JARINGAN OTOT

Dr Anna Lewi Santoso

Jaringan otot• Berasal dari: Mesoderm (kec: iris, kelj ludah,

kelj keringat, kelj lacrimal – ectoderm)• Sel otot berkontraksi gerakan di organ

tertentu dan tubuh secara keseluruhan.• Secara fungsional:

1. Otot volunter : dibawah kemauan kita2. Otot involunter : tidak dibawah kemauan kita

Ciri morfologi dan fungsional

1. Otot rangka: otot lurik (volunter)– Terikat pada tulang/fasia, membentuk daging

2. Otot jantung: otot lurik involunter3. Otot polos : involunter

Otot rangka• Embrio:sel mesoderm menyatu sel sinsitium• Berkas2 sel multinuklear berbentuk silindris

panjang 1-40mm• Diameter: 10-100 µm• Inti banyak, lonjong di tepi sel, dibawah membran

sel.• Kedua ujung meruncing (tempat taut

miotendinosa) pada ME: daerah peralihan terdapat serabut

kolagen. Tendon menyusup ke dalam lipatan2 komplex di plasmalema serabut otot.

• Kontraksi cepat, kuat• Kekuatan suatu otot tidak tergantung panjangnya

serabut otot, tetapi tergantung jumlah total serabut2 sel otot

• Variasi diameter serabut otot rangka tergantung:1. Otot yang spesifik2. Umur, jenis kelamin3. Keadaan gizi4. Aktivitas jasmaniLatihan / exercise : memperbesar otot dan mengurangi

lemak. Prosesnya : pembentukan miofibril baru, menambah diameter serabut otot, sehingga menambah volume sel (hipertrofi), bukan hiperplasia

• Sitoplasma sel otot ( tidak termasuk miofibril)=sarkoplasma

• Retikulum endoplasma halus = retikulum sarkoplasma

• Membran sel: sarkolema/plasmalema• Sarkoplasma, didalamnya ada miofibril

(berkas2filamen silindris panjang)• Miofibril:– Diameter 1-2µm– Paralel terhadap sumbu panjang serabut otot– Deretan sarkomer tersusun seperti rantai yang

berhubungan dari ujung ke ujung

Pengaturan otot rangka• Masa serabut tersusun dalam berkas2 dikelilingi

epimisium (jaringan ikat padat mengelilingi seluruh otot)

• Epimisium masuk berupa septa tipis jaringan ikat, mengelilingi berkas serabut otot = perimisium.

• Setiap serabut otot dikelilingi selapis halus jaringan ikat = endomisium (lamina basal,serat retikulin,kapiler,saraf,jaringan ikat fibrosa,elastin-pada otot kecil,mata,muka)

• Peran jaringan ikat: meneruskan kekuatan kontraksi sel2 otot secara mekanik (sel2 otot tidak terbentang dari satu ujung otot ke ujung lain)

Pengaturan serabut otot rangka• Mikroskop cahaya: – Pot memanjang: terlihat pita terang (I) dan pita

gelap (A) bergantian– Pot melintang: terlihat titik2,diantaranya terdapat

sarkoplasma bening, non fibrilar• Cahaya polarisasi:– Pita A bersifat anisotrop/birefringen terlihat

terang– Pita I bersifat isotrop/birefringen terlihat gelap– Pita H (bagian tengah pita A) kurang birefringen

• Pita Z (bagian tengah pita I) – ME• Garis M (bagian tengah pita H)

• Sub unit terkecil otot rangka : sarkomer• 1 sarkomer = pita Z---pita Z– Panjang 2-3µm pada saat istirahat.

