In situ DNA barcoding of Trichoderma in soil reveals ... - Zobodat
-
Upload
khangminh22 -
Category
Documents
-
view
3 -
download
0
Transcript of In situ DNA barcoding of Trichoderma in soil reveals ... - Zobodat
STAPFIA 96 (2012) | 179
FRIEDL & DRUZHININA����������� ������Trichoderma STAPFIA 96 (2012): 179–193
In situ DNA barcoding of Trichoderma in soil reveals a narrow community of opportunistic species§
MARTINA A. FRIEDL & IRINA S. DRUZHININA*
Abstract������� ����������������������in situ�� ��� ����������������� ��������Trichoderma �����������Hypocrea, ����������� !���"����������������#��$��� %���������� �������������� �������� ����������� ��&�'����� �������������������$��� %��()*�����+�,���� ������������������������� �������� � ���-**�������������� �������#���� ��� ����./(0�"&�(������������� �������� � ��� ���� ��������������� �� ���������������������������2������ ����� ��������*4�!�������� �������+������� �����������#�&�(�����������#������������������*&4�5��������./(0���������� ������������������� ������������ ������Hypocrea/Trichoderma���� ��� ������������������ ������������������������� ��&�(������ ����������������� �� ������ ����� ����� ����%������������������ ������������������ �������� �� ��� ���������������������� ����� ������� ����������� ���������������%� ������� 6������"������������&�/������������������������������� �������������� ������Hypocrea/Trichoderma���� ��� ��������������� ���������� ����������������� ����� �������������������� ���������������� ����� �������� ������Hypocrea/Trichoderma��������"����� ���� �����������������&�
Zusammenfassung��� ����� �������8��� !�� ���6� ���:���� ������6;�� �����in-situ�� ��� �<����������������8 �6���Trichoderma������������Hypocrea������������� !���"���� ���������� ��������6 %�������������� �����)��� �&���6�������������������6 %����,���8 ����;��()*����������()+����� !����������� ��� ��������������=���� �� ����!��-**�������������� �������#���� ��� ���>�./(0�"���������&�� ��?����������6������������ �������� ����@��������������6�� ����� �������A!��������������������������������*4���!���������������6�� ������� �������������� ����6�������*�4�5������./(0�����������&��������<����� ������ ����������6�� ������ ��'����B����������<C �����?����!� ��������!��������� ���!��� � ���������������Hypocrea/Trichoderma��# �� ���&�� ������ ����������������������� ��� �� ��������� !�����@������%�������� ��&�:��!����������� ����!� ��?������������6� ��������������: �2�����!������ ��������� �����: ���������������@������������� ��������D������ ������������%� �<��6��,� 6����<�������� ����������&�
Key words��/� �������� ������������E�Hypocrea����������� ����������2������ ������ ������!������$������������� �� ���� ��&�
*F������������������6� � G�� �&6���&��� ��&�&��
��������,������� � � ������@ ���������������. �� �������. �� ������H��������� ��������F��� ���:�� ��� ����D �����0� ��� ������(����������H����������������*�����$*IJI�D ���������� �&
§�(� ������� ��� �����������FRIEDL & DRUZHININA��+I*+"�������LL� &���M������&��L������L*4NL*LJO&����
©Biologiezentrum Linz, Austria, download www.biologiezentrum.at
*NI | STAPFIA 96 (2012)
FRIEDL & DRUZHININA����������� ������Trichoderma STAPFIA 96 (2012): 179–193
INTRODUCTION
Trichoderma���� ������������������������P������� ���������� � ������� ������������ Hypocrea�� Q�������������������� � !���"&� (���� ���!����� ���� ��� ���������� � ��� ������������������� % ����������������������������� ��� � � ��� ������� �� ������� ��� ���� ������� � ��� ��� �� ��������� ��� ��� � ���� �DRUZHININA� �����. +I**"&� (��� �#��� ��� ��� ��� ���� ���$��� ����� ��� ��� Trichoderma� �� � �$���������������� ��������������������� ����� ���� ��� ���� ������� �� ������� ��� �������� -omic� ���� ��� R����LORITO� ��� ��. � �+I*I"� ��� ���� �� ��S� �$��� ��� ���� ����� �������� ���������P������ ������� �������� ��� ���$� � ����� $� H. jecorina (MARTINEZ� ��� ��. +IIN"��H. virens�����H. atroviridis (KUBICEK ��� ��. +I**"&� (��� ������ ��� �����$� ����� ��������������� ������������������������������ �������� ����������������� ���������� �� ��� � ������Trichoderma����&���� ���������������$��� ����� ��!��������������� ���$������ � ������������ � ��"� ����������������������������������KUBICEK������. +I**"&� )������ ���� ��� ����� ���$������� ����� Trichoderma harzianum ������ ������T. asperellum�����T. asper-elloides� ��� � ����� � 6������� ��$������� ���� ��� ������� ��� �� ����������������� ��������������������������� ��������HARMANN������. +II-"&�
(��������� ��� ����������������$�� � ������ HypocreaLTrichoderma �� �2����� �� ����# ������� *JI� ���$ ����SAMUELS�+II4E�DRUZHININA������. +IIJE�KUBICEK� ��� ��. +IIN�� �F@�� (�#������@��������U������+I**"��������M� �������� ���������������� 6������������� �� ��� ���� ��P����� ������ �� ������������ ���������� ��� ���� ����������L�� ���� �� ��� ����&� �� ���� $��������������������� ����� ������������� ��� R���� KUBICEK� ��� ��. +IIN� ��� �$� �������JAKLITSCH��+II**"�����������S��������� ���� ������������ ��� �� ����������� ��� �������� ��� ��� ���� %�$� �������������������� ���� &�&����������� �� ��� ���� ��P����� ������$�� ��� ������ ����������� �������$
��� *� ���� +� ��()*� ���� +"� ��� ���� ,�������������������� ��DRUZHININA������. +II4E�KOPCHINSKIY������. +II4�����&�)(Q& ���"&�
(��� �������� �������� ��� ��$�������� ��� ��� ��� ��� �� F������:����� �������� ��V4� ��� ��� �JAKLITSCH +IIO�� +II*"&� ��� ��� � ��� ��� �� �������� ��6��� ��� ������� � ��� ��� ������ �� ��� ��#���� ������� ��� !����"����� ������� �� ������� ��� :��������� ��� ���� �� ��#���� � ���� ��� ���WUCZSKOWSKI������. +IIWE�KRAUS������. +II-E�SAMUELS������. +IIJ�E�JAKLITSCH������. +IIJE�KOMON$ZELAZOWSKAY� ��� ��. +IIVE� HAGN� �����. +IIVE�DRUZHININA������. +IINE�MIGHELI������. +IIOE�ZACHOW������. +IIO�����MEINCKE ��� ��. +IIO&� (����� ���� ������ ������ ������ ��� Hypocrea/Trichoderma� ��� ���!����� �� :����� ���� ��� ������ ����������&�
(��� ��M�� ����� ��� � ��� ���Hypocrea/Trichoderma� ���� ��� ��$�������������� �� ��� ������������$�� ���� ����������������������� ����� ������� � ������� �������"���� �� ���� ����� ���� ��M�� ����� �������������������������������� ������ ����������������� ����������������� ������������� ��� ��������������$�� ���� � �JAKLITSCH +IIO"&� Trichoderma ��� ��� ���� � � ����� ��� ����� ��� ��������� ���� ��� ����� ��#�� ���� �$ ��� �� �� ���������� �KLEIN� ���� EVELEIGH *OON"&�Q�������� �������������������������������� �������� �� ������� ��$���������� ��P��� ��� �������� ���������������� ��� ��$ ��������������$����� ��� ��� ���� �&�(��������� ���� ����������������������������Trichoderma � �� ��� ��������� ��� ��#�� �BÚEE������. +IIOE�LIM������. +I*I"&�
(����� �������� ������� ���� ��$��� ��������������� �� ������������$�������Hypocrea/Trichoderma� �� �� ������� �� ���� ��� � ���� �� ����������� ������ ��� �� ���� ���� �� ���� � ���������� ���� �� ����� �� ������"� �������� ��������������������������� ���� ��� �� ���� ����� ��� ������$� � ���� ��� ���� � ��� ����� ��� ��$������� ������� ��� �ROSSMAN� ��� ��. +IIWE� ���� DRUZHININA� ��� ��. +I**� ��� ������ ��"&
(��� � �� ��� �� �� ������ ���� ������� �� ��#��$��� %� ��������� �������� ���� �� �������� ��� ���������� ��� ������ ��� Hypocrea/Trichoderma�����#���������� ��� ���������������� ������ ����%���������� ���� ������� ������ �� �� ������ ���� � 6�L�$����� ��� ��� ������� � ����� $� ��&�
METHODS
Sampling sites
(��� ����� ��� � ���� ���� ������ �� ���� , ��� ������� ��� ����� 8�!�X��� ������!� �����$����Y� ����� �"&�(������������������������������$���� ����� ������� ��� ���� ������ ������ �������� ��������(�����*"&�(�������������� � ��� �Z-N[� O\� +N� ��� Z*J[W+\*O� '�����&�*J+��"��������� ��� ������������� �� ������������ �� ��� ����������������� ��������� ������� ���2��� �����������# ������� W� �� ������ ���� ����������"&�(���������������� ����Z-4[�WI\�-W����ZVW[�W+\�--�'�����&�*-*��"�������������� ��������� �� ��� ������ ��������2������ �� ��� ���� ��������� ����������2���&����� ��������� ������ �$� ��� ��� ����� ���������� �� � ���� ��(�����*&
Soil sampling and detec-tion of soil properties
��� ����� ����������� � ��� ��� ������*II��������������������������� ���������� ��� ������ +II� �� ���� ��!������� ���� �� �� �� 6��� �� ��� �� ��� ���!� ��&�(����� �������������� ���� ���$��������������������������������$� ������ �� �������� ���������������������� ����� ��� ������ %��� ��� ���� ]�+�����X%����������� ��Y"&�(�������������� ������������ ��������� ����������� � � ���� ���� +� #� +� �P������ � 6���������������������� ������� ���$����� ���������� � ��������������$�������� #���������� ���������������
©Biologiezentrum Linz, Austria, download www.biologiezentrum.at
STAPFIA 96 (2012) | *N*�
FRIEDL & DRUZHININA����������� ������Trichoderma STAPFIA 96 (2012): 179–193
Table 1. Ecosystem description and soil properties.
