(H’) de 4,44 e 4,09 nits.indivíduos-1, respectivamente, indicando uma alta diversidade biológica para essas duas fitofisionomias. Através deanálises multivariadas foi possível concluir que existe uma diferença florística e quantitativa na porção norte, centro e sul da FLONA. As áreasde FS apresentaram uma grande heterogeneidade ambiental, dificultando o processo de agrupamento das suas fases sucessionais. Atravésdesse trabalho foi possível concluir que o apoio das imagens ETM+/Landsat e RADARSAT-1 otimizou o processo de amostragem da FNT epossibilitou a análise espacial das regiões com maior diferenciação florística e fitossociológica da Floresta Nacional.
PALAVRAS-CHAVEAmazônia, Fitossociologia, Sensoriamento Remoto, Floresta Nacional do Tapajós
Analysis of the floristic and phytosociologic composition ofTapajós national forest with geographic support ofsatellite images.
ABSTRACTThe objective of this work was to analyze the distribution of the vegetation cover of several portions of the Tapajos National Forest (TNF) inthe State of Pará, through phytosociologic and floristic attributes supported by satellite images in primary (PF) and secondary (SF) forestareas. For this it was sampled 35 transects of 10 m 250 m in PF areas of high and low plateau, including areas disturber by activitiesselective logging areas and 29 transects of 10 m 100 m in SF areas in several regrowth stages. In each activities of these transects it wassurveyed dendrometric information such as DBH (Diameter of Breast Height), total height (TH), and commercial height (CH), besides thelocation of the individual trees within the samples. The diameters considered for primary and secondary forest areas were 10 cm and 3 cm,respectively. It was inventoried 7666 individuals (6607 dicot trees or shrubs and 1059 palm trees) in a 11.65 ha total sample areadistributed over different regions of the TNF. 190 species of trees, shrubs, and palm trees distributed among 153 genera and 46 families wereidentified in the primary and secondary forest areas. In the PF and SF areas, it was found a diversity index of Shannon-Wiener (H’) of 4.44and 4.09 nits.indivíduos-1, respectively, indicating a high biological diversity for these two forest types. Using multivariate analysis, it waspossible to conclude that exist a structural and floristic difference in the North, Central and South portion of the National Forest. The SF areaspresented a large environmental heterogeneity, making difficult to perform the clustering process of their succession stages. Through thiswork, it was possible to conclude that the support of ETM+/Landsat and RADARSAT-1 images optimized the sampling process of TNF, endallowed to perform the spatial analysis of the regions with higher phytosociologic and floristic differentiation of the National Forest.
KEYWORDSAmazonia, Phytosociology, Remote Sensing, Tapajos National Forest
1Pós-Graduação, Divisão de Sensoriamento Remoto, Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE), Av. dos Astronautas, 1758, 12227-010, São José dos Campos, SP,e-mail: fernando@ltid.inpe.br
2Departamento de Ciências Florestais, Universidade Federal de Lavras, 37200-000, Lavras, MG
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ANÁLISE DA COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E FITOSSOCIOLÓGICA DA FLORESTANACIONAL DO TAPAJÓS COM O APOIO GEOGRÁFICO DE IMAGENS DE SATÉLITES
INTRODUÇÃO
Os projetos integrados de longa duração de estudo davegetação, como os experimentos do FIFE “Field Experiment”(Sellers e Hall, 1992) nos Estados Unidos e BOREAS “BorealEcosystem-Atmosphere Study” no Canadá (Sellers et al., 1997),possibilitaram o estudo da vegetação de forma mais detalhadae integrada com diversas áreas do conhecimento. Em regiõesequatoriais, como no Brasil, Bolívia e Venezuela, o projeto LBA“Large Scale Biosphere-Atmosphere Experiment in Amazonia”vem cumprindo esse papel através do estudo da regiãoAmazônica (LBA, 2002; Avissar et al., 2002).
Dentre os diferentes sítios experimentais do projeto LBA, aFloresta Nacional do Tapajós (FNT) situada no noroeste do Pará éum ambiente único, composto por um conjunto de ecossistemascomplexos, heterogêneos e que com o passar dos anos vemsofrendo muito com as pressões de uso e ocupação do solo (LBA,1995). Nesse contexto, o uso de imagens de satélite temcontribuído muito para se entender as formas de uso do solo e opadrão de distribuição da cobertura vegetal, principalmente emárea com grande extensão territorial como a da FNT.
Na FNT já foram alcançados importantes resultados com ouso da tecnologia de Sensoriamento Remoto (SR). HernandezFilho et al. (1993) conseguiram estimar o estoque madeireiro dafloresta com o uso de uma intensa base de dados de inventáriosflorestais, imagens do satélite TM/Landsat e fotografias aéreas.Shimabukuro et al. (1998) encontraram forterelação entre a geomorfologia e vegetaçãoatravés da integração das imagens dossatélites TM/Landsat e RADARSAT. Yanasseet al. (1997) conseguiram estimar as fasessucessionais da vegetação secundária emuma porção da FLONA (faixa de 50 km 23km ao longo da BR-163), com o uso de umaimagem SAR SIR-C (bandas C e L,polarizações HH e HV com 8 looks) e umacervo de imagens TM/Landsat de dez anos(1984 a 1993). Verona (2002) identificou equantificou a flutuação espectral davegetação ocasionada pelas variaçõesfisiológicas da floresta utilizando uma sériede imagens multitemporais TM/Landsat edados de índice de área foliar (LAI).
