LATAR BELAKANG
PENGGUNAAN SEBAGIAN SEKUEN GENOM
BERKEMBANG
PENGGUNAAN SEKUEN GENOM LENGKAP
SEKUEN MITOKONDRIA LENGKAP (1981)
SEKUEN KLOROPLAS LENGKAP (1986)
SEKUEN EUBACTERIUM Haemophilus influenzae
(1995)
SEKUEN ARCHAEON Methanococcusjannaschii, Saccharomyces cerevisiae,
NEMATODA Caenirhabditis elegansHINGGA Drosophila melanogaster
RUMUSAN MASALAH
1 Bagaimanakah definisi dari evolusi genom?
2Bagaimanakah penjelasan adanya variasi ukuran genomdi antara organisme?
3 Bagaimanakah penjelasan terkait dengan adanya peristiwa evolusi pada kode genetik?
A. VARIASI UKURAN GENOM DI ANTARA ORGANISME
HAPLOID
UKURAN GENOM
TOTAL JUMLAH DNA DI DALAM GENOM
DIPLOID DAN POLIPLOID
UKURAN GENOM
JUMLAH DNA DALAM GENOM HAPLOID YANG TIDAK DIREPLIKASICONTOH: INTI SPERMA
1. NILAI C
C = CONSTANT/ CHARACTERISTIC
UKURAN GENOM HAPLOID MENUNJUKKAN VARIABILITAS INTRASPESIFIK YANG KECIL DAN
CUKUP KONSTAN
BERVARIASI ANTAR SPESIES
UnitFaktor Konversi
Picograms Dalton Base Pairs
Picogram 1 6,02 x 1011 0,98 x 109
Dalton 1,66 x 10-12 1 1,62 x 10-3
Base Pair 1,02 x 10-9 618 1
Tabel 2.1. Faktor Konversi Ukuran Genom Organisme
UKURAN GENOM INTI PADA EUKARIOT BIASANYA DALAM
SATUAN PICOGRAM (pg)
GENOM TERKECIL PROKARIOT UMUMNYA DINYATAKAN DALAM
SATUAN DALTON
UKURAN SPESIFIK UNTAIAN DNA DINYATAKAN DALAM BASE PAIRS
(bp) ATAU kb
SEKUEN GENOM YANG LENGKAP DINYATAKAN DALAM MEGABASE
PAIRS
2. EVOLUSI UKURAN GENOM PADA PROKARIOT
Tabel 2.2. Kisaran Nilai C pada Beberapa Prokariot
Mycoplasmagenitalium
MENGANDUNG SEKITAR 470 GEN PENGKODE PROTEIN, 3 GEN rRNA SPESIFIK, DAN 33 GEN tRNA SPESIFIK
HANYA SEDIKIT DARI JUMLAH MINIMAL YANG DIBUTUHKAN UNTUK KEHIDUPAN
VARIASI GEN HAMPIR SAMA
DENGAN VARIASI PADA NILAI C
RATA-RATA GEN PENGKODE PROTEIN PADA BAKTERI
SEKITAR 1 Kb
UKURAN FRAKSI GEN PADA GENOM BERKISAR ANTARA
500 Kb HINGGA 104 Kb
PROKARIOT TIDAK MENGANDUNG DNA NONGENIK DALAM JUMLAH YANG BESAR
SEKUEN PENGKODE PROTEIN PADA SPESIES BAKTERI LEBIH BANYAK MENCAPAI
87-94% DARI GENOMKECUALI PADA PARASIT
Rickettsia prowazekii(24% DNA NONCODING)
EUBAKTERIA MEMILIKI SEKUEN YANG LENGKAP
MENUNJUKKAN KORELASI ANTARA UKURAN GENOM DAN JUMLAH GENOM
KORELASI YANG HAMPIR SEMPURNA MENUNJUKKAN BAHWA VARIASI PADA UKURAN GENOM BAKTERI DAPAT
