Jaringan Ikat Khusus:Tulang Rawan dan Tulang

Tulang rawan dan tulang, yaitu jaringan-jaringan kerangka, adalah jaringan ikat khusus.

Sebagaimana jaringan ikat lainnya, tulang rawan dan tulang terdiri dari 3 unsur: sel, serat dan

substansi dasar; serat dan substansi dasar membentuk substansi interselular, atau matriks.

Mereka berbeda jaringan ikat yang telah dibahas sebelum ini karena kejurnya matriks itu.

Pada tulang rawan, substansi dasar itu tertama terdiri atas mproteoglikans, yang banyak

mengandung kondroitin sulfat. Pada tulang, substansi dasar itu diendapi garam-garam

anorganik tertentu, terutama kalsium fosfat.

Tulang Rawan

Pada awal kehidu[an fetal, untuk masa tertentu sebagian besar kerangka terdiri atas

tulang rawan. Pada mamalia dewasa tulang rawan tetap ada pada permukaan sendi tulang dan

sebgai satu-satunya penyokong kerangka pada saluran napas dan membentuk bagian telinga.

Matriks mengandung serat-serat kolagen atau elastin yang masing-masing meningkatkan

daya rentang dan elastisitas dan menyesuaikan jaringan itu terhadap kebutuhan mekanik

pelbagai bagian tubuh. Jenis dan jumlah serat yang terdapat di dalam matriks itu menentukan

dasar penggolongan tulang rawan. Ada tuga jenis umum: Tulang rawan hialin, tulang rawan

elastic, dan fibrokartilago. Di anatara ketiga ini, tulang rawan hialin paling banyak dijumpai

dan paling khas.

Seperti jaringan ikat lainnya, tulang rawan berkembang dari mesenkin. Pada tempat

akan dibentuk tulang rawan, sel-sel mesenkin mebulat dan bersesakan, dan serat-serat

kolagen diletakkan di substansi interselular. Sel-sel ini yang sekarang disebut kondroblas,

menghasilkan substansi dasar, dan serat kolagen yang tertimbun. Dengan makin

berkembangnya sel dan secar berangsur makin berjauhan letaknya akibat penambahan

matriks di sekitarnya, maka sel-sel tersebut mendapatkan cirri khas sel-sel tulang rawan

dewasa atau kondrosit. Di dalam sel tertimbun vakuol, lipid dan glikogen. Mesenkrin yang

mengelilingi massa tulang rawan yang membesar itu menjadi terdesak dan berwujud sebagai

pembungkus fibrosa, yaitu perikondrium, yang berangsur-angsur menyatu dengan tulang

rawan pada satu pihak dan dengan jaringan ikat lainnya pada pihak lain.

Penumbuhan tulang rawan selanjutnya terjadi melalui dua cara. Kondrosit muda, yang

tetap mampu membelah diri, berproliferasi dan meletakkan matriks baru. Berkembangnya

tulang rawan dari dalam, disebut pertumbuhan intersil (atau endogen), hanya terjadi pada

tulang rawan yang relative muda, yang masih memungkinkan pengembangan. Kelompok sel

atau sel-sel isogen yang rampak pada tulang rawan dewasa merupakan tanda telah terhentinya

pertumbuhan interstisial. Cara penumbuhan tulang rawan kedua adalah penumbuhan

aposisional (atau eksogen), yang merupakan proses peletakkan lapis-lapis tulang rawan baru

pada permukaan. Hal ini terjadi oleh aktivitas lapis dalam perikondrium. Fibroblas di situ

berproliferasi dan sebagaian proliferasi ini ditranformasi menjadi sel-sel tulang rawan dan

kemudian memendam diri dalam substansi interselular yang dihasilkan. Bagian inipun pada

perkembangan selanjutnya akan dilapisi matriks dan sel-sel lebih baru perikondrium.