Apesar desta grande variedade detrabalhos de SR na FNT, em nenhum dessesestudos foram explorados as variaçõesfitogeográficas da floresta em um contextoespacial, com o uso conjunto de dados deinventários florestais e imagens de satélite.O objetivo desse trabalho é utilizar as imagensde satélite como apoio geográfico para asanálises florísticas e fitossociológicas da FNT,utilizando uma grande quantidade de dadosde inventários florestais (IF s). Para isso, foramlevantadas as seguintes perguntas: (1) asdiferentes porções de floresta primária da
FNT apresentam diferenças florísticas e ou quantitativas? (2) as áreasde vegetação secundária, possíveis de serem observadas por imagensde sensores remotos, podem ser estratificadas quanto aos seusestágios sucessionais por atributos florísticos ou quantitativos(densidade absoluta de uma espécie i)?
MATERIAIS E MÉTODOS
O procedimento metodológico empregado para a análise einterpretação dos dados orbitais da FNT, bem como os dados deIF´s coletados em campo, foi desenvolvido com o suporte doambiente computacional SPRING (Sistema de Processamentode Informações Georeferenciadas), versão 3.6.03, do InstitutoNacional de Pesquisas Espaciais (Câmara et al., 1996).
Escolha das Imagens de Satélite
Uma vez idealizado o projeto, com um adequadolevantamento bibliográfico e cartográfico, foram selecionadosimagens do sensor ETM+ (Enhanced Thematic Mapper Plus)do satélite Landsat e SAR (Synthetic Aperture Radar) do satélitedo RADARSAT-1. Nesse estudo foi utilizado uma imagemETM+/Landsat órbita 227 e ponto 62 do dia 30 de julho de2001 e duas imagens RADARSAT-1 (órbita/ponto 300/876 e300/880, modo STANDARD, posição S7 e sentidodescendente) do dia 02 de fevereiro de 2002. A imagem ETM+/
Figura 1 - Localização da FNT nas imagens dos sensores MODIS/TERRA (a) eETM+/Landsat (b).
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Landsat foi utilizada principalmente para a escolha das áreasa serem inventariadas, facilitando o processo de amostragemde campo e contribuindo para o entendimento das variaçõesda cobertura vegetal dentro da FLONA (apoio geográfico). Asimagens do RADARSAT-1 foram utilizadas nesse trabalho paraobservar as variações topográficas do relevo da FNT, compostaprincipalmente pelo alto e baixo platô.
Localização e Caracterização da Áreade Estudo
A Floresta Nacional do Tapajós (FNT) está localizada noEstado do Pará, entre os paralelos de 2º 45’ e 4º 10’ de latitudesul e entre os meridianos de 54º 45’ e 55º 30’de longitudeoeste e limita-se: ao norte, com o paralelo que cruza o km 50da rodovia Cuiabá-Santarém (BR 163); ao sul, com a RodoviaTransamazônica e os rios Cupari e Cuparitinga ou Santa Cruz;a leste, com a BR 163; e a oeste com o rio Tapajós. A sua áreaestimada é de 600.000 ha (Fig. 1).
De acordo com a classificação de Köppen, o clima é doTipo AmW (clima tropical com temperatura média do dia maisfrio do ano superior a 18 °C) (Eidt, 1968). Através das normaisde precipitação do período de 1950 a 2000 da estação deBelterra (20 km da FNT), foi possível confirmar a presença deum período sazonal seco (Jan - Jun) e outro chuvoso (Jul -Dez) bem definidos (Fig. 2).
Conforme o RADAMBRASIL (1976), a geomorfologia daregião é caracterizada por apresentar duas unidades morfo-estruturais bem distintas: o Planalto Rebaixado do MédioAmazonas (PRMA) e o Planalto Tapajós-Xingu (PTX). O PRMA éuma unidade morfoestrutural que estende desde a PlanícieAmazônica acompanhando a margem direita do rio Amazonasaté o PTX nas proximidades do rio Tapajós. Esta unidadeapresenta cotas altimétrica de aproximadamente 100 m, relevosdissecados com a forma tabular, drenagem adensada cominsipiência de afundamento e a formação de lagoas. Possuecolinas com ravinas e vales encaixados com superfíciesaplainadas, inundadas periodicamente. O PTX apresenta cotasde 120 a 170 m, sendo recortado pelo rio Tapajós, com cotas
de decaimentos entre o planalto e a margem do rio Tapajós deaproximadamente 150 m (Torres, 2000). O relevo dessa unidadeapresenta uma superfície de formação tabular com rebordaserosivas e trechos com declividades fortes ou moderadas.
Nessa região existe uma predominância de LATOSSOLOAMARELO Distrófico, caracterizados por diferentes texturas,geralmente profundo, ácido, friável e revestido por florestas densas.Como variação desta unidade, ocorre o LATOSSOLO AMARELODistrófico Plíntico, de textura média e argilosa. Associados a estasclasses são encontrados os solos PLINTOSSOLOS PÉTRICOSConcessionários, de textura indeterminada e NEOSSOLOQUARTZARÊNICO Órtico. Os ARGISSOLOS VERMELHO-AMARELO também ocupam grande porção da FNT. Estes últimossão encontrados em relevo plano a fortemente ondulado. Combase no mapa de solos produzido pelo INPE/IBAMA/FUNATURA/ITTO (1992), compilado do RADAMBRASIL (1976) (Fig. 3), percebe-se que a classe Lb18 (ARGISSOLOS VERMELHO-AMARELO) e aLa15 (LATOSSOLO AMARELO Distrófico) ocupam,respectivamente, 37,1% e 25,34% da FNT.