SEPENUHNYA DIJELASKAN OLEH JUMLAH GEN
GENOM BAKTERI
3 FRAKSI
DNA KROMOSOMAL
DNA PLASMID
TRANSPOSABLE ELEMENTS
FRAKSI DNA KROMOSOMAL
DNA PLASMID
TRANSPOSABLE ELEMENTS
MENGANDUNG GEN PENGKODE PROTEIN UNTUK METABOLISME, PENGATURAN JENIS SINYAL, GEN SPESIFIK RNA, DAN JUMLAH SEKUEN BERULANG
PLASMID SEBAGAI ELEMEN EKSTRAKROMOSOMAL
GEN YANG DITURUNKAN DARI PLASMID DITEMUKAN MENYATU PADA KROMOSOM BAKTERI
KOMPONEN GENOM BAKTERI
CONTOH, WILD STRAIN DARI ESCHERICIA COLIMENGANDUNG 1-10 KOPI PADA PALING SEDIKIT
DARI 6 TIPE YANG BERBEDA DARI SEKUEN INSERSI
FRAKSI NONGENIK GENOM
MENCAKUP SEKUEN INSERSI, TERMASUK PLASMID DAN BAKTERIOFAG
UKURANNYA LEBIH KECIL DARI FRAKSI KROMOSOM
BAKTERI DENGAN SEKUEN LENGKAP
ADANYA GEN FUNGSIONAL MELALUI TRANSFER HORIZONTAL
MELALUI DAERAH UNIK KANDUNGAN GC DAN PEMANFAATAN KODON
DISTRIBUSI UKURAN GENOM BAKTERI
DISKONTINU
UJUNG MAYOR UJUNG MINOR
0,8 x 106, 1,6 x 106, DAN 4,0 x 106 bp 7,2 x 106 DAN 8,0 x 106 bp
ROLEY dkk
GENOM YANG BESAR SEPERTI PADA E. coli DAPAT BERKEMBANG DARI GENOM YANG KECIL MELALUI SIKLUS
YANG BERURUTAN PADA DUPLIKASI GENOM
UKURAN GENOM SUDAH TERAKUMULASI
UJUNG PADA DISTRIBUSI CENDERUNG MENGHILANG
HANYA BAKTERI GRAM NEGATIF YANG MENUNJUKKAN DISTRIBUSI
DISKONTINU
BERTAMBAHNYA UKURAN GENOM SECARA BERKELANJUTAN TERJADI PADA GARIS KETURUNAN BAKTERI
TERJADI SECARA BEBAS PADA BEBERAPA GARIS KETURUNAN BAKTERI
PENAMBAHAN ADA YANG TERJADI SECARA KEBETULAN
DISTRIBUSI UKURAN GENOM BAKTERI
BANYAK GEN INDEPENDEN DAN DUPLIKASI OPERON
DELESI DAN INSERSITRANSPOSISI DUPLIKATIF
TRANSFER HORIZONTAL GEN TERUTAMA PLASMID DAN
BAKTERIOFAG
HILANGNYA UJUNG MASIF DNA PADA SEBAGIAN BESAR PARASIT
3. GENOM MINIMAL
MENJELASKAN SET GEN MINIMAL UNTUK KEHIDUPAN SELULAR
a. PENDEKATAN ANALITIS
MENGIDENTIFIKASI HIMPUNAN SEMUA GEN ORTOLOG YANG UMUM
PERKIRAAN GEN MINIMAL IALAH GEN 239
BEBERAPA GEN VITAL HARUS DISERTAKAN
PERANGKAT MINIMAL
TIDAK DAPAT DIIDENTIFIKASI PADA TAHAP PERTAMA ANALISIS KARENA
FENOMENA GEN NONORTHOLOGOUS
CONTOH FUNGSI ENZIM GLIKOLITIK PADA MUTASI PHOSPHOGLYCERATE
GEN gpm(DEPENDENT)
GEN yibO(INDEPENDENT)
M. genitalium FUNGSI MUTASI DITUNJUKKAN OLEH PRODUK GEN yibO