Sel Tulang Rawan

Sel-sel tulang rawan atau kondrosit, terletak dalam rongga-rongga kecil atau lacuna, di

dalam matriks. Pada umumnya sel-sel berbentuk belat atau lonjong, dengan inti bulat besar

terletak di tengah, dengan satu atau lebih anak inti. Permukaan tiap sel tidak rata dan

bertonjol-tonjol ke dalam cekungan-cekungan dalam matriks. Wujud bangunan demikian

memperluas daerah permukaan dan diduga membantu memelihara nutrisi sel dengan

meningkatkan pertukaran zat dengan cairan ekstraselular. Sitoplasmanya berbutir-butir halus

dan bersifat basofil sedang karena kandungan ribosom bebasnya yang banyak dan terdapat

reticulum endoplasma yang relative berkembang baik; lagipula ia mengandung kompleks

Golgi, mitokondria besar, vakuol-vakuol, titik-titik lemak, dan sejumlah glikogen. Pada

tulang rawan hidup, kondrosit-kondrosit memenuhi seluruh lakuna, tetapi akibat pengerutan

selama fiksasi dan dehidrasi, sel-sel tulang rawan pada sajian teknik parafgin terlihat

mengeriput dan jarang mengisi lakuna itu secara penuh. Sel-sel pada bagioan lebih pusar dari

tulang rawan tersusun dalam kelompok, masing-masing berasal dari satu kondrosit induk.

Kelompok sel dalam satu lakuna demikian dikenal sebagai kelompok sel isogen atau “cell

nest”. Sel-sel yang letaknya lebih ke tepi berbentuk lonjong dan memanjang sejajar

permukaan. Sel-sel tulang rawan fetal sering berbentuk gepeng dan jarang terlihat sel-sel

isogen.

Matriks (Sebstansi Interselular)

Walaupun dalam keadaan segar dan sesudah fiksasi biasa terlihat homogeny, matriks

tulang rawan hialin mengandung banyak unsur berbentuk dan amorf dari substansi

interselular. Termasuk unsur berbentuk adalah serat-serat kolagen yang tidak tampak pada

materi segar karena indeks refraksinya hamper sama dengan yang dimiliki substansi dasar

yang mengelilinginya. Serat kolagen itu dapat dideteksi pada sajian tipis yang diperiksa

dengan mikroskop polarisasi dan dapat diperlihatkan seolah tripsin atau alkali encer. Serat ini

dengan mudah dapat dapat dilihat pada mikrogaf elektron. Jarang berwuju berkas tetap, tetapi

membentuk anyaman halus. Kolagen pada tulang rawan berbeda dari yang terdapat pada

tendo dan kulit karena mengandung tiga rantai alfa-1 tipe II.

Substansi dasar tulang rawan sangat basofil karena kandungan proteoglikans, yang

berinti protein dengan kondroitin sulfat terikat secara kovalen dan keratin sulfat sebagai

rantai samping, dan sedikit asam hialuronat. Fungsi utama proteoglikans adalah menahan air,

yang merupakan 75% volume total matriks. Proteoglikans juga terikat pada serat-serat

kolagen mebentuk jarring-jaring, yang ikut bertanggung jawab atas sifat substansi dasar yang

mirip jel itu. Proteoglikans pada tulang rawan embrional tersebar merata di seluruh matriks,

tetapi pada tulang rawan dewasa distribusinya tidak merata. Daerah yang mengitari sel atau

kelompok sel mengandung proteoglikans dan terlihat sangat basofil, bersifat metakromatik

dengan biru toluidin dan bereaksi sangat positif pada PAS. Zona ini dikenal sebagai matriks

teritorium (atau kapsuk tulang rawan). Pemeriksaan radiautografi memperlihatkan bahwa

kondrositlah yang membentuk serat kolagen dan substansi dasarnya. Asam amino, seperti

prolin dan glisin, dirakit menjadi rantai peptida di daerah retikulum endoplasma granular dan

diangkut ke kompleks Golgi. Di sini mereka digabungkan dengan polisakarida, yang di

hasilkan dalam kompleks Golgi, untuk membentuk proteoglikans, yang kemudian

dikumpulkan dalam vesikel-vesikel sekresi sebelum dikeluarkan dari sel

Perikondrium

Kecuali pada permukaan persendian, tulang rawan dibungkus oleh selpais jaringan ikat

yang kuat, yaitu perikondrium, terdiri atas sel-sel berbentuk gelndong, yang tak dapat

dibedakan dari fibroglas, dan serat-serat elastin dan kolagen tipe I. Bagian perikondrium

dekat tulang rawan bersifat lebih selular dan secara berangsur beralih dan menyatu dengan

tulang rawan. Hali ini dapat terjadi karena sel-sel lapisan dalam perikondrium dapat

meletakkan matriks di sekitarnya dan dengan demikian menyatu dengan tulang rawan sebgai

kondrosit khas.

