Tugas Mandiri Biokimia II
PENGARUH OBAT-OBATAN TERHADAP PROSES TRANSLASI RNA
Penyusun :
1. Putrinadia Farisqaghina P. 021211131067
2. Yeni Puspitasari 021211131072
3. Felicia Lesmana 021211132001
4. Ariane Carissa W. 021211132003
5. Frida Chusna A. 021211132004
BIOKIMIA II DEPARTEMEN BIOLOGI ORAL
FAKULTAS KEDOKTERAN GIGI UNAIR
Semester Gasal 2013/2014
i
Tugas Mandiri Biokimia II
PENGARUH OBAT-OBATAN TERHADAP PROSES TRANSLASI RNA
Penyusun :
1. Putrinadia Farisqaghina P. 021211131067
2. Yeni Puspitasari 021211131072
3. Felicia Lesmana 021211132001
4. Ariane Carissa W. 021211132003
5. Frida Chusna A. 021211132004
BIOKIMIA II DEPARTEMEN BIOLOGI ORAL
FAKULTAS KEDOKTERAN GIGI UNAIR
Semester Gasal 2013/2014
ii
KATA PENGANTAR
Puji Syukur penulis panjatkan kepada Tuhan YME karena atas berkat
Rahmat dan Kasih Karunia-Nya penulis dapat menyelesaikan tugas makalah
berjudul Pengaruh Obat-obatan Terhadap Proses Translasi RNA dengan tepat
waktu.
Makalah ini penulis susun untuk memenuhi tugas mandiri seminar mata
kuliah Biokimia II Semester Gasal. Pada makalah ini, penulis mendeskripsikan
tentang sintesis protein dan bagaimana beberapa obat dapat mempengaruhi proses
translasi RNA. Penulis juga ingin menyampaikan terima kasih kepada pihak-pihak
yang telah membantu dalam penyelesaian makalah ini, antara lain:
1. Indeswati Diyatri, drg., M. S. selaku pembimbing dan juga dosen mata kuliah
ilmu Biokimia II Universitas Airlangga Surabaya.
2. Seluruh dosen pengajar mata kuliah ilmu Biokimia Universitas Airlangga
Surabaya.
3. Orang tua penulis, yang telah memberikan kasih sayang dan dukungan hingga
terselesaikannya makalah ini.
4. Teman-teman khususnya di FKG Universitas Airlangga angkatan 2012.
5. Pihak-pihak lain yang telah membantu menyelesaikan makalah ini.
Penulis menyadari masih banyak terdapat kesalahan dalam penulisan
makalah ini, baik dalam tutur kata maupun isi. Dan oleh karena itu penulis
memohon maaf yang sebesar-besarnya. Untuk selanjutnya penulis berharap
makalah ini dapat memberikan manfaat bagi semua pihak yang membaca makalah
ini, dan sedianya memberikan kritik dan saran yang membangun sebagai
perbaikan penulis pada kesempatan lainnya.
Surabaya, 21 Desember 2013
Penulis
iii
DAFTAR ISI
COVER DALAM i
KATA PENGANTAR .. ii
DAFTAR ISI .............. iii
DAFTAR GAMBAR .. v
BAB I PENDAHULUAN
1.1 Latar belakang .. 1
1.2 Tujuan penulisan .. 2
1.3 Manfaat penulisan 2
BAB II TINJAUAN PUSTAKA
2.1 Protein ...... 3
2.1.1 Komposisi kimia dan klasifikasi protein ........... 3
2.1.2 Sumber protein .......................... 4
2.1.3 Penggolongan dan struktur protein ................4
2.1.3.1 Penggolongan protein berdasarkan bentuk ........................... 4
2.1.3.2 Penggolongan protein berdasarkan struktur .......................................5
2.1.4 Fungsi protein ................................................................................................7
2.2 RNA ................. 8
2.3 Kodon .......................................... 9
2.4 Sintesis protein ................................................10
2.4.1 Transkripsi ................................12
2.4.2 Translasi ...................................................... 15
2.5 Perbedaan proses transkripsi dan translasi pada prokariotik dan eukariotik ..1
iv
BAB III PEMBAHASAN
BAB IV RINGKASAN
DAFTAR PUSTAKA
v
DAFTAR GAMBAR
Gambar 1. Struktur protein, 1) struktur primer, 2) struktur sekunder, 3) struktur
tersier, 4) struktur kuartener ..... 5
Gambar 2. Pasangan basa pada rantai DNA ......... 9
Gambar 3. Proses pembawaan basa oleh RNA yang kemudian
berpasangan....................................... 10
Gambar 4. Proses splicing dari pematangan mRNA 11
Gambar 5. Tahapan transkripsi RNA ......15
Gambar 6. Tahapan inisiasi translasi ..................... 16
Gambar 7. Tahap elongasi translasi ....... 17
Gambar 8. Proses terminasi translasi ..... 18
Gambar 9. Proses sintesis protein pada prokariota ..... 19
Gambar 10. Daerah regulasi gen, exon, intron, dan signal akhir proses Transkripsi
dari gen prokariota dan eukaryota ........................................................................ 20
Gambar 11. Syntesis protein pathway ......................... 21
Gambar 12. Inhibisi RNA ribosom 30 S .............................................................. 24
vi
vii
1
BAB I
PENDAHULUAN
1.1 Latar belakang
Protein adalah molekul makro yang mempunyai berat molekul antara lima
ribu hingga beberapa juta. Protein terdiri atas rantai-rantai panjang asam amino yang
terikat satu sama lain dalam ikatan peptida. Protein yang tersusun dari rantai asam
amino akan memiliki berbagai macam struktur yang khas pada masing-masing
protein. Adapun struktur protein meliputi struktur primer, struktur sekunder, struktur
tersier, dan struktur kuartener.
Proses sintesis protein terbagi atas transkripsi dan translasi. Seperti kita
ketahui DNA sebagai media untuk proses transkripsi suatu gen berada di kromosom
dan terikat oleh protein histon. Saat menjelang proses transkripsi berjalan, biasanya
didahului signal dari luar akan kebutuhan suatu protein atau molekul lain yang
dibutuhkan untuk proses pertumbuhan, perkembangan, metabolisme, dan fungsi lain
di tingkat sel maupun jaringan. Transkripsi adalah sintesis RNA dibawah arahan
DNA. Kedua asam nukleat menggunakan bahasa yang sama, dan informasi hanya
ditranskripsi, atau disalin, dari satu molekul menjadi molekul lain. Translasi adalah
sintesis polipeptida yang terjadi dibawah arahan mRNA. Selama tahap ini terjadi
perubahan bahasa. Sel harus menerjemahkan alias menstranslasikan sekuens basa
molekul mRNA menjadi sekuens asam amino polipeptida.
