Myrthaceae Fabaceae Fabaceae Fabaceae Meliaceae

57Madera y Bosques 18(1), 2012:57-76

ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN

El impacto del huracán Dean sobre la estructura y composición arbórea

de un bosque manejado en Quintana roo, México

The impact of the hurricane Dean on the structure and arboreal composition of a managed forest

in Quintana roo, Mexico

Angélica Navarro-Martínez1*, Rafael Durán-García2

y Martha Méndez-González2

rESUMEN

Los huracanes son considerados como uno de los factores más determinantes de la estructuray composición de muchos bosques tropicales. En Quintana Roo, estos fenómenos naturales son tanfrecuentes que forman parte de la dinámica natural del bosque. El 21 de agosto de 2007, en el centro-sur del Estado, ocurrió el huracán Dean, que afectó alrededor de 900,000 ha de la selva medianasubperennifolia. En este estudio se cuantifican los daños ocasionados sobre la vegetación y seanalizan los cambios en la composición de especies y la estructura del bosque afectado por elhuracán Dean. Se encontró que la composición del bosque no fue afectada significativamente y queel mayor efecto del huracán fue sobre la estructura del bosque. Los árboles más dañados fueron indi-viduos de especies del sotobosque. Los principales tipos de daño fueron desramado, desenraizado yquebrado o ruptura del tronco. Asimismo, basados en fuentes bibliográficas y algunas observacionesdurante el trabajo en campo, se discute el efecto que el aprovechamiento forestal puede tener encuanto a incrementar la susceptibilidad de estos bosques al daño por viento. Se propone disminuir lacantidad de áreas de concentración de madera (bacadillas) durante la extracción forestal, así comoincorporar a los planes de manejo forestal, el aprovechamiento de árboles dañados que ofrezcanalguna utilidad. También se propone el monitoreo a largo plazo de la dinámica de los bosques afec-tados en relación con los no afectados por huracanes.

PALABRAS CLAVE:Composición y estructura arbórea, índice de valor de importancia, Selva mediana subperennifolia.

ABSTrACT

Hurricanes are considered among the most important determinants of the structure and compo-sition of many tropical forests. In Quintana Roo, these natural phenomena are part of the natural dyna-mics of the forest. Hurricane Dean, on of the most recent of these weather events occurred on August21, 2007, affecting around 900,000 ha of medium semi-evergreen forest. The damage occurred on the

1* Autor para correspondencia; El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal, Av. Centenario, km. 5.5, CP 77014, Chetumal, Quintana Roo, México. c.e.: [email protected]

2 Centro de Investigación Científica de yucatán, A. C., Calle 43, núm. 130, col. Chuburná de Hidalgo, CP 97200,Mérida, yucatán, México. c.e.: [email protected], [email protected]

58 El impacto del huracán Dean sobre la estructura y composición arbórea

vegetation was quantified and changesin species composition and structure ofthe forest affected by Hurricane Deanwere discussed. It was found that thecomposition of the forest was notaffected. The greatest effect of the hurri-cane was on the forest structure.Understory trees was more damagedthat canopy trees. The main types ofdamage were the small and mediumbranch damage, uprooted and snappedtrees. Forest management could haveincrease the susceptibility of this forest towind damage. The effects of forestmanagement in the susceptibility of theforest are discussed based on bibliogra-phic information and some observationsduring field sampling. It is proposed toreduce the number of “wood concentra-tion” during logging activity, as well as toincorporate to management plans, theextraction of damaged trees. It is alsoproposed to monitor the long-term dyna-mics both of damaged and undamagedforest by hurricanes.

KEy WORDS:Tree composition and structure, Impor-tance valor Index, medium semi-ever-green forest.