Beech forest site Aspen forest site
Types of ecosystem Hard wood riparian forest patch Clearing of the soft wood riparian forest
Flooding frequency rare to none regular
Botanical description
Trees tall, thick moderately tall, thin
dominant Ulmus laevis, Populus canescens, Fraxinus excelsior P. alba, P. nigra, P. canescens
rare P. nigra, P. alba, Salix rubens S. rubens
Shrub and regeneration lighted dense
dominant Crataegus monogyna Rubus idaeus
rare Populus sp., Acer sp., Salix sp. Quercus robur, Populus sp.
Herbs lighted dense
dominant Aegopodium podagraria Allium ursinum, Ae. podagraria
rare Salvia glutinosa, Poaceae, Cyperaceae Carex acuta, Urtica dioica,
Epilobium sp., Salvia glutinosa, Solidago gigantea
Fallen trees abundant none
Soil properties
Litter layer thick, well developed thin, undeveloped
Soil type (FAO) cambic fluvisol calcaic fluvisol with high level of sandy sediments
Soil moisture content moderate high
Siltation moderate high
Vertical profile well differentiated well differentiated
horizon name A0 A B C A BC C
thickness (cm of 1 m section) 5 10 40-50 20+ 10 20-30 50-60
soil color very dark
brown
dark grayish grayish brown
very dark grayish brown
light olive brown
soil color code (Munsel) 10YR 2/2 10YR
4/2 2.5Y 5/2 2.5Y3/2 2.5Y 5/3
relative root density
no roots very high
high moderate high low no roots
Chemical characteristics pH 7.77 7.90 8.10 8.24 7.60 8.15 8.23
C, % 8.16 2.38 1.82 2.50 6.52 1.04 2.51
N, % 0.37 0.15 0.06 0.04 0.43 0.07 0.04
C/N 22.05 15.87 30.33 62.50 15.16 14.86 62.75
The table was originally published in FRIEDL & DRUZHININA 2012, the special issue of Microbiology “Trichoderma - from Basic Biology to Biotechnology”, January 2012
©Biologiezentrum Linz, Austria, download www.biologiezentrum.at
*N+ | STAPFIA 96 (2012)
FRIEDL & DRUZHININA����������� ������Trichoderma STAPFIA 96 (2012): 179–193
�����������������P������������� ���(ROBERTSON�*OOO"&�U ������4I������������ ���������������$+I[�F���������������$���������� ��� ����� ��� ���&
)� ������ %�� ���������������� ������ �� �� �� 6���� ���� ����� � ����� ������� ���� ����� ��� �����&� (��� �� �� �������� ��%���� �� ��� �� �������� �������������� ��� �����.�������)� ��F����F������ 0&)&� ����&� ��� �� �����"&� (����� 6���� ���� � ������� � �� ��� �������������� ��� ��������� ��������� �$����� ����� ������ ��� ��� � ��� �������� ��&��������� �������������������������� �������%����������� ��&�(����������Q��*�������� �������������$��� ��*II�������*.�=F���������!���������� ���&� U ������� �Q� ���� ����� ����� ������������������&�(��� ������� ��$�������������������� �������$ ��� ��� ���� =M������� ������� ����� BATJES *OOJ������������"������D��������WI��H�������H�����"&�(�������������$ ��������������������������� ������� � ����������� ������� ����� BATJES *OOJ� ��� �� ������"�� �� �� �# � 6�������� � ��� ������ ��� � ������������P���� %����������������FWZ����$����� ����������*OJN-"&
Development of genus-specific primers
(��� �����$��� %� � ���� ����������������������������������� ��$�������� �()�*�����+�����NN����������� ��� ��� Hypocrea� ���� Trichoderma (DRUZHININA� ��� ��. +II4"� ��������������� ���� ���� ��� ��� ��� ���� � �������� � ��� �JAKLITSCH������. +II4E�JAKLITSCH ��� ��. +IIJ�E� JAKLITSCH� ��� ��.� +IIJ�E�OVERTON������. +IIJE�SAMUELS������. +IIJ�E�KOMON$ZELAZOWSKA������. +IIVE�JAKLITSCH������. +IINE� JAKLITSCH� +IIO�� +I**"&� ���� � �$��� ��� ������ � ���� ���� ��� ��$������������������������ ����()�4��4�$HH���H(������H(�FH(���F���H�H$W�"��(�����+"&�(������ � ������� ���� ��������������&�)(Q& ���L���������$ �&� (��� �� %�� ��� ��� � ��� ��� %$ ��� ���� ����� � ��� ������� ���������������� �� DRUZHININA� ��� ��. � �+II4"&�(���������������������� ��������� %������� ��� ���� ����� ��� ��P������ � �� ����������� �����F@��H��@��!��.���+IIJ"���M��������������P������$P�����&�
Isolation of DNA and ciPCR
�� ��������� ��� �������������*������ %��� �� �� ��� ��� ���� ������� ����� ��� ���� � ���� �� �� �� ��� ���������OI[F&����������� ���� �� � ����� �� ���������� ���� ����� ������� 6��� �������� ���� �#������ �� ��� �� U�������)� �� ! �� ��� �� �� �.8� @ �� ���� �����H�����"&�(�������������������������������������� 8F,�������� ������$�����8F,"�� ���Hypocrea/Trichoderma ��� %�,���� ������� � ����� ��(�����+&� F 8F,� ������� ��� ���� � #� � �������� ��� ���� ���� �� %��� �� ���� ��� !�8F,��� %�� ���! ���� ������H�����"&�
F 8F,� ��� ���� ���� � ��� ���� �� �� ������ ������� ��� 4I� ��� ���� � ���+&4��.�.�F�+��*I��.�( �$�QF���Q�O&I��4I��.�=F���I&*�5���L�"�( �����$*II��I&-��.� ��� ���� � ���� I&+� �.� ��� ������(8� ���� I&4� �� ��� ��� (�P$8����������8������� .�� ����� '�"&� (��� ���� $%�� ��� ������ ��� ����� ���� *� � �� � � ����������� ����O-[F"��WI������������� %�� ����*�� ��O-[F��*�� ��4+[�F��
Table 2. Genus and species-specific PCR primers designed in this study.
Primer Locus Application Suggested
pair Specificity Direction Primer sequence
Trirev1 ITS2 ciPCR ITS5 reverse 5'-CATTTC(A/C)GAAAGTTGGGGTG-3'
Trirev2 ITS2 ITS5
genus, Hypocrea and Trichoderma
5'-CATTTC(A/C)GAAGTTTGGGGTG-3'
Trirev3 ITS2 ITS5 5'-CATTTC(A/C)GAAAGTTTGGGTG-3'
Trirev4 ITS2 ITS5 5'-CATTTC(A/C)GAAAGTTGGGTG-3'
Trirev5 ITS2 ITS5 5'-CATTTC(A/C)GAAGTTGGGTG-3'
Trirev6 ITS2 ITS5 5'-CATTTC(A/C)GAAGTTTGGTG-3'
citro1_64 tef1 LLErev species,
H. schweinitzii forward 5'-CGCTACTGCCTTCAGACCAC-3'
asp7_60 tef1
ciPCR and qPCR
LLErev species,
T. asperellum forward 5'-GCTTTGCCAGTCTACCTACC-3'
The table was originally published in FRIEDL & DRUZHININA 2012, the special issue of Microbiology “Trichoderma - from Basic Biology to Biotechnology”, January 2012
©Biologiezentrum Linz, Austria, download www.biologiezentrum.at
STAPFIA 96 (2012) | *NW�
FRIEDL & DRUZHININA����������� ������Trichoderma STAPFIA 96 (2012): 179–193
*�� ��V+[F"�������%�����#���� �����$ ������V�� �����V+[F&�
���� %�� ��������������� ����$ 6��� ��� *5� (�:� ������� ����� ���� ���� 8F,� ���� ���� ��� �� � 6�� ��� JII� !�������# �������� %����� ���� ��� !�H��� �# � ��� ! �� �� ������ H�����"��������������� ��+I� ������&�
Construction of clone libraries and sequencing
(��� 8F,����������������������� ��������H:.(������8�����"�����$����������&���� ������*II����� ������� �������� �������� �� �� ������&�8���� ��������#�������� ���������$����� � ����������&�������������$���� ����������� ������������ ������� ������ ���� ����� �� ���� ���� � �������� ���4������������ � �����6�����Not1 ����Eco,*���6������U���������H����
@�� ��� 0)�"&� U�� ��� � ��� �������� I&4� �������������� ����������%�������������� ���������� ��P��� ��� �:��%���.'H��:��������H�����"����������� �� ���&�
,��������� ��� �������� ��� ���� ���$ ��� ���� ���� �� 6��� ����� ���������� ���� �� ���� �F@�� H��@��!� ��$������� ����� ��� ������&� T. harzia-num�H�ON*J--��H�ON*J-4��H0IJIIOV�$� H0IJI*I4E� T. cerinum� H0IJI*IJ��H0IJI*IVE� T.pleuroticola� H0IJI*IN��H0IJI*IO�� H. alni� H0IJI**IE� H. virens H0IJI***E�T. ��&�./(0�*��J-�H0IJI**+�$� H0IJI**VE� T. brevicompactum H0IJI**N� $� H0IJI*+IE� H. pachybasi-odes� H0IJI*+*E� �����&� H. pachypal-lida� H0IJI*++� $� H0IJI*+4E� T. longi-brachiatum� H0IJI*+J� $� H0IJI*+NE� H. schweinitzii� H0IJI*+O�� T. asperellum H0IJI*WI� $�H0IJI*WVE�T. ��&�./(0�+@�-N� H0IJI*WN�� H0IJI*WO&� (��� �� ��$�������� #� ����� ������������P����&
Species identification by DNA barcode and diver-sity assessment
���� ��P������ ���� �� ����� ��H������ +&J� �NICHOLAS� ���� NICHOLAS *OOV"� �� ��� ���� �� ����� ���Hypocrea/Trichoderma� �()*� ���� +��� ������� ��� ���� ��� DRUZHININA� �����. ��+II4"����� ��������$� ������������LL���& ���& ���L�����L�����&���&� U����� ��� ���� %�� ��� ���� ������������ ��� ��P������ ���� ���� ����� ������� ���� �� �������� ��� ������������ TrichO=��� ������LL���& ���& ���L�����L���!��L ���#&���E� DRUZHININA ��� ��. +II4"&� ���� ��P������ ���� �������� ���� ��� %��� �����$��� %� ����$��!�� ���� ���� �������� ��� ��������� Hypocrea/Trichoderma&� Q����������� ��� � �� ��� ��P������ ���������P� ��&��������������()*�����+���$������ ����� ����� ������ �����6��� ���
Fig. 1��8 � ������������� �������� ����������� ��� ����������� ��TrichO=����DRUZHININA������&��+II4"