Perkembangan dari segi kesehatan tergolong maju, dari pengolahan bahan
obat sampai kemajuan segi obat-obatan yang terbuat dari alam, sintetik, maupun
semisintetik. Adapula obat-obatan yang mekanismenya menggunakan kerja translasi
sel pada tubuh manusia. Banyaknya obat yang bekerja pada system translasi ini
membuat suatu mekanisme kerja obat yang berbeda-beda sehingga menghasilkan
efek yang berbeda-beda pula, yang dapat dilihat dari beberapa contoh obat seperti
halnya entromisin, streptomisin, puromisin, tetrasiklin, dan kloramfenikol.
2
1.2 Tujuan
Tujuan dari penulisan makalah ini adalah sebagai berikut.
1. Memberi pengetahuan mengenai protein secara umum beserta fungsinya bagi
tubuh.
2. Mengetahui secara lebih dalam mengenai proses sintesis protein.
3. Mengetahui bagaimana pengaruh beberapa obat terhadap proses translasi.
1.3 Manfaat
Manfaat yang diharapkan dari penulisan makalah ini adalah agar pembaca
lebih mengerti tentang protein, secara khususnya tentang proses sintesis protein
beserta pengaruh beberapa obat terhadap proses translasi.
3
BAB II
TINJAUAN PUSTAKA
2.1 Protein
Protein secara kimia lebih kompleks lagi, tetapi seperti karbohidrat dan lipid,
protein juga tersusun dari senyawa gabungan yang sederhana semua protein
mengandung atom karbon, oksigen, hidrogen, dan nitrogen serta protein-protein yang
mengandung sulfur dan fosfat. (Ethel Sloane 2003 : 24)
Manusia maupun hewan tidak dapat mensintesis sepuluh dari dua puluh asam
L- amino umum dalam jumlah yang memadai untuk menunjang pertumbuhan pada
masa bayi atau mempertahankan kesehatan saat dewasa (Robert K. Murray 2009 :
14).
Protein mengalami perubahan fisik dan fungsional yang mencerminkan siklus
hidup organisme tempat protein itu berada (Robert K. Murray 2009 22).
2.1.1 Komposisi kimia dan klasifikasi protein
Protein adalah molekul makro yang mempunyai berat molekul antara lima
ribu hingga beberapa juta. Protein terdiri atas rantai-rantai panjang asam amino yang
terikat satu sama lain dalam ikatan peptida. Asam amino terdiri atas unsur-unsur
karbon, hidrogen, oksigen dan nitrogen. Beberapa asam amino disamping itu
mengandung unsur-unsur fosfor, besi, sulfur, iodiom, dan kobalt. Unsur nitrogen
adalah unsur utama protein, karena terdapat didalam semua protein akan tetapi tidak
terdapat didalam karbohidrat dan lemak. Unsur nitrogen merupakan 16% dari berat
protein.
Molekul protein lebih kompleks dari pada karbohidrat dan lemak dalam hal
berat molekul dan keanekaragaman unit-unit asam amino yang membentuknya. Berat
molekul protein bisa mencapai 40 juta. Bandingkan dengan berat glukosa yang
besarnya 180. Ada dua puluh jenis asam amino yang diketahui sampai sekarang yang
4
terdiri atas sembilan asam amino esensial ( asam amino yang tidak dapat dibuat tubuh
dan harus didatangkan dari makanan ) dan sebelas asam amino nonesensial.
2.1.2 Sumber Protein
Bahan makanan hewani merupakan sumber protein yang baik, dalam jumlah
maupun mutu, seperti telur, susu, daging, unggas, ikan, dan kerang. Sumber protein
nabati adalah kacang kedelai dan hasilnya, seperti tempe dan tahu, serta kacang-
kacangan lain. Kacang kedelai merupakan sumber protein nabati yang mempunyai
mutu atau nilai biologi tertinggi. Bahan makanan nabati yang kaya akan protein
adalah kacang-kacangan.
2.1.3 Penggolongan dan struktur protein
2.1.3.1 Penggolongan protein berdasarkan bentuk
Berdasarkan bentuknya protein dibedakan atas :
- Protein globular,
Protein Globular berbentuk bola terdapat dalam cairan jaringan tubuh. Protein
ini larut dalam air, berdifusi cepat dan bersifat dinamis, mudah berubah dibawah
pengaruh suhu, konsentrasi garam serta mudah mengalami denaturasi. Contohnya
meliputi enzim, hormon dan protein darah.
- Protein serabut (fibrous),
Terdiri atas beberapa rantai peptida berbentuk spiral yang terjalin satu sama
lain sehingga menyerupai batang yang kaku. Protein fibrous mempunyai bentuk
molekul panjang seperti serat atau serabut, tidak larut dalam air. mempunyai kekuatan
mekanis yang tinggi dan tahan terhadap enzim pencernaan. Protein ini terdapat dalam
unsur-unsur struktur tubuh. Contohnya meliputi kolagen ; miosin ; fibrin ; dan karatin
pada rambut, kuku, dan kulit.
5
2.1.3.2 Penggolongan protein berdasarkan struktur
Protein yang tersusun dari rantai asam amino akan memiliki berbagai macam
struktur yang khas pada masing-masing protein. Karena protein disusun oleh asam
amino yang berbeda secara kimiawinya, maka suatu protein akan terangkai melalui
ikatan peptida dan bahkan terkadang dihubungkan oleh ikatan sulfida. Selanjutnya
protein bisa mengalami pelipatan-pelipatan membentuk struktur yang bermacam-
macam. Adapun struktur protein meliputi struktur primer, struktur sekunder, struktur
tersier, dan struktur kuartener.
Gambar 1. Struktur protein, 1) struktur primer, 2) strutur sekunder, 3) struktur tersier, 4) struktur
kuarterner
Struktur primer
Struktur primer merupakan struktur yang sederhana dengan urutan-urutan
asam amino yang tersusun secara linear yang mirip seperti tatanan huruf dalam
sebuah kata dan tidak terjadi percabangan rantai. Struktur primer terbentuk melalui
ikatan antara gugus amino dengan gugus karboksil. Ikatan tersebut dinamakan
ikatan peptida atau ikatan amida (Berg et al., 2006; Lodish et al., 2003). Struktur ini
dapat menentukan urutan suatu asam amino dari suatu polipeptida (Voet & Judith,
2009).