INTrODUCCIÓN

Uno de los agentes de disturbio másfrecuentes e importantes en los bosquestropicales son los huracanes, los cualespueden alterar, en poco tiempo, la estruc-tura y la dinámica de las comunidades yde las poblaciones vegetales y animalesque en ellos habitan, así como diversosprocesos de los ecosistemas (Pickett yWhite, 1985; Lugo, 2000). El disturbioproducido por un huracán afecta la diná-mica natural de los ecosistemas alprovocar un incremento en las tasas demortalidad, reclutamiento y crecimientode las poblaciones que los componen y,en consecuencia, pueden modificar sucomposición y estructura (Sousa, 1984;Vester y Olmsted, 2000), y alterar losprocesos de acumulación y descomposi-ción de biomasa (Harmon et al., 1991;Whigham et al., 1991). El impacto deestos disturbios está fuertemente influen-

ciado, tanto por las características de lavegetación antes del disturbio (composi-ción y tamaño de los árboles), como porla velocidad del viento y la cantidad deprecipitación, además de la topografía dellugar y la existencia de aperturas en eldosel (Everham y Brokaw, 1996; Vester yOlmsted, 2000; Chazdon, 2003). A nivelindividual, los efectos del huracán puedendepender de las características propiasde la especie, como la arquitectura delárbol (incluyendo la profundidad yamplitud de sus raíces), la densidad de sumadera, su tamaño, su grado de adapta-ción a la ocurrencia de estos fenómenos,así como de la fisonomía del parchedonde crece el árbol; esto último puedeser modificado por las prácticas demanejo forestal (Rivas et al., 2000; Zenget al., 2004, 2007; Harcombe et al., 2009).

Por su ubicación, la Península deyucatán es afectada de forma directa oindirecta por muchos de los huracanesque se forman en el Caribe Occidental.Se ha estimado que durante el periodo de1871 a 1999, de los 154 ciclones que seformaron en el Océano Atlántico y elCaribe, 45.3% han tocado tierras quinta-narroenses (Hernández et al., 2001). Elhuracán Gilberto (en 1988) y el huracánWilma (en 2005) afectaron severamentela región norte del estado, en tanto que elRoxana (en1995) y más recientemente elDean (en 2007) pasaron por el sur de lapenínsula tocando tierra a la altura deSian Ka’an y, en Campeche, porCalakmul, provocando importantes dañosmateriales en las zonas urbanas, la agri-cultura y los ecosistemas.

El huracán Dean, de categoría 5 enla escala de Saffir-Simpson, tocó tierraquintanarroense el 21 de agosto de 2007,con vientos sostenidos hasta de 270km/h, afectando una superficie de917,935 ha de selva mediana subperen-nifolia (26,2% de la superficie forestalestatal) (Gobierno del Estado de Quin-

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tana Roo, 2007), en consecuencia se vioafectado el hábitat de una gran diversidadde plantas y animales, algunas de ellasendémicas de la Península de yucatán yotras bajo alguna categoría de riesgo.Dichos ecosistemas presentan una largahistoria de aprovechamiento forestal, dealrededor de 300 años (Navarro, 2011),siendo la caoba (Swietenia macrophyllaKing) la especie más aprovechada.Aunque la literatura sobre los efectos dehuracanes en la vegetación de losbosques tropicales es extensa, estosaspectos han sido poco estudiados parala región de estudio, a pesar de la altaocurrencia de huracanes (Whigham et al.,1991; Sánchez e Islebe, 1999; Vester yOlmsted, 2000; Dickinson et al., 2001;Garrido et al., 2008; Vandecar et al.,2011). Estos aspectos son importantes deconsiderar porque el aprovechamientoforestal puede incrementar la vulnerabi-lidad de la selva a los efectos del vientopor el aumento en el número y tamaño delos claros y los cambios en la densidad deindividuos de las especies extraídas,contar con dicho conocimiento permitiríahacer sugerencias para la mejor planea-ción de las prácticas de manejo forestal.

OBJETIVOS

El objetivo principal de este estudio fueevaluar los efectos del huracán Deansobre la estructura y composición deespecies arbóreas en un bosque tropicalbajo manejo forestal en la zona centro-surdel estado de Quintana Roo. Dado que secontaba con información previa alimpacto del huracán, se pudieron analizarlos cambios en la composición de espe-cies arbóreas y en la estructura delbosque afectado por el huracán Dean.Además, se evaluó el efecto del manejoforestal sobre la susceptibilidad delbosque ante el impacto de huracán, conbase en información bibliográfica dispo-

nible y algunas observaciones durante eltrabajo de campo.