• Mikroskop elektron : pola sarkomer: 2 jenis filamen tebal + tipis, letaknya paralel terhadap sumbu panjang miofibril dengan pola simetris

• Filamen tebal (pita A) pada pusat sarkomer:– Panjang: ±1,6 µm– Lebar: ± 15 nm

• Filamen tipis (diantara, paralel terhadap filamen tebal), satu ujungnya melekat pada garis Z:– Panjang: 1,0 µm– Lebar : 8nm– Diameter : 5 nm

• Pita I terdiri atas bagian filamen tipis yang tidak saling bertumpuk dengan filamen tebal

• Pita A terdiri atas filamen tebal, filamen tipis yang saling bertumpuk

• Pita H: molekul miosin dengan bagian mirip batang

• Garis M: hubungan lateral antara filamen tebal yang berdekatan. Protein utama: kreatin kinase.

• ATP kreatin kinase(katalisis) ADP +fosfokreatin(fosfat b’energi tinggi)

• Sistem filamen tebal dikelilingi oleh 6 filamen tipis dalam bentuk segi enam (heksagonal)—terlihat bila pot melintang melalui pita A.

• Pita A (filamen tebal) menjulurkan “jembatan” secara radier menuju filamen tipis. “jembatan” ini tidak ada pada bagian tengah pita H. “jembatan” ini terbentuk dari kepala miosin, sebagian kecil mirip batang. Fungsi: proses pengubahan energi kimiawi menjadi energi mekanik.

• Protein pada filamen:– Tipis: aktin, tropomiosin, troponin– Tebal: miosin– Komposisi terbesar: miosin, aktin 55 %

Retikulum sarkoplasma dan sistem tubulus transversal

• Depolarisasi membran retikulum sarkoplasma---ion ca++ lepas---gelombang kontraksi (otot besar), miofibril perifer berkontraksi lebih awal

• Retikulum sarkoplasma mengatur aliran kalsium untuk siklus kontraksi-relaksasi, terdiri dari: jalinan sisterna retikulum endoplasma halus---bercabang, mengelilingi setiap miofibril

• Depolarisasi saraf dimembran retikulum sarkoplasma, ion Ca++ (sisterna retikulum sarkoplasma) dibebaskan dekat tumpukan filamen tebal dan tipis (pasif)---ion Ca++ diikat pada troponin---terbentuk jembatan aktin-miosin

• Depolarisasi terhenti: retikulum sarkoplasma menampung kalsium (aktif) mentranspor Ca++ ke sisterna---relaksasi

• Sistem tubulus tranversal: agar kontraksi merata

• Sistem ini berupa invaginasi sarkolema (mirip jari-jari) melingkari perbatasan pita A-I disetiap sarkomer

• Dikiri-kanannya terdapat retikulum sarkoplasma---membentuk TRIAD:– Satu tubulus transversal– Dua retikulum sarkoplasma (bagian lateral)Disini depolarisasi tubulus transversal diteruskan ke

membran retikulum sarkoplasma• Kontraksi otot: kesediaan ion Ca++• Relaksasi otot: ketiadaan ion Ca++

Mekanisme kontraksi• Relaksasi: filamen tebal + tipis saling

bertumpuk sebagian.• Kontraksi: pergeseran filamen.– Miofibril lebih tebal– Sarkomer lebih pendek: jarak antar garis Z

memendek– Pita H dan I memendek, pita A tetap panjang.

Filamen tipis bergeser antara filamen tebal, tertarik kearah dalam menuju garis M

– Ujung pita A mendekati garis Z– Kontraksi maximal: pita A & I tidak dapat

dibedakan lagi. Pita I & H menghilang. Ujung-ujung filamen tebal mencapai garis Z

• Energi yang diperlukan :ATP-------------------------------------------ADP+fosfat

ATPase ( pada kepala miosin)

Jika ATP tidak tersedia, ikatan komplex aktin-miosin akan menjadi stabil---kekakuan otot yang hebat ( rigor mortis ) setelah kematian.

• Proses kontraksi-----baca di textbook

Pembuluh darah dan pembuluh limfe

• Arteri menembus epimisium---bercabang kecil2 masuk perimisium---kapiler (kontinue) didalam endomisium diantara dan sejajar serabut otot

• Pembuluh limfe (KGB): epimisium dan perimisium

Inervasi • Perimisium: saraf motorik bermielin---

bercabang terminal ( nerve terminal/axonal ending)—tempat inervasi, selubung mielin hilang, bagian terminal melebar pada lekukan permukaan sel otot=motor end plate/taut otot saraf (neuromuscular/myoneural junction). Fungsi: mengatur kontraksi otot.