Através da conceituação fisionômica-ecológica doRADAMBRASIL (1976), a FNT foi subdividida em 16 classestemáticas (Fig. 4) hierarquizadas basicamente em duas grandesfitofisionomias: a Floresta Tropical Densa (FTD) e a FlorestaTropical Aberta (FTA). A FTD apresenta duas subcategorias: (1)Floresta Tropical Densa de Baixas Altitudes (FTDBA) e (2)Floresta Tropical Densa Submontanas (FTDS). A primeirasubcategoria ocorre em áreas de terras baixas, com cotasaltimétricas inferiores a 100 m, pouca variação no declive e emsolos predominantemente argiloso. As espéciespredominantes desse tipo de floresta incluem: Sucupira(Diplotropis sp), Acariquara (Minquartia guianensis Aubl.),Castanheira (Bertholletia excelsa H.B.K.), e Cupiúba (Goupiaglabra Aubl.). Estas florestas apresentam um alto volume demadeira de grande valor comercial. O segundo subgrupo daFTD é caracterizado por possuir árvores menores que ocupamum relevo dissecado do Pré-Cambriano, entre cotas altimétricasde 100 a 600 m. São característicos dessa floresta: Muiraúba(Mouriri brevipes Hook.), Itaúba (Mezilaurus itauba (Meiss.)Taub ex Mez.), Mandioqueiras (Qualea sp.) e Maçaranduba(Manilkara huberi (Ducke) Standl.). O segundo grande grupofisionômico, FTA ocorre geralmente nos platôs intensamentedissecados com erosão nos declives, vales estreitos e soloscom textura média. Esta região é caracterizada por florestascom lianas e várias espécies de palmeiras como Açaí (Euterpeoleracea Mart.) e Babaçu (Orbignya phalerata Mart.). SegundoVeloso et al. (1991) estas florestas apresentam um aspectodegradado, onde as copas não se tocam.
Tratamento Digital das Imagens de Satélite
A imagem ETM+ de 2001 foi georreferenciada,utilizando seis cartas topográficas (DSG, 1984) na escalade 1:100.000. A averiguação da qualidade dogeorreferenciamento foi efetuada com o uso de pontosde GPS (“Global Positioning System”) de navegaçãocoletados no campo. Após esses procedimentos, os
Figura 2 - Distribuição da precipitação acumulada mensal aolongo do ano. FONTE: Aneel (2003).
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“pixels” em números digitais (DN’s) da imagem registradado ETM+ de 2001 foram transformados em reflectância desuperfície (rs), através de uma correção atmosféricaexecutada no aplicativo 6S “Second Simulation of theSatellite Signal in Solar Spectrum” (Vermote et al., 1997).
Para o total recobrimento da FNT por dados doRADARSAT, foram utilizadas as duas imagens com órbita/pontos seqüenciais, conforme descrito anteriormente.Essas imagens foram então integradas através da geraçãode mosaico com o uso do aplicativo PCI (ESA, 1994). Apósa confecção desse mosaico, a imagem resultante foi entãosubmetida às etapas de atenuação de ruídos com o uso deum filtro de média (janela 5´5) e de georreferenciamentotendo como referência à imagem ETM+/Landsat járegistrada (Espírito-Santo, 2003).
Critérios para a Amostragemda Vegetação da FNT
Para a caracterização da coberturavegetal da FNT foram utilizadostransectos amostrais, distribuídos emdiferentes porções da área de estudo.Para a escolha desses locais deamostragem foi utilizada a imagemETM+/Landsat em composiçãocolorida das bandas 5 (1,55 - 1,75 µm),4 (0,76 - 0,90 µm) e 3 (0,63 - 0,69 µm)com os filtros vermelho (R), verde (V)e azul (B), respectivamente, e em falsacor (composição 4R5G3B). Essascomposições permitiram entãoobservar diferenças sutis das tipologiasvegetais, relacionados aos aspectos dainteração da radiação no dossel davegetação, facilitando o delineamentoamostral da área de estudo.
Nas áreas de floresta primária (FP),foram utilizados transectos de 10 m 250 m. Nas áreas de floresta secundária(FS), foram utilizados transectosmenores de 10 m ´ 100 m. Dentrodesses transectos foram coletados osseguintes dados dendrométricos deIF: circunferência à altura do peito(CAP), altura comercial (HC) e alturatotal (HT), com as suas respectivasidentificações botânicas e distribuiçãoespacial dentro dos transectos. O CAPfoi obtido com o uso de uma fitamétrica e posteriormente convertidapara DAP (diâmetro à altura do peito).Nas áreas de FP foram amostradostodos os indivíduos com DAP maiordo que 10 cm e nas áreas de FS odiâmetro mínimo inclusão foi de 3 cm.
Os DAP foram obtidos sempre acima das raízes externasou sapopemas, quando presentes. As alturas foramestimadas com o uso de uma vara auxiliar de dimensõesconhecidas. As identificações botânicas foram efetuadasatravés de um único mateiro, com um grandeconhecimento da flora da região. Com o uso de um guiade referência fotográfico das árvores e arbustos da FNT(Parrotta et al., 1995), os nomes populares foramassociados aos seus respectivos nomes científicos. Asespécies assim identificadas foram então ordenadas dentrodas famílias reconhecidas pela “Angiosperm PhylogenyGroup” (AGP, 1998).