METODOLOGÍA

Área de estudio

El presente estudio se llevó a cabo en elejido Xhazil Sur, localizado dentro delárea de influencia de la Reserva de laBiosfera Sian Ka’an, en el Corredor Bioló-gico Mesoamericano-México, entre losparalelos 19°13’07” y 19°30’36” de latitudnorte y los 87°52’40” y 88°06’55” delongitud oeste, en el estado de QuintanaRoo (Fig. 1). Xhazil Sur es uno de losejidos forestales más grandes e impor-tantes de la Zona Maya quintanarroense,ocupa una superficie total de 54,441 ha(RAN-INEGI, 1998), de las cuales 25,000ha (46%) corresponden al área forestalpermanente (área bajo manejo forestal).En esta superficie, la vegetación domi-nante es la selva mediana subperennifolia(Miranda, 1978), la cual alberga unaenorme diversidad de plantas y animales.El bosque en la región alcanza una alturade 24 m y contiene alrededor de 100especies de árboles, siendo las másabundantes Manilkara zapota (L.) P. Royen, Brosimum alicastrum Sw. yBursera simaruba (L.) Sarg. (Vester et al.,2005). El clima es del tipo Aw(x’)i, cálidosub-húmedo con lluvias en verano y partedel invierno (García, 1987). La tempera-tura y la precipitación promedio anual sonde 26 °C y 1234 mm, respectivamente.Los suelos que predominan, de acuerdocon la clasificación maya, son: tzek’kel(litosol y rendzina), ak’alche (gleysol),ya’ax hom (vertisol) (Sánchez-Sánchez eIslebe, 2002).

Anualmente, estos bosques estánexpuestos a la incidencia e impacto detormentas tropicales y huracanes, loscuales juegan un papel importante en ladinámica del bosque, Sin embargo, se


considera que estos bosques handesarrollado una resiliencia elevada, yaque han logrado adaptarse a una historiade por lo menos 3000 años de impactosfrecuentes de huracanes (Whigham et al.,1991), incendios forestales y actividadeshumanas (Turner, 1978). Además, enesta región, el bosque es cosechadoselectivamente a una baja intensidad (1 m3/ha en promedio). La cosecha serealiza en el Área Forestal Permanentedel ejido, la cual es manejada para laproducción de madera y otros productosforestales. El manejo forestal se lleva acabo por las propias comunidades bajoun plan de manejo basado en el inven-tario de árboles mayores de 10 cm dediámetro a la altura del pecho (dap1,3 mdel suelo) de todas las especies para

determinar niveles de cosecha susten-table.

En el área de estudio, el huracánDean pasó siendo de categoría 4 en laescala de Saffir-Simpson, con una velo-cidad del viento de 210 km/h a 249 km/h(Rogan et al., 2011); en tanto que la preci-pitación alcanzó un valor de 81 mmdurante las primeras 48 horas(Hernández, s/a).

Evaluación del daño

Durante 2003 y 2004 se establecieronocho parcelas de una hectárea (500 x 20m) distribuidas al azar, dentro del áreaforestal permanente del ejido Xhazil Sur,

Figura 1. Ubicación del área de estudio.

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con la finalidad de conocer las etapas dedesarrollo del bosque, así como deter-minar la estructura y composición de laselva mediana subperennifolia en esteejido. Tras el paso del huracán Dean, quefue en agosto del 2007, entre enero yfebrero de 2008 se evaluó en estas ochoparcelas el daño ocasionado por estefenómeno sobre el arbolado mayor oigual a 10 cm de dap. En cada parcela seidentificaron las especies y se midió eldap y la altura total de cada individuo. Eltipo de daño experimentado por cadaindividuo fue determinado de acuerdo conla clasificación siguiente: 1) desenraizado(derribado con exposición de raíces), 2)descopado (sin ramas desde la base dela copa), 3) desramado (ramas secunda-rias quebradas), 4) quebrado (troncoquebrado), 5) inclinado (sin exposición deraíces), 6) doblado, 0) sin daño. Además,se anotaron los árboles que se obser-varon muertos en pie después delhuracán. Cuando el tronco se quebró(categoría 4), se tomó la altura a la cualse ocasionó el daño. Cuando los árbolesfueron derribados sólo se les midió eldap. Para facilitar el análisis y hacercomparables los resultados con otrosestudios en la región, se agruparon lasclases de daño en tres grupos princi-pales: 1) daño ligero (clase 0 + clase 3),2) daño moderado (clase 5 + clase 6) y 3)daño severo (clase 1 + clase 2 + clase 4).