• Axon ditutupi selapis tipis sitoplasma sel schwann, pada ujungnya banyak mitokondria, vesikel sinaps (neurotransmiter asetilkolin)

• Antara axon dan otot terdapat celah: celah sinaps

• Tiap otot dipersarafi satu/lebih saraf menembus ‘titik motor’:– Serabut-serabut motorik– Serabut-serabut sensorik untuk muscle spindle

(gelendong otot)• Ujung sensorik neurotendinea untuk fasia• Saraf autonom untuk pembuluh darah• Secara fungsional: satu unit = satu serabut

saraf + serabut otot yang disarafinya(bisa satu atau lebih)

• Pada persarafan multiple = sebuah serabut saraf dan semua otot yang disarafi = unit motorik.

• Sistem kontraksi serabut otot rangka: sekaligus/tidak sama sekali.

• Jumlah unit motorik & variasi ukuran setiap unit dapat mengendalikan intensitas kontraksi otot tersebut.

• Kemampuan otot melakukan gerakan halus tergantung pada ukuran unit motoriknya. Misal: otot mata dipersarafi oleh serabut saraf yang berbeda.

• Otot besar:gerakan kasar (tungkai)---satu axon bercabang-cabang---kesatu unit motorik(bisa >100serabut otot)

• Miastenia gravis (autoimun): kelemahan otot secara progresif.– Penyebab: reseptor asetilkolin berkurang karena terikat oleh

antibodi– Respon tubuh: diganti respon baru---tetapi tidak responsif

terhadap asetilkolin, akibat antibodi yang sama

Gelendong otot dan organ tendon golgi

• Gelendong otot: proprioseptor bersimpai (neuromuscular spindles) tersusun memanjang dalam otot: dibentuk oleh srabut2 otot halus & kecil (serat2 intrafusal)

• Serat intrafusal:1. Nuclear bag fibers: lebih besar, sedikit, inti banyak

terpusat ditengah sel2. Nuclear chain fibers: lebih halus, banyak, inti satu

berbentuk deretan.• Saraf afferent masuk nuclear bag fiber berbentuk

ulir (annulospiral endings), pada nuclear chain fibers berkelompok (flower spray endings)

• Saraf sensorik pada gelendong otot berfungsi: deteksi perubahan panjang (distensi) serabut otot extrafusal ke medula spinalis

• Fungsi gelendong otot: reflex2 teraktifkan secara komplex untuk mempertahankan sikap tubuh, mengatur aktivitas kelompok otot antagonis misal: berjalan.

• Organ tendon golgi: ujung saraf tendo (neurotendinous endings) jaringan ikat membungkus jaringan kolagen + saraf sensorik pada batas otot-tendon

• Fungsi: propriosepsi mendeteksi perbedaan tegangan ditendon. Membantu mengatur jumlah tenaga yang diperlukan untuk gerakan variasi kekuatan otot.

Sistem produksi energi• Energi : ATP, fosfokreatin dari asam

lemak+glukosa• Energi kimiawi: glikogen 0,5-1% berat otot• Asam lemak enz oksidasi β (mitokondria)asetat oksidasi

siklus as sitrat ATP• Bila otot rangka ---latihan jangka pendek

(sprint)– Energi: glikogen dimetabolisme—glukosa + laktat– Terjadi defisit O2----diganti saat istirahat– Laktat-----kram ( kejang otot), nyeri otot rangka

Ciri morfologi, histokimia, biokimia• Tipe serabut otot:

I. Tipe lambatII. Tipe cepat

• Tipe I:– Banyak sarkoplasma (mioglobin) warna merah

gelap– Garis tengah relatif kecil– Kontraksi kontinue– Energi: fosforilasi oksidasi asam lemak