©Biologiezentrum Linz, Austria, download www.biologiezentrum.at
*N- | STAPFIA 96 (2012)
FRIEDL & DRUZHININA����������� ������Trichoderma STAPFIA 96 (2012): 179–193
��P������ � �� ����������� ���������F@��H��@��!��Tricho@��)(��KOPCHINSKIY ��� ��. +II4"� ���� ���� ��P����� ����$����� ��� ���� (0F�.� ���� F����� ��� ��������� ���. ����� �����������D �����0� ��� ������ (��������� ���������������� ��� ���� ����� -III� HypocreaLTrichoderma� ��� ��� � ��� 44II� ��������� ��� ��P������ ���� ��� �()*�����+&�@�������� �� � ������ �������������� ����������� ��������������������()*�����+������#������������$���$ %�������!���� 4&N)� ,��������� ����DRUZHININA������. +II4"��+I�5������P����������� ����� � �������� ��� ���� �� � �$������P��� ������&�U�����P���������� ������������ �� ���� �� ����� $������ ��� �������������()*�����+������������������������ �������������$���� ������������������T.���&�./(0�*��J-����)�� ���Longibrachiatum�����T&���&�./(0�+@�-N� ��� )�� ��� Trichoderma"&�(��� � � ���� ��� ���� �� �������� ������������� �������� ��U �&�*&
Development and verifi-cation of species-specific tef1 primers for qPCR
��� ���� ��� ��� ��� ��� ��$��� �$ � P8F,� � ����� ��������� ��� ��$P��������� ����-��� ����� �������� tef1 ����� �� ��� ���� ������� ��� ����� *��������������������������Hypocrea/Trichoderma� ���� �� ����� ���� �������� ����� ��������� ��� ���������� ���!��� ����& ��& ���"� ���� ������� $����� �� ����� �� F������� �� �THOMPSON� �����. *OOV"&� (��� ��������� ��� tef1� ��$P����� ��� �� ������ ��� ��� ���� ���$� ����� ��� �F@�� ��P����� � � �� �������� ����� �������"� ���� ���� ������$���������������P��������¡+I"���$� ��������������������� ����� ��������� ������ ��� ���� � � ��� �� ������&�)����P�������� ��� ��$��� %� � ��$���� ��� �������������������������������� ������ ��� ��� �������� �������������� ������� � ������������� ���$��� %� �������� ��&� ��� ��������� ����������� ����������������������� ������������� ��� ��$��� %� � ���� �� Q¢�:�� �������� �LINHART� ���� SHAMIR +II4"& (��������� �����������������
�������� ������� ��� �� ������$�� ���� ��� ����� ������ ��� ����� ��$������� ����� ����� ��� ������ �� ���H���� ,����� �H���� ,����� W&I� ����$���"� ���� ).)� 8F,� 8 ��� )����� �����������LL���&� � ������ �&��L���+L�£� ��£�����&����&�)�� % ��������$������� �������� %��� ���������� �����F@�� H���@��!� ��������� �������� $����� ��� � 6��� ��� ����� P�� ��"� ��������� �� %��� ��� 8F,� ��� ���� �����JAKLITSCH������.�+IIJ�������� � ���"�� ������������������������������������������ ������������������������������� ���� �� ����� �����&� (��� ����� ��������� �������� ��$��� %��� ������$�� ���� ���� ������� ��� ���� ������ �����% ���� ��� ����� ��� �� ��� � ��� ��������� �����������#���&�)���� � ��������� ����� � ���� ���� �� %��� ��� ���$��� ��� ���� 8F,� ������ ���� �������� �� �� ���� �#���&� ������ -I� �� $�������� �������������� ������� 6������� ������� ��� �����������������P�������������� Hypocrea/Trichoderma ��� ����������������� ��������� ���T. asperellum ��� H. schweinitzii �(�����+" ������� � ��� ��� % ���� ����� � ������� ����� ���� ��% ���� �¡NI5"� ���������� ��������� ����������������&�
Semi-quantitative PCR assessment
����� ��� ���8F,����� %�� �������� �������� ������� ��4�,���$( ���8F,������ �����������@ �$,��"� ����+4�����$�� ������� � ���*+&4���� ��)¢@,�H����)���� #� �@ �$,��"�� ���� � ��� ��� ��������� ��� ��� +4I� �.� ���� �������������� ��� ��� ��� � � ��� ������$� ������I&4����������������&����� %�� �������� �������� ������������� ���8F,�������� � � ��� �������� ��� ��� W� � �����O4[F�� ������������-4��������� ��$ ��� ��� O4[F� ��� *4� ��� 4-&I[F� �tef1"�� �$���� ������ ��� +I� ��� ���� V+[F� ��� +I� �&�)������������ %�� ��������� %����������� ��� �������������� ���������$�������������������������������$� �&�U��������� ������� ������� ��� ��������������������������������% ������� ����8F,&� (��� ���������� ���� ���$� ���8F,����������6���� ��� ���� ��4���� $�������������������@ �$,��"&�0� �������
8F,� ����� � ��� ��������� ������ ������������� ���� ���� ��������� ��� ������������������������ %�� �����% ��$���������� ������������ ���&
Statistical analysis
F��� ��� ��$ ����������� � ��� ������� ��� ��� ������ ��� Hypocrea/Trichoderma�������������� ��:�� ����)�N&+&�,����� �����������������$������������ ����%��&�(��������������� �������P���� %������*II���������� ��� �������*��������P����������������������� ���*II��������������$����� ����� ����������� ��:�� ����)�(COLWELL�+II4"&
)��� �� ��� ��������� ��� ������$��� � ����� ���� in vitro� ������� � ����� ���� ���� ����� �� )��� �� ��J&*� �)���)���� ��&�� (������ 0)�"� ����������!������ ������ �������#����� ���������� ����� ��� ��� ���� �� ��������������������� ���� ������� P���������� ������ �� ���� ������ ������ �"&�� ���������������������� ��������$����������� �� ��� ����� ������������� �������Hypocrea/Trichoderma���� �������������������������� ��������$�������������$����M� � ��������������� �� ����������� ��)��� �� ��J&*�� �����$��P����� ���� ��� ��� ����� �� ��������������� ����������2����������$��� ������� �� �������������&�
RESULTS
The pedogenesis of both sites is strongly influenced by the river
(������������ ���� ����������� ��������� ����� � ������� � ������� �(����� *"� �� ���� �� ��� ������ ���� �������� ������, ������������� �����8�!������$��������D ���������� �&�'������������*����������� ��� �� ����� ������������������� ����������� �� ���P������� ������� ���� ������ ��� � �� ��������� ������ ���� �� �� �������� ���������������������#��� ���� 6����������������������� ��&
©Biologiezentrum Linz, Austria, download www.biologiezentrum.at
STAPFIA 96 (2012) | *N4�
FRIEDL & DRUZHININA����������� ������Trichoderma STAPFIA 96 (2012): 179–193
Fig. 2: In situ�� ��� ������Hypocrea/Trichoderma� ����� �����%������������� ������ ����������������������������������������������� ��������� ����&�������� ������������� �� �����������������./(0������������ ���������E���������������������������������������� ���������$��� ��������������� ��������� ����&�(���� ����� ���� ��������������������� ���%����������2������� ������������������ �������������� ������������������ ���� ���&�¥�- T. longibrachiatum – H. orientalis���� ����� &�(���%��������� � ���������� ����� ��FRIEDL & DRUZHININA�+I*+��������� ��� ��������. �� ������XTrichoderma�$�����@�� �@ ���������@ ����������Y��¦������+I*+�������LL� &���M������&��L������L*4NL*LJO&����&
©Biologiezentrum Linz, Austria, download www.biologiezentrum.at
*NJ | STAPFIA 96 (2012)
FRIEDL & DRUZHININA����������� ������Trichoderma STAPFIA 96 (2012): 179–193
(��� ��M�� � ������� �������� ���������� ���������� ���������������������� !��� ��4��"��� ��� ������������ 6����I��U�/"� �� ���������� ����� ������������� �����������������&�������������������� � ��� ���� ������ ��� ���� ������������ ����� ��� ������ ��� ���� ����$��� ���Alnus urcinum�� �����������$��� ������ ������ ��� ��� ����� (�����*"&� F������� ����� ���� ����� �������� �� ��%��� ���� ������� ���������� �������� ����� ���������������� ��� �� ���������� ������ �� � ��� ���� ���� ��� ����������������� ������������� 6��&
(��� ��������� �� ��� ����� � ���� ���������� �2������������� ��������$������ ������� ������2�� ������U�/����� $
%�� ����¦"�� ������ ��������������� ��� �� ���� ��� ���� ��� ������ ��&� (���2�������� �� ���������������������� ���� �� %������ ���� �� ����� ��������������������������(�����*"&�@����� ������������� 6����������������������� �� ��%���� ���� ������� ��� ��� ����������� �� 6���� �� U�/� ������������������ ����� ��������� ������������$��� 6������ ����������� 6�������@�����FE������������������������@���������� ���� � ����� ������ ��� ���������������� #���� �����������������$ ���� �������������� 6��������� �����$�� ���������������� %���������@F�����F��(�����*"&�(������ �������� ������������ ��������� ���� ��(�����*&
DNA barcode revealed restricted diversity of Hypocrea/Trichoderma in temperate soil