H. influenzae FUNGSI MUTASI DITUNJUKKAN OLEH PROTEIN YANG DIKODE GEN gpm
KARENA DUA MUTASI TERLETAK PADA SEKUENNYA SENDIRI, PERPOTONGAN DUA PERANGKAT PROTEOM
TIDAK MENGANDUNG KEDUANYA
DUA DOSIN GEN DILIBATKAN DALAM PEMINDAHAN GEN NONORTHOLOGOUS YANG
DITAMBAHKAN UNTUK AWAL PERANGKAT MINIMAL GEN MINIMAL = 256 GEN
PERANGKAT GEN MINIMAL
SEBUAH SISTEM YANG HAMPIR SEMPURNA DARI TRANSLASI
MESIN REPLIKASI DNA YANG HAMPIR LENGKAP
PERANGKAT DASAR UNTUK REKOMBINASI DAN PERBAIKAN DNA
PERANGKAT TRANSKRIPSI YANG TERDIRI DARI 4 RNA POLIMERASE
SEPERANGKAT BESAR PROTEIN PENJAGA
SEDIKIT GEN YANG TERLIBAT DALAM RESPIRASI ANAEROB
BEBERAPA GEN YANG MENGKODE ENZIM UNTUK LEMAK DAN BIOSINTESIS KOFAKTOR
PROTEIN TRANSPORT PADA TRANSMEMBRAN
SEPERANGKAT DARI 18 PROTEIN YANG TIDAK DIKETAHUI FUNGSINYA
b. PENDEKATAN EKSPERIMENTAL
79 LOKUS PENGKODE PROTEIN PADA BAKTERI Bacillus subtilis
MUTASI TERJADI PADA 6 LOKUS MENYEBABKAN KETIDAKMAMPUAN UNTUK TUMBUH DAN MEMBENTUK
KOLONI
SELAMA MUTAN ISTIRAHAT, 73 LOKUS MELAKUKAN PEMBELAHAN
HANYA 3 DARI ENAM LOKUS MUTAN KELUAR MENGKODE PROTEIN
dnaA DAN dnaB TERLIBAT DALAM INISIASI PADA REPLIKASI DNA
rpoDHASIL DARI SINTESIS RNA
73 DARI 79 GEN DIDUGA BENAR-BENAR TIDAK DIPERLUKAN SELAMA
HANYA 7,5% GENOM DIANGGAP DIPERLUKAN
PANJANG GENOM B. subtilisADALAH 4,2 x 106 bp
PERBANDINGAN GENOM YANG DIPERLUKAN DENGAN YANG TIDAK DIPERLUKAN ADALAH SAMA
4,2 x 106 x 0,075 = 3,2 x 105 bp
MEMAKAI 1,25 Kb SEBAGAI UKURAN RATA-RATA DARI GEN
PENGKODE PROTEIN
PERANGKAT MINIMAL GEN DARI 320.000/1.250 = 254 GEN
HASIL HAMPIR SESUAI DENGAN PENDEKATAN ANALITIS
4. MINIATURISASI GENOM
REDUKSI DRASTIS PADA UKURAN GENOM YANG DIASOSIASIKAN DENGAN KEHILANGAN FUNGSI
KHUSUSNYA PADA BENTUK HIDUP PARASIT
ATAU ENDOSIMBIOTIK
TERJADI MELALUI 2 PROSES
TRANSFER GEN GEN YANG
HILANG
AKAN DIJELASKAN SECARA TERPISAH
a. REDUKSI UKURAN GENOM YANG MENGIRINGI ENDOSIMBIOSIS
INTI GENOM YEAST MENGANDUNG SEKITAR 300 GEN PENGKODE
PROTEIN YANG FUNGSINYA SECARA KHUSUS PADA MITOKONDRIA
GENOM MITOKONDRIA HANYA MENGANDUNG 8 GEN PENGKODE PROTEIN (JAUH LEBIH KECIL DARI
YANG DIBUTUHKAN)
SELAIN MITOKONDRIA DAN KLOROPLAS ORGANISME INDEPENDEN
USULAN MARGULIS, dkk
FLAGEL, SILIA, DAN ORGANELA LAIN YANG LAIN DARI SEL MOTIL DITURUNKAN DARI SPIROCHETES DAN DIASOSIAKAN BERSIMBIOSIS DENGAN