1
2
3
4
6
Struktur sekunder
Struktur sekunder merupakan kombinasi antara struktur primer yang linear
distabilkan oleh ikatan hidrogen antara gugus =CO dan =NH di sepanjang tulang
belakang polipeptida. Salah satu contoh struktur sekunder adalah -heliks dan -
pleated. Struktur ini memiliki segmen-segmen dalam polipeptida yang terlilit atau
terlipat secara berulang (Campbell et al., 2009; Conn, 2008).
Struktur -heliks terbentuk antara masing-masing atom oksigen karbonil pada
suatu ikatan peptida dengan hidrogen yang melekat ke gugus amida pada suatu ikatan
peptida empat residu asam amino di sepanjang rantai polipeptida (Murray et al,
2009).
Pada struktur sekunder -pleated terbentuk melalui ikatan hidrogen antara
daerah linear rantai polipeptida. -pleated ditemukan dua macam bentuk, yakni
antipararel dan pararel. Keduanya berbeda dalam hal pola ikatan hidrogennya. Pada
bentuk konformasi antipararel memiliki konformasi ikatan sebesar 7 , sementara
konformasi pada bentuk pararel lebih pendek yaitu 6,5 (Lehninger et al, 2004). Jika
ikatan hidrogen ini dapat terbentuk antara dua rantai polipeptida yang terpisah atau
antara dua daerah pada sebuah rantai tunggal yang melipat sendiri yang melibatkan
empat struktur asam amino, maka dikenal dengan istilah turn (Murray et al, 2009).
Struktur tersier
Struktur tersier dari suatu protein adalah lapisan yang tumpang tindih di atas
pola struktur sekunder yang terdiri atas pemutarbalikan tak beraturan dari ikatan
antara rantai samping (gugus R) berbagai asam amino. Struktur ini merupakan
konformasi tiga dimensi yang mengacu pada hubungan spasial antar struktur
sekunder. Struktur ini distabilkan oleh empat macam ikatan, yakni ikatan hidrogen,
ikatan ionik, ikatan kovalen, dan ikatan hidrofobik. Dalam struktur ini, ikatan
hidrofobik sangat penting bagi protein. Asam amino yang memiliki sifat hidrofobik
akan berikatan di bagian dalam protein globuler yang tidak berikatan dengan air,
sementara asam amino yang bersifat hodrofilik secara umum akan berada di sisi
7
permukaan luar yang berikatan dengan air di sekelilingnya (Murray et al, 2009;
Lehninger et al, 2004).
Stuktur kuartener
Struktur kuarterner adalah gambaran dari pengaturan sub-unit atau promoter
protein dalam ruang. Struktur ini memiliki dua atau lebih dari sub-unit protein dengan
struktur tersier yang akan membentuk protein kompleks yang fungsional. ikatan yang
berperan dalam struktur ini adalah ikatan nonkovalen, yakni interaksi elektrostatis,
hidrogen, dan hidrofobik. Protein dengan struktur kuarterner sering disebut juga
dengan protein multimerik. Jika protein yang tersusun dari dua sub-unit disebut
dengan protein dimerik dan jika tersusun dari empat sub-unit disebut dengan protein
tetramerik (Lodish et al., 2003; Murray et al, 2009).
2.1.4 Fungsi protein
1. Sebagai biokatalisator (enzim).
2. Sebagai protein transport contohnya hemoglobin mengangkut oksigen
dalam eritrosit, mioglobin mengangkut oksigen dalam otot. Ion besi diangkut
dalam plasma darah oleh transferin dan disimpan dalam hati sebagai kompleks
dengan feritin.
3. Sebagai pengatur pergerakan. Protein merupakan komponen utama
daging. Gerakan otot terjadi karena ada dua molekul (aktin dan miosin) protein
yang saling bergeseran. Pergerakan silia dan flagela pada organisme protista
akibat dari protein tubulli pada organel tersebut.
4. Sebagai penunjang mekanis. Kekuatan dan daya tahan robek kulit dan
tulang disebabkan adanya kolagen. Pada persendian ada elastin. Pada kuku, bulu
rambut ada protein keratin.
5. Pertahanan tubuh dalam bentuk antibodi. Suatu protein khusus yang
mengikat benda asing yang masuk kedalam tubuh seperti virus, bakteri dan lain
lain.
8
6. Sebagai media perambatan impuls saraf. Protein ini biasanya
berbentuk reseptor misalnya rodopsin suatu protein yang bertindak sebagai
reseptor atau penerima warna atau cahaya pada sel sel mata.
7. Sebagai pengendalian pertumbuhan. Protein bekerja sebagai reseptor
yang dapat mempengaruhi fungsi bagian bagian DNA yang mengatur sifat dan
karakter.
2.2 RNA
Dalam rangkaian pembentukan protein melalui proses penterjemahan kode,
setelah pemutusan atau pemotongan rantai DNA maka langkah selanjutnya adalah
proses penterjemahan yang dilakukan oleh RNA atau ribosa nucleat acid ( Suparmuji,
2012).
RNA adalah asam nukleat yang terbentuk dari proses penterjemahan rantai
sense DNA, memiliki struktur rantai yang lebih pendek daripada DNA karena hanya
memuat 3 kode triplet pada tiap rangkaian rantainya. Rantainya juga tidak berstruktur
ganda, hanya berstruktur tunggal. Sama-sama memiliki 2 pasangan basa yaitu basa
purin dan basa pirimidin, hanya terdapat perbedaan pada salah satu jenis basa
pirimidinnya. Pasangan Basa pada Rantai RNA antara lain :
A. Basa Purin, terdiri atas Adenin (A) dan Guanin (G)
B. Basa Pirimidin, terdiri atas Urasil (U) dan Sitosin (C)
RNA terbagi menjadi 3 macam, yaitu :
1. RNA messenger/duta, rantai RNA yang terbentuk sebagai hasil terjemahan dari
rantai DNA sense dalam nukleus.
2. RNA transfer, RNA yang bertugas menterjemahkan rantai RNA messenger/duta.
9
3. RNA ribosom, adalah RNA yang berperan dalam menterjemahkan kodon RNA
transfer menjadi rangkaian asam amino (Suparmuji, 2012).