'�� ��� ����� ���� ���� ��� �����$��� %� 8F,� ������� �����������8F,"� ������ � ���� ( ��� �*� ��� J"�4\$F�(((F.HR�+L�3SHR(+L(3SRH+LH3LH-S(H$W\��(��J*§F"��(�����+"� ������W�� �������������� ����������� ���������+���()+"��������,���������������(�����+"&� (��� ��� � ��� ��� � ���� �� ������������� �����LL���& ���& ���L�������L������&���¨������£ �>*+&� � '�������� ��� �������� � ��� �()4� ������� ����WHITE������. *OO*"��������� �������� %������4*I�$�4-I��������������$� ���������������� ������ ���������()*�����+� ���� �������%��������$���$ %�������!���DRUZHININA������. +II4"&�
���� �� �������()4L( ���� ����� ���� 8F,� � ��� ���� �#����� ���� �� ����������� �������� ������� ������� ��� �$� � ������ ����������������P������%$ ���� ��� ( ��� � ���� �� � ������� ��$ 6���&�(���� ��������%� ������( ���� �$������������������������ 6��������$������������������������ ���� 6����������������������� ��&�8F,���% ���� ���� ��������������������������� ���������&��(���������� 8F,������������()4L( ������� ���� ��� ���� �� �� �� 6��� �����������������P����������� �� ��&
��� ������ -**� �()*� ���� +� ,��� ��$������ ��#���� � �� ��� �./(0�"� ����������� �U �&� +"&����� ��P����������� ������ � �����$��� %� ������!��(DRUZHININA������. +II4"� ������� ���� �������� � ��� ��� ( ��� � ���&� ���� ./(0������ ���� %��� ��� *4� !����� ��� ���������������� �����������#���(�����W"&�(��� ����� ��� ���� ���������� ������������ ��� ����������������������$�� ��� ��� ��� � ����� *II� ./(0�� ����������������������������� � ��������$ ����U �&�W"&�
./(0�� ��P��� ��� ���� ����� ����������� ���� � ��� ��� ���#� ��� ��� �$� ��� P���� ��� ��� ������� ��� ��$��� ��� ����� � ��&� (��� ��� �������� ��� �������� �����4-�����+N&J�5������������������������������� ����"�����T. asperellum��������� ����SAMUELS �����. +IIO"&
Fig. 3��,����� ���������� ��� �������������Hypocrea/Trichoderma������ ���� ��$� ��� ��� �� ���� ��� ��� ����� � ���� � 6�&� (��� ���� ���� �������� ���� *II� ������������ ����� �����"� ���� ���� �#������ ������ ���� ��� ���"� �� ���� ������ ��� ��� ������ ������ ������� ����� ��� � ������ ���������"� ���� ��� ��P������ �������&�D�� ��������������������������� �� ��&�(���%��������� � ���������� ����� ��FRIEDL & DRUZHININA�+I*+���������� ��� ��������. �� ������“Trichoderma�$�����@�� �@ ���������@ ����������Y��¦������+I*+�������LL� &���M������&��L������L*4NL*LJO&����&
©Biologiezentrum Linz, Austria, download www.biologiezentrum.at
STAPFIA 96 (2012) | *NV�
FRIEDL & DRUZHININA����������� ������Trichoderma STAPFIA 96 (2012): 179–193
(�������� ������ �� �������$���$ ������ ��� T. harzianum� ������ �� ���(DRUZHININA������. +I*I�"��T. rossicum��H&����������6 ����\� �DRUZHININA� ��� ��. +I*I��� � ����� !����� ��� T. harzianum �����#"�����H&�pachypallida (JAKLITSCH +I**"��� ����� ������**��O��N�����J�5��������������� ��� �������� �� ���� ��&�)�P������ ��� T. longibrachiatum� $� H. orientalis� ��� ��� �� � �DRUZHININA� ��� ��. +IIN"�������4������������������������ ����� ��� �� ������ ����� ��#����U �&� +"&� T. pleuroticola� �+&45"�� H. sch-weinitzii� �*&+5"�� T. brevicompactum �I&N5"�� H. pachybasioides� �I&N5"� ������#���� ��� ������������� ����������$ ��� ���� )�� ��� Longibrachiatum T&��&� ��&� ���&� ./(0� *�� J-� �I&N5"� ������&�./(0�����H. atroviridis�����H. vi-rens������������� �������P������������������I&4�5&�
�� P��� ��� ����� � � ��� ���� P���� $��� ����� � ������� ��� ��� ����� � ��������������� �������������������U �&�
+"��������� �����T. asperellum��������$������ ��� �$��� ����� H&� pachypal-lida��+W5"��H&����������6 ����\��*J5"����� T. rossicum� �*4&45"&� (��� ������ $�������� ���H. alni��45"�����T. cerinum �W5"� ���� � �� %������ ����� ������&� T. harzianum� �&� �&� �+&-5"��T. longibrachia-tum�$�H. orientalis���� ����� ��*&N5"��T. pleuroticola��*&+5"��T. brevicompactum �*&+5"��T&���&�F&8&=&�+OV-���&�DRUZHININA����$���� ���������"��*&+5"������������ ���������� �������)�� ���Trichoderma T&���&����&�./(0�+@�-N�������E������()���P��������H. schweinitzii��������$������������&�
(�����������*V����������#�������������� � ��� ��� ��� ������� �� ������ ���� ���� ���� ��� ��� �� P��� ��� ������������&������������� ��� �������������� ���������������������� ���������������*W��$�# �� ��� Hypocrea/Trichoderma� ���$ ��� ��������� ������ ����� � ��� �������P���� ���������� ���&�
Highest Hypocrea/Trichoderma diversity was detected in the moist ho-rizon of aspen forest soil that has a low root density and poor carbon content
(��� ������ �� ��� Hypocrea/Tricho-derma� ��� ���� �� ��� ��� ��������� $��� �� ����%��� ������� �����T. asperel-lum����������������������� �������� ��� ���� ����� ��� ���� ����� ������ �N+� 5"����� ����� ��� ������ �� �� ���� @� �� $6�����4W�����4O�5������ ����"��� ��� �������� 6���F� ����������������� ������������������#����*J�5"&���� � ���� �� $��� ���������������������� ��������$������������ ���(�����W"&�(�������� ��������� �� ������� �� � �� %���� ����$� �������� ������T. asperellum�����$����� � ��� �Q� ������� �(����� W"� ������������� � ��� ������� �� �� ��� ������� ����� ��� ������ ������ ����� �������
Fig. 4��,����������������� $P���� ��� ���8F,������� �������������� ��$��� %�tef1 � ������$�����������T. asperellum�����H. schweinitzii������ ����&����������% �������� ����� �� ���������� ������������ �"����������� ������� ������������������������ ����������� $P���� ��$� ������� ���� ������ ���&��$*����������������������������L*"��������������������������������������� ������������&�(���%��������� � ���������� ����� ��FRIEDL & DRUZHININA�+I*+�� ������� ��� ��������. �� ������“Trichoderma�$�����@�� �@ ���������@ ����������Y��¦������+I*+�������LL� &���M������&��L������L*4NL*LJO&����&
©Biologiezentrum Linz, Austria, download www.biologiezentrum.at
*NN | STAPFIA 96 (2012)
FRIEDL & DRUZHININA����������� ������Trichoderma STAPFIA 96 (2012): 179–193
Tab
le 3
. In
situ
div
ers
ity o
f H
ypo
cre
a/T
rich
od
erm
a in
ve
rtic
al s
oil
pro
file
an
d it
s c
orr
ela
tion
with
so
il p
rop
ert
ies.
b
ee
ch
fo
rest
/243
* a
spe
n f
ore
st/1
68
so
il h
oriz
on
s so
il h
oriz
on
s c
orr
ela
tion
co
eff
icie
nts
A
0 A
B
C
A
BC
C
Spe
cie
s
tota
l fr
eq
., %
loc
al
fre
q.,
%
61§
77
54
51
loc
al
fre
q.,
%
38
70
55
soil
ho
rizo
n
pH
C
%
N%
C
/N
roo
t d
en
sity
d
ep
th
(cm
)
T. a
spe
rellu
m
43.6
53
.9
0.20
6#
0.16
9 0.
132
0.03
3 28
.6
0.13
7 0.
107
0.04
2 -1
.0
-0.8
-
- -0
.8
- 0.
9 H
. pa
ch
ypa
llid
a
12.9
6.
2 -
-
-
0.
062
22.6
0.
018
0.07
7 0.
131
0.8
- -
- -
- -
T. ro
ssic
um
11
.7
9.1
-
0.01
6 0.
025
0.04
9 15
.5
0.03
0 0.
012
0.11
3 -
- -
- 0.
8 -
- H
. 'p
seu
do
ha
rzia
nu
m'
11.2
7.
8 -
0.
037
0.01
6 0.
025
16.1
0.
012
0.13
7 0.
012
- -
- -
- -
- T.
ha
rzia
nu
m s
.s.
7.5
11
0.04
5 0.
025
0.02
9 0.
012
2.4
0.02
4 -
-
-
- -
- -
- -
T. lo
ng
ibra
ch
iatu
m -
H.
orie
nta
lis
3.6
5 -
0.02
5 0.
008
0.01
6 1.
8 0.
006
0.00
6 0.
006
- -
- -
- 0.
9 -
H. a
lni
1.9
-
-
-
-
-
4.8
-
0.04
8 -
-
- -
- -
- -
T. p
leu
rotic
ola
1.
9 2.
5 -
0.
025
-
-
1.2
-
0.01
2 -
-
- -
- -
- -
T. c
erin
um
1.
2 -
-
-
-
-
3.
0 -
0.
018
0.01
2 -
- -
- -
- -
T. b
revi
co
mp
ac
tum
1.
0 0.
8 -
-
-
0.
008
1.2
-
0.00
6 0.
006
0.9
0.8
- -
- -
-0.8
H
. sc
hw
ein
itzii
1.0
1 -
0.
004
0.00
4 0.
004
0.6
-
0.00
6 -
-
- -0
.8
- -
-
-
T. s
p. C
.P.K
. 297
4 0.
5 -
-
-
-
-
1.
2 -
0.
006
0.00
6 -
- -
- -
- -
T. s
p. M
OTU
2B
48 s
ec
t.
Tric
ho
de
rma
0.
5 -
- -
- -
1.2
- 0.
012
- -
- -
- -
- -
H. p
ac
hyb
asio
ide
s 0.
5 0.
8 -
-
0.
008
-
-
-
-
-
- -
- -
- -
- T.
sp
. MO
TU 1
A 6
4 se
ct.
Lo
ng
ibra
ch
iatu
m
0.5
0.8
- 0.
008
- -
- -
- -
- -
- -
- -
-
H. a
tro
virid
is
0.2
0.4
-
0.00
4 -
-
-
-
-
-
-
- -
- -
- -
H. v
iren
s 0.
2 0.
4 -
0.
004
-
-
-
-
-
-
- -
- -
- -
-
Tota
l 10
0 10
0
10
0
Div
ers
ity In
de
x 1.
0 0.
8 0.
15
0.77
0.
34
0.62
0.
8 0.
46
0.92
0.
62
0.5
0.5
-0.7
-0
.5
0.0
0.4
-0.3
* -
tota
l siz
e o
f th
e c
lon
e li
bra
ry f
or t
he
sa
mp
ling
site
; § s
ize
of
the
ho
rizo
n-s
pe
cifi
c c
lon
e li
bra
ry, #
div
ers
ity in
de
x c
alc
ula
ted
as
ratio
be
twe
en
a n
um
be
r of
taxo
n a
ttrib
ute
d M
OTU
s (a
s g
ive
n in
Fig
. 2)
to a
to
tal n
um
be
r of
MO
TUs
pe
r so
il h
oriz
on
; bo
ld f
on
t in
dic
ate
s si
gn
ific
an
t p
rod
uc
t-m
om
en
t c
orr
ela
tion
co
eff
icie
nts
P<
0.05
, bo
ld x
ita
lics
ind
ica
tes
the
si
gn
ific
an
t c
oe
ffic
ien
ts f
or r
ep
ress
ed
sp
ec
ies.