• Tipe II– Kontraksi cepat yang tidak kontinue– Mioglobin lebih sedikit (merah terang)– IIA, IIB, IIC, berdasarkan aktivitas & karakteristik kimiawi

( stabilitas aktin-miosin ATPase)– IIB kerja paling cepat: energi: glikolisis– Myoneural junction lebih komplex

• Tipe intermediate:– Serupa tipe I– Kecepatan kontraksi = tipe II

• Penggolongan ini ( makna klinis)—diagnosa penyakit otot/ miopaty

• Pada manusia: otot rangkanya adalah campuran jenis tipe• Diferensiasi otot menjadi tipe I,II,intermediate dikendalikan

saraf• Denervasi otot---atrofi serabut otot---paralisis

Komponen lain sarkoplasma• Glikogen:– Granule kasar– Cadangan energi selama kontraksi otot

• Mioglobin:– Protein pengikat O2---hemoglobin---merah gelap– Fungsi: pigmen penimbun oksigen untuk intensitas fosforilasi

yang tinggi– Terdapat: anjing laut, ikan paus ( mamalia laut)– Pada otot yang harus mempertahankan aktivitas untuk waktu

lama• Sel otot dewasa:– Retikulum endoplasma kasar, sedikit– Ribosom, sedikit– Sintesis protein rendah

Regenerasi otot rangka• Inti tidak bermitosis• Jaringan dapat regenerasi terbatas• Sumber regenerasi: sel satelit:

– Sel kecil, mononukleus– Inti tunggal– Bentuk gelendong– Diantara sarkolema & endomisium pada lamina basalis, mengelilingi

tiap serabut otot matur (ME)– Cadangan sel mioblas embrional (inaktif) yang menetap setelah

diferensiasi otot.– Berperan pada hipertrofi otot ( sel satelit bersatu dengan serabut

induknya---menambah massa otot setelah aktivitas berat.• Bila cedera: sel satelit aktif, berproliferasi, bergabung untuk

membentuk serabut otot rangka baru• Bila cedera berat ( aliran darah/saraf terganggu): serabut otot

diganti oleh jaringan ikat fibrosa---jaringan parut

Otot jantung• Embrio : sel mesoderm splanknik dari

bumbung jantung primitif tersusun mirip rantai

• Sel otot jantung:– Diameter ± 15 µm– Panjang : 85-100 µm– Pola garis melintang identik otot rangka– Inti 1-2 ditengah, pucat, lonjong– Sifat involunter, kontraksi ritmis, automatis– Terdapat pada miokard & dinding pembuluh darah

besar yang berhubungan langsung dengan jantung

• Sel otot jantung membentuk serabut otot jantung yang terikat ‘end to end’ = diskus interkalaris (intercalated disc)

• Serabut otot jantung bercabang, paralel satu sama lain

• Dibungkus jaringan ikat halus endomisium (jar kapiler luas, KGB, serabut saraf autonom halus) kec: intercalated disc

• Berkas2 sel teranyam erat sedemikian rupa sehingga dapat menimbulkan gelombang kontraksi khas (isi ventrikel terperas)

Tiga kekhususan taut pada intercalated disc

1. Fasia adherens : (pita hemi Z) membran khusus pada bagian transversal diskus. Fungsi: tempat penambatan filamen aktin dari sarkomer terminal

2. Makula adherens (desmosom):– Pada bagian transversal– Mengikat sel jantung agar tidak terpisah saat

kontraksi kontinue

3. Lateral diskus ( taut rekat)– Fungsi: pertukaran ion antar sel bersebelahan

secara konstan. Sehingga timbul kontraksi dalam bentuk gelombang

• Sistem tubulus transversal, retikulum sarkoplasma tidak teratur. Pada ventrikel: tubulus transversal lebih banyak, lebih besar, dan pada ketinggian garis Z

• Retikulum sarkoplasma tidak berkembang baik, berpindah secara teratur melalui miofilamen

• Miofibril tidak jelas• Miofilamen mengandung aktin, miosin = otot

rangka• Miofilamen terbatas pada sel otot, tidak

melintasi batas sel

• DIAD bukan TRIAD:– Satu tubulus transversal– Satu sisterna retikulum sarkoplasma.