Nutrisi

Pada umunya tulang rawan tidak mempnyai pembuluh darah, pembuluh limf, dan saraf.

Banyaknya kandungan cairan dalam matriks memungkinkan nutrient, gas-gas berlarut, dan

produk sisa dengan mudah berdifusi antara pembuluh darah kcil pada perikondrium dan

kondrosit-kondrosit yang letaknya lebih ke tengah pada tulang rawan. Difusi ini, walaupun

terbatas , cukup untuk tulang rawan karena kondrosit-kondrosit terutama berfungsi melalui

metabolisme glikolitik.

Perubahan Retrogresif

Dengan meningkatnya usia, tulang rawan makin berkurang bening dan berkurang

selnya. Sifat matriksnya makin kurang basofil karena berkurang proteoglikans dan bertambah

jumlah non-kolagennya.

Perubahan retrogesifnya yang paling penting pada tulang rawan adalah klasifikasi.

Klasifikasi juga terjadi sebagai pemberi kekuatan sementara pada peristiwa penggantian

tulang tulang rawan dengan tulang. Butir –butir kalsium fosfat dan kalsium karbonat halus

diendapkan pada substansi interselular, mula-mula dekat pada sel-sel dan kemudian di

seluruh matriks. Butir-butir itu bertambah besar dan menyatu, dan tulang rawan itu menjadi

keras dan rapuh. Dengan mengapurnya substansi interseluler, maka nutrient tidak dapat

berdifusi melaluinya lagi dan sel-sel akan mati. Dengan matinya sel-sel, maka matriks yang

telah mengapur itu berangsur diresorpsi.

Regenerasi

Kesanggupan beregenari tulang rawan yang telah hilang atau rusak sebagiannya, sangat

rendah. Kerusakan diperbaiki melalui proses yang lambat terutama oleh aktivitas

perikondrium: Jaringan perikondrium berproliferasi dan mengisi kembali bagian yang rusak.

Jaringan vascular ini secara berangsur diubah menjadi tulang rawan dengan cara yang mirip

aposisional. Suatu fraktur pada tulang rawan deasa mungkin diperbaiki bukan dengan tulang

rawan, tetapi dengan jaringan ikat fibrosa, yang pada gilirannya kemudian diganti oleh

tulang.

TULANG

Tulang, atau jaringan oseosa, merupakan bentuk kaku jaringan ikat yang membentuk

sebagian besar kerangka vertebrata yang lebih tinggi. Jaringan ini terdiri atas sel-sel dan

matriks intersel. Matriks mengandung unsur organic, yaitu terutama serat-serat kolagen, dan

unsur anorganik yang merupakan dua pertiga tulang itu. Garam-garam anorganik yang

bertanggung jawab atas kaku dan kejurnya tulang adalah kalsium fosfat (kira-kira 85%),

kalsium karbunat (10%), dan sejumlah kecil kalsium fluoride dan magnesium fluoride. Serat-

serat kolagen sangat menambha kekuatan tulang itu.

Secara makroskopik dapat dibedakan dua macam tulang: tulang spongiosa

(“cancellous”) dan tulang kompakta (padat). Tulang spongiosa terdir atas trabekula atau

balok tulang langsing, tidak teratur, bercabang dan saling berhubungan membentuk anyaman.