Cambios en la composición

y estructura del bosque

Debido a que se contaba con informaciónprevia al huracán para el arbolado grande(dap > 30 cm), en las mismas parcelas,se analizaron los cambios ocurridos en laestructura y composición del bosque. Secalculó además la riqueza de especies,densidad e índices de valor de impor-tancia y la diversidad pre y post-huracán.Para calcular el valor de importancia se

empleó el Índice de Valor de Importancia:IVI = densidad relativa + dominancia rela-tiva + frecuencia relativa (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974). La diver-sidad fue calculada mediante el Índice deShannon (Magurran, 2004), usando delprograma EstimateS 8. 2.0. La equitati-vidad fue obtenida mediante la ecuación

donde H’ es el índice de diversidad deShannon-Wienner y n es el número totalde individuos (Magurran, 2004). Paraevaluar el efecto del huracán sobre laestructura del bosque se realizó unaprueba T para muestras pareadas paraun factor (huracán) con dos niveles (antesy después), mediante el uso del programaSPSS versión 16.

rESULTADOS


Se registraron un total de 1486 árbolesmayores a 10 cm de dap, pertenecientesa 71 especies, 59 géneros y 32 familias.De estos árboles, 37 (2,4%) resultaronmuertos después del huracán, perodebido a que éstos habían sido regis-trados como “moribundos” en el censoprehuracán, no se incluyeron en elanálisis. Del arbolado muestreado, 88,3%presentó algún tipo de daño, siendo losmás comunes el desramado (28,9%), eldesenraizado (24,7%) y el quebrado(22,4%) (Fig. 2). De las especies másabundantes, las más afectadas fueronPouteria reticulata (Engl.) Eyma, Exotheapaniculata (Juss.) Radlk. y Gymnantheslucida Sw., con alrededor de 80% de losárboles de estas especies severamentedañados (Tabla 1). Estas especies, sontípicas del sotobosque y generalmente noalcanzan grandes tallas dentro delbosque, al menos en el área de estudio.


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De las especies comerciales, M.zapota, B. simaruba y Metopium brownei(Jacq.) Urb. también tuvieron un porcen-taje importante de árboles severamentedañados, mayor a 35%. Sin embargo,Swietenia macrophylla, la caoba, especieguía en los aprovechamientos forestales,resultó altamente resistente a los vientoshuracanados, ya que de los once árbolesencontrados en el área de estudio, lamayor parte (54,5%), sólo sufrió el rompi-miento de ramas pequeñas y medianas,únicamente dos árboles (18%) fueronderribados y sólo un árbol pequeño (dap < 30 cm) se quebró.

Al relacionar la clase de daño con eltamaño de los individuos se encontró queel total de los árboles pequeños (dap < 30cm) sufrieron algún tipo de daño; mien-tras que de los árboles grandes (dap > 30cm), 22,1% no presentó daño alguno. Delos árboles pequeños la mayor proporciónde individuos fue desenraizada (41% delos árboles en promedio) y quebrada(34% de los árboles en promedio); mien-tras que los árboles grandes sufrieron

principalmente el rompimiento de ramaspequeñas y medianas (45% de losárboles en promedio) (Fig. 3). De losárboles grandes, Caesalpinia gaumeriGreenm. (32%), M. zapota (14,4%) ySwartzia cubensis (Britton & P. Wilson)Standl. (10%), presentaron los porcen-tajes más altos de árboles quebrados. Entanto que Pseudobombax ellipticum(Kunth) Dugand (20%), B. simaruba(8,4%) y M. zapota (6,4%), fueron lasespecies con mayor proporción de indivi-duos desenraizados.

Cambios en la composición y estructura del bosque

Antes del huracán se registró un total de788 árboles grandes (> 30 cm de dap)pertenecientes a 50 especies, 39 génerosy 24 familias. Después del huracán, elnúmero de individuos en esta categoríadisminuyó a 756, lo cual representa unapérdida de 4,1 % en el número de indivi-duos; sin embargo, la riqueza de espe-cies prácticamente se mantuvo igual.

Figura 2. Daños ocasionados al arbolado mayor a 10 cm de dap por el huracán Deanen el bosque manejado de Xhazil Sur, Quintana Roo. N = 1449.