• Sitoplasma berisi >40% mitokondria---metabolisme aerob terus menerus. Otot rangka 2%

• Energi :– Asam lemak (trigliserida dalam tetes2 lipid) &

lipoprotein---bahan bakar utama– Glikogen sedikit---glukosa (sumber energi saat stres)

• Atrophia fusca pada jantung (brown atrophy of the heart)---endapan granul pigmen lipofuchsin (liposom sekunder)---pigmen penuaan, terdapat pada sel berumur panjang (dekat kutub inti sel otot jantung)

Perbedaan struktur otot atrium dan otot ventrikel

• Susunan miofilamen sama• Atrium:– Tubulus transversal lebih sedikit– Sel lebih kecil– Granul berdiameter 0,2-0,3 µm ---pada kutub inti

otot jantung• Fungsi: faktor natriuretik atrium (ginjal)untuk

natriuresis-diuresis---berlawanan dengan aldosteron-antidiuretik

Kontraksi • Miogenik spontan• Mekanis = otot rangka• Rambatan rangsang melalui neksus• Sistem hantar rangsangan: mengatur denyut

jantung (sel otot jantung mengalami modifikasi)---serabut purkinje

• Serabut purkinje:– Dibawah endocard pada permukaan dalam

jantung: septum interventrikularis– Lebih besar, lebih tebal (diameter 50µm), lebih

pucat (sarkoplasma disentral, miofibril ditepi)– Glikogen banyak

Regenerasi

• Otot jantung hampir tidak beregenerasi setelah masa kanak-kanak

• Otot jantung lebih tahan terhadap trauma• Defect/kerusakan/infark akan diganti

proliferasi jaringan ikat---terbentuk jaringan parut di miokardium

Otot polos• Sel panjang tanpa garis melintang, involunter,

kontraksi lambat• Sel otot polos tersebar satu2/kelompok kecil yang

berhubungan erat dengan jaringan ikat (lamina basalis, serabut retikulum fibroelastis halus—didalamnya : pembuluh darah, saraf). Fungsi: menggabungkan kekuatan yang dibangkitkan oleh masing-masing serabut otot polos menjadi aksi bersama, mis: peristaltik usus

• Relaksasi: sel fusiform (gelendong)---lebar bagian tengah, meruncing di kedua ujung

• Kontraksi: batas sel tampak bergelombang, inti berlipat (mirip alat pembuka tutup botol)

• Tiap sel : 1 inti dipusat (bagian sel paling lebar) ukuran: 20µm-0,05mm. Panjang: 0,2nm. Diameter: 6µm didaerah inti

• Potongan melintang: tampak berbagai ukuran diameter, pada penampang besar saja terlihat inti

• Bagian sel yang sempit berdampingan dengan bagian yang lebar sel tetangga---lebih erat

• Sarkoplasma asidofil dan homogen• Miofilamen tersusun tidak teratur, miofilamen

tipis>tebal• Pada kutub inti: berkumpul mitokondria,

poliribosom, sisterna retikulum endoplasma, komplex golgi. Permukaan sel: vesikel pinositotik

• Retikulum sarkoplasma rudimenter, terdiri dari sistem membran tertutup, mirip otot rangka.

• Tubulus transversal tidak ada• Satuan kontraktil otot polos adalah sel, karena

sarkomer tidak ada• Berkas miofilamen bersilangan secara obliq

melalui sel, jalinan tersebut mirip kisi2:– Filamen tipis (5-7nm): aktin, tropomiosin– Filamen tebal (12-16nm): miosin, panjang:

2000nm– Filamen intermediate: diameter 10nm, didalam

sarkoplasma. Protein utama: desmin (skeletin), vimentin: unsur tambahan untuk vaskular

• Dua jenis badan padat:1. Berhubungan dengan membran (dense bodies)2. Berhubungan dengan sitoplasma (attachment plaquesKeduanya mengandung α aktinin (serupa garis Z pada

rangka---membentuk rangka dalam sel)Dense bodies (α aktinin) tempat perlekatan miofilamen

tipis• Filamen tipis+intermediate berinsersi ke dense

bodies. Fungsi: meneruskan kekuatan kontraksi ke sel otot polos yang berdekatan dan jalinan serabut retikulin disekelilingnya

• Relaksasi: filamen tebal+tipis tersusun paralel + memanjang. Susunan kontraksi tidak teratur.

