书书书

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$$$%&'()*+,-%'.

第 /0 卷第 11 期

231/ 年 11 月 4

水4产4学4报

!"#$%&'"(()*+,$),*"(-+)%&

./01/0" %/111

%/21" 231/

文章编号!1333 53617#231/$11 51631 538 3")!131/0294*51!112/11231/1/8829

收稿日期!231/630626444修回日期!231/63:617

资助项目!中央高校基本科研业务费专项#231262322$ %公益性行业#海洋$科研专项#231/3739/$

通信作者!高天翔",67890!:8/;<8=:;/>?1@A>1?=

银鲳形态特征与 !"#条形码研究

李4渊1

!4宋4娜1

!4B+&%(/;98*9C80

1

!4柳本卓2

!4高天翔1

"

#11中国海洋大学海洋生物多样性与进化研究所"山东 青岛426633/%

21日本中央水产研究所"神奈川 横滨42/6 58698$

摘要! 鲳属鱼类广泛分布于中国沿海!为重要经济鱼种!鲳属鱼类因外部形态存在较大的相似

性!分类一直存在分歧" 本研究于 2313 年 13 月#2312 年 : 月采集科威特 $科威特北部海

域%&巴基斯坦$松米亚尼湾&奥尔马拉和伯斯尼%&北部湾和台湾近海的银鲳样品!对其形态特

征进行重新描述!并对其 3%&条形码开展了研究" 银鲳的主要形态特征为背鳍!

5

"

6/: <

9/'胸鳍 21 <2:'臀鳍#

5

$

6/7 <91'尾鳍 26 <28" 鳃耙细弱&稀疏!2 </ =8 <: >13 <12"

头部后上方侧线管的横枕管丛和背分支丛后缘呈浅弧形!腹分支丛较背分支丛略长!向后延伸

未达背鳍起点!呈峨眉状" 脊椎骨数 /0 </8" 结合 D@=E8=F 中所有拉丁学名为 !"#$%&

"'()*+)%&的 ,-

%

基因进行同源序列比较发现!所有个体单倍型明显分为 9 个组群!而从氨基

酸遗传差异和组群间遗传距离可以看出!9 个组群应为不同的有效种'D@=E8=F 中只有

(!/89032 与本研究序列结果相近" 本研究描述了银鲳形态特征!并给出其正确的 ,-

%

基因

3%&条形码序列!为深入开展鲳属鱼类的分类研究奠定了基础"

关键词! 银鲳' 形态特征' 3%&条形码' 遗传差异

中图分类号! G109' *:101944444444 文献标志码(&

44银鲳#!"#$%&"'()*+)%&,>H<I8J@="1088$隶属

于鲈形目#5@I?9K/I7@J$&鲳科#*LI/78L@9A8@$&鲳属

#!"#$%&$"英文名为 J902@IH/7KI@L' 鲳属鱼类广泛

分布于我国沿海"为我国重要的经济鱼种' 1:63 年

以后"鲳属鱼类资源开始得到充分的开发利用"但由

于过度捕捞&环境破坏等原因"鲳属鱼类资源严重衰

退"近年国内学者开始了鲳属鱼类的繁育工作' 迄

今为止"鲳属鱼类相关研究报道较多"主要包括分类

学(1 5:)

&资源评估与分布(13 51/)

&生长与繁殖(19 523)

&形

态学(21)

&系统发育(22 526)

和遗传多样性(20 5/7)

等方面'

但由于鲳属鱼类在外部形态上存在较大的相似性"

因此鲳属鱼类的分类一直存在分歧"银鲳的定种更

是存在很大问题"其中灰鲳&翎鲳都曾以银鲳出

现(1":"/6 5/0)

"而珍鲳也曾被认为是银鲳的幼鱼(/8)

'

233/ 年"+@M@IL等(/:)

首次提出 3%&条形码"

即利用线粒体 ,-

%

基因片段序列作为物种快速鉴

定的标记"并以此建立 3%&序列和生物物种之间

一一对应的关系' 很多研究已经表明"种内的 ,-

%

序列变异很小"而种间的 ,-

%

序列差异显著"能明

显区分不同的物种(/0"93)