Celah-celah di anatara anyaman itu ditempati oleh sumsum tulang. Tulang kompakta tampak

padat, kecuali jika dilihat dari mikroskop. Di anatar kedua jenis tulang ini tidak ada

pembatasan yang jelas, karena semata-mata tergantung jumlah relative bahan padat, ukuran

dan jumlah celah-celah yang ada pada masing-masingnya. Unsur histologik pada keduanya

sama. Kecuali pada beberapa tempat, tulang spongiosa dan kompaktaa terdapat dalam setiap

tulang, tetapi jumlah dan penyebaranya sangat berbeda. Pada tulang panjang, bagian batang

(diafisis) terutama terdiri atas tulang kompakta, yang mengelilingi rongga sumsum (atau

sumsum tulang). Setiap bagian ujungnya (epifisis) teridir atas tulang spongiosa yang

dibungkus selapis tipis tulang kompakta. Celah-celah tulang spongiosa ini berhubungan

langsung dengan rongga sumsusm tulang diafisis. Pada tulang pipih, dua lempeng tulang

kompakta mengapit lapisan tulang spongiosa (diploe) diantaranya. Sebagian besar tulang

yang tidak teratur bentuknya terdiri atas tulang spongiosa yang dibungkusselapis tipis tulang

kompakta.

Setiap tulang, kecuali permukaan sendinya. Dibungkus lapisan jaringan khusus, yaitu

periostum. Lapis jaringan ikat serupa yang kurang berkembang, yaitu endostrum, membatasi

rongga dan celah-celah sumsum.

Ciri utama tulang secara mikroskopik adalah susunannya yang lamelar, yaitu substansi

intersel yang mengalami pengapuran, atau matriks tulang, yang tersusun dalam lapisan-

lapisan, atau lamel-lamel, dengan berbagai pola. Di dalam substansi interstisial terdapat

rongga-rongga kecil, atau lakuna, yang bersisi sel-sel tulang (osteosit). Dari tiap lakuna

memancar keluar saluran-saluran halus, disebut kanalikuli, yang menembus lamel-lamel dan

berhubungan dengan kanakuli lakuna sekitarnya. Jadi semua lakuna saling berhubungan

melalui sistem saluran halus.

Unsur Struktural

Dalam mempelajari tulang secara histologik perlu diingat bahwa karena adanya unsur

anorganik maka tulang tulang tidak dapat diperiksa berupa sajian histologil biasa. Pada

umunya dipakai dua cara khusus, yaitu pertama, unsur sel dan unsur organik tulang

dipertahankan dan unsur anorganik dikeluarkan dengan dekalsifikasi dalam larutan asam.

Sesudah dakalsifikasi tulang itu dipendam dan diiris dengan cara biasa. Sel-sel dalam tulang

yang mengalami dekalsifikasi cenderung mengkerut dan rincian matriksnya menjadi kabur

akibat pembengkakan serat-serat kolagen tulang olah reagen yang dipakai. Pada sajian tulang

gosok yang dibuat dengan cara mengambil sepotong tulang tipis dan menggosoknya sampai

cukup tipis untuk dipelajari dibawah mikroskop, rincian struktur matriknya tetap terpelihara.

Tetapi sel-sel tulang telah hilang dan lakuna tampak kosong.

Sel-sel Tulang

Pada tulang dapat dibedakan empat jenis sel tulang: sel osteoprogenitor, osteoblas,

osteosit dan osteoklas.

Sel Osteoprogenitor

Sel osteoprogenitor merupakan populasi sel induk, berkembang dari mesenkim, yang

memiliki daya mitotic dan kemampuan berkembang menjadi sel tulang dewasa. Sel ini mirip

sel mesenkim dan berbentuk gelendong, dengan inti pucat memanjang dan sitoplasma jarang.

Sel-sel ini biasanya ditemukan pada permukaan tulang di lapisan periosteum, pada

endosteum, dan dalam saluran vascular dari tulang kompakta. Ada dua jenis sel

osteoprogenitor: satu jenis (preosteoblas) memiliki sedikit retikulum endoplasma dan akan

menghasilkan osteoblas, dan yang lain (preosteoklas) mengandung lebih banyak mitokondria

dan ribosom bebas dan menghasilkan osteoklas.

Osteoblas

Osteoblas berhubungan dengan pembentukan tulang dan ditemukan pada permukaan

tulang, yaitu tempat matriks tulang ditambahkan. Bentuk selnya macam-macam, dari kubid

dampai pyramidal dan seringkali berwujud lembaran utuh yang menyerupai susunan epitel.