Pada tahun 1950, Paul Zamecnik melakukan percobaan untuk mengetahui
tahapan dan tempat terjadinya sintesis protein. Paul menginjeksikan asam amino
radioaktif ke tubuh tikus dan berhasil menjelaskan temapt terjadinya sintesis protein,
yaitu di dalam ribososom. Selanjutnya, penelitian dilakukan bersama dengan Mahlon
dan menyimpulkan bahwa molekul RNA pemindah (RNA t) berperan dalam sintesis
protein. Akhirnya, Francis Crick menemukan bahwa RNA pemindah harus mengenali
urutan nukleotida untuk disusun sebagai asam amnio sesuai pemesanan, yang
kemudian dibaa oleh RNA pembawa pesan ( Rochman, 2009).
2.3 Kodon
Kodon (kode genetik) adalah urutan nukloetida yang terdiri dari 3 nukloetida
berurutan sehingga sering disebut sebagai triplet codon yang menyandi suatu asam
amino tertentu. Kodon inisiasi translasi merupakan kodon untuk asam amino
metionin yang mengawali struktur suatu polipeptida (protein). Pada prokariot, asam
amino awal tidak berupa metionin tetapi formil metionin (fMet). Dalam proses
translasi, rangkaian nukleotida pada mRNA akan dibaca tiap tiga nukleotida sebagai
satu kodon untuk satu asam amino, dan pembacaan dimulai dari urutan kodon
metionin.
Gambar 2. Pasangan basa pada rantai DNA
10
Gambar 3. Proses pembawaan basa oleh RNA yang kemudian berpasangan
2.4 Sintesis protein
Sintesis protein atau pembentukan protein memerlukan adanya molekul RNA
yang merupakan materi genetik di dalam kromosom, serta DNA sebagai pembawa
sifat keturunan. Gen menspesifikasikan protein melalui transkripsi dan translasi
(Campbell, 2002).
Gen menyediakan instruksi untuk membuat protein spesifik. Akan tetapi, gen
tidak membangun protein secara langsung. Jembatan antara DNA dan sintesis protein
adalah asam nukleat RNA. RNA mirip dengan DNA secara kimiawi, hanya saja RNA
mengandung gula ribosa sebagai pengganti deoksiribosa dan mengandung basa
bernitrogen urasil sebagai pengganti timin. Dengan demikian, setiap nukleotida di
sepanjang untai DNA mengandung A, G, C, atau T sebagai basanya, sedangkan
setiap nukleotida disepanjang untai RNA mengandung A, G, C, atau U sebagai
basanya. Molekul RNA biasanya terdiri atas satu untai tunggal (Watson, 2008).
Dalam RNA atau DNA, monomer adalah keempat tipe nukleotida, yang
berbeda dalam kandungan basa benitrogen. Gen umumnya memiliki panjang yang
mencapai ratusan atau ribuan nukleotida; masing-masing gen mengandung sekuens
basa spesifik. Setiap polipeptida dari suatu protein juga mengandung monomer-
11
monomer yang tertata dalam urutan linear tertentu (struktur primer protein), namun
monomer-monomernya merupakan asam amino (Campbell, 2002).
Proses sintesis protein terbagi atas transkripsi dan translasi. Seperti kita
ketahui DNA sebagai media untuk proses transkripsi suatu gen berada di kromosom
dan terikat oleh protein histon. Saat menjelang proses transkripsi berjalan, biasanya
didahului signal dari luar akan kebutuhan suatu protein atau molekul lain yang
dibutuhkan untuk proses pertumbuhan, perkembangan, metabolisme, dan fungsi lain
di tingkat sel maupun jaringan. Kemudian RNA polymerase II akan mendatangi
daerah regulator element dari gen yang akan ditranskripsi. Kemudian RNA
polymerase ini akan menempel (binding) di daerah promoter spesifik dari gene yang
akan disintesis proteinnya, daerah promoter ini merupakan daerah consesus
sequences, pada urutan -10 dan -35 dari titik inisiasi (+1) yang mengandung urutan
TATA-Box sebagai basal promoter. Setelah itu, polimerase ini akan membuka titik
inisiasi (kodon ATG) dari gene tersebut dan mengkopi semua informasi secara utuh
baik daerah exon maupun intron, dalam bentuk molekul immature mRNA (messenger
RNA).
Kemudian immature mRNA ini diolah pada proses splicing dengan
menggunakan small nuclear RNA (snRNA) complex yang akan memotong hanya
daerah intron, dan semua exon akan disambungkan menjadi satu urutan gen utuh
tanpa non-coding area dan disebut sebagai mature mRNA (Fatchiyah&Estri, 2006).
Gambar 4. Proses splicing dari pematangan mRNA (Fatchiyah&Estri, 2006).
12
2.4.1 Transkripsi
Transkripsi adalah sintesis RNA dibawah arahan DNA. Kedua asam nukleat
menggunakan bahasa yang sama, dan informasi hanya ditranskripsi, atau disalin, dari
satu molekul menjadi molekul lain. Selain menjadi cetakan untuk sintesis untai
komplementer baru saat replikasi DNA, untai DNA juga bisa berperan sebagai
cetakan untuk merakit sekuens nukleotida RNA komplementer. Untuk gen pengode
protein, molekul RNA yang dihasilkan merupakan transkrip akurat dari instruksi
pembangun protein yang dikandung oleh gen. molekul RNA transkrip bisa
dikirimkan dalam banyak salinan. Tipe molekul RNA ini disebut RNA duta
(messenger RNA, mRNA) karena mengandung pesan genetik dari DNA ke
mekanisme penyintesis protein sel. (Campbell, 2002)
Transkripsi menghasilkan 3 macam RNA yaitu mRNA, tRNA, dan rRNA.
1. mRNA (messenger RNA) fungsinya membawa informasi DNA dari inti sel ke
ribosom. Pesan-pesan ini berupa triplet basa yang ada pada mRNA yang disebut
kodon. Kodon pada mRNA merupakan komplemen dari kodogen (agen
pengode), yaitu urutan basa-basa nitrogen pada DNA yang dipakai sebagai pola
cetakan. Peristiwa pembentukan mRNA oleh DNA di dalam inti sel, disebut
transkripsi.
2. tRNA (RNA transfer) fungsinya mengenali kodon dan menerjemahkan menjadi
asam amino di ribosom. Peran tRNA ini dikenal dengan nama translasi
(penerjemahan). Urutan basa nitrogen pada tRNA disebut antikodon. Bentuk
tRNA seperti daun semanggi dengan 4 ujung yang penting, yaitu: 1) Ujung
pengenal kodon yang berupa triplet basa yang disebut antikodon. 2) Ujung
perangkai asam amino yang berfungsi mengikat asam amino. 3) Ujung pengenal
enzim yang membantu mengikat asam amino. 4) Ujung pengenal ribosom.