' 3%&条形码技术已被广

泛应用于物种鉴定(/:"91)

&新纪录种或新种的发

现(92 599)

&隐存种发掘(97 596)

&鱼卵仔稚鱼鉴定等研

究(90 598)

' 目前"D@=E8=F 中拉丁学名为 !"#$%&

"'()*+)%&的 ,-

%

基因序列很多"经过比对分析发现

这些 ,-

%

序列明显不是对应同一物种"显示出银鲳

种类鉴定方面存在诸多问题"亟需对其进行形态特

征描述和正确 3%&条形码的确定' 本研究采集了

科威特&巴基斯坦&北部湾和台湾沿海的银鲳标本"

对其形态特征进行重新描述"并测定 ,-

%

基因片段

序列"结合 D@=E8=F 中同源序列进行比较分析"给

出其正确的 3%&条形码"以期为鲳属鱼类分类的

深入研究提供依据'

!""#!

!

$$$%&'()*+,-%'.

444 水4产4学4报 /0 卷

14材料与方法

$%$&实验材料

于 2313 年 13 月*2312 年 : 月分别采集科威

特#科威特北部海域$ #只有肌肉$&巴基斯坦#松

米亚尼湾&奥尔马拉&伯斯尼$&北部湾和台湾近

海的银鲳样品#图 1$"并参照 B>I/=>78等(9:)

的

方法对其进行种类鉴定'

银鲳样品的体长范围为 12211 <2181/ 77"

现保存于中国海洋大学渔业生态学实验室' 下载

D@=E8=F 中 !."'()*+)%&和 !"#$%&JH1同源序列"

并采用北部湾中国鲳#!"#$%&/01*)*&1&$ #体长范

围为 2112 <2213 77$为外群进行遗传学比较分

析#表 1$'

图 $&银鲳

'()%$&!"#$%&"'()*+)%&*+,-./012"$344

表 $&研究所用样品和序列信息

5/6%$&7289.:/;(9298!"#$%&0/:,<10/2=01>+12?10(2;-(00;+=@

种名

JH@?9@J

地点

J87H09=: J9L@J

采样时间

J87H09=: L97@

编号

=>7M@I

序列号

8??@JJ9/= =/1

引用序列号

8??@JJ9/= =/1

银鲳

!."'()*+)%&

北部湾 2311612 EEE1 B(1:2/29

台湾 231263: NO16NO7 B(1:2//06B(1:2/91

科威特 231163: BO16BO7 B(1:2/276B(1:2/2:

巴基斯坦 松米亚尼湾 2313612 5B165B7 B(1:2//26B(1:2//6

巴基斯坦 奥尔马拉 2313612 5B665B13 B(2323966B(232373

巴基斯坦 伯斯尼 2313612 5B1165B17 B(2323916B(232397

3G1307:6" ,(630970" ,(630978" ,(63097:"

,(630963" ,#7:7229" (!/89032" +P36829:"

+P368273"+P368271"+P368272"+P36827/"

+P368279"+P368277"+P368276"+P368270"

+P368278"+P36827:"+P368263"+P368261"

+P368262"+P36826/"+P368269"!G68173/"

G0/878/" !G0/8789" !G0/8787" !G0/8786"

!G0/8780"!G0/8788

!"#$%&JH1 *** (!672926"(!672920

中国鲳

!./01*)*&1&

北部湾 2311612 5?<9=165?<9=2 B(1:2//3"B(1:2//1 ***

$%A&实验方法

形态学研究44对样品进行传统形态学测

定' 可数性状包括!背鳍鳍棘和鳍条&胸鳍鳍条&

臀鳍鳍棘和鳍条&尾鳍鳍条&第一鳃弓鳃耙数&脊

椎骨数%用游标卡尺测量银鲳体长&叉长&头长&眼

后头长&吻长&眼径&眼间距&尾柄长&尾柄高&体高

等可量性状"精确到 311 77'

遗传学研究44取银鲳适量肌肉组织"采用

酚*氯仿方法提取基因组 3%&"将乙醇沉淀后的基

因组3%&溶解于 133

&

'蒸馏水中"9 Q保存备用'