NENEK MOYANG EUKARIOT
CONTOH DARI Chlorarachniophyta
AMOEBA BERFLAGEL YANG MEMPEROLEH KAPASITAS FOTOSINTESIS DENGAN MENELAN DAN MEMPERTAHANKAN FLAGEL ALGA HIJAU
ALGA ENDOSIMBIAN MEMPERTAHANKAN KLOROPLAS, NUKLEUS, SITOPLASMA, DAN MEMBRAN PLASMA
SISA NUKLEUS (nukleomorph)
MENGANDUNG 3 KROMOSOM LINIER KECIL DENGAN JUMLAH TOTAL UKURAN GENOM
HAPLOID SEKITAR 380.000 bp
RUANG RATA-RATA ANTARA GEN YANG BERDEKATAN LEBIH DARI 65 bp
BEBERAPA GEN TUMPANG TINDIH DAN LAINNYA DITRANSKRIPSI, JUGA TERDAPAT
INTRON
b. REDUKSI UKURAN GENOM PADA PARASIT
PARASITISME MENGAKIBATKAN KEHILANGAN FUNGSI GENETIK PADA
PARASIT YANG MENGAKIBATKAN REDUKSI UKURAN GENOM
CONTOH, TUMBUHAN Epiphagus virginiana DENGAN GENOM KLOROPLAS YANG SANGAT KECIL DAN HANYA
MENGANDUNG 42 GEN
CONTOH, Mycoplasma genitalium DIIRINGI MINIATURISASI GENOM
SEJUMLAH BESAR GEN UNIK YANG DIKHUSUSKAN UNTUK PROTEIN ADHESIF,
LAMPIRAN ORGANEL, PERMUKAAN MEMBRAN YANG BERVARIASI TERHADAP
ANTIGEN DIARAHKAN MENGHINDARI SISTEM IMUN
5. UKURAN GENOM PADA EUKARIOT DAN NILAI C PARADOX
NILAI C EUKARIOT TIDAK SELALU LEBIH BESAR DARI PROKARIOT
CONTOH S. cerrevisiae
KARENA GENOM INTI EUKARIOT BERASAL DARI REPLIKASI GANDA MAKA DAPAT MENGALAMI REPLIKASI DNA DALAM JUMLAH YANG BESAR
DARIPADA PROKARIOT
VARIASI NILAI C DALAM EUKARIOT JAUH LEBIH BESAR DARIPADA BAKTERI dari8,8 x 106 bp SAMPAI 6,9 x 1011 bp, KIRA-KIRA 80.000 KALI LIPAT
AMOEBA SARCODINE MENUNJUKKAN VARIASI NILAI C YANG TERBESAR MELEBIHI KISARAN 20.000 KALI LIPAT
RENTANGAN NILAI C PADA SELURUH KINGDOM ANIMALIA HANYA 3.000 KALI LIPAT
TIGA KELAS AMNIOTA (MAMALIA, BURUNG, DAN REPTILIA) MEMILIKI VARIASI GENOM YANG KECIL (HANYA SAMPAI 4 KALI LIPAT)
VARIASI INTERSPESIFIK TIDAK BERHUBUNGAN DENGAN KEKOMPLEKSAN ORGANISME
KURANGNYA KECOCOKAN ANTARA NILAI C DAN BANYAKNYA PERKIRAAN DARI INFORMASI GENETIK
NILAI C PARADOX
TIMBULNYA PERTANYAAN TERKAIT HUBUNGAN ANTARA UKURAN GENOM DENGAN JUMLAH GEN
PERBEDAAN UKURAN GENOM DISEBABKAN OLEH :
JUMLAH DAN UKURAN PROTEIN PENGKODE GEN
UKURAN PROTEIN
JUMLAH DAN UKURAN GEN LAIN DARI PROTEIN PENGKODE
PEMASTIAN JUMLAH GEN DALAM SPESIES ADALAH HAL YANG SULIT