Intinya besar dan biasanya mempunyai satu anak inti. Sitoplasmanya sangat basofil karena

kandungan nukleorin yang atgaknya berperan untuk sintesis unsur organik tulang, seperti

kolagen dan glikoprotein. Di dalam sitoplasma osteoblas di daerah terjadinya endapan

matriks, terdapat butir-butir halus. Osteoblas mengandung enzim fosfatase alkali, yang

menandakan bahwa mereka tidak saja berhubungan dengan pembuatan matriks, tetapi juga

dengan proses klasisfikasinya. Sel-sel ini mempunyai tonjolan sitoplasma mirip jari yang

menjulur ke dalam matriks tulang yang sedang dibentuk dan berhubungan dengan tonjolan-

tonjolan sitoplasma osteoblas yang berdekatan.

Osteosit

Osteosit, atau sel tulang, adalah osteoblas yang terpendam dalam matriks tulang.

Sitoplasmanya bersifat basofil ringan yang ternyata mengandung titik-titik lemak, sejumlah

glikogen, dan butir-butir halus mirip dengan yang terdapat dalam osteoblas. Intinya terpulas

gelap. Pada sajian terlihat bahwa osteosit ini mengkerut, tetapi bentuk sebenarnya dapat

diperkirakan berasrkan bentuk lakuna, yang merupakan tempat tinggalnya. Lakuna pada saru

pihak berbentuk lonjong tidak beratur dan berbentuk bikonveks pada tepinya. Tonjolan-

tonjolan halus sitoplasma osteosit menjulur ke dalam kanalikuli, yang memancar keluar dari

lakuna. Taut rekah (gap junctions atau maculae communicantes) terdapat pada tempat-tempat

bertemunya tonjolan-tonjolan sitoplasma di dalam kanalikuli. Ikatan ini diduga

memungkinkan aliran ion dan molekul kecil antarsel. Pada tulang dewasa hamper seluruh

tonjolan ini telah ditarik kembali, tetapi kanalikuli tetap ada sebagai sarana untuk dilalui

metabolit dari peredaran darah dan osteosit. Mikroskop elektron memperlihatkan bahwa

osteosit dan cabangnya tidak melekat langsung pada matriks sekitarnay tetapi terpisah dari

dinding lakuna dan kanalikuli oleh daerah amorf tipis. Daerah ini agaknya berfungsi sebagai

medium pertukaran metabolit.

Osteoklas

Osteoklas adalah sl raksasa berinti banyak yang besar dan jumlah anak intinya sangat

bervariasi. Terdapat dekat pada permukaan tulang, seringkali dalam lekukan dangkal dikenal

sebagai lakuna Howship. Sitoplasmanya yang tampak granular dan basofil ringan secara khas

mengandung vakuol-vakuol, yang sebagiannya terpulas untuk asam fosfatase, enzim tanda

adanya lisosom. Mikrograf elektron memperlihatkan bahwa permukaan osteoklas yang

menghadapa matriks penuh dengan tonjolan sitoplasma dan mikrovili, dikatakan sebagai

batas bergerigi. Dahulu dikatakan osteoklas dibentuk oleh menyatunya sel-sel

osteoprogenitor yang uninuklir, tetapi sekarang ini ada bukti-bukti bahwa asalnya dari sel-sel

mononuklir (monosit) sumsumtulung hemapiotik. Permukaan tulang dekat osteoklas sering

hilang sebagian mineralnya, dan ada kemungkinan bahwa sel-sel ini terlibat dalam resorpsi

tulang, meskipun mekanisme kerjanya belum jelas. Osteoklas mengeluarkan kolagenase dan

ensim proteolitik lain yang menyebabkan matriks tulang melepaskan bagian substansi dasar

yang mengapur. Sesudah proses resorpsi rampung, osteoklas menghilang, mungkin

berdegenerasi dan berubah lagi menjadi sel asalnya.

Matriks Tulang

Meskipun substansi intersel tulang tampaknya homogeny, ia sebenarnya mempunyai

susunan teratur baik. Unsur organiknya, mencakup 35% terutama terdiri atas serat-

seratosteokolagen serupa dngan serat-serat kolagen (tipe I) jaringan ikat longgar. Serat-

seratnya jarang terlihat pada sajian biasa, tatapi dapat diperlihatkan dengan cara khusus.

