Post on 02-Jan-2016
description
Jaringan Ikat Khusus:Tulang Rawan dan Tulang
Tulang rawan dan tulang, yaitu jaringan-jaringan kerangka, adalah jaringan ikat khusus.
Sebagaimana jaringan ikat lainnya, tulang rawan dan tulang terdiri dari 3 unsur: sel, serat dan
substansi dasar; serat dan substansi dasar membentuk substansi interselular, atau matriks.
Mereka berbeda jaringan ikat yang telah dibahas sebelum ini karena kejurnya matriks itu.
Pada tulang rawan, substansi dasar itu tertama terdiri atas mproteoglikans, yang banyak
mengandung kondroitin sulfat. Pada tulang, substansi dasar itu diendapi garam-garam
anorganik tertentu, terutama kalsium fosfat.
Tulang Rawan
Pada awal kehidu[an fetal, untuk masa tertentu sebagian besar kerangka terdiri atas
tulang rawan. Pada mamalia dewasa tulang rawan tetap ada pada permukaan sendi tulang dan
sebgai satu-satunya penyokong kerangka pada saluran napas dan membentuk bagian telinga.
Matriks mengandung serat-serat kolagen atau elastin yang masing-masing meningkatkan
daya rentang dan elastisitas dan menyesuaikan jaringan itu terhadap kebutuhan mekanik
pelbagai bagian tubuh. Jenis dan jumlah serat yang terdapat di dalam matriks itu menentukan
dasar penggolongan tulang rawan. Ada tuga jenis umum: Tulang rawan hialin, tulang rawan
elastic, dan fibrokartilago. Di anatara ketiga ini, tulang rawan hialin paling banyak dijumpai
dan paling khas.
Seperti jaringan ikat lainnya, tulang rawan berkembang dari mesenkin. Pada tempat
akan dibentuk tulang rawan, sel-sel mesenkin mebulat dan bersesakan, dan serat-serat
kolagen diletakkan di substansi interselular. Sel-sel ini yang sekarang disebut kondroblas,
menghasilkan substansi dasar, dan serat kolagen yang tertimbun. Dengan makin
berkembangnya sel dan secar berangsur makin berjauhan letaknya akibat penambahan
matriks di sekitarnya, maka sel-sel tersebut mendapatkan cirri khas sel-sel tulang rawan
dewasa atau kondrosit. Di dalam sel tertimbun vakuol, lipid dan glikogen. Mesenkrin yang
mengelilingi massa tulang rawan yang membesar itu menjadi terdesak dan berwujud sebagai
pembungkus fibrosa, yaitu perikondrium, yang berangsur-angsur menyatu dengan tulang
rawan pada satu pihak dan dengan jaringan ikat lainnya pada pihak lain.
Penumbuhan tulang rawan selanjutnya terjadi melalui dua cara. Kondrosit muda, yang
tetap mampu membelah diri, berproliferasi dan meletakkan matriks baru. Berkembangnya
tulang rawan dari dalam, disebut pertumbuhan intersil (atau endogen), hanya terjadi pada
tulang rawan yang relative muda, yang masih memungkinkan pengembangan. Kelompok sel
atau sel-sel isogen yang rampak pada tulang rawan dewasa merupakan tanda telah terhentinya
pertumbuhan interstisial. Cara penumbuhan tulang rawan kedua adalah penumbuhan
aposisional (atau eksogen), yang merupakan proses peletakkan lapis-lapis tulang rawan baru
pada permukaan. Hal ini terjadi oleh aktivitas lapis dalam perikondrium. Fibroblas di situ
berproliferasi dan sebagaian proliferasi ini ditranformasi menjadi sel-sel tulang rawan dan
kemudian memendam diri dalam substansi interselular yang dihasilkan. Bagian inipun pada
perkembangan selanjutnya akan dilapisi matriks dan sel-sel lebih baru perikondrium.