3. rRNA (RNA Ribosom) fungsinya sebagai tempat pembentukan protein. rRNA
terdiri dari 2 sub unit, yaitu: 1) Sub unit kecil yang berperan dalam mengikat
mRNA. 2) Sub unit besar yang berperan untuk mengikat tRNA yang sesuai.
13
Transkripsi terjadi di dalam sitoplasma dan diawali dengan membukanya
rantai ganda DNA melalui kerja enzim RNA polimerase. Sebuah rantai tunggal
berfungsi sebagai rantai cetakan atau rantai sense, rantai yang lain dari pasangan
DNA ini disebut rantai anti sense. Tidak seperti halnya pada replikasi yang terjadi
pada semua DNA, transkripsi ini hanya terjadi pada segmen DNA yang mengandung
kelompok gen tertentu saja. Oleh karena itu, nukleotida nukleotida pada rantai sense
yang akan ditranskripsi menjadi molekul RNA dikenal sebagai unit transkripsi.
(Campbell, 2002)
Transkripsi meliputi 3 tahapan, yaitu tahapan inisiasi, elongasi, dan terminasi.
1) Inisiasi (Permulaan)
Jika pada proses replikasi dikenal daerah pangkal replikasi, pada transkripsi ini
dikenal promoter, yaitu daerah DNA sebagai tempat melekatnya RNA polimerase
untuk memulai transkripsi. RNA polymerase melekat atau berikatan dengan
promoter, setelah promoter berikatan dengan kumpulan protein yang disebut faktor
transkripsi. Kumpulan antara promoter, RNA polimerase, dan faktor transkripsi ini
disebut kompleks inisiasi transkripsi. Selanjutnya, RNA polymerase membuka rantai
ganda DNA. (Watson, 2008)
2) Elongasi (Pemanjangan)
Pada proses elongasi ini diperlukan elongation factor complex. Seperti juga
proses inisiasi enzim tRNA-amino acid synthethase berperan dalam pembentukan
cognate antara tRNA dan asam amino lainya dari sitoplasma yang sesuai dengan
urutan kodon mRNA tersebut. Proses elongasi akan berhenti sampai kodon terminasi
dan poly-adenyl (poly-A), dan diakhiri sebagai proses terminasi yang dilakukan oleh
rho-protein. Polipeptida akan diproses sebagai molekul protein yang fungsional
setelah melalui proses posttranslation di retikulum endoplasmik (RE) hingga tingkat
jaringan (Fatchiyah&Estri, 2006). Setelah membuka pilinan rantai ganda DNA, RNA
polimerase ini kemudian menyusun untaian nukleotida-nukleotida RNA dengan arah
5 ke 3. Pada tahap elongasi ini, RNA mengalami pertumbuhan memanjang seiring
14
dengan pembentukan pasangan basa nitrogen DNA. Pembentukan RNA analog
dengan pembentukan pasangan basa nitrogen pada replikasi. Pada RNA tidak terdapat
basa pirimidin timin (T), melainkan urasil (U). Oleh karena itu, RNA akan
membentuk pasangan basa urasil dengan adenin pada rantai DNA. Tiga macam basa
yang lain, yaitu adenin, guanin, dan sitosin dari DNA akan berpasangan dengan basa
komplemennya masing-masing sesuai dengan pengaturan pemasangan basa. Adenin
berpasangan dengan urasil dan guanin dengan sitosin (Campbell, 2002).
3) Terminasi (Pengakhiran)
Penyusunan untaian nukleotida RNA yang telah dimulai dari daerah promoter
berakhir di daerah terminator. Setelah transkripsi selesai, rantai DNA menyatu
kembali seperti semula dan RNA polymerase segera terlepas dari DNA. Akhirnya,
RNA terlepas dan terbentuklah mRNA yang baru. Pada sel prokariotik, RNA hasil
transkripsi dari DNA, langsung berperan sebagai mRNA. Sementara itu, RNA hasil
transkripsi gen pengkode protein pada sel eukariotik, akan menjadi
mRNA yang fungsional (aktif) setelah melalui proses tertentu terlebih dahulu.
Dengan demikian, pada rantai tunggal mRNA terdapat beberapa urut-urutan basa
nitrogen yang merupakan komplemen (pasangan) dari pesan genetik (urutan basa
nitrogen) DNA. Setiap tiga macam (Watson, 2008)urutan basa nitrogen pada
nukleotida mRNA hasil transkripsi ini disebut sebagai triplet atau kodon (Campbell,
2002).
15
Gambar 5. Tahapan Transkripsi RNA (perpustakaancyber.blogspot.com)
2.4.2 Translasi
Translasi adalah sintesis polipeptida yang terjadi dibawah arahan mRNA.
Selama tahap ini terjadi perubahan bahasa. Sel harus menerjemahkan alias
menstranslasikan sekuens basa molekul mRNA menjadi sekuens asam amino
polipeptida. Tempat terjadinya translasi adalah ribosom, partikel-partikel kompleks
yang memfasilitasi penautan teratur asam amino menjadi rantai polipetida. Translasi
merupakan proses penerjemahan beberapa triplet atau kodon dari mRNA menjadi
asam amino-asam amino yang akhirnya membentuk protein. Urutan basa nitrogen
yang berbeda pada setiap triplet, akan diterjemahkan menjadi asam amino yang
berbeda. Misalnya, asam amino fenilalanin diterjemahkan dari triplet UUU (terdiri
dari 3 basa urasil), asam amino triptofan (UGG), asam amino glisin (GGC), dan asam
amino serin UCA. Sebanyak 20 macam asam amino yang diperlukan untuk
pembentukan protein merupakan hasil terjemahan triplet dari mRNA. Selanjutnya,
16
dari beberapa asam amino (puluhan, ratusan, atau ribuan) tersebut dihasilkan rantai
polipeptida spesifik dan akan membentuk protein spesifik pula. (Watson, 2008)
Langkah-langkah pada proses translasi adalah sebagai berikut:
1) Inisiasi Translasi
Gambar 6. Tahapan Inisiasi Translasi
Ribosom sub unit kecil mengikatkan diri pada mRNA yang telah membawa
sandi bagi asam amino yang akan dibuat, serta mengikat pada bagian inisiator tRNA.