Para este estudo, foram utilizados dados de inventáriosflorestais de cinco levantamentos de campo: (1) julho de 2002,com 5 transectos de 10 m 250 m em áreas de FP e áreas de FPalteradas por atividades de corte seletivo de madeira e 2 transectode 10 m 100 m em áreas de FS, inventariadas na porção norte
Figura 3 - Sobreposição do mapa de pedologia em uma imagem ETM+/Landsat dejulho de 2001.
Figura 4 - Sobreposição das classes fitogeográficas do RADAMBRASIL (1976) em ummosaico de imagens RADARSAT-1 de janeiro de 2002.
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da FLONA; (2) outubro de 2002, com 17 transectos de 10 m 250 m em áreas de FP e área de FP alteradas por atividades decorte seletivo de madeira, inventariados ao longo da BR-163 naporção norte, centro e sul da FNT; (3) maio de 2003, 21 transectosde 10 m 100 m em áreas de FS, amostrados na porção centralda FNT; (4) julho de 2000, realizado por Verona (2002), com 6transectos de 10 m 100 m em áreas de FS, amostrado no norteda FNT; e (5) novembro de 1999, realizado por Pardi-Lacruz et al.(1996), com 13 transectos de 10 m ´ 250 m em áreas de FP,distribuídos no norte, centro e sul da FNT.
Análise da Vegetação
Com exceção das espécies de palmeiras, foram calculados paratodas as espécies amostradas nos transectos os seguintes atributosquantitativos: alturas médias e máximas das árvores; densidadesabsolutas (árvores por hectare) e relativas (% das árvores); dominânciaabsoluta (área basal por hectare) e relativa (% da área basal total); evalor de cobertura (densidade relativa + dominância relativa). Estescálculos foram executados através do programa FITOPAC 2(Shepherd, 1994), através das seguintes equações:
DAi = Ni / A (1)DoA
i = AB
i / A (2)
DRi = (DA
i / DAT) 100 (3)
DoRi = (DoAi / DoAT) 100 (4)VC = DR
i + DoR
i(5)
onde: DAi = densidade absoluta da espécie i; N
i = número
de indivíduos amostrados da espécie i; Ai = área amostral total
(ha); DoAi = dominância absoluta da espécie i; AB
i = área basal
total amostrada da espécie i (m2 ha-1); DRi densidade relativa da
espécie i; DoRi = dominância relativa da espécie i; e VC é o valor
de cobertura obtido pela soma de DRi e DoR
i da espécie i.
Também foram calculados o índice de diversidade deShannon-Wiener (H’) e o índice de equitatividade de Pielou(J’) (Brower e Zar, 1984), por meio das fórmulas:
s
H’ = 3 (pi)(ln*lpi
) e J’ = H’ . (6) i=1 H
max
onde: pi é a proporção do número de indivíduos da espécie
i em relação ao total de indivíduos; e Hmax
(diversidademáxima) é o ln de S, sendo S o número total de espécies.
Para entender os padrões fitogeográficos da FNT, foramfeitas comparações florísticas e quantitativas entre todos ostransectos mostrados, utilizando análises multivariadas. Essametodologia foi empregada com o objetivo de se observar asvariações da floresta em um contexto espacial com o uso dasimagens de satélite.
Segundo Oliveira-Filho (2000), os levantamentos florísticospermitem comparações simples e eficientes entre um grandenúmero de áreas. Além disso, Causton (1988) e Van den Berg &Oliveira-Filho (2000) afirmam que diferenças e semelhanças entreáreas geograficamente próximas e, ou, florísticamente parecidaspodem ser comparadas com melhores resultados através de
dados quantitativos. Para tal fim foram elaboradas duas matrizesde dados: uma florística, com presença (+) ou ausência (-) dasespécies das amostras, e outra com os dados quantitativosexpressos pela densidade absoluta (DA) das espécies i (commais de dez indivíduos), presente em cada amostra e aplicadasseparadamente para os transectos das áreas de FP e FS. Com osdados da matriz florística foram calculados os Coeficientes deSimilaridade de Jaccard (SJs) entre cada par amostrado davegetação. No caso das comparações fitossociológicas, foramutilizadas Distâncias Euclidianas Quadráticas (DEs) entre asamostras na matriz de abundância (nº de indivíduos da espéciei por transecto). SJs e DEs são calculados através das fórmulas:
SJ= c . e DE =V 3 ( DAia - DA
ib)2 (7)
a+b+c
onde: SJ é o índice de similaridade de Jaccard sendo que cé o número de espécies em comum entre as amostras “a” e“b”, a é o número de espécies encontrados somente na amostra“a”; b é o número de espécies encontrados somente na amostra“b”; e DE é a distância euclidiana dos dados de densidadeabsoluta, sendo que DA
ia é a o nº de indivíduos da espécie i
inventariado na amostra “a” e DAib é o nº de indivíduos da
espécie i inventariado na amostra “b”.Com o objetivo de entender as diferenças estruturais entre
as FP e FS, adicionalmente também foi aplicada uma análise deDCA (“Detrended Correspondence Analysis”) para todas asamostras conjuntamente. Para isso foram utilizadas para ambasas densidades relativas (nº de indivíduos da espécie i em relaçãoa todas as outras) dos indivíduos com DAP maior do 10 cm,como uma tentativa de minimizar o efeito do tamanho amostraldiferente entre essas áreas e do DAP de inclusão das amostragens.