用于扩增线粒体 3%&,-

%

片段的引物为 (1!7R6

N-&&--&&--&-&&&D&-&NNDD-&-6/R%$2! 7R6

&-NN-&DDDND&--D&&D&&N-&D&&6/R' 5-$

反应体系为 27

&

'"包括 1127 #2"3 3%&聚合

酶"各种反应组分的终浓度为 233 =7/04'的正反

向引物%233

&

7/04'的 A%N5"13 77/04'NI9JH+

81/"73 77/04'B-0和 117 77/04'P:-0

2

' 反

应条件为 :9 Q预变性 / 79=%:9 Q变性 97 J"

72 Q退火 97 J"02 Q延伸 97 J"/3 个循环%02 Q延

伸 13 79=' 以上反应均设阴性对照以排除3%&污

染的情况' 取 2

&

'5-$扩增产物进行 1S琼脂糖

凝胶电泳检测 ##>7 .4?7$"用 #%)G613 柱式

3%&胶回收试剂盒进行目的片段的回收纯化"送

上海桑尼生物科技有限公司进行双向测序'

2361

!""#!

!

$$$%&'()*+,-%'.

11 期 李4渊"等!银鲳形态特征与 3%&条形码研究 44

$%B&数据处理

将测得的 ,-

%

基因片段序列用 3%&*L8I软

件中的 *@T78= 软件进行比对"并辅以人工校正'

从 D@=E8=F 库中下载所有拉丁学名为 !"#$%&

"'()*+)%&的 ,-

%

同源序列进行比对分析' 筛选

核苷酸最佳替换模型"以中国鲳为外群"利用

P,D&913 软件构建系统发育树"并计算组群间

和组群内的遗传距离'

24结果

A%$&形态描述

测量标本 16 尾"体长范围为 12211 <2181/

77"样品分别采自于巴基斯坦松米亚尼湾 # 12

尾$&中国台湾#/ 尾$和北部湾#1 尾$'

背鳍!

5

"

6/: <9/%胸鳍 21 <2:%臀鳍#

5

$

6/7 <91%尾鳍 26 <28'

头长为体长 2/S</3S%体长为叉长的 87S<

:2S%胸鳍长为体长 9/S<77S%体高为体长 70S

<02S%体宽为体长 :S<16S' 吻长为头长 22S<

26S%眼径为头长 /1S</7S%眼间距为头长的

99S<90S%眼后头长为头长 /:S<90S%尾柄高为

头长 19S<22S%尾柄高为尾柄长的 27S</8S'

体卵圆形"侧扁"背面与腹面狭窄"背缘和腹缘

弧形隆起"体以背鳍起点最高' 头较小"侧扁"背部

隆起"两侧平坦' 吻短而圆钝"稍突出"等于或略短

于眼径' 眼较小"靠近头部前上端"距吻端较距鳃

盖后上角为近' 鼻孔每侧 2 个"紧相邻"均位于眼

前上方' 口小"亚前位"上颌不能活动' 两颌牙细

小"一行' 犁骨齿及舌上均无齿' 前鳃盖骨不明

显' 鳃耙细弱&稀疏"2 </ =8 <: >13 <12'

体被细小圆鳞"鳞片极易脱落' 头部除两颌及

吻部外"全部被鳞' 侧线完全"上侧位"呈弧形且与

背缘平行' 头部后上方侧线管的横枕管丛和背分

支丛后缘呈浅弧形"背分支丛占头长的 97S<

70S"腹分支丛占胸鳍长的 /9S<91S"较背分支

丛略长"向后延伸未达背鳍起点"呈峨眉状'

背鳍一个"鳍棘较小"前部鳍条隆起呈镰刀

状"不伸达尾鳍基' 臀鳍与背鳍同形"其前部鳍条

隆起"较背鳍长' 胸鳍长大' 腹鳍无' 尾鳍分叉"

下叶较上叶长' 椎骨数 /0 </8'

体背部青灰色"腹部呈银白色' 多数鳞片上

有微小黑点' 各鳍呈淡灰色'

A%A&,-

!