Ratio filamen tebal:tipis = 1:15

• Kekuatan kontraksi: mekanisme filamen yang bergeser (miofilamen tebal+tipis)---diteruskan oleh dense bodies untuk memendekkan panjang sel

• Proses ini perlu ion kalsium. Gudangnya di caveolae subsarkolema

• Ca++masuk---kontraksi akan mulai, miosin interaksi dengan aktin---rantai ringannya mengalami fosforilasi

• Ca++ bergabung dengan kalmodulin (protein pengikut kalsium, juga berperan pada kontraksi sel selain otot)

Ca++ kalmodulin kinase rantai ringan miosin aktif fosforilasi miosin

• Aktifitas kinase rantai ringan miosin mempengaruhi derajat kontraksi otot polos.

• Hormon untuk kontraksi & relaksasi: AMP siklik (cAMP)---cAMP meningkat, kinase aktif, miosin fosforilasi---kontraksi sel

• Estrogen: cAMP meningkat, fosforilasi miosin meningkat---aktivitas kontraktil otot polos uterus

• Progesteron >< estrogen

Persarafan • Simpatis & parasimpatis dari sistem saraf autonom.

Sifat: post ganglionik, tidak bermielin, taut otot saraf tidak ada. Axon saraf autonom berakhir pada pelebaran di jaringan ikat endomisium

• Derajat inervasi bergantung pada fungsi + besar otot tersebut

• Dua macam otot polos:– Multi unit: persarafan luas dengan semua/hampir semua, sel

otot yang mendapatkan saraf terminal. Kontraksi serentak dan relatif cepat. Contoh: iris, arteri besar, duktus deferens.

– Unitary: Ujung saraf terminal lebih sedikit: stimulus dari sel satu ke sel lain melalui neksus, kontraksi lambat. Contoh: visera, pemb darah kecil.

– Campuran keduanya

• Otot polos memiliki aktivitas spontan bila tidak ada stimulus saraf

• Otot polos menerima ujung saraf adrenergik & kolinergik (secara antagonis)

ujung kolinergik mengaktifkan, adrenergik menghambat

Regenerasi • Respon regenerasi aktif, melalui mitosis• Cedera: sel-sel otot polos mononukleus yang

masih hidup + perisit pembuluh darah---mitosis lalu menggantikan jaringan rusak

• Secara fisiologis: sel otot polos bertambah ukurannya, rangsanga fisiologis (rahim selama kehamilan)---bertambah besar & peningkatan jumlah sel (hipertrofi & hiperplasi)---diferensiasi sel2 mesenkim yang ada didalam dinding rahim

• Secara patologis: arteriol pada hipertensi

• Otot polos dapat ditemukan pada:– Sistem pernapasan– Sistem urinalis– Sistem reproduksi– Arteri, vena, pembuluh limfe besar, dermis, iris,

korpus siliaris• Fungsi: mengatur, mempertahankan garis

tengah lumen.

• Saat praktikum:– Otot rangka:(tentukan pot melintang/membujur)

• Epimisium• Perimisium• Endomisium• Inti sel otot rangka• Serabut otot rangka (poligonal)• Miofilamen/miofibril• Fascicle• Neuromuscular spindle=muscle spindle, didalamnya terdapat

sabut otot intrafusal

– Otot jantung:(tentukan pot melintang/membujur)• Inti ditengah sarabut, serabut bercabang• Intercalated disc

– Otot polos:(tentukan pot melintang/membujur)• Inti ditengah serabut, tebalnya hampir sama dengan tebal

serabut

terimakasih