Selanjutnya, molekul besar ribosom juga ikut terikat bersama ketiga molekul tersebut
membentuk kompleks inisiasi. Molekul-molekul tRNA mengikat dan memindahkan
asam amino dari sitoplasma menuju ribosom dengan menggunakan energi GTP dan
enzim. Bagian ujung tRNA yang satu membawa antikodon, berupa triplet basa
nitrogen. Sementara, ujung yang lain membawa satu jenis asam amino dari
sitoplasma. Kemudian, asam amino tertentu tersebut diaktifkan oleh tRNA tertentu
pula dengan menghubungkan antikodon dan kodon (pengode asam amino) pada
mRNA. Kodon pemula pada proses translasi adalah AUG, yang akan mengkode
pembentukan asam amino metionin. Oleh karena itu, antikodon tRNA yang akan
berpasangan dengan kodon pemula adalah UAC. tRNA tersebut membawa asam
amino metionin pada sisi pembawa asam aminonya (Watson, 2008).
17
2) Elongasi
Gambar 7. Tahap elongasi translasi
Tahap pengaktifan asam amino terjadi kodon demi kodon sehingga dihasilkan
asam amino satu demi satu. Asam-asam amino yang telah diaktifkan oleh kerja tRNA
sebelumnya, dihubungkan melalui ikatan peptida membentuk polipeptida pada ujung
tRNA pembawa asam amino. Misalnya, tRNA membawa asam amino fenilalanin,
maka anticodon berupa AAA kemudian berhubungan dengan kodon mRNA UUU.
Fenilalanin tersebut dihubungkan dengan metionin membentuk peptida. Melalui
proses elongasi, rantai polipeptida yang sedang tumbuh tersebut semakin panjang
akibat penambahan asam amino. (Campbell, 2002)
18
3) Terminasi
Proses translasi berhenti setelah antikodon yang dibawa tRNA bertemu
dengan kodon UAA, UAG, atau UGA. Dengan demikian, rantai polipeptida yang
telah terbentuk akan dilepaskan dari ribosom dan diolah membentuk protein
fungsional (Watson, 2008).
Gambar 8. Proses terminasi translasi
2.5 Perbedaan proses transkripsi dan translasi pada prokariotik Dan eukariotik
Mekanisme dasar transkripsi dan translasi mirip pada prokariotik dan
eukariotik, namun ada perbedaan penting dalam aliran informasi genetik pada sel-sel.
Karena sel prokariotik tidak memiliki nukleus, DNAnya tidak disegregasi dari
ribosom dan peralatan penyintesis protein lain. Ketiadaan segregasi ini
memungkinkan translasi mRNA dimulai saat transkripsi masih berlangsung.
Sebaliknya, dalam sel eukariotik, selaput nukleus memisahkan tempat dan waktu
berlangsungnya transkripsi dan translasi. Transkripsi terjadi di dalam nukleus, dan
mRNA ditranspor ke sitoplasma, tempat translasi terjadi. Namun sebelum bisa
meninggalkan nukleus, transkrip RNA eukariotik dari gen pengode protein
dimodifikasi dalam berbagai cara untuk menghasilkan mRNA akhir yang fungsional.
19
Transkripsi gen eukariotik pengode protein menghasilkan pre-mRNA, dan
pemrosesan lebih lanjut menghasilkan mRNA akhir. Awal transkrip RNA dari gen
apapun, termasuk yang mengodekan RNA yang tidak ditranslasi menjadi protein,
secara umum disebut transkrip primer (primary transcript) (Campbell, 2002).
Gambar 9. Proses sintesis protein pada prokariota
20
Gambar 10. Daerah regulasi gen, exon, intron, dan signal akhir proses Transkripsi dari gen prokariota
dan eukaryota
21
Gambar 11. Synthesis Protein pathway (Kromosom, Gen, DNA, Synthesis Protein Dan
Regulasi. 2006)
22
BAB III
PEMBAHASAN
Di zaman yang modern ini, perkembangan dari segi kesehatan tergolong
maju, dari pengolahan bahan obat sampai kemajuan segi obat-obatan yang terbuat
dari alam, sintetik, maupun semisintetik. Adapula obat-obatan yang mekanismenya
menggunakan kerja translasi sel pada tubuh manusia . Cara kerja obat bermacam-
macam ada yang bekerja pada system transport zat, sintesis protein (translasi),
sintesis protein (transkripsi), pada system replikasi, dan ada pula yang bekerja pada
system sitoskleton. Pengaruh pada proses translasi adalah yang dibahas. Translasi
merupakan proses penerjemahan urutan nukleotida yang ada pada molekul mRNA
menjadi rangkaian asam amino yang menyusun suatu polipeptida atau protein. RNA
yang ditranslasi adalah mRNA, sedangkan tRNA dan rRNA tidak ditranslasi.
Banyaknya obat yang bekerja pada system translasi ini membuat suatu
mekanisme kerja obat yang berbeda-beda sehingga menghasilkan efek yang berbeda-
beda pula, hal ini dapat dilihat dari beberapa contoh obat seperti halnya entromisin,
streptomisin, puromisin, tetrasiklin, dan kloramfenikol.
1. ENTROMISIN
Entromisin dihasilkan oleh suatu strain Streptomyces erythreus. Zat ini berupa kristal
berwarna kekuningan, larut dalam air sebanyak 2 mg/ml. Eritromisin larut lebih baik
dalam etanol atau pelarut organik. Antibiotik ini tidak stabil dalam suasana asam,
kurang stabil pada suhu kamar tetapi cukup stabil pada suhu rendah. Aktivitas in vitro
paling besar dalam suasana alkalis. Larutan netral entromisin yang disimpan pada
suhu kamar akan menurun potensinya dalam beberapa hari, tetapi bila disimpan pada
suhu 5 biasanya tahan sampai beberapa minggu. Eritromisin dimetabolisme secara
ekstensif dan diketahui menghambat oksidasi sejumlah obat melalui interaksinya
dengan sistemsitokrom P-450. Entromisin menghambat sintesis protein yang
tergantung RNA. Pada sub unit ribosom 50 S menyekat reaksi-reaksi transpeptidasi
dan translokasi. Terdapat bukti yang menggambarkan bahwa eritromisin dapat paling
23
sedikit sebagian menempati suatu tempat pengikatan bersama-sama dengan
klindamisin. Resistensi terhadap entromisin dapat terjadi oleh mekanisme berikut ini :
Ketidakmampuan antibiotika untuk menembus mikroba.
Perubahan tempat reseptor pada ribosom 50 S.
Metilasi adenin.