Utilizando-se o programa PC-ORD versão 4.14 (McCune eMefford, 1999), foi realizada uma Análise de CorrespondênciaRetificada ou DCA (“Detrended Correspondence Analysis”).Segundo Gauch (1982), a DCA é mais indicada para o agrupamentodos dados ecológicos porque a segunda matriz de autovetor dacomponente principal não é constante e varia de acordo com adistribuição da população amostrada. Como recomendado porter Braak (1995), os valores de abundância das espécies presentesnas parcelas sofreram transformações logarítmicas do tipo ln (x +1), antes de se processar a análise, compensando assim os desvioscausados por valores de abundância muito elevados de grupos deespécies com reduzido número de indivíduos.
Após a entrada e processamento dos dados, essasinformações foram integradas ao banco de dados, através dosdados de posicionamento geográfico (pontos de GPS) obtidospara cada transecto, permitindo serem realizadas consultasespaciais na área de estudo.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Na Fig. 5 são apresentados os 64 transectos de inventáriosflorestais (IF’s) amostrados na FNT. É possível notar por essafigura que os transectos de IF’s concentraram-se basicamenteao redor dos pontos de acesso à floresta com estradas emargens do rio Tapajós.
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Em áreas de florestas primárias (FP), foram amostrados 35transectos de 10 m 250 m. Nas áreas de vegetação secundáriaforam inventariados 29 transectos de 10 m ´ 100 m. Esseslevantamentos coletaram informações de 7666 indivíduos(6607 árvores ou arbustos e 1059 palmeiras) em uma áreaamostral de 11,65 ha. Destes indivíduos arbóreos, 3877 (DAP ³10 cm) foram levantados em FP de alto e baixo platô, incluindotambém as áreas alteradas por atividades de corte seletivo demadeira ou com alguma alteração por fogo. Os 2730 indivíduosrestantes (DAP ³ 3 cm) foram amostrados em áreas de FS comvários estágios regenerativos.
Composição florística
Na Tab. 1 são apresentadas as análises fitossociológicas porespécies e por fitofisionomias (FP e FS). Entre os indivíduosamostrados foram identificadas 190 espécies de árvores,arbustos e palmeiras distribuídos entre 153 gêneros e 46 famílias(Tab. 1). As espécies sem identificações botânicas (23) foramacrescentadas na listagem florística e utilizadas nas análisesfitossociológicas da floresta.
As FP concentraram a maioria das espécies amostradas(180). Nessas áreas ocorreram 38 espécies arbóreas e 4 tiposde palmeiras a mais que as FS. Os gêneros com maior riquezaflorística nas FP foram: Brosimun, com 5 espécies; Pouteria,com 4; Eschweilera, Inga, Cecropia, Licaria, Ocotea, Vismia eSclerolobium com 3. Estes gêneros contribuíram com 16,6 %da composição florística das FP. Entre asfamílias com maior riqueza de espéciesencontram-se: Arecaceae (Palmeiras),Lecythidaceae, com 9; Lauraceae, com9; Moraceae, com 11; FabaceaeFaboideae, Fabaceae Mimosoideae eFabaceae Caesalpinioideae, com 14 cadauma. Essas 7 famílias contribuíram com45% das espécies. Estes resultadoscorroboram as observações de Ducke eBlack (1953), Terborgh e Andresen (1998)e Nelson e Oliveira (2001), de que pareceexistir nas Florestas Amazônicas umamaior dominância por grupos de famíliasdo que por grupos de gêneros. Nodossel das florestas primárias, asLeguminosae (lato sensu), a Arecaceae, aLecythidaceae, a Sapotaceae, aBurseraceae, a Chrysobalanaceae, aMoraceae e a Lauraceae são as famíliascom maior densidade de indivíduos,sendo que as Arecaceae, são as maiscomuns em áreas de florestas detransição ou de áreas perturbadas(Nelson e Oliveira, 2001).
Na porção norte da FLONA, próximoda cidade de Belterra, foi identificado umadominância pelo babaçu (Orbignyaphalerata Mart.). Nos transectos 7 e 8
foram amostrados 174 e 129 desses indivíduos, respectivamente.Na porção sul da FLONA, próximo da cidade de Rurópolis, foiobservada uma dominância pelas outras palmeiras, com exceçãodo babaçu. Nos transectos 13, 14, 15, 16 e 17 (Fig. 5) foramamostrados 83, 64, 97, 151 e 81 indivíduos, respectivamente,distribuídos entre as oito espécies de palmeiras, sendo queocorreu uma maior predominância das mumbaca (Astrocaryummumbaca Mart.), tucumã (Astrocaryum vulgare Mart.) e inajá(Maximiliana martiana karst.).
Nas FS foram identificadas 142 espécies (138 arbóreo-arbustivase 4 palmeiras). Os gêneros com maior riqueza florística nas FSforam: Brosimun, com 5 espécies; Eschweilera, com 4; Vismia,Cecropia, Pouteria e Inga, com 3. Estes gêneros contribuíramcom 15% da composição florística das áreas de vegetaçãosecundária. Entre as famílias com maior riquezas de espéciesencontram-se: Cecropiaceae, com 5; Euphorbiaceae e Sapotaceae,com 6; Moraceae, com 9; Fabaceae Caesalpinioideae, FabaceaeFaboideae e Fabaceae Mimosoideae, com 11 cada uma. Essas 7famílias contribuíram com 41% das espécies e as espécies depalmeiras ocorrem com um reduzido número de indivíduos.
Fitossociologia e estrutura horizontal
Nas áreas de FP, as 10 espécies com maior valor de cobertura(VC) foram: Protium punticulatum Macbr. (breu-vermelho),Pouteria guianensis Aubl. (abiurana), Pouteria macrophylla(Lam.) Eyma (abiurana-cutite), Rinorea guianensis Aubl.