Sel Tulang Rawan
Sel-sel tulang rawan atau kondrosit, terletak dalam rongga-rongga kecil atau lacuna, di
dalam matriks. Pada umumnya sel-sel berbentuk belat atau lonjong, dengan inti bulat besar
terletak di tengah, dengan satu atau lebih anak inti. Permukaan tiap sel tidak rata dan
bertonjol-tonjol ke dalam cekungan-cekungan dalam matriks. Wujud bangunan demikian
memperluas daerah permukaan dan diduga membantu memelihara nutrisi sel dengan
meningkatkan pertukaran zat dengan cairan ekstraselular. Sitoplasmanya berbutir-butir halus
dan bersifat basofil sedang karena kandungan ribosom bebasnya yang banyak dan terdapat
reticulum endoplasma yang relative berkembang baik; lagipula ia mengandung kompleks
Golgi, mitokondria besar, vakuol-vakuol, titik-titik lemak, dan sejumlah glikogen. Pada
tulang rawan hidup, kondrosit-kondrosit memenuhi seluruh lakuna, tetapi akibat pengerutan
selama fiksasi dan dehidrasi, sel-sel tulang rawan pada sajian teknik parafgin terlihat
mengeriput dan jarang mengisi lakuna itu secara penuh. Sel-sel pada bagioan lebih pusar dari
tulang rawan tersusun dalam kelompok, masing-masing berasal dari satu kondrosit induk.
Kelompok sel dalam satu lakuna demikian dikenal sebagai kelompok sel isogen atau “cell
nest”. Sel-sel yang letaknya lebih ke tepi berbentuk lonjong dan memanjang sejajar
permukaan. Sel-sel tulang rawan fetal sering berbentuk gepeng dan jarang terlihat sel-sel
isogen.
Matriks (Sebstansi Interselular)
Walaupun dalam keadaan segar dan sesudah fiksasi biasa terlihat homogeny, matriks
tulang rawan hialin mengandung banyak unsur berbentuk dan amorf dari substansi
interselular. Termasuk unsur berbentuk adalah serat-serat kolagen yang tidak tampak pada
materi segar karena indeks refraksinya hamper sama dengan yang dimiliki substansi dasar
yang mengelilinginya. Serat kolagen itu dapat dideteksi pada sajian tipis yang diperiksa
dengan mikroskop polarisasi dan dapat diperlihatkan seolah tripsin atau alkali encer. Serat ini
dengan mudah dapat dapat dilihat pada mikrogaf elektron. Jarang berwuju berkas tetap, tetapi
membentuk anyaman halus. Kolagen pada tulang rawan berbeda dari yang terdapat pada
tendo dan kulit karena mengandung tiga rantai alfa-1 tipe II.
Substansi dasar tulang rawan sangat basofil karena kandungan proteoglikans, yang
berinti protein dengan kondroitin sulfat terikat secara kovalen dan keratin sulfat sebagai
rantai samping, dan sedikit asam hialuronat. Fungsi utama proteoglikans adalah menahan air,
yang merupakan 75% volume total matriks. Proteoglikans juga terikat pada serat-serat
kolagen mebentuk jarring-jaring, yang ikut bertanggung jawab atas sifat substansi dasar yang
mirip jel itu. Proteoglikans pada tulang rawan embrional tersebar merata di seluruh matriks,
tetapi pada tulang rawan dewasa distribusinya tidak merata. Daerah yang mengitari sel atau
kelompok sel mengandung proteoglikans dan terlihat sangat basofil, bersifat metakromatik
dengan biru toluidin dan bereaksi sangat positif pada PAS. Zona ini dikenal sebagai matriks
teritorium (atau kapsuk tulang rawan). Pemeriksaan radiautografi memperlihatkan bahwa
kondrositlah yang membentuk serat kolagen dan substansi dasarnya. Asam amino, seperti
prolin dan glisin, dirakit menjadi rantai peptida di daerah retikulum endoplasma granular dan
diangkut ke kompleks Golgi. Di sini mereka digabungkan dengan polisakarida, yang di
hasilkan dalam kompleks Golgi, untuk membentuk proteoglikans, yang kemudian
dikumpulkan dalam vesikel-vesikel sekresi sebelum dikeluarkan dari sel
Perikondrium
Kecuali pada permukaan persendian, tulang rawan dibungkus oleh selpais jaringan ikat
yang kuat, yaitu perikondrium, terdiri atas sel-sel berbentuk gelndong, yang tak dapat
dibedakan dari fibroglas, dan serat-serat elastin dan kolagen tipe I. Bagian perikondrium
dekat tulang rawan bersifat lebih selular dan secara berangsur beralih dan menyatu dengan
tulang rawan. Hali ini dapat terjadi karena sel-sel lapisan dalam perikondrium dapat
meletakkan matriks di sekitarnya dan dengan demikian menyatu dengan tulang rawan sebgai
kondrosit khas.