2. STREPTOMISIN
Streptomisin yang merupakan antibakteri kelompok aminoglikosida mengikat
protein S12 pada subunit kecil ribosom, sehingga menyebabkan ribosom salah
menterjemahkan urutan nukleotida mRNA. Pada konsentrasi rendah, streptomisin
salah menterjemahkan pirimidin (C dan U) di posisi pertama dan kedua dari kodon
mRNA (sehingga C dapat keliru untuk U atau U untuk C), dan salah membaca dari
pirimidin untuk A di posisi pertama. Hal ini menyebabkan kesalahan yang konsisten
dalam sintesis protein yang menghasilkan pertumbuhan lambat (tapi bukan kematian)
dari sel rentan streptomisin. Dalam konsentrasi tinggi, streptomisin sepenuhnya
menghambat inisiasi sintesis protein, yang mengakibatkan kematian sel.Sekarang
streptomisin jarang digunakan kecuali untuk mengobati tuberculosis. Aminoglikosida
lainnya tidak hanya mengikat protein S12 ribosom 30S, tetapi juga mengikat protein
L6 ribosom 50S. L6 adalah salah satu protein yang paling dilestarikan dan hadir
dalam ribosom dari semua organisme pada atau dekat lokasi elongation-factor
binding site
Aminoglikosida, sebagai contoh streptomisin, menambahkan aminoglikan pada
reseptor protein spesifik pada subunit 30S mikrobia, kemudian aminoglikosida
memblokir aktivitas normal pembentukan peptida, dan terakhir pesan mRNA salah
dibaca pada daerah pengenalan ribosom sehingga pada akhirnya dihasilkan protein
nonfungsional.
24
Gambar 12. Inhibisi RNA ribosom 30 S
3. PUROMISIN
Proses pemanjangan polipeptida dihambat oleh puromisin, mempunyai
struktur yang mirip dengan suatu aminoasil-tRNA sehingga dapat melekat pada sisi A
ribosom. Jika puromisin melekat pada sisi A, maka selanjutnya dapat membantuk
ikatan peptida dengan peptida yang ada pada sisi P dan menhasilkan peptidil
puromisin. Peptidil puromisin tidak dapat
melekat kuat pada ribosom sehingga akhirnya terlepas. Hal ini menyebabkan
terjadinya terminasi translasi secara prematur. Mekanisme inilah yang menyebabkan
puromisin dapat membunuh bakteri dan sel lainnya.
4. TETRASIKLIN
Tetrasiklin erikatan dengan subunit ribosom 30 S bakteri dan mencegah
aminoasil-tRNA berikatan dengan tempat A pada ribosom. Efek obat ini bersifat
reversible, sehingga apabila obat dikeluarkan bakteri dapat memulihkan sintesis
protein dan pertumbuhannya, sehingga infeksi kembali bangkit. Selain itu tetrasiklin
kurang baik untuk diserap oleh usus dan kosentrasinya dapat meningkat di sisi usus
sehingga terjadi perubahan flora saluran cerna, karena obat ini telah lama digunakan
25
untuk mengobati infeksi pada manusia, dan sebagai bahan tambahan dalam makanan
hewan , untuk mencegah infeksi pada hewan. Manusia telah sering menggunakan
tetrasiklin sehingga timbul galur bakteri yang resisten terhadap tetrasiklin.
5. KLORAMFENIKOL
Kloramfenikol berikatan dengan subunit ribosom 50 S bakteri dan mencegah
pengikatan pada asam amino pada aminoasil-tRNA, sehingga kerja
peptidiltransferase terhambat secara efektif. Antibiotic ini hanya digunakan untuk
infeksi tertentu yang sangat serius, misalnya meningitis dan deman tiroid.
Kloramfenikol mudah masuk ke dalam mitokondria manusia tempat obat itu
menghambat sintesis protein. Pada penderita yang diobati oleh Kloramfenikol , sel
susmsum tulang dapat gagal berkembang, dan penggunaan antibiotic ini telah
dikaitkan dengan timbulnya diskrasia darah yang fatal, termasuk anemia aplastik.
Antibiotik yang efektif secara klinis
Antibiotik yang efektif secara klinis adalah yang menunjukkan toksisitas
selektif. Maksud toksisitas selektif adalah antibiotik yang berbahaya bagi parasit
namun tidak berbahaya bagi inangnya. Toksisitas selektif terjadi karena obat-obatan
antibiotik mengganggu proses atau struktur bakterial yang tidak ada pada sel
mamalia. Sebagai contoh, beberapa agen antibiotik bekerja pada sintesis dinding sel
bakteri, dan yang lainnya mengganggu fungsi ribosom 70 S pada bakteri tapi tidak
pada ribosom eukariotik 80 S.
Kebanyakan inhibitor translasi protein atau sintesis protein bereaksi dengan
kompleks ribosom-mRNA. Walaupun sel manusia juga memiliki ribosom, ribosom
pada eukariotik berbeda dalam ukuran dan struktur dari ribosom prokariotik.
Konsekuensi yang potensial terjadi dari penggunaan antimikrobia ini adalah
kerusakan ribosom mitokondria eukariotik yang mengandung ribosom yang sejenis
dengan prokariotik. Dua target pada ribosom yang dapat diganggu adalah subunit 30S
dan subunit 50S. Aminoglikosida, sebagai contoh streptomisin, menambahkan
aminoglikan pada reseptor protein spesifik pada subunit 30S mikrobia, kemudian
26
aminoglikosida memblokir aktivitas normal pembentukan peptida, dan terakhir pesan
mRNA salah dibaca pada daerah pengenalan ribosom sehingga pada akhirnya
dihasilkan protein nonfungsional. Tetrasiklin merintangi penempelan tRNA pada
situs penerimaan A dan secara efektif menghentikan sintesis lebih jauh. Antibiotik
lain menempel pada subunit 50S dan mencegah pembentukan ikatan peptida dengan
menghambat enzim peptidil transferase.
Selain itu, gangguan sintesis asam nukleat juga dapat disebabkan oleh inhibitor
kompetitif, sebagai contoh sulfonamide dan trimetoprim. Sulfonamide adalah struktur
yang analog dengan asam p-aminobenzoat (PABA) yang merupakan metabolit
penting dalam pembentukan asam folat. Sulfonamide masuk ke dalam reaksi dimana
terdapat PABA dan bersaing pada sasaran enzim yang aktif. Sebagai hasilnya,
dibentuk asam folat analog yang nonfungsional, sehingga pertumbuhan bakteri
tertekan. Trimetoprim memiliki struktur yang analog dengan bagian pteridine pada
molekul asam folat. Trimetoprim secara selektif menghambat aktivitas dihidrofolat
reduktase bakteri, yang mengkatalisis perubahan folat pada bentuk koenzim yang
kurang aktif.