Th
e t
ab
le w
as
orig
ina
lly p
ub
lish
ed
in F
RIE
DL
& D
RU
ZHIN
INA
201
2, t
he
sp
ec
ial i
ssu
e o
f M
icro
bio
log
y “T
rich
od
erm
a -
fro
m B
asi
c B
iolo
gy
to
Bio
tec
hn
olo
gy”
, Ja
nu
ary
201
2 h
ttp
://m
ic.s
gm
jou
rna
ls.o
rg/c
on
ten
t/15
8/1/
69.lo
ng
.
©Biologiezentrum Linz, Austria, download www.biologiezentrum.at
STAPFIA 96 (2012) | *NO�
FRIEDL & DRUZHININA����������� ������Trichoderma STAPFIA 96 (2012): 179–193
�� ��� ������������ ���������������� ��� 6����&
(���� �� ��� ������������#���������$P����� ��� ��� H. pachypallida �� ������� ����� ����%��� ������������� ��$��������������T&�asperellum��U �&�+��(�����W"�� ������������������� �� ����� ������������������F��� 6����WI�5"��������������������� ���������� ��� ��������$���� ������ �� ���� ������ �� ���� �� 6��������� ��� ���� �����P��������������������&�(���� �� %��������� ������ ��� ������ � ��� ���� �� 6��� �(�����W"� ���� ���� � ��� ����� ������ �������������� �Q� ���� �����"� ��������� ����������� ��� ���� ������� ���������� �� ������� ���� � �� ��� ��� ��� �� ����� ��������� ������������� ����� ���� �������&�
T. rossicum�$�������������$��� �������� ��� ����������� ����²� �������������P����� �� ���� ������ �� �� �� 6�������� ��� �� � �� %���� ��� � ��� ����$� ���� �������FL���� ���(�����W"&�./(0���������T. longibrachiatum - H. orientalis ��� ����� ����������������P����� ���������� 6������ ����������� ����%����� ������ ����� ���������� ������ �����(r>I&N��P]I&I4"&�
��� ����� ���� ���� �������� ���H&� ���������6 ����\� ���� T. harzia-num��&��&
(���� ������� ��� ������Hypocrea/Trichoderma� �*+� ��# �� ��� ��� ��"����� ������ �� ���� �� ��� @F� �� 6������ ������ ������ �� ��� �� �� ���� �� �������� ���� ��� ���� ���� ������� ������������ ��� �� �� �����&� (��� ��#�� ������ ����� ������� � ����� ��� �*I���� ��"����� ����������� ���� 6����� �������������������� ����������� ��$������������ ��&��������������� � �������� � #� ��� ��� ���� ����� ��� � � �����P��� ���� ����P�������� ��� � �$� %��������� ������������ ��� ��� ������ ���� �� �� ����� ��� ���� ��$�����&�
) ��� ���� ����� � � ��� ��� ���Hypocrea/Trichoderma� �� �� � ������� �� ��%���� �������� ���#��������� ��� ��� ���� ��� ������� ���� �� ������� P���� ��� ������ ���� ���� �$���� ���� �������� ���� � �� ��� ������� ./(0�� ���� � ������� ��� ��&� (��������$������� ����� ��� �����$� �� ��%���� ���� � �� %���� �P]I&I4"�
����� ��� ����� ��� �������� T. asperellum� ��� ���� ����� ���� H. pachypallida�����T. rossicum���� ��������&� ��� ����� � �� %���� ����$� ���� �������� ��� ����� ��$� �������$"���� ����������������������$ ����������������� ��������� ���������������� ��� ���� � ������ ������ � ���&�
Quantitative PCR confirms the vertical distribution of T. asperellum
��� ���� ��� ����� �� ������ ������������� ������ ���� �� ��� ��� ���� ����$%��������� �������� ��$��� %�� �$������P���� ��� ���8F,��P8F,"���������� ���� �������� � �������� ��� ����tef1� ����&� ��������� -I� � ���� ����������� ����� .������� ��� ���� ��"�� ��������������T. asperellum�����H. schwein-itzii �������������� ���������� ���������% ������������� �������� �������#$���� �(����� +�� U �&� -"&� 0� ��� ������ �������������� ����������������T. as-perellum����������� ��������������������� H. schweinitzii� ���� �� ���� ����������������� �� �� ���������� ������� ��������� � ����&� ��� ���� ��������� ������������������� ������T. as-perellum�� ������� ����������� �������� �� ��� ������H. schweinitzii� ��� �����������&
DISCUSSION
(�� ������ ���� ���� � ����� ������ Hypocrea/Trichoderma� �� �� �� ����������� �� �� ��� ������ �� ���� , ���������� ��� ����� 8�!� �X��� ������!������$����Y"� ���������� ��� D ���������� �&� (� �� ��������� �� �� P���� ��� ���� ��� ��������� ���� � � ���� :������� ��� 2������ �� ��������� ���� �������������� � ���� ���� �WUCZSKOWSKI �����. +IIW"&�(��������� ������� 6������ � ��� � �� ��� ��� ���� ��� ������������ ��������������� ����TOCKNER �����. *OON"&�
Temperate soil supports a limited diversity of highly opportunistic Hypocrea/Trichoderma spp.
��������� ���� � �� ��� ��� ��� Q ����U��� � �� ��� ����� ��� ��� ������� ��$!����� �HAWKSWORTH� *OO*"�� ���� ���� ����� ��� ��� ��� ��$ ����������� ����$���� ������� ����� ������ �� ���� ���� %$�� ��� ��� �� � ��� ��������� ��� ��$!����� ��#��� �� �� �� ���� ���� ���� � ���Hypocrea/Trichoderma&�/����������$������������� ������ ���� ���������������� ���������� ������������� ������ ��$� ������Hypocrea/Trichoderma��������-**� ./(0�� -IV� ���� ������� ��� ��������� *4� �# �� ��� ��� ��� �� ��� ����� ��������� ��#�� ����� ����� ��� ������ ������������&� (��� � ��� ��� ��� Hypocrea/Trichoderma� �� :����� ��� ���� ��� ��������� V4� �������� � ��� ��� �JAKLITSCH +IIO"�����*I�$�+I�������� ���� �������� ���&� �� ������� ��"�� �� ������������� ��� ���� ������� ��#�&� /��%�� ��� ��� ����� �� � ��� ��� ��� ��� ��$���� ����� �#������ � ��� ��� ��������*4� 5"� �� �� ��������� � ��� ���� ��� $������������ �� ����� �� �� ������ ������ ����� ���� ����� ��� � ��� ��� ���� ��$���� �DRUZHININA� ��� ��. +I**"&� (��� � � ���������� ���� ����� ���� ���� ��� ����� ���� ��� ��������� � ���� ��� ���HypocreaTtrichoderma: HAGN� ��� ��. �+IIV"� ����� �()*� �������� ���� ���������������������6��� ��� ��� ���������� �&� MEINCKE� ��� ��. �+I*I"� ����� �� ��$� ��� �()*� ���� +� ���� �������� ������+I� Hypocrea/Trichoderma� ��#�� �� � $6������� ��� Solanum tuberosum�� ��$������� ��� ����������� ��� ��� ���� $%�� �����������&� (� ��� ��� ������� ����������� � ��� ���� ��� ����� ���� ���� ��$������������P��� ������ ���������������� in situ�� ��� ������� ��� ���$� � �� �� ��� �� ������ ���� ���� Hypocrea/Trichoderma� ./(0�� ���� ������ �������� � ��� ��� ���� ������� ��� �������� ��� ��� ������ ��� ���������(BÚEE������. +IIOE�LIM������. +I*I"&�
(��� ����� ��� ��� Hypocrea/Trichoderma�������������� ��������� �� ������ ��� ���� ��������� ����� ���������� ��������������$� ��&�Q���������� P��� ��� ��� ������ �� ��� ���� � ��$� ��� �������� �� ���� �������� ������
©Biologiezentrum Linz, Austria, download www.biologiezentrum.at
*OI | STAPFIA 96 (2012)
FRIEDL & DRUZHININA����������� ������Trichoderma STAPFIA 96 (2012): 179–193
���� ��� ����� ��� ���� ����� *4� $� +I�� ����� ������� �� � ��� ��� ���� ���T. asperellum, T. asperelloides, T&� �&�harzianum��T. hamatum��T. atroviride, T. virens, T. longibrachiatum, T. gamsii, T. citrinoviride, T. koningiopsis, T. spirale, T. koningii �����# ��&�����������LL���& ���& ���L���� ���L��� &���¨���� ��£ �>-+�������� ��"��� ��� !�������� �������� �� � ��� ��� �������� � ������ ���� �� ���� ��� ��� � ������� �������� ���������� �� � ������ ��� ��� ������������������������������T. atroviride�����T. virens (DRUZHININA������. +I**E�KUBICEK������. +I**"&�.������������� ��������$� � ��� ��� Hypocrea/Trichoderma� ���&���������� ������ ���������������������������������������� &�(���� �������� ����������� ������� ��������Hypocrea/Trichoderma� ����� ��� � ��� ���������%��� ���������&
(��� P��� ��� ��� ����� � ��� ���Hypocrea/Trichoderma� ����� ���������� ����� �� �� �� ���� ���� ��� � ������������ �� � ��� ��� � ��� ������� $����� �� ��� ���������� ��#����#��������W�./(0���������� ������������ �����������������!������������� ���� ��$���������������������������� ����$ ��� �� �"� ���� ��������� ��������������$� ��&�
The occurrence of Hypocrea/Trichoderma species in different soil profiles is not determined by root density
(���8F,���% ����� ���Hypocrea/Trichoderma$��� %� � ���� ���� ��$���� ������ ���� �������� ����������$���� ����� �� 6���� �#���� ���� � ���� ������I"� ������� ��� ������ � ���� �� ���������������� ������ �������������������� � ���� ����� ������� ������� � �$��� ���� ���� ��� ������ ���� �����"&�(� ��%�� ��� �� �������������������������������������� �������Hypocrea/Trichoderma�� ���������������������������� �&�
.������� ���� ���� ��� ��� !�������� ��� ��������� �� �� �� �� ��� ���������� �������� �� �� �� ��%���&� U�� �$
������� ���� ����� ��P����� �������$�� � Hypocrea/Trichoderma� ��� ��� �� F������ :����� $� H. minutispora (JAKLITSCH� +IIO"� $��������� ������ �����������������&����� �������� ���H. minutis-pora���������������������� ��� ����$����� ������������������� ����� �� ���� ���� !�+"� ��� ���� ����� ���������$��� ��� ���� �.&� �&�FRIEDL�� �&)&� DRUZHININA�������� ����"�� ����� ������ ��� ���� ��$����� ��� ����� ����� ����������� ���� ��� �� ��� �#�� ������� �������&�) � ���� ����� ����� ���� ������ ��$���Hypocrea� ��� ��� �H. viridescens��H. rufa�� H. pulvinata�� H. strictipilosa ��&��JAKLITSCH������. +IIJE�OVERTON������. +IIJ"� ���� ���� �������� �� �������2������ �� �� ��� �� �� ��� ����� ��$��� ��� � ���� ��� ��� � ������� �������&�
(������������ �� ��� ������./(0�� �� ������� ��� �� ����%��������������������� �# ������ ��� ����� ��� ����������� ����� ��� ���� ��� ���� ��� ���Trichoderma&�T. asperellum���� ������������� �������� ��� ���� �������� ��������� ���� ���� ����� � ��� ������� ���� 6��������� ������������� �������������� ����������������� ���������������������� �����Q������ ������� ��&������������ ���������������./(0�����T. asperellum����������� ���������$�����I�� ���������������������� ������������������������������������ 6������� �� ���� ��� � ��� ��� ���&� Q������� ��� ���� ��� ����� ���� ��� ��� �� ������ ������������ �� �������������� ���� ��� �������� ����� �� �� �� 6���&� ��� ������� ��������� H&� pachypallida� ���� T. rossicum ���� ������� �#��� ����� �������� ������ �������� �� �� �� 6���� �����$ 6��� ��� ���� ���% ���� ���� � ��������� ���� ������ �������� ������� ��������� ����&� ��� ��������� ����� ��������������� ���� � ���������� ������������ ��� ��������� ���� 6���&�.������������� ��� ��� ������� ��� ������� ������ ��� ����� ����� ��� � ���� ��� � $������ ������ ��� ��� ���� ������� ���� ������ �� ��� � ��� ���� �� ���� ������� ���� ����� ����� ����� ����� �� ������������ �&�@��������� ������ ��� �$����� ��� ���� �������� � ����� �� �� �� $6���� �N� ��� ��� ������ ����� ��� � ��"�������� ��� P������ �������� � ��������������������� ��������������������� � ��� ���� ���� �������� � ����
���� ��������L��� �����������$������ �� ����"� ����� ����� ��� � ����$ �� ����� ����� �� ������ �� ������������� ���� 6���&
(��� � � ���� � ��� ��� ��� Hypocrea/Trichoderma� �� ���� ��� �� ��� ���� ������ ����������������� ������ ����Q����$�����������N"��� ������������� ������������ ���� ������������ ��� �������� ��&� Q������ ���� ����� ����$��� ��������������� �� ���� ������������ ��� ������ ����� � � � �� ��� ���)�� � �� ��Q� >³� 4�� MIGHELI� ��� ��. +IIO"���������������� ��� 6����� ��� �����Coffea arabica� �� :�� �� ��� � ���������������Q�>³�4&4��MULAU������. +I*I"����$���� ���������� �� �������������������������� ��� ��&
In situ diversity confirms the sympatric speciation within T. harzianum sensu lato and related taxa
��� ����� ��� ���� ���� ��� ����� �������� ��� ��$���������� �������� ���P���� ��� Hypocrea/Trichoderma� ���� ���� ��� ������ T. harzianum� ����������� ���������� ������������ ��������� ������ ����DRUZHININA������. +II4E�MIGHELI� ��� ��. +IIOE� ZACHOW� ��� ��. +IIO�����DRUZHININA������. +I*I�����������$�����"&������ ���� �����������������$��� �� ���!����� � ��� ��� ��� ����� $����� � �� ��� ��� ��� ���� Q�6 �����$�F��������F������CHAVERI������. +IIWE�DRUZHININA������. +I*I�"� ������������ �� ���������&�������� ������ ������� ������� ���� 6����������������������� ���T. har-zianum��&�&���# ������ �������������� H&� ���������6 ����\��DRUZHININA������. +I*I�"��� ��� ������������������� ����������������������������������� ����������������������Q�6 �����$�F�������������� T. cerinum�� T. pleuroticola� ����H. alni&� (� �� %�� ��� ��������� ���� ���$��� � ��� �� ������ �T. harzianum� �&� �&����� H.� ���������6 ����\� �DRUZHININA �����. +I*I�"������ ����������������������� �� �� ��� � ���� ��� ��� �� ���� ��$����Hypocrea/Trichoderma���������H. jecorina� ���� T. parareesei (DRUZHININA ��� ��. +I*I��� ATANASOVA�� JAKLITSCH� ��� ��. +I*I"���T. longibrachiatum ����H. ori-
©Biologiezentrum Linz, Austria, download www.biologiezentrum.at
STAPFIA 96 (2012) | 191
FRIEDL & DRUZHININA����������� ������Trichoderma STAPFIA 96 (2012): 179–193
entalis (DRUZHININA������. +IIN"&���� ����$��������������� ���� ������� ���������� ���� ��� ��� �� ��� ������ ��� ���� ��������������������������� �� ������ ��������� ������������������������ ������� � ���� ����� �� ������ �������������������������� ������� ����� ��$������ �BURNETT� +IIW"&� /�� %�� ���� ��������� ���$������ ������� ��� ./(0����� ��������������T. harzianum��&��&�����H.� ���������6 ����\� �� ��� ������ ������ ����� ����&
Biocontrol formulations may benefit from syn-ergistic action of highly opportunistic Hypocrea/Trichoderma spp.
�� ����� ��� ��� � ����� ������� �$� � Hypocrea/Trichoderma� ���� ������������� �� ��� ���� ��� ��� ��$��$�������� ���� ���� MIGHELI� ��� ��. �+IIO"�������� ����� ������ *J� ��� ��� ��$������ ���� � ����� � ������� ���$� 6�$�������� ��� ��)�� � ��������"�H.� �����$����6 ������T. spirale��T. gamsii&�T. ha-matum� �� H. koningiopsis� ��� ���������$����&���� � ������������������� �� ����� ���� ������������ ���������� Trichoderma� �� �� ������� �� �������� ��������� ���� ��� Q�6 �����$� F�������� ���� Q������� F��������� �� ���� ��� ��� !����� ��� ��� �������� �� � ������ ���� ���� ���$���� ��������������������� �HAGN������. +IIV"&�ZACHOW������. ��+IIO"����� ������������ ���������������� � ��$������ ��� ������� P������������$ 6�� ����� ��� ������ ���� � �� � 6���������� ����� � ������ ��� ��� ��� (��� ����F����� �������"� ���� ������� �����$�# ������ ��� �#���� �� ��� � ��$��� ������� �� � ��� ��� ��� Hypocrea/Trichoderma&
U��� �� ��� ��� �� ��� ��� � ������ �� ������������ ����� ���� !����$����������� ������� ������ � ������� ����� ���� � ��� ��� �������� ������� ��� ��� Hypocrea/Trichoderma ��� ��� ��� ��� ����� ��� ���� � ���� �������������� ��������������������� ����� &�)��������� ������� �������� ���� ������������������������ ���� ��
��� �� � ������� ������� ����� �� ������ ���� ����� ������ ���� �� �������Hypocrea/Trichoderma� ������� ��������� ������� �� � ����� ��� ��� �������� ��������� ���������� ���"&
��� �� �� ������ ��� ����� ������ ������������������� � ������ ���������$�������� �� F������ :����&� Q���������� � ��� ��� ������ �� ���� ��� �������!� ������� ��������� Hypocrea/Trichoderma� ��� ��� ����� � ��� �� � ������� ���� �� ������� �� ���(MIGHELI� ��� ��.� +IIO�� HAGN� ��� ��.� +IIJ"&�(� �� %�� ��� �� ����� ����� ���� ������ ����� ������� � �� � ��� ��� ������������ ����������"�����������������������M�� ��#��������� ��� ���������Trichoderma�� ���������� ��&�
Both ITS rRNA and tef1 phylogenetic markers have limited applicability for in situ diversity studies using the high-throughput methods
HAGN� ��� ��. �+IIV"� ��� �����Hypocrea/Trichoderma-��� %� � �$�������()*����������������,�������������&�Q���������������� ����������������()*� ���������% ������� ������ ��������� ��� ��� ����� ���� ����� ������&�MEINCKE������. �+IIO"�������������$���$ %� � ���� � ��� ���� ������ � ���������� �� �� �� ��� �������� � ���� �$���$ ����������()+�WI������������������� ����� �����$��� %� ������!� �������!��� ������� ��� ��������������&�(��� � #� ( ��� � ���� ��������� �� �� ������������ ���������� ��� ������ ��$� ��� ��� �()*� ���� +� ��� ���� ������� ������� �����&� '�� ����� ���������������� � ��� ��� % ��� ���� ����� � ��� ���������� ����������./(0�������� ��������������� ������������������������ ������ �������� ��� �()*� ���� +� �����������&�
HOYOS-CARVAJALA������. �+IIO"������$��� ���� ������� ��� ���������� ��$ ��� ��� �()*� ���� +� �� ����� Hypocrea/Trichoderma ��� ��&� ��� ���� ��� ����� ���������������������� ���������������������������� �����T. asperel-
lum� ��>WI"����� ���������������������������� ���� �����"� ��� �()*� ���� +� ��$%� ������������������ ���������������� �� ����� �����������&�
(��� ���� �� � ��� ��� �()*� ���� +� �������� ��������� � ���� ��� �� ���� ���������������P��� �������������� ��� P���� ������&� /�� ���� �������()$������ P���� %�� ��� ��� ��� ������������ ����� ������������������ ���������������������������()���$ ��� �� ���� ����� ��� ������� ��������� ���� �������� � ������� ��� ��&�U��������� ���� ��� ��� ������ ���Hypocrea/Trichoderma� ��� ��� ��������� ����� ������� ��� �()� ��! ��� ��������#�� �� �� ��� ������� ��� �� �� �����(SAMUELS������. +IIJE�JAKLITSCH������. +IIJ��DRUZHININA������. +IINE�ATANASOVA��JAKLITSCH �����. +I*I"&��������� ���������������()*� ���� +� ����� ���� ���� ���� ����� �� �� ���� ����� ���� ��� �� ��� ��� ������ ��$��� %� P8F,� � ���� ��� ��������� ������ �6�������������������� ����� ���������� ��� �����������L�� ����� ��� ���������� HF� ��$�������&�BODROSSY�� �&)&�DRUZHININA�������$� ����"&� GAZIS� ��� ��. �+I**"� ��������������������� � �������������� ����� �������������������()����������$������������ ��������������������� ���� �������������� &�)�P�������������� ������������� �-�������� ��������tef1����������������� ���������������M� ��� ��� Hypocrea/Trichoderma ��� ��� ��! ��� �� �� ����� ������� ������ �()*� ���� +&� (� �� ����� ���� �� � ��������� �� ���� ������� ���� ��������������� ����� ���� ��� P���� ��$� ��������������&�¢���������������$� � ��������� ��� Q��������� tef1� ��$P������ ����� ���� ���� ������ ��� ��������$��� %� � ���&� ��� �� �� ��������� ���������� ��� �������� ��� ��$��� %� tef1� � ���� ��� ������ ��#����� �� ��� � ���� �������� ������./(0�� �� �� �� ��� ����� �#���� ������������� ������������� �������������� �#������� ��� JAKLITSCH� +IIO�� +I**"&�In vitro����������������������������������� -I� in silico� ��� ����� �� ������$�� ���� ��� ����� ��� ��� ������ ��#���� �������������������������� %���%� ��� ��� ���� ��� ���$������ ��� ���� !����������������������� ������$��� �������� ��� ���� �������. (�������������������������tef1� ����������� ��
©Biologiezentrum Linz, Austria, download www.biologiezentrum.at
*O+ | STAPFIA 96 (2012)
FRIEDL & DRUZHININA����������� ������Trichoderma STAPFIA 96 (2012): 179–193
�������������� ���������������������������� � ������ �� ��� ���� ������������� ��������� ��� ��&�(������� �$� � ��������������������!����������rpb2���chi18-5 ����������������� �������\����������&
ACKNOWLEDGEMENTS
(� ������� ��� ����������������������������� �� ����������������������(FRIEDL AND DRUZHININA�+I*+"� ��������� ��� ����� ��� . �� ������ XTrichoderma� $����� @�� � @ ������ ��� @ ����������Y��¦������ +I*+� � �����LL� &���M������&��L������L*4NL*LJO&����� & (� �� ��!������������������������� ���) ����U���� ������ U'U� 8$*VN4O� ��� �&)&�&� (���������� ��� �������� ��� BENIGNO AQUINO ����LEA ATANASOVA��D �����0� ��� ������(�������������� �"������� ��������$����� ����������VERA TEREKHOVA��.�����)����� 0� ��� ���� ,��� �"� ��� ��� ���� ����� �������� �������� GOTTFRIED HAUBENBERGER ���� ������!� �����$������ ���� �"����� ��������� ������������ ������$���&� (����������������� ����!���� ���CHRISTIAN P&�KUBICEK� �D �����0� ��� ������(�������������� �"���� � ������ �������� ���� ��������������� ��&�
REFERENCES
ATANASOVA L., JAKLITSCH W. M., KOMON-ZELAZOWSKA M., KUBICEK C.P. & DRUZHININA I.S.� �+I*I"��F������ ��� ��� Trichoderma parareesei ��&� ���&� � !���� ��������� ���� ���������� ���� ��������� ������ Hypocrea jecorina/T. reesei&� ´� ����&� :�� ��&�. �� ��&�76��V+4O$V+JV&
BAILEY B.A, BAE H., STREM M.D., ROBERTS D.P., THOMAS S.E., CROZIER J., SAMUELS G.J., CHOI IY & HOLMES K.A. �+IIJ"��U��������������������� �#���� ��� �� ��� ���� ���� 6�$� ��������������� ��������������� � ����������� ����Trichoderma� ��� ��&�´�8������224��*--O$*-J-&
BATJES N.H. (*OOJ"�� (����� ����� ���� � ��$���� �� ���� �� ��� ��� ��������&� :�������¦���������)� ��) ����47��*4*&
BETINA V. & FARKAS V&� �*OON"�� )������ ������� � ���$ ������ ������������ ��Trichoderma&� ´� ���� Trichoderma & Gliocladium Volume 1, ��&�V4$O-&�:� �������H&:&�HARMAN�����F&8&�KUBICEK��´�(�����µ�U�� ���������&
BISSETT J., SZAKACS G., NOLAN C.A., DRUZHININA I.S., GRADINGER C. & KUBICEK C.P.� �+IIW"�� ����
��� ��� ��� Trichoderma� ���� �� �&� ´�F��&�¦&�@��&�81��4VI$4NJ&
BUÉE M., REICH M., MURAT C., MORIN E., NILSSON R.H., UROZ S. & MARTIN F.� �+IIO"�� -4-�8����P��� ��� ��������� ��� ������ �� ��������� ��� ���#�������� � ��� �������� ��� ��&�´�����8������� ���184��--O$-4J&
BURNETT J.� �+IIW"�� Fungal populations and species&�´�0� ��� ���8�����/#���&
CHAVERRI P., CASTLEBURY L.A., SAMUELS G.J. & GEISER D.M.� �+IIW"�� .��� ����� ���������� �������� � �� �� ���� Trichoderma harzi-anum/Hypocrea lixii� �����#&� ´� .��&�8���������&�:���&�27��WI+$W*W&
COLWELL R.K.� �+II4"��:�� ����)��)��� �� �����$� ��� ��������� ��� ������������������� ��� ���� �������� �D�� ��� V&4"&�´� 0��\�� H� ��� ���� ���� �� ���� 0,�������LL���&��&��L��� ������&
DRUZHININA I.S., KOPCHINSKIY A.G., KOMON M., BISSETT J., SZAKACS G. & KUBICEK C.P.��+II4"������� $�������� ��������������� ��� ���$� %�� ��� ��Trichoderma�����Hypocrea&�´�U������H����&�@ ��&�42:�N*W$N+N&
DRUZHININA I.S., KOPCHINSKIY A.G. & KUBICEK C.P.� �+IIJ"�� (��� %��� ���� ������� ���Trichoderma� ��� ��� �� ����� 6������������������&�´�.��� ����47: 44$J-&
DRUZHININA I.S., KOMO�-ZELAZOWSKA M., KREDICS L., HATVANI L., ANTAL Z., BELAYNEH T. & KUBICEK C.P. �+IIN"�� ������� ��� ������ ��� ����$�� ��� ��� Hypocrea orientalis� ���� ��$��� ����� ����� ���� ������ Trichoderma longibrachiatum�� ����� ������� ������ ��� ���� �������������������&�´�. �� ������154:�W--V$W-4O&
DRUZHININA I.S., KOMO�-ZELAZOWSKA M., ATANASOVA L., SEIDL V. & KUBICEK, C.P&��+I*I�"��:����� ������������� ������������� ����� �����$���� Hypocrea jecorina ���������Trichoderma reesei"�����������������$ ��������� ��� ������� ��� �&�´�8��) /�:� 5�+"�� �O*O*&� �� �*I&*WV*LM�����&����&IIIO*O*&
DRUZHININA I.S., KUBICEK C.P., KOMO�-ZELAZOWSKA M., MULAW, T.B., AND BISSETT, J.��+I*I�"��(���Trichoderma harzianum� ������� ��$���#���� �� ���� ���������� ��� ����#$ ������ ��� �������� ��� � ���� ��� ���$ ����������������� �����������$���� �� �� � ������&� ´� @.F� :����� �����@ ������10:�O-.