Nutrisi
Pada umunya tulang rawan tidak mempnyai pembuluh darah, pembuluh limf, dan saraf.
Banyaknya kandungan cairan dalam matriks memungkinkan nutrient, gas-gas berlarut, dan
produk sisa dengan mudah berdifusi antara pembuluh darah kcil pada perikondrium dan
kondrosit-kondrosit yang letaknya lebih ke tengah pada tulang rawan. Difusi ini, walaupun
terbatas , cukup untuk tulang rawan karena kondrosit-kondrosit terutama berfungsi melalui
metabolisme glikolitik.
Perubahan Retrogresif
Dengan meningkatnya usia, tulang rawan makin berkurang bening dan berkurang
selnya. Sifat matriksnya makin kurang basofil karena berkurang proteoglikans dan bertambah
jumlah non-kolagennya.
Perubahan retrogesifnya yang paling penting pada tulang rawan adalah klasifikasi.
Klasifikasi juga terjadi sebagai pemberi kekuatan sementara pada peristiwa penggantian
tulang tulang rawan dengan tulang. Butir –butir kalsium fosfat dan kalsium karbonat halus
diendapkan pada substansi interselular, mula-mula dekat pada sel-sel dan kemudian di
seluruh matriks. Butir-butir itu bertambah besar dan menyatu, dan tulang rawan itu menjadi
keras dan rapuh. Dengan mengapurnya substansi interseluler, maka nutrient tidak dapat
berdifusi melaluinya lagi dan sel-sel akan mati. Dengan matinya sel-sel, maka matriks yang
telah mengapur itu berangsur diresorpsi.
Regenerasi
Kesanggupan beregenari tulang rawan yang telah hilang atau rusak sebagiannya, sangat
rendah. Kerusakan diperbaiki melalui proses yang lambat terutama oleh aktivitas
perikondrium: Jaringan perikondrium berproliferasi dan mengisi kembali bagian yang rusak.
Jaringan vascular ini secara berangsur diubah menjadi tulang rawan dengan cara yang mirip
aposisional. Suatu fraktur pada tulang rawan deasa mungkin diperbaiki bukan dengan tulang
rawan, tetapi dengan jaringan ikat fibrosa, yang pada gilirannya kemudian diganti oleh
tulang.
TULANG
Tulang, atau jaringan oseosa, merupakan bentuk kaku jaringan ikat yang membentuk
sebagian besar kerangka vertebrata yang lebih tinggi. Jaringan ini terdiri atas sel-sel dan
matriks intersel. Matriks mengandung unsur organic, yaitu terutama serat-serat kolagen, dan
unsur anorganik yang merupakan dua pertiga tulang itu. Garam-garam anorganik yang
bertanggung jawab atas kaku dan kejurnya tulang adalah kalsium fosfat (kira-kira 85%),
kalsium karbunat (10%), dan sejumlah kecil kalsium fluoride dan magnesium fluoride. Serat-
serat kolagen sangat menambha kekuatan tulang itu.
Secara makroskopik dapat dibedakan dua macam tulang: tulang spongiosa
(“cancellous”) dan tulang kompakta (padat). Tulang spongiosa terdir atas trabekula atau
balok tulang langsing, tidak teratur, bercabang dan saling berhubungan membentuk anyaman.