Figura 5 - Distribuição espacial dos transectos de IF’s amostrado na FNT.
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162 VOL. 35(2) 2005: 155 - 173 • ESPÍRITO SANTO et al.
ANÁLISE DA COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E FITOSSOCIOLÓGICA DA FLORESTANACIONAL DO TAPAJÓS COM O APOIO GEOGRÁFICO DE IMAGENS DE SATÉLITESseicépse
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163 VOL. 35(2) 2005: 155 - 173 • ESPÍRITO SANTO et al.
ANÁLISE DA COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E FITOSSOCIOLÓGICA DA FLORESTANACIONAL DO TAPAJÓS COM O APOIO GEOGRÁFICO DE IMAGENS DE SATÉLITES
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164 VOL. 35(2) 2005: 155 - 173 • ESPÍRITO SANTO et al.
ANÁLISE DA COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E FITOSSOCIOLÓGICA DA FLORESTANACIONAL DO TAPAJÓS COM O APOIO GEOGRÁFICO DE IMAGENS DE SATÉLITES
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165 VOL. 35(2) 2005: 155 - 173 • ESPÍRITO SANTO et al.
ANÁLISE DA COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E FITOSSOCIOLÓGICA DA FLORESTANACIONAL DO TAPAJÓS COM O APOIO GEOGRÁFICO DE IMAGENS DE SATÉLITES
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166 VOL. 35(2) 2005: 155 - 173 • ESPÍRITO SANTO et al.
ANÁLISE DA COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E FITOSSOCIOLÓGICA DA FLORESTANACIONAL DO TAPAJÓS COM O APOIO GEOGRÁFICO DE IMAGENS DE SATÉLITESseicépse
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167 VOL. 35(2) 2005: 155 - 173 • ESPÍRITO SANTO et al.
ANÁLISE DA COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E FITOSSOCIOLÓGICA DA FLORESTANACIONAL DO TAPAJÓS COM O APOIO GEOGRÁFICO DE IMAGENS DE SATÉLITES
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168 VOL. 35(2) 2005: 155 - 173 • ESPÍRITO SANTO et al.
ANÁLISE DA COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E FITOSSOCIOLÓGICA DA FLORESTANACIONAL DO TAPAJÓS COM O APOIO GEOGRÁFICO DE IMAGENS DE SATÉLITESseicépse
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ANÁLISE DA COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E FITOSSOCIOLÓGICA DA FLORESTANACIONAL DO TAPAJÓS COM O APOIO GEOGRÁFICO DE IMAGENS DE SATÉLITES
(acariquarana), Couratari guianensis Aubl. (tauarí), Coussarearacemosa A. Rich. ex DC. (caferana), Guatteria poeppigianaMart. (envira-preta), Ocotea baturitensis Vattimo (louro-preto),Inga heterophylla Willd. (ingá-branco) e Manilkara huberi(Ducke) Chev. (maçaranduba).
Segundo Ribeiro et al. (1999) na região do sul do Pará,próxima a Marabá (8,8 ha de IF inventário com DAP ³ 20 cm), as 5espécies com maior VC são: Protium punticulatum Macbr. (breu-vermelho), Cenostigma sp (pau-pretinho), Inga heterophylla Willd.(ingá-branco), Orbignya phalerata Mart. (babaçu) e Neea sp. (joãomole). Na região próxima de Carajás (14 ha de IF com DAP ³ 20cm), esses autores encontraram: Protium punticulatum Macbr.(breu-vermelho), Inga heterophylla Willd. (ingá-branco), GuareGuara sp (gitó), Bertholletia excelsa Humb. & Bonpl. (castanheira-
do-pará) e Mabea sp. (seringarana), como as 5 espécies de maiorVC. Apesar da semelhança de algumas espécies, segundo Duckee Black (1953), a região compreendida entre Belém e Santarémapresenta uma grande dissimilaridade florística no sentidolongitudinal quando comparada as outras regiões da Amazônia.
Nas áreas de FS, as 10 espécies com maior VC foram:Guatteria poeppigiana Mart. (envira-preta), Cecropiapalmata Willd. (embaúba-branca), Cordia bicolor A. DC.(freijó-branco), Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don (pará-pará),Inga heterophylla Willd. (ingá-branco), Vismia guianensis(Aubl.) Choisy (lacre-preto), Bagassa guianensis Aubl.(tatajuba), Bertholletia excelsa Humb. & Bonpl. (castanheira-do-pará), Cecropia sciadophylla Mart. (embaúba-vermelha)e Cecropia obtusa Trecul. (embaúba).
Figura 6 - Distribuição diamétrica dos 3858 e 2730 indivíduosarbóreos (sem palmeiras) amostrada em áreas de florestasprimárias e secundárias, respectivamente.
Figura 7 - Curva acumulativa do aparecimento de novas espéciesnas áreas de floresta primária (FP), floresta secundária (FS) econsiderando toda a amostragem da área. Nas FP e FS asunidades amostrais são de 0,25 e 0,10 ha, respectivamente.
Figura 8 - Análise de correspondência principal corrigida, calculada através do índice de similaridade florística de Jaccard (presença ouausência de espécies) dos 35 transectos de FP (a) e distância euclidiana do nº de indivíduos por espécies (densidade absoluta) das mesmasamostras (b), inventariadas em diferentes porções da FNT. Eixos 1 e 2 são a primeira e a segunda componente principal dos dados.