JUMLAH PROTEIN PENGKODE GEN PADA EUKARIOT HAMPIR MELEBIHI 50X LIPAT
JUMLAH GEN BERKORELASI POSITIF DENGAN KOMPLEKSITAS SEDANGKAN UKURAN GENOM TIDAK NILAI C PARADOX
PERBEDAAN PADA DAERAH PENGKODE DAN NON-PENGKODE TIDAK BERHUBUNGAN DENGAN PANJANG
GEN DAN UKURAN GENOM
ORGANISME DENGAN GENOM YANG BESAR TIDAK SELALU MENGHASILKAN PROTEIN YANG LEBIH BESAR
FRAKSI DNA NON-GENIK SEBAGAI PELAKU TUNGGAL UNTUK NILAI C PARADOX (GEN YANG TIDAK
DITRANSKRIPSI TIDAK DAPAT MENJELASKAN ADANYA VARIASI PADA UKURAN GENOM)
a. POLIPLOIDI
MEKANISME PENAMBAHAN SATU SET KROMOSOM ATAU LEBIH YANG MENYEBABKAN PENINGKATAN
UKURAN GENOM
ALLOPOLYPLOIDY AUTOPOLYPLOIDY
KEADAAN YANG MUNCUL DARI
TURUNAN KROMOSOM
TERTENTU
PEMBELAHAN BERKALI-KALI
DARI KROMOSOM
DASAR
UMUMNYA TERJADI PADA TANAMAN
CONTOHNYAGANDUM
(Triticum aestivum)
AUTOTETRAPLOIDY (TETRAPLOID SEDERHANA)
JUGA DISEBUT
DUPLIKASI GENOM
AKIBAT KURANGNYA PEMISAHAN KROMOSOM BETINA SELAMA
REPLIKASI DNA
TETRAPLOID SERING TERJADI DI ALAM DAN JARANG YANG DAPAT BERTAHAN HIDUP
LAMANYA WAKTU PEMBELAHAN SEL
PERTAMBAHAN VOLUME NUKLEUS
PERTAMBAHAN JUMLAH KROMOSOM SELAMA
MEIOSIS
KETIDAKSEIMBANGAN GENETIK DAN PERCAMPURAN
DIFERENSIASI SEKSUAL
TETRAPLOID YANG MENGUNTUNGKAN
POLIPLOIDI MENGURANGI HIBRID YANG TIDAK SUBUR
TANAMAN DENGAN HABITAT DI TEPI DAPAT MELAKUKAN PENTERBUKAN SENDIRI
DISTRIBUSI POLYMODAL UKURAN GENOM
DENGAN PUNCAK PADA 0,60 x 106, 1,18 x 106,
4,51 x 106, DAN 8,53 x 106 Kb
POLIPLOIDI MERUPAKAN FAKTOR PENTING DALAM
SPESIASI
YANG MENGGAMBARKAN MEKANISME ISOLASI REPRODUKSI
b. POLISOMI
ANEUPLOIDIMENUNJUKKAN PADA KONDISI YANG MANA JUMLAH KROMOSOM TIDAK TERINTEGRASI DARI TIPE HAPLOID
POLISOMIDUPLIKASI KROMOSOM YANG
KOMPLEKS
POLISOMI SEBAGIAN
DUPLIKASI DARI BAGIAN TERBESAR KROMOSOM
MERUGIKAN DIKAITKAN PADA KELETALAN DAN INFERTILITAS
SINDROM DOWN’S
TIDAK DIHARAPKAN BERKONTRIBUSI MENINGKATKAN UKURAN GENOM
c. GENOM YEAST : TETRAPLOIDI ATAU DAERAH
DUPLIKASI
Saccharomycescerevisiae
CRYPTOTETRAPLOID
TETRAPLOID YANG DIWAKILI UKURAN GENOM HAPLOID
YANG KEMUDIAN AKAN MENJADI SEBUAH GENOM
TUNGGAL BARU
54 DAERAH NON-OVERLAPPING DARI
WILAYAH YANG BERDUPLIKASI SEKITAR 50% DARI GENOM
DAERAH DUPLIKASI MANDIRI
SIMULTAN
Saccharomycescerevisiae
PADA MASA LALU
(TETRAPLOID)