序列分析

对科威特#7 尾$&巴基斯坦#松米亚尼湾&奥

尔马拉和伯斯尼各 7 尾$&台湾#7 尾$和北部湾#1

尾$的 26 尾银鲳的 ,-

%

基因片段进行双向测

序"得到 672 MH 的序列%结合 D@=E8=F 中同源序

列#632 MH$进行比对分析' 所有个体中出现变异

位点 1/: 个"简约信息位点 1/0 个' &=N碱基含

量#&!2710S%N!/219S$高于 D=-碱基含量

#D!1618S%-!2711S$'

以中国鲳为外群构建邻接系统发育树 #图

2$' 从系统树可以看出"所有鲳鱼个体单倍型明

显分为 9 个组群"组群 1 有 10 条序列"组群 2 有 2

条序列"组群 / 有 7 条序列"组群 9 由 29 条序列

组成" 9 个 组 群 间 支 持 率 均 为 133S' 仅 有

(!/89032 与本研究实测的 26 尾银鲳序列聚类到

一起'

图 A&基于邻接法构建的银鲳系统发育树

'()%A&C-@<9)121;(?;.1198!."'()*+)%&

6/01=9221()-69.DE9(2(2) :1;-9=

/361

!""#!

!

$$$%&'()*+,-%'.

444 水4产4学4报 /0 卷

44在 ,-

%

蛋白质编码基因部分片段中"大部

分的突变是同义突变"最普遍的核苷酸替代是发

生在密码子第三位点上的转换"其次是密码子第

三位点上的颠换和第一位点上的无义转换(73)

'

在 632 MH 同源序列中"组群 1 内有 16 处碱基差

异"而氨基酸序列仅有 1 处变异%组群 2 内仅有 1

个碱基差异"氨基酸序列没有变异%在组群 / 中"

有 1 MH 的碱基差异和 1 处氨基酸序列变异%在组

群 9 中"有 13 MH 的碱基差异"氨基酸序列没有变

异' 而在氨基酸水平上"在 ,-

%

基因 233 个氨基

酸序列上"9 个组群间共检测到氨基酸替代 11

处"可见 9 个组群在 ,-

%

基因氨基酸水平上产生

了一定程度的遗传分化'

基于核苷酸最佳替换模型 +BU分别计算 9

个组群内及组群间的遗传距离#表 2$' 可以看出

组群内的遗传距离范围为 31331 <31338"组群间

的遗传距离为 3132/ <31177"组群间遗传距离明

显大于组群内遗传距离'

表 A&F 个组群基于 ,-

!

基因序列的组内#对角线$和组间#下三角$的遗传距离

5/6%A&G121;(?=(0;/2?1098,-

!

H(;-(2#92;-1=(/)92/<$/2=/:92)#61<9H;-1=(/)92/<$89+.).9+,0

组群 1

:I/>H 1

组群 2

:I/>H 2

组群 /

:I/>H /

组群 9

:I/>H 9

中国鲳

!./01*)*&1&

组群 1 31330

组群 2 3132/ 31331

组群 / 311/0 311/9 31331

组群 9 31177 31171 31179 31338

中国鲳 31113 3113/ 311/: 31171 3133

/4讨论

1078 年"'9==8@>J运用双命名法将地中海北

岸的鲳鱼命名为 + 4+'5#"+)%&61"+57",' 1088 年"

瑞典鱼类学家 ,>H<I8J@= 在中国广东省虎门镇沿

海定名了 2 种鲳属鱼类*4+'5#"+)%&"'()*+)%&

,>H<I8J@= 和 4./01*)*&1&,>H<I8J@=' 随着时间的

推移和研究的深入"越来越多的鲳属鱼类被人们

认识&描述' 18/0 年"E/=8H8IL@在研究印度沿海

的鲳鱼模式种 4+'5#"+)%&/"*818%&时"发现其与

地中海和大西洋的 4+'5#"+)%&属鱼类存在属级的

差别"并提出 !"#$%&作为鲳属的新属名"而

4+'5#"+)%&仅作为分布于大西洋和东太平洋的真

鲳属的属名' 但直到 1:37 年"!"#$%&才被接受

并沿用至今(/6)

'

王以康(1)

是最早描述中国沿海鲳属鱼类的

鱼类分类学家之一"他将鲳属分为银鲳 # !.