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Dessas 10 espécies de maior VC somente a Guatteriapoeppigiana Mart. (envira-preta) e o Inga heterophylla Willd.(ingá-branco) foram encontrados simultaneamente nas FP e FS.
Uma outra diferença marcante entre esses dois tipos decobertura vegetal foi o número de indivíduos por classesdiamétricas. Na Fig. 6 é apresentada a distribuição do númerode indivíduos arbóreos entre as áreas de FP e FS. Observa-seclaramente uma tendência de decréscimo do número deindivíduos com o aumento das classes diamétricas, formandoum “J-invertido” (Lamprecht, 1990).
Intensidade amostral
Apesar da probabilidade do aparecimento de espécies em umadada localidade ser influenciada diretamente pela área amostral, ográfico de aparecimento acumulado de espécies da Fig. 7 indica quetanto para as áreas de FP e FS a intensidade amostral foi suficientepara amostrar a maioria das espécies arbóreas-arbustivas da FNT(teste de t-student, P £ 0,01 e N = 64). Também é possível concluirpor esse gráfico que o aparecimento de novasespécies para as áreas de FS estabilizou-semais rápido como o esperado, já que nessesambientes a riqueza de árvores é menor. Paraas áreas de FP o número de espéciesestabilizou-se em torno de 200.
Em termos de índice de diversidadede Shannon-Wiener (H’) e o índice deeqüitatividade de Pielou (J’), para as áreasde FP e FS, não apresentaram diferençasmarcantes. Nas áreas de FP foi encontradauma H’ de 4,44 nits.indivíduos-1 e uma J’de 0,85. Nas áreas de FS a H’ foi de 4,09nits.indivíduos-1 e J’ de 0,81. No entanto,no contexto Amazônico esses índicespodem ser considerados relativamentealtos quando comparados a outrostrabalhos de grande diversidade. Pires etal. (1953) estudando 3,5 ha de floresta deterra firme em Castanhal (PA), encontrouum índice de diversidade de 4,3 (DAP ³ 10cm). Cain et al. (1956) fizeram umlevantamento de árvores com um DAPmínimo de 10 cm e encontraram em 2 haamostrado um índice de 4,07.
Nesse trabalho essa grande diversidadepode ser explicada pela grandeheterogeneidade dos ambientesinventariados, dado que as amostras foramdistribuídas ao redor de uma área de quase600.000 ha. Além disso, os levantamentosde IF das áreas de FP foram realizados sobrediferentes condições topográficas (alto ebaixo platô) e de formas de uso. Nas áreasde FS a grande diversidade de estágiossucessionais das amostras, explicam o seualto índice de diversidade.
Similaridade florística e estrutural
Na Fig. 8a é apresentada a ordenação da matriz florística dasamostras de FP produzida pela análise de DCA. Por esse gráficode ordenação é possível constatar que dois grupos de transectosapresentaram uma maior diferenciação em relação às outrasamostras. O primeiro grupo é formado pelos transectos (P) 18,19, 20, 21 e 22 em áreas de baixo platô e de áreas alteradas poratividades de corte seletivo de madeira. O segundo grupo éformado pelos transectos 13, 14, 15, 16 e 17 localizados no sulda FNT, dominados principalmente pelas palmeiras comomumbaca (Astrocaryum mumbaca Mart.), tucumã (Astrocaryumvulgare Mart.) e inajá (Maximiliana martiana karst).
A Fig. 8b apresenta a ordenação da matriz dos dadosquantitativos (densidade absoluta) das amostras de FP. Esse gráficode ordenação também indica uma grande diferença entre o grupode inventários das áreas alteradas por atividades de corte seletivode madeira e de baixo platô (transectos P18, P19, P20, P21 e P22)em relação as outras regiões. Outros dois grupos bem distintos
Figura 9 - Porções de FP da FNT com grande similaridade fisionômica (a), quantitativa(b) e florística (c).
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em termos quantitativos foram: transectos P33, P34, P35, P25,P26, P27, P28, P29, P30, P31 e P32, composto pelas amostraslocalizadas principalmente na parte central da FLONA; etransectos P1, P2, P3, P4, P5, P6, P7, P8, P9, P10, P11, P12, P13,P14, P15, P16 e P17, na parte sul e norte da FNT.
Através de observações de campo e pelas análisesmultivariadas, pôde-se observar três regiões distintas na FNT(Fig. 9): (1) porção norte, cuja presença do babaçu (Orbignyaphalerata Mart.) é bem nítida em campo; (2) porção central,indicada pela análise quantitativa (densidade absoluta) comouma região com pouca dissimilaridade de espécies entre oalto e o baixo platô; e (3) porção sul, indicada pela análiseflorística como uma região com grande diversidade de palmeiras,cuja freqüência é bem marcada pela mumbaca (Astrocaryummumbaca Mart), tucumã (Astrocaryum vulgare Mart.), inajá(Maximiliana martiana karst.) e outras, exceto babaçu.
É importante ressaltar que essa análise é extremamenteexploratória considerando a extensa área da FLONA, mas essesresultados indicaram a existência de pelo menos três perfisflorísticos ou fitossociológicos (densidade de indivíduos)distintos dentro das áreas de FP da FNT. Através dos trabalhosde campo foi possível observar essas diferenciaçõesfitofisionômicas (abertura de dossel, porte arbóreo dosindivíduos e dominância por palmeiras) ao longo da FNT.