Celah-celah di anatara anyaman itu ditempati oleh sumsum tulang. Tulang kompakta tampak
padat, kecuali jika dilihat dari mikroskop. Di anatar kedua jenis tulang ini tidak ada
pembatasan yang jelas, karena semata-mata tergantung jumlah relative bahan padat, ukuran
dan jumlah celah-celah yang ada pada masing-masingnya. Unsur histologik pada keduanya
sama. Kecuali pada beberapa tempat, tulang spongiosa dan kompaktaa terdapat dalam setiap
tulang, tetapi jumlah dan penyebaranya sangat berbeda. Pada tulang panjang, bagian batang
(diafisis) terutama terdiri atas tulang kompakta, yang mengelilingi rongga sumsum (atau
sumsum tulang). Setiap bagian ujungnya (epifisis) teridir atas tulang spongiosa yang
dibungkus selapis tipis tulang kompakta. Celah-celah tulang spongiosa ini berhubungan
langsung dengan rongga sumsusm tulang diafisis. Pada tulang pipih, dua lempeng tulang
kompakta mengapit lapisan tulang spongiosa (diploe) diantaranya. Sebagian besar tulang
yang tidak teratur bentuknya terdiri atas tulang spongiosa yang dibungkusselapis tipis tulang
kompakta.
Setiap tulang, kecuali permukaan sendinya. Dibungkus lapisan jaringan khusus, yaitu
periostum. Lapis jaringan ikat serupa yang kurang berkembang, yaitu endostrum, membatasi
rongga dan celah-celah sumsum.
Ciri utama tulang secara mikroskopik adalah susunannya yang lamelar, yaitu substansi
intersel yang mengalami pengapuran, atau matriks tulang, yang tersusun dalam lapisan-
lapisan, atau lamel-lamel, dengan berbagai pola. Di dalam substansi interstisial terdapat
rongga-rongga kecil, atau lakuna, yang bersisi sel-sel tulang (osteosit). Dari tiap lakuna
memancar keluar saluran-saluran halus, disebut kanalikuli, yang menembus lamel-lamel dan
berhubungan dengan kanakuli lakuna sekitarnya. Jadi semua lakuna saling berhubungan
melalui sistem saluran halus.
Unsur Struktural
Dalam mempelajari tulang secara histologik perlu diingat bahwa karena adanya unsur
anorganik maka tulang tulang tidak dapat diperiksa berupa sajian histologil biasa. Pada
umunya dipakai dua cara khusus, yaitu pertama, unsur sel dan unsur organik tulang
dipertahankan dan unsur anorganik dikeluarkan dengan dekalsifikasi dalam larutan asam.
Sesudah dakalsifikasi tulang itu dipendam dan diiris dengan cara biasa. Sel-sel dalam tulang
yang mengalami dekalsifikasi cenderung mengkerut dan rincian matriksnya menjadi kabur
akibat pembengkakan serat-serat kolagen tulang olah reagen yang dipakai. Pada sajian tulang
gosok yang dibuat dengan cara mengambil sepotong tulang tipis dan menggosoknya sampai
cukup tipis untuk dipelajari dibawah mikroskop, rincian struktur matriknya tetap terpelihara.
Tetapi sel-sel tulang telah hilang dan lakuna tampak kosong.
Sel-sel Tulang
Pada tulang dapat dibedakan empat jenis sel tulang: sel osteoprogenitor, osteoblas,
osteosit dan osteoklas.
Sel Osteoprogenitor
Sel osteoprogenitor merupakan populasi sel induk, berkembang dari mesenkim, yang
memiliki daya mitotic dan kemampuan berkembang menjadi sel tulang dewasa. Sel ini mirip
sel mesenkim dan berbentuk gelendong, dengan inti pucat memanjang dan sitoplasma jarang.
Sel-sel ini biasanya ditemukan pada permukaan tulang di lapisan periosteum, pada
endosteum, dan dalam saluran vascular dari tulang kompakta. Ada dua jenis sel
osteoprogenitor: satu jenis (preosteoblas) memiliki sedikit retikulum endoplasma dan akan
menghasilkan osteoblas, dan yang lain (preosteoklas) mengandung lebih banyak mitokondria
dan ribosom bebas dan menghasilkan osteoklas.
Osteoblas
Osteoblas berhubungan dengan pembentukan tulang dan ditemukan pada permukaan
tulang, yaitu tempat matriks tulang ditambahkan. Bentuk selnya macam-macam, dari kubid
dampai pyramidal dan seringkali berwujud lembaran utuh yang menyerupai susunan epitel.