27
BAB IV
RINGKASAN
- Protein adalah molekul makro yang mempunyai berat molekul antara lima
ribu hingga beberapa juta. Protein terdiri atas rantai-rantai panjang asam
amino yang terikat satu sama lain dalam ikatan peptida.
- Protein berdasarkan bentuknya dibagi menjadi protein globular, dan protein
serabut, sementara berdasarkan strukturnya dibagi menjadi struktur primer,
sekunder, tersier, dan kuartener.
- Ada berbagai macam fungsi protein, yaitu sebagai biokatalisator, protein
transport, pengatur pergerakan, penunjang mekanis, pertahanan tubuh dalam
bentuk antibodi, media perambatan impuls saraf, dan pengendalian
pertumbuhan.
- RNA (Ribosa Nucleat Acid) adalah asam nukleat yang terbentuk dari proses
penterjemahan rantai sense DNA, memiliki struktur rantai yang lebih pendek
daripada DNA karena hanya memuat 3 kode triplet pada tiap rangkaian
rantainya. Pasangan basa pada rantai RNA yaitu Basa purin (Adenin dan
Guanin) dan basa pirimidin (Urasil dan Sitosin).
- Kodon (kode genetik) adalah urutan nukloetida yang terdiri dari 3 nukloetida
berurutan sehingga sering disebut sebagai triplet codon yang menyandi suatu
asam amino tertentu.
- Sintesis protein atau pembentukan protein memerlukan adanya molekul RNA
yang merupakan materi genetik di dalam kromosom, serta DNA sebagai
pembawa sifat keturunan.
- Proses sintesis protein terbagi atas transkripsi dan translasi. Transkripsi adalah
sintesis RNA dibawah arahan DNA. Kedua asam nukleat menggunakan
bahasa yang sama, dan informasi hanya ditranskripsi, atau disalin, dari satu
molekul menjadi molekul lain. Transkripsi menghasilkan 3 macam RNA yaitu
mRNA, tRNA, dan rRNA. mRNA (messenger RNA) fungsinya membawa
informasi DNA dari inti sel ke ribosom. tRNA (RNA transfer) fungsinya
28
mengenali kodon dan menerjemahkan menjadi asam amino di ribosom. rRNA
(RNA Ribosom) fungsinya sebagai tempat pembentukan protein. Transkripsi
meliputi 3 tahapan, yaitu inisiasi, elongasi, dan terminasi.
- Translasi adalah sintesis polipeptida yang terjadi dibawah arahan mRNA.
Selama tahap ini terjadi perubahan bahasa. Sel harus menerjemahkan alias
menstranslasikan sekuens basa molekul mRNA menjadi sekuens asam amino
polipeptida. Langkah-langkah pada proses translasi meliputi inisiasi translasi,
elongasi, dan terminasi.
- Adapula obat-obatan yang mekanismenya menggunakan kerja translasi sel
pada tubuh manusia. Salah satunya adalah mempengaruhi proses translasi
RNA. Banyaknya obat yang bekerja pada system translasi ini membuat suatu
mekanisme kerja obat yang berbeda-beda sehingga menghasilkan efek yang
berbeda-beda pula.
- Entromisin dihasilkan oleh suatu strain Streptomyces erythreus. Entromisin
menghambat sintesis protein yang tergantung RNA. Pada sub unit ribosom 50
S menyekat reaksi-reaksi transpeptidasi dan translokasi.
- Streptomisin yang merupakan antibakteri kelompok aminoglikosida mengikat
protein S12 pada subunit kecil ribosom, sehingga menyebabkan ribosom salah
menterjemahkan urutan nukleotida mRNA.
- Puromisin menghambat proses pemanjangan polipeptida, mempunyai struktur
yang mirip dengan suatu aminoasil-tRNA sehingga dapat melekat pada sisi A
ribosom.
- Tetrasiklin erikatan dengan subunit ribosom 30 S bakteri dan mencegah
aminoasil-tRNA berikatan dengan tempat A pada ribosom.
- Kloramfenikol berikatan dengan subunit ribosom 50 S bakteri dan mencegah
pengikatan pada asam amino pada aminoasil-tRNA, sehingga kerja
peptidiltransferase terhambat secara efektif.
- Antibiotik yang efektif secara klinis adalah yang menunjukkan toksisitas
selektif. Maksud toksisitas selektif adalah antibiotik yang berbahaya bagi
parasit namun tidak berbahaya bagi inangnya. Toksisitas selektif terjadi
29
karena obat-obatan antibiotik mengganggu proses atau struktur bakterial yang
tidak ada pada sel mamalia. Sebagai contoh, beberapa agen antibiotik bekerja
pada sintesis dinding sel bakteri, dan yang lainnya mengganggu fungsi
ribosom 70 S pada bakteri tapi tidak pada ribosom eukariotik 80 S.
30
DAFTAR PUSTAKA
Almatsier, S.2009.Prinsip Dasar Ilmu Gizi.Jakarta: Gramedia Pustaka Utama
Campbell, N.A., Reece, J.B., Mitcherll, L.G. 2002. Biologi. Alih bahasa Lestari, R. et
al. Erlangga. Jakarta.
Fatchiyah, Estri Laras Arumingtyas. 2006. Kromosom, gen,DNA, synthesis protein
dan regulasi. Malang
Funatsu G, Wittmann HG. 1972. Journal of Molecular Biology. 68(3):547-50.
Murray, RK. Granner, DK. Victor W. Radwell. 2009.Biokimia Harper Edisi
27.Jakarta: Penerbit Buku Kedokeran (EGC)
Sloane, E.2003.Anatomi Dan Fisiologi Untuk Pemula.jakarta: Penerbit Buku
Kedokteran (EGC)
Stelzl Ulrich, Christian M. T. Spahn, and Knud H. Nierhaus. 2000. Selecting rRNA
binding sites for the ribosomal proteins L4 and L6 from randomly fragmented
rRNA: Application of a method called SERF . Paris : Institute of Physico-
Chemical Biology
Watson, J.D., T.A. Baker, S.P. Bell, A. Gann, M.Levine, R.Losick. 2008. Molecular
Biology of The Gene. Person Education, Inc, San Francisco.
Wikipedia.2012.Srtreptomycin. (http://en.wikipedia.org/wiki/Streptomycins Diakses
pada tanggal 12 Desember 2013)
Wikipedia.2012.Translasi.(http://id.wikipedia.org/wiki/Translasi_%28genetik%29
Diakses pada tanggal 12 Desember 2013)
Yuwono,Triwibowo. 2010 . Biologi Molekuler. Jakarta : Erlangga