Os transectos 33, 34 e 35, apesar de serem pouco dissimilaresdo ponto de vista estrutural (nº de indivíduos por espécie) aosoutros transectos da parte central da FLONA, deve-se levar emconsideração que a vegetação localizada às margens do rio Tapajós,devem ser bem distinta da floresta de alto platô. No entanto, a
análise quantitativa indicou uma pequena dissimilaridade dessestransectos em relação aos transectos localizados no alto platô.
Na Fig. 10a é apresentada a ordenação da matriz florísticadas amostras de FS. Percebe-se por essa figura que os dadosflorísticos não foram suficientes para estratificar as fasessucessionais dessa vegetação.
A Fig. 10b mostra o gráfico de DCA produzido pela matrizdos dados quantitativos (nº de indivíduos de cada espécie) dasFS. Também é possível constatar por esse gráfico que os dadosquantitativos não conseguiram estratificar os estágiossucessionais dessas áreas. Esses resultados indicam que para asFS a composição florística e quantitativa apresentaram-se bastanteheterogênea na área, impossibilitando um agrupamento. Assim,é aconselhável que em futuros estudos de determinação dosestágios sucessionais das FS sejam testadas outras variáveisbiofísicas como área basal biomassa aérea, etc.
Através da matriz de densidade relativa de todos os transectos(FP + FS) foi possível agrupar as amostras em um único gráfico deDCA (Fig. 11). Observa-se por essa figura que nas ordenadas existeum padrão de diferenciação muito clara entre as amostras de FP eFS, ditado provavelmente pelos estágios sucessionais dessas grandesfitofisionomias. Nas FS percebe-se uma grande heterogeneidadeambiental (maior dispersão das amostras) quando comparadas àsFP. Esse fato corrobora ainda mais com a hipótese de que os usosanteriores das FS impossibilitam análises de agrupamentos porvariáveis florísticas ou quantitativas, já que ainda não foi estabelecidonenhum padrão bem definido de sucessão nas áreas de FS.
Figura 10 - Análise de correspondência principal corrigida calculada através do índice de similaridade de Jaccard florística(presença ou ausência de espécies) para os 29 transectos de FS (a) e através da distância euclidiana do nº de indivíduos porespécies (densidade absoluta) das mesmas amostras (b), inventariadas em diferentes porções da FNT. Eixos 1 e 2 são a primeirae a segunda componente principal dos dados.
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AGRADECIMENTOS
Essa pesquisa teve o suporte do Fundo Bunka de Pesquisa- Banco Sumito Mitsui / 2002 através do projeto “Mapeamento eMonitoramento da Floresta Nacional do Tapajós (PA), com o Usode Dados Multitemporais de Multisensores” (Fernando Del BonEspírito-Santo); da FAPESP através do projeto “Influência daSazonalidade e do Uso da Terra na Dinâmica Espaço-Temporalda Produtividade Primária na Amazônia Oriental” (processo No:2002/00985-2); e da CAPES pela concessão da bolsa de mestrado.
Nossos agradecimentos ao escritório regional do LBA-NASAem Santarém pelo apoio logístico, em especial à Bethany Reed;ao IBAMA-Santarém, em especial ao Sr. Ângelo Francisco deLima pelo suporte durante as campanhas de campo; a Divisãode Sensoriamento Remoto do Instituto Nacional de PesquisasEspaciais pelo suporte técnico; e aos grandes companheirosde campo, Hélio, Valderí, Raimundinho, Sr. Erli e Bebé.
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Figura 11 - Análise de correspondência corrigida calculada atravésda distância euclidiana da densidade relativa (nº de indivíduosdas espécies i em relação as demais) dos 64 transectosinventariados nas FP e FS de diferentes regiões da FNT.
CONCLUSÕES
O desenvolvimento metodológico desse trabalho queintegra variações sutis da vegetação em imagens de satélitecom aquelas possíveis de serem observadas no campo, traduzema capacidade dos sistemas orbitais, em particular o ETM+/Landsat, na estratificação das fácies de cobertura vegetal, cujodelineamento pode racionalizar inventários florestais maiscomplexos em toda a área da Floresta Nacional do Tapajós.
A sobreposição das amostras de inventários florestais emuma imagem do satélite Landsat e o uso de um mosaicoRADARSAT que valoriza os aspectos geomorfologicos do local,aliada ao emprego de análises florísticas, fitossociológicas emultivariadas, possibilitou a determinação de grupos deamostras similares ou dissimilares, dentro de uma imagemcontínua da área de estudo, que em último caso expressam averdadeira distribuição da sua cobertura vegetal. Através dessasanálises e dos trabalhos de campo, foi possível identificartrês padrões fitogeográficos distintos dentro da FNT: (1)porção norte, com dominância do babaçu (Orbignya phalerataMart.); (2) porção central, indicada pela análise quantitativacomo uma região de espécies bastante similares no alto e nobaixo platô; e (3) porção sul, indicada pela análise florísticacomo uma região de alta diversidade e freqüência de palmeirascomo mumbaca (Astrocaryum mumbaca Mart), tucumã(Astrocaryum vulgare Mart.), inajá (Maximiliana martianakarst.) e outras, com exceção do babaçu.
Apesar da eficiência das imagens Landsat na indicação dosestágios sucessionais das áreas de florestas secundária, osatributos florísticos (presença e ausência de espécies) equantitativos (densidade absoluta de indivíduos) das amostrascoletadas em campo, não foram suficientes para estratificar osseus respectivos estágios sucessionais.
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RECEBIDO EM 20/06/2003ACEITO EM 24/08/2004