Únicamente en dos de las ocho parcelasanalizadas se perdieron algunas espe-cies, entre ellas Luehea speciosa Willd.,el tusuk che y el sak away (dos especiesno identificadas), de las cuales sólo seencontró un individuo en el área deestudio durante el muestreo previo alhuracán. Los valores del índice deShannon (H’), por unidad de muestreo,fueron iguales antes y después delhuracán, indicando que tampoco seobservó algún efecto de Dean sobre ladiversidad de la comunidad (Tabla 2).Tampoco hubo efecto significativo delhuracán sobre la estructura de la comu-nidad, aunque ésta sufrió una disminu-ción de 16,2% en la altura promedio (P <0,05; F = 15,403) y de 4,5% para el áreabasal total (P < 0,05; F = 4,935) (Tabla 2,Fig. 4), pero los mayores daños fueron enlos árboles pequeños.

Dominancia de árboles grandes

El análisis de dominancia indicó que lacomunidad se encuentra dominada por M.zapota, especie que presentó un Índice de

Valor de Importancia (IVI) mayor a 60,tanto antes como después del huracán; lesiguen en orden de importancia Burserasimaruba y Caesalpinia gaumeri (Fig. 5).De las 15 especies incluidas en el análisis,nueve incrementaron su importanciadespués del huracán (Tabla 3): M. zapota,B. simaruba, C. gaumeri, Swartziacubenzis, Brosimum alicastrum, Cocco-loba spicata Lundell, Lysiloma latisiliquum(L.) Benth., Simira salvadorensis Standl. ySwietenia macrophylla; mientras que paraMetopium brownei y P. ellipticum, dismi-nuyó su valor de importancia en la comu-nidad. La mayoría de las especiesconservó su orden de importancia. Sinembargo, M. brownei sustituyó en impor-tancia a P. ellipticum; a su vez, L. latisili-quum y S. salvadorensis sustituyeron aPiscidia piscipula (L.) Sarg. después delhuracán. Para las cuatro especies másimportantes, la mayor contribución al IVIestuvo dada por el área basal (dominanciarelativa) y la abundancia, tanto antescomo después del huracán. Para el restode las especies, la frecuencia contribuyómás al IVI, sobre todo después delhuracán (Fig. 5).

Figura 3. Porcentaje de individuos dentro de cada clase de daño en la vegetación deXhazil Sur, Quintana Roo. 0) sin daño, 1) Desenraizado, 2) descopado, 3) desramado,

4) quebrado, 5) inclinado, 6) doblado.

65Madera y Bosques 18(1), 2012:57-76

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1

67Madera y Bosques 18(1), 2012:57-76

Figura 4. Altura promedio a) y área basal total b) de la vegetación en el ejido Xhazil Sur, Quintana Roo,

antes y después del paso del huracán por el estado de Quintana Roo. Los números en el eje de las x se refieren a las parcelas de muestreo.

a)

b)


DISCUSIÓN


Aunque el huracán Dean ha sido conside-rado uno de los más severos ocurridos enla región, afectó poco la composición delbosque y la abundancia de las especiesen el área de estudio, tal como ha sidodocumentado para otros bosques tantotropicales como templados (Boucher,1990; Whigham et al., 2003; Xi et al.,

2008). Los mayores efectos fueron sobrelas características estructurales delbosque, dada la alta proporción deárboles desenraizados y quebrados sobretodo en árboles pequeños (dap < 30 cm).Este mismo patrón ha sido observado enel bosque tropical de Puerto Rico estu-diado por Zimmerman et al. (1994),quienes encontraron que el derribo y laruptura del tallo fueron los principalesdaños ocasionados por el huracán Hugo.Para un bosque similar al norte del área

Figura 5. IVI para las especies más abundantes y algunas especies con importanciacomercial. a) antes del huracán y b) después del huracán. 1 = M. zapota,

2= B. simaruba, 3) C. gaumeri, 4) V. gaumeri, 5) S. cubensis, 6) O. pallida, 7) B. alicastrum, 8) P. ellipticum, 9) M. brownei, 10) C. spicata, 11) P. sartorianum

12) L. latisiliquum, 13) S. salvadorensis, 14) P. piscipula y 15) S. macrophylla.

a)

b)

69Madera y Bosques 18(1), 2012:57-76

de estudio, Sánchez e Islebe (1999)hallaron que la mayoría de los árbolespequeños resultaron derribados yquebrados por el huracán Gilberto, cuyacategoría según la escala de Saffir-Simpson fue la misma