Serat-serat ini diikat manjadi satu oleh substansi semen yang terutama terdiri atas

glikosaminogoglikans (proteinpolisakarida). Jumlah polisakarida sulfat (kondroitin solfat)

dalam substansi dasar amorf jauh leboh sedikit daripada yang ada pada tulang rawan. Jadi

matriks tulang pada umumnya bersifat asidofil, tidak seperti matriks tulang rawan yang

bersifat basofil dan metakromatik. Unsur anorganik terutama terdapat di bagian di antara

serat-serat dan merupakan 65% dari berat tulang. Mineral terutama terdapat berupa Kristal

kalsium fosfat dalam bentuk yang serupa dengan hidroksiapatit. Mineral diendpkan berupa

butir-butir padat dalam persekutuan dengan serat-serat kolagen tulang. Lakuna dan kanalikuli

dibatasi oleh selapis semen organik khusus, yang berbeda dari substansi intersel lainnya

karna tidak mengandung serat-serat.

Matriks tulang secara khas tersusun dalam lapisan-la[isan atau lamel-lamel setebal 3

sampai 7 µm. Lamel-lamel itu adalahj hasil peletakan matriks yang terjadi secara ritmik.

Serat dalam lamel teratur sejajar satu terhadap lainnya dalam bentuk pilinan atau heliks.

Puncak pilinan beralih dalam lamel sebelahnya dengan sudut 90 derajat. Susuna serta yang

berselang seling demikian menjelaskan mengapa lamel terlihat bergitu jelas. Serat kolagen

dalam satu lamel akan tampak sebagai bangunan memanjang; pada yang sebelah serat itu

terpotong melintang dari tampak granular.

Perkembangan dan Perumbuhan Tulang

Tulang memiliki sifat unik tertentu yang perlu diperhatikan bila kita membahas cara

perkembangan dan pertumbuhan tulang.

1. Rulang mempunyai sistem kanalikuli, yaitu seluran halus yang meluas dari satu

lakuna ke lakuna lainnya dan meluas ke permukaan tulang, tempatnya bermuara

ke dalam celah-celah jaringan. Cairan jaringan dalam celah-celah ini

berhubungan langsung dengan cairan di dalam sistem kanalikuli dan dengan

cara demikian memungkinkan pertukaran metabolit antara darah dan osteosit.

Melalui mekanisme ini sel-sel tulang tetap hidup, walaupun dikelilingi substansi

intersel yang telah mengapur.

2. Tulang bersifat avaskular. Sistem kanalikuli tidak dapat berfungsi baik bila

jaraknya dari suatu kapiler melebihi 0,5 mm. Oleh karena itu tulang banyak

mengandung kapiler yang terdapat di dalam saluran Havers dan saluran

Volkmann.

3. Tulang hanya dapat tumbuh melalui mekanisme aposisional. Penumbuhan

interstisisial. Seperti pada tulang rawan, tidak mungkin pada tulang karena

adanya garam kapur (lime salt) dalam matriks yang tidak memungkinkan

terjadinya pengembangan dari dalam.

4. Arsitektur tulang tidak bersifat statis. Tulang dihancurkan setempat-setempat

dan dibentuk kembali. Jadi harus selalu dipertimbangkan adanya proses

rekonstruksi yang berlanjut terus.

Melihat asal embriologisnya, terdapat dua jenis perkembangan tulang, yang

intramembranosa dan endokondronal (atau intrakartilaginosa). Pada yang intramembranosa,

tulang berkembang secara langsung pada atau di dalam membrane; pada yang endokondral,

tulang berkembang di dalam tulang rawan yang harus dihilangkan dahulu sebelum proses

osifikasi. Sebagian matriks tulang rawan tertinggal sebagai kerangka tempat diletakkannya

tulang. Perlu diiangat bahwa proses peletakan tulang sebenarnya sama pada kedua keadaan

tadi. Tulang yang pertama atau imatur; disini tidak je;as terlihat lamel-lamel. Tidak lama

kemudian jaringan ini diganti olej tulang dewasa berlamel jenis spongiosa, yang kemudian

dapat menjadi kompakta akibat adanya rekonstruksi internal.