DRUZHININA I.S., SEIDL-SEIBOTH V., HERRERA-ESTRELLA A., HORWITZ B.A., KENERLEY C.M., MONTE E., MUKHERJEE P.K., ZEILINGER S., GRIGORIEV I.V. & KUBICEK C.P.� �+I**"�� Trichoderma:� ���� ��$��� ������������ �� ������& ́ �������,�� ����. �� ����� 9�*I"��V-O$74O&
U�/� �*OON"�� '���� ,������� @���� ���)� �� ,������&� U���� ���� �� ������/��� 6�� ��� ��� ���� 0� ���� ��� �����,���&�
FRIEDL M.A., KUBICEK C.P. & DRUZHININA I.S.��+IIN"��F���������������������������$���� ����� �������� � �� ��� ��Hypocrea atroviridis&� ´� ����&� :�� ��&� . �� ��&�74:�+-4$+4I&�
FRIEDL M.A. & DRUZHININA I.S. (2012):� (�#��$��� %���������� �����Trichoderma ������������������� ������������$
� �� ���� ������������������������\�������������&�´�. �� ��&�158:�JO$NW&
GAZIS R., REHNER S. & CHAVERRI P.��+I**"��)�� ������ � ��� ��� �� ������� ���������� � $��� ��� ���� ��� ���� ��� ��� �� ���� ������� ��� ���� � �������� � ���$����&�´�.��&�:��&��� ��*I&****LM&*WJ4$+O-�&+I**&I4**I&#&
HAGN A., WALLISCH S., RADL V., MUNCH J.C. & SCHLOTER M.� �+IIV"����������� ��� ��� �$���������� ������� ��� ������ ������� ��� ������ Trichoderma� ��� ��� �� �� ��&�´�¦&�. �� ��&�.�������69:� NJ$O+&
HAWKSWORTH D.L.��*OO*"��(����������� ���� ������� �� ��� �������� ������� �� %���������������� ��&�´�.�&�,��&�95:�J-*$J44&
HOYOS-CARVAJALA L., ORDUZ S. & BISSETT J.��+IIO"��H���� � ���� ������� � � �� ��� ��� ���Trichoderma� ����F����� ��������M�$���������� ��� ���&�´�U���&�H����&�����@ ��&�46:�J*4$JW*&
JAKLITSCH W.M., KOMON M., KUBICEK C.P. & DRUZHININA I.S.� �+II4"�� Hypocrea vogl-mayrii� ��&� ���&� ���� ���� ���� ��� ������������������������������ ������ ��HypocreaLTrichoderma&� ´� .����� ��97:�*WJ4$*WVN&
JAKLITSCH W.M., KOMON M., KUBICEK C.P. & DRUZHININA I.S.��+IIJ�"��Hypocrea crystalli-gena���&����&����������:����������$ ��� � ��� �� �� ��$������ Trichoderma �������&�´�.����� ��98:�-OO$4*W&
JAKLITSCH W.M., SAMUELS G.J., DODD S.L., LU B.-S. & DRUZHININA I.S.� �+IIJ�"��Hypocrea rufa/Trichoderma viride������������������������ �� ��� ��� %��� ������� ������� ���$ ��� � ��� ���� � ������ ������ �� � �&�´�)���&�.���&�56:�*W4$*VV&
JAKLITSCH W.M., KUBICEK C.P. & DRUZHININA I.S. �+IIN"�� (���� :������� ��� ��� ���Hypocrea�� ��� ��� �������������������� ����� ��������&� ´� .����� ��100:�VOJ$N*4&
JAKLITSCH W.M. �+IIO"�� :������� ��� ��� ���Hypocrea�8����&�(�������$���������$ ��&�´�)���&�.���& 63:�*$O*&
KLEIN D. & EVELEIGH D.E&� �*OON"�� :������ ���Trichoderma&� ´� ���� Trichoderma & Gliocladium Volume 1, ��&�4V$VW&�:� �������H&:&�HARMAN�����F&8&�KUBICEK��´�(�����µ�U�� ���������&
KOMON-ZELAZOWSKA M., BISSETT J., ZAFARI D., HATVANI L., MANCZINGER L., WOO S., LORITO M., KREDICS L., KUBICEK C.P. & DRUZHININA I.S&� �+IIV"��H���� ����� ������� ������� ���� �����$��� ����� � ������� Trichoderma� ���$ ������������������� ������ ���������������� ����� ����� ��&� ´� ����&�:�� ��&�. �� ��&�73:�V-*4$V-+J&��
KOPCHINSKIY A.G., KOMON M., KUBICEK C.P. & DRUZHININA I.S.� �+II4"��Tricho@��)(�������$� �� � ��������� ��� Trichoderma� ����Hypocrea� ���� %�� ��&� ´� .���&� ,��&�109:�J4V$JJI&
KRAUS G.F., DRUZHININA I.S., GAMS W., BISSETT J., DOUSTMORAD Z., SZAKACS G., KOPCHINSKIY A.G., PRILLINGER H., ZARE R. & KUBICEK C.P&� �+II-"��Trichoderma brevicompactum� ��&� ���&�´�.����� ��96:�*I4O$*IVW&
©Biologiezentrum Linz, Austria, download www.biologiezentrum.at
STAPFIA 96 (2012) | 193
FRIEDL & DRUZHININA����������� ������Trichoderma STAPFIA 96 (2012): 179–193
KREDICS L., ANTAL Z., DOCZI I., MANCZINGER L., KEVEI F. & NAGY E. �+IIW"��F� � ��� ���������������������Trichoderma&����� ��&�´�����. �� ��&��������&�Q���&�50:�*I4$**V&�
KUBICEK C.P., KOMON-ZELAZOWSKA M. & DRUZHININA, I.S.� �+IIN"�� U������ ������ HypocreaLTrichoderma�� ���� ������� ��� � �� $��� ��&�´�¦&�?��M ����0� �&�) &�@�9:�V4W$VJW&�
KUBICEK C.P., MIKUS M., SCHUSTER A., SCHMOLL M. & SEIBOTH B.� �+IIO"��.������ ���� ��� ��������� ���������� �����������������$����� ����� ��� ��� Hypocrea jecorina&�´�@ �������&����@ �������2:�*O&�
KUBICEK C.P., HERRERA-ESTRELLA A., SEIDL-SEIBOTH V., MARTINEZ D.A., DRUZHININA I.S., THON M., ZEILINGER S., CASAS-FLORES S., HORWITZ B.A&� µ������ ������� �+I**"�� F������ ��� ��$����� ��P����� ������ �� ���������������� � ������������������� ������������Trichoderma.�´�H������@ ��&�12��,-I�
LINHART C. & SHAMIR R&��+II4"��(�������������� ��� ��� ��� �������� (����� �������� �� ���&�´�¦F@�12��-W*$-4J&�
LORITO M., WOO S. L., HARMAN G. E. & MONTE E. (+I*I"�� (������ ����� ������ ���Trichoderma��������� ���������%���&�´�����&�,��&�8����������&�48��WO4$-*V&
MARTINEZ D., BERKA, R.M., HENRISSAT, B., SALOHEIMO, M., ARVAS, M., BAKER, S.E., CHAPMAN, J., CHERTKOV, O., COUTINHO, P.M.� µ� ����� ��$����� �+IIN"�� H������ ��P��� ��� ���������� �� ��� ���� � �����$����� ��� ���$���� Trichoderma reesei� ����&� Hypocrea jecorina"&�´����&�@ �������&�26��44W$4JI&�
MEINCKE, R., WEINERT N., RADL V., SCHLOTER M., SMALLA K. & BERG, G.��+IIO"����������������� �� �������� ������� ��� ��� ������� ����� � ��� ��� Trichoderma� ��$��� � ��&� ´� ¦&� . �� ��&� .������� 80: JW$JO&
MIGHELI Q., BALMAS V., KOMO�-ZELAZOWSKA M., SCHERM B., CARIA R., KOPCHINSKIY A. G., KUBICEK C.P. & DRUZHININA I.S.��+IIO"��)� ��������.�� ��������
�������� ��� � �� ��� ��� ���� ����� ����)�� � ���(���� ����������"���� ���� ����������$:����������� � !���� ���� ������$ ������Hypocrea/Trichoderma. ´�:�� ��&�. �� ��& 1��W4$-J
NEMCOVIC M., JAKUBÍKOVÁ L., VÍDEN I. & FARKAS V.� �+IIN"�� ����� ��� ��� �� � �� ��� �������������� ����� ��� ��������� ��Trichoderma� ���&� ´� U:.)� . �� ��&�����&�284��+W*$+WJ&�
NICHOLAS K.B. & NICHOLAS H.B. JR. �*OOV"��H�������������� ����� � �����������$��� ��� ���� ���� ��P����� �� �������&�´� 0,�� �����LL���&��&���L� ����L������&
OVERTON B.E., STEWART E.L., GEISER D.M. & JAKLITSCH W.M&��+IIJ"��)������� �����Hypocrea ci-trina� ���� ������� ��#�&� ´� )���&� .���&�56:�*$WN&
PARK M.S., BAE K.S. & YU S.H.��+IIJ"��(���������� ������Trichoderma����� ������ ��������������������������������� ��$� ��� �� =���&� ´� .��� ������ 34:� ***$**W&
ROBERTSON G.P., COLEMAN D.C. & BLEDSOE C.S. �*OOO"�� )������� �� �� �������� ��� ����$��������� ��������&�́ �F��� ����0� ��� ���������/#���&
ROSSMANN A. Y., SAMUELS G. J., ROGERSON C. T. & LOWEN R&� �*OOO"�� H����� ���@ ���� ������ Q������������� ��� ����� �Q�������������������"&�´�)���&�.���&��42��*$�NW&
SAMUELS G.J., PARDO-SCHULTHEISS R.A., HEBBAR K.P., LUMSDEN R.D., BASTOS C.N., COSTA J.C. & BEZERRA J.L.��+III"��Trichoderma stromati-cum� ��&� ���&�� �� ���� ��� ��� ���� ����� ����� ����� ��������&� ´� .���&�,��&�104��VJI$VJ-&�
SAMUELS G.J.� �+II4"�� F������� �� ��#���$���� ������ ��� ���� ��#���� ���������� ������� ��� Trichoderma� ���&� ´�8��������������96��*O4$++I&
SAMUELS G.J., SUAREZ C., SOLIS K., HOLMES K.A., THOMAS S.E., ISMAIEL A. &EVANS H.C&��+IIJ�"��
Trichoderma theobromicola ����T. pau-cisporum�� ���� ���� ��� ��� ���������������� ��)�������� �&�´�.���&�,��&�110��WN*$WO+&
SAMUELS G.J., DODD S.L., LU B-S, PETRINI O., SCHROERS H. J. & DRUZHININA I.S&� �+IIJ�"��(���Trichoderma koningii��������� ������ ��&�´�)���&�.���& 56��JV$*W4&
SAMUELS G.J., ISMAIEL A., BON M.-C., DE RESPINIS S. & PETRINI�/&��+IIO"��Trichoderma asperel-lum� ������ ����� ��� ���� ��� ���� ��� ���� ��&�´�.����� ��102��O--$OJJ&
THOMPSON J.D., GIBSON T.J., PLEWNIAK F., JEANMOUGIN F. & HIGGINS D.G&��*OOV"��(���F��������� �$����� �������� 2�# ���� ������ ��� ������� ���� ��P������� �������� �������P��� ��� ������ �� �����&� ´� ���� � � ���,��&�25��-NVJ$-NN+&
TOCKNER K., SCHIEMER F. & WARD J. V.� �*OON"��F������� ��� ��� ������ ���� ���� ���$������������������� ��$2������ ����������������������� ��� ������ �. ´��P��� � F�����&� .�&� U����&� :�����&�8��V*$NJ&
WHITE T.J., BRUNS T., LEE S. & TAYLOR J.W&� �*OOI"������ %�� �������� �����P��� ������������� �������� ,��� ������ ��� �����$����� �&�´� ����PCR Protocols: A Guide to Methods and Applications�� ��&� W*4$W++&�:� �������.&�&�INNIS���&Q&�GELFAND��¦&�¦&� SNINSKY�� ���� (&� ¦&� WHITE&� ´� ����� �8�������&������¢�!&
WUCZSKOWSKI M., DRUZHININA I., GHERBAWY Y., KLUG B., PRILLINGER H.J. & KUBICEK C.P&� �+IIW"��)�� ������������������� �� ��� ������Trichoderma� ����� �$:��������� ��$���� 2������ �$�����&� ´� . �� ��&� ,��&�158��*+4$*W-&
ZACHOW C., BERG C., MÜLLER H., MEINCKE R., KOMON-ZELAZOWSKA M., DRUZHININA I.S. KUBICEK C.P. & BERG��H&��+IIO"��U������� ��� ��� ������ � 6������� ��� ����� � ������ ���$ ��� ��� (��� ��� �F����� �������"�� ���$� ���� �� ��� ������� ��� 6����� ���� ��� $��������� �����&�´�(��� �).:�¦&�3�� VO$O+&
©Biologiezentrum Linz, Austria, download www.biologiezentrum.at
ZOBODAT - www.zobodat.atZoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database
Digitale Literatur/Digital Literature
Zeitschrift/Journal: Stapfia
Jahr/Year: 2012
Band/Volume: 0096
Autor(en)/Author(s): Friedl Maria, Druzhinina I.S.
Artikel/Article: In situ DNA barcoding of Trichoderma in soil reveals a narrow community ofopportunistic species § 179-193