FUSI 2 NENEK MOYANG GENOM KHAMIR DIPLOID DARI 4 NENEK MOYANG
CRYPTOTETRAPLOID
d. POLIPLOIDI DARI GENOM VERTEBRATA
GEN VERTEBRATA LEBIH BESAR DARI INVERTEBRATA
GEN TUNGGAL INVERTEBRATA BIASANYA BERHUBUNGAN HINGGA EMPAT GEN VERTEBRATA
PADA KROMOSOM YANG BERBEDA
HIPOTESIS SPRING
OLEH DUA PUTARAN TETRAPLOIDIZATION
SEHINGGA TERBENTUK QUADRUPLICATION
GENOM
CRYPTOOCTOPLOIDS
6. PEMELIHARAAN DNA NONGENIK FUNGSI DNA NON-GENIK ?????
1. HIPOTESISHIPOTESIS
SELEKSIONIS
MENUNJUKKAN FUNGSI YANG ESENSIAL DAN BERSIFAT
FUNGSIONAL
HIPOTESIS NETRALIS
KURANG BERFUNGSI (SAMPAH DNA), HASIL KEBETULAN DAN AKAN
DITERUSKAN SAMPAI KE GENERASI YANG TAK TERBATAS
HIPOTESIS SELEKSIONIS
INTRAGENOM
PARASIT FUNGSIONAL YANG TERAKUMULASI DI GENOM DAN SECARA
AKTIF DIPERTAHANKAN OLEH SELEKSI INTRAGENOMIK
HIPOTESIS NUKLEOTIPIK
DNA BERTINDAK SEBAGAI NUKLEOSKLETON YANG
MEMPERTAHANKAN VOLUME INTI
2. BUKTI
SANGAT SEDIKIT SEKALI BUKTI TENTANG HIPOTESIS SELEKSIONIS
SEBAGIAN BESAR DNA NON-GENIK TIDAK MEMILIKI INFORMASI GENETIK
SANGAT SULIT UNTUK MEMBEDAKAN ANTARA HIPOTESIS SELEKSIONIS INTRAGENOMIK DAN HIPOTESIS NETRALIS
GENOM BERASAL DARI DNA SELFISH TIDAK LAGI DITERIMA
HIPOTESIS NUKLEOTIPIK ADANYA KORELASI NEGATIF ANTARA TINGKAT PERKEMBANGAN DAN NILAI C
3. MENGAPA SPESIES YANG SAMA MEMILIKI UKURAN GENOM YANG BERBEDA ?
TERDAPAT PERBEDAAN DALAM TINGKAT AKUMULASI DNA SAMPAH
TERDAPAT PERBEDAAN DALAM TINGKAT ORGANISME BERBEDA YANG
MENGHILANGKAN DNA SAMPAH
LOGISNYA : BEBERAPA ORGANISME LEBIH EFISIEN DALAM “MEMBUANG SAMPAH”
DARI YANG LAIN
MEMBANDINGKAN INTRON DI ANTARA DUA SPECIES D. virilis
115 GEN DIKUMPULKAN DARI 42 GEN ORTOLOG
PANJANG INTRON BERBEDA SECARA SIGNIFIKAN
7. STRUKTUR URUTAN YANG BERULANG DARI GENOM EUKARIOTIK
GENOM EUKARIOTIK
PENGULANGAN SEKUEN BERVARIASI ANTAR TAKSA
KOMPOSISI KOMPARTEMENTALISASI MENJADI FRAGMEN YANG BERBEDA DITANDAI DENGAN KOMPOSISI NUKLEOTIDA
SPESIFIK
EMPAT FRAKSI PADA GENOM EUKARIOT TINGKAT TINGGI
FRAKSI DNA FOLDBACK BIASANYA SANGAT KECIL
POLA POKOK PENYEBARAN PENGULANGAN (PENYEBAB VARIASI UKURAN GENOM)
LOKASI SEKUEN BERULANG
PENYEBARAN SEKUEN BERULANG
a. LOKASI SEKUEN BERULANGACAK, DAN DAPAT MENJELASKAN KEUTAMAN DNA DALAM GENOM
KOMPOSISI NUKLEOTIDA YANG SERAGAM DNA SATELIT
60% DARI GENOM Drosophila nasutoides TERDIRI DARI DNA SATELIT
JUMLAH LOKASI SEKUEN BERULANG TIDAK MENURUNKAN ATAU
MENINGKATKAN KETAHANAN INDIVIDU
b. PENYEBARAN SEKUEN BERULANG BERUPA TANDEM YANG SEDERHANA
PENGULANGAN YANG BERSELING
KLASIFIKASI PENGULANGANSEKUEN BERUPA TANDEM
YANG SEDERHANA
4 KELAS PENGULANGAN BERSELING
SINEs
LINEs
SEPERTI RETROVIRUS DAN
ELEMEN TRANSPOSABLE
DNA YANG DIMEDIASI
TRANSPOSABEL
8. MEKANISME UNTUK MENINGKATKAN DAERAH DALAM UKURAN GENOM
DUPLIKASI TRANSPOSITION
PINDAH SILANG
AMPLIFIKASI DNA SETIAP MEKANISME YANG MENINGKATKAN JUMLAH SALINAN GEN ATAU SEKUEN DNA
AMPLIFIKASI VERTIKAL (PELIPATGANDAAN SEKUEN TERTENTU DI LUAR KROMOSOM)
AMPLIFIKASI HORIZONTAL (PENCIPTAAN BERAPA SALINAN SEKUEN TERTENTU DAN PENGGABUNGANNYA DALAM GENOM)