"'()*+)%&$和中国鲳 #!./01*)*&1&$' 中国科学院

动物研究所等(2)

和朱元鼎等(/)

认为南海和东海

的鲳属鱼类分为燕尾鲳#4+'5#"+)518)&*59":")$&

银鲳#4."'()*+)%&$和中国鲳# 4./01*)*&1&$' 杨文

华等(9)

同意成庆泰等(7)

分类结论"但提出鲳属属

名 4+'5#"+)518)&应为 !"#$%&' 邓思明等(6)

和伍

汉霖(0)

认为鲳属鱼类包括银鲳#!."'()*+)%&$&灰

鲳#!"#$%&/1*)')%&$和中国鲳#!./01*)*&1&$' 张

春霖 等(8)

认 为 黄 渤 海 只 有 银 鲳 一 种 鲳 鱼'

U878A8等(71)

认为黄海和东海存在 9 种鲳属鱼

类***翎 鲳 # !"#$%& $%*/+"+1&&1#%&$& 镰 鲳

#!"#$%&)/01*5("&+)'$&中国鲳 #!./01*)*&1&$和

灰鲳#!./1*)')%&$' '9> 等(/8)

在台湾海峡和南海

近海发现鲳属鱼类一新种***珍鲳' 也有研究依

据鲳属鱼类的外部形态&内部结构&同工酶及线粒

体等研究结果(:"27 526"/6"/8"72 579)

"认为中国沿海鲳

属鱼类应包括 6 个种"即银鲳&镰鲳&灰鲳&翎鲳&

中国鲳和珍鲳' 尽管鲳属鱼类分类相关研究较

多"但鲳属鱼类的分类与定种依旧混乱"银鲳缺少

正确的形态特征描述和 3%&条形码'

我们对科威特&巴基斯坦&北部湾和台湾近海

的银鲳开展了研究' 在采集中国沿海银鲳样品过

程中"我们未能采集到台湾以北海域的银鲳"推测

银鲳主要分布于台湾海峡以南"应属暖水性鱼类'

U878A8等(71"77)

和 %8F8M/

(76)

都认为黄海和东海

存在 9 种鲳属鱼类"即镰鲳&翎鲳&中国鲳和灰鲳"

并未提及银鲳%%8F8M/

(76)

还明确指出银鲳只分布

于台湾海峡以南"这都与我们的研究结果相一致'

本研究银鲳的形态鉴别特征为背鳍!

5

"

6/: <

9/%胸鳍 21 <2:%臀鳍#

5

$

6/7 <91%尾鳍 26 <

28' 鳃耙细弱"稀疏"2 </ =8 <: >13 <12' 头部

后上方侧线管的横枕管丛和背分支丛后缘呈浅弧

形"腹分支丛较背分支丛略长"向后延伸未达背鳍

9361

!""#!

!

$$$%&'()*+,-%'.

11 期 李4渊"等!银鲳形态特征与 3%&条形码研究 44

起点"呈峨眉状' 脊椎骨数 /0 </8' 虽然其他关

于银鲳的形态描述与本研究中的形态特征有部分

重叠"但存在明显不同#表 /$%对银鲳分布区的描

述也存在问题' 根据 '9> 等(79)

可数性状无法区

分银鲳和镰鲳"且可数性状与本研究结果完全

不同'

表 B&各研究中银鲳可数性状的比较

5/6%B&I9:,/./;(J1?9+2;0/2==(0;.(6+;(9298!."'()*+)%&(2=(881.12;0;+=(10

文献

I@K@I@=?@

背鳍

A/IJ80K9=

胸鳍

H@?L/I80K9=

臀鳍

8=80K9=

尾鳍

?8>A80K9=

鳃耙

:900I8F@IJ

脊椎骨

2@IL@MI8@

分布

A9JLI9M>L9/=

本研究 L<9JH8H@I

!

5

"

6/: <9/ 21 <2:

#

5

$

6/7 <91 26 <28 13 <12 /0 </8 台湾海峡以南

(70)

/0 <9/ 29 <20 /9 <9/ 5 13 <1/ /9 </0

(78)

/0 <9/ 5 5 5 5 /9 </0

从波斯湾到印度尼西

亚"向北至日本北海道

(2)

'

5

(

6// </6 21

!