Intinya besar dan biasanya mempunyai satu anak inti. Sitoplasmanya sangat basofil karena
kandungan nukleorin yang atgaknya berperan untuk sintesis unsur organik tulang, seperti
kolagen dan glikoprotein. Di dalam sitoplasma osteoblas di daerah terjadinya endapan
matriks, terdapat butir-butir halus. Osteoblas mengandung enzim fosfatase alkali, yang
menandakan bahwa mereka tidak saja berhubungan dengan pembuatan matriks, tetapi juga
dengan proses klasisfikasinya. Sel-sel ini mempunyai tonjolan sitoplasma mirip jari yang
menjulur ke dalam matriks tulang yang sedang dibentuk dan berhubungan dengan tonjolan-
tonjolan sitoplasma osteoblas yang berdekatan.
Osteosit
Osteosit, atau sel tulang, adalah osteoblas yang terpendam dalam matriks tulang.
Sitoplasmanya bersifat basofil ringan yang ternyata mengandung titik-titik lemak, sejumlah
glikogen, dan butir-butir halus mirip dengan yang terdapat dalam osteoblas. Intinya terpulas
gelap. Pada sajian terlihat bahwa osteosit ini mengkerut, tetapi bentuk sebenarnya dapat
diperkirakan berasrkan bentuk lakuna, yang merupakan tempat tinggalnya. Lakuna pada saru
pihak berbentuk lonjong tidak beratur dan berbentuk bikonveks pada tepinya. Tonjolan-
tonjolan halus sitoplasma osteosit menjulur ke dalam kanalikuli, yang memancar keluar dari
lakuna. Taut rekah (gap junctions atau maculae communicantes) terdapat pada tempat-tempat
bertemunya tonjolan-tonjolan sitoplasma di dalam kanalikuli. Ikatan ini diduga
memungkinkan aliran ion dan molekul kecil antarsel. Pada tulang dewasa hamper seluruh
tonjolan ini telah ditarik kembali, tetapi kanalikuli tetap ada sebagai sarana untuk dilalui
metabolit dari peredaran darah dan osteosit. Mikroskop elektron memperlihatkan bahwa
osteosit dan cabangnya tidak melekat langsung pada matriks sekitarnay tetapi terpisah dari
dinding lakuna dan kanalikuli oleh daerah amorf tipis. Daerah ini agaknya berfungsi sebagai
medium pertukaran metabolit.
Osteoklas
Osteoklas adalah sl raksasa berinti banyak yang besar dan jumlah anak intinya sangat
bervariasi. Terdapat dekat pada permukaan tulang, seringkali dalam lekukan dangkal dikenal
sebagai lakuna Howship. Sitoplasmanya yang tampak granular dan basofil ringan secara khas
mengandung vakuol-vakuol, yang sebagiannya terpulas untuk asam fosfatase, enzim tanda
adanya lisosom. Mikrograf elektron memperlihatkan bahwa permukaan osteoklas yang
menghadapa matriks penuh dengan tonjolan sitoplasma dan mikrovili, dikatakan sebagai
batas bergerigi. Dahulu dikatakan osteoklas dibentuk oleh menyatunya sel-sel
osteoprogenitor yang uninuklir, tetapi sekarang ini ada bukti-bukti bahwa asalnya dari sel-sel
mononuklir (monosit) sumsumtulung hemapiotik. Permukaan tulang dekat osteoklas sering
hilang sebagian mineralnya, dan ada kemungkinan bahwa sel-sel ini terlibat dalam resorpsi
tulang, meskipun mekanisme kerjanya belum jelas. Osteoklas mengeluarkan kolagenase dan
ensim proteolitik lain yang menyebabkan matriks tulang melepaskan bagian substansi dasar
yang mengapur. Sesudah proses resorpsi rampung, osteoklas menghilang, mungkin
berdegenerasi dan berubah lagi menjadi sel asalnya.
Matriks Tulang
Meskipun substansi intersel tulang tampaknya homogeny, ia sebenarnya mempunyai
susunan teratur baik. Unsur organiknya, mencakup 35% terutama terdiri atas serat-
seratosteokolagen serupa dngan serat-serat kolagen (tipe I) jaringan ikat longgar. Serat-
seratnya jarang terlihat pada sajian biasa, tatapi dapat diperlihatkan dengan cara khusus.
Serat-serat ini diikat manjadi satu oleh substansi semen yang terutama terdiri atas
glikosaminogoglikans (proteinpolisakarida). Jumlah polisakarida sulfat (kondroitin solfat)
dalam substansi dasar amorf jauh leboh sedikit daripada yang ada pada tulang rawan. Jadi
matriks tulang pada umumnya bersifat asidofil, tidak seperti matriks tulang rawan yang
bersifat basofil dan metakromatik. Unsur anorganik terutama terdapat di bagian di antara
serat-serat dan merupakan 65% dari berat tulang. Mineral terutama terdapat berupa Kristal
kalsium fosfat dalam bentuk yang serupa dengan hidroksiapatit. Mineral diendpkan berupa
butir-butir padat dalam persekutuan dengan serat-serat kolagen tulang. Lakuna dan kanalikuli
dibatasi oleh selapis semen organik khusus, yang berbeda dari substansi intersel lainnya
karna tidak mengandung serat-serat.
Matriks tulang secara khas tersusun dalam lapisan-la[isan atau lamel-lamel setebal 3
sampai 7 µm. Lamel-lamel itu adalahj hasil peletakan matriks yang terjadi secara ritmik.
Serat dalam lamel teratur sejajar satu terhadap lainnya dalam bentuk pilinan atau heliks.
Puncak pilinan beralih dalam lamel sebelahnya dengan sudut 90 derajat. Susuna serta yang
berselang seling demikian menjelaskan mengapa lamel terlihat bergitu jelas. Serat kolagen
dalam satu lamel akan tampak sebagai bangunan memanjang; pada yang sebelah serat itu
terpotong melintang dari tampak granular.
Perkembangan dan Perumbuhan Tulang
Tulang memiliki sifat unik tertentu yang perlu diperhatikan bila kita membahas cara
perkembangan dan pertumbuhan tulang.
1. Rulang mempunyai sistem kanalikuli, yaitu seluran halus yang meluas dari satu
lakuna ke lakuna lainnya dan meluas ke permukaan tulang, tempatnya bermuara
ke dalam celah-celah jaringan. Cairan jaringan dalam celah-celah ini
berhubungan langsung dengan cairan di dalam sistem kanalikuli dan dengan
cara demikian memungkinkan pertukaran metabolit antara darah dan osteosit.
Melalui mekanisme ini sel-sel tulang tetap hidup, walaupun dikelilingi substansi
intersel yang telah mengapur.
2. Tulang bersifat avaskular. Sistem kanalikuli tidak dapat berfungsi baik bila
jaraknya dari suatu kapiler melebihi 0,5 mm. Oleh karena itu tulang banyak
mengandung kapiler yang terdapat di dalam saluran Havers dan saluran
Volkmann.
3. Tulang hanya dapat tumbuh melalui mekanisme aposisional. Penumbuhan
interstisisial. Seperti pada tulang rawan, tidak mungkin pada tulang karena
adanya garam kapur (lime salt) dalam matriks yang tidak memungkinkan
terjadinya pengembangan dari dalam.
4. Arsitektur tulang tidak bersifat statis. Tulang dihancurkan setempat-setempat
dan dibentuk kembali. Jadi harus selalu dipertimbangkan adanya proses
rekonstruksi yang berlanjut terus.
Melihat asal embriologisnya, terdapat dua jenis perkembangan tulang, yang
intramembranosa dan endokondronal (atau intrakartilaginosa). Pada yang intramembranosa,
tulang berkembang secara langsung pada atau di dalam membrane; pada yang endokondral,
tulang berkembang di dalam tulang rawan yang harus dihilangkan dahulu sebelum proses
osifikasi. Sebagian matriks tulang rawan tertinggal sebagai kerangka tempat diletakkannya
tulang. Perlu diiangat bahwa proses peletakan tulang sebenarnya sama pada kedua keadaan
tadi. Tulang yang pertama atau imatur; disini tidak je;as terlihat lamel-lamel. Tidak lama
kemudian jaringan ini diganti olej tulang dewasa berlamel jenis spongiosa, yang kemudian
dapat menjadi kompakta akibat adanya rekonstruksi internal.