5

'

6/2 </7 10 11 <10 5

(/)

$

5

'

693 <97 21

'

69/ <90 10 18 <2/ 5

(0)

)

6/8 <9/ 2/

!

5

"

691 <9/ 10 5 /: <92

印度尼西亚&中国南

海&东海&黄渤海"朝

鲜"日本

(8)

)

5

*

692 <98 29 <20

$

5

!

"

%

691 <96 10 18 <21 5 5

(79)银鲳 '

5

*

699 <98 22 <29

$

5

!

69/ <90 23 <22 16 <1: 93 广东省及东南亚

(79)镰鲳 '

5

*

699 <9: 22 <29

$

5

!

692 <98 23 <22 16 <21 93 <91 台湾海峡以北

44分子标记已被广泛用于物种鉴定和遗传多样

性研究"D@=E8=F 中丰富的序列信息更是为物种

的比对研究提供了捷径' ,-

%

基因片段是鉴别

鱼种最有效的 3%&条形码之一"从系统发育树

可以看出"所有鲳鱼个体单倍型明显分为 9 个组

群' ->9等(27 526)

提出 !"#$%&JH1#(!672926 和

(!672920$可能为镰鲳或银鲳"但本研究结果表明

!"#$%&JH1并非银鲳'

蛋白质和核酸序列信息的迅速积累"使我们

能够利用这些现存的序列信息研究分子进化的

历史和规律' 氨基酸的变异主要归结为遗传密

码子碱基的转换和颠换"但由于生物密码子兼

并性的存在"许多密码子发生同义突变后所编

码的氨基酸种类仍保持不变"而不同物种的氨

基酸片段序列则会出现较大的变异(93"7:)

' 对 9

个组群氨基酸序列进行比较"发现仅组群 1 和组

群 / 在组群内氨基酸序列发生 1 处变异"而组群

间的氨基酸序列则存在 11 处变异"可见 9 个组

群的 ,-

%

基因片段在氨基酸水平上遗传分化

也较大' 这也说明了所用样品并非都是银鲳"

而应为 9 个独立的有效种' P@C@I等(63)

认为"

理想 3%&条形码检测到的同属内种间遗传差

异应该明显大于种内遗传差异"并在二者之间

形成一个明显的间隔区"称作 M8IA9=: :8H"在

,-

%

基因片段上"种内差异很少超过 2S"一般

都低于 1S%而种间差异大于 2S' 计算鲳鱼 9

个组群内及组群间的遗传距离可以看出"组群

内的遗传距离范围为 31331 <31338"组群间的

遗传距离范围为 3132/ <31177"组群间平均遗

传距离明显高于组内的遗传距离"说明组群 1 序

列可作为银鲳的 3%&条形码'

迄今为止"国内+银鲳,相关研究涉及的分布

范围广泛"但主要集中在渤海&黄海和东海' 施兆

鸿等(19 510)

和赵峰等(18)

先后对+银鲳,的繁育研究

进行了报道"发现 +银鲳,繁殖期的最适水温为

16 <23 Q"盐度为 26 </1%而科威特海域银鲳的

繁育水温为 26 </218 Q"盐度为 /: 左右(61)

"两

者存在明显的温盐差异' 可以看出这些研究涉及

的鲳鱼分布范围和繁育水温存在明显的不同"结

合 D@=E8=F 中 ,-

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基因同源序列的分析"提示

分布在渤海&黄海和东海的鲳鱼并非银鲳'

正确的鱼种鉴定是进行渔业资源调查&鱼类

生态学及开发利用和管理的基础与前提' 由于鱼

类的形态特征因生长环境和发育阶段的不同而存

在差异"给依据形态特征鉴别物种的传统分类工

作带来很大困难"而 3%&条形码技术为鱼类的

分类鉴定提供了辅助手段' 将鱼类传统分类与

3%&条形码技术相结合"才能准确鉴别鱼种"为

后续分类地位和系统发育关系研究的开展奠定

基础'

感谢科威特科学院海水养殖和渔业研究所

3I1*>08978= &078L8I和陈卫忠研究员提供科威特

银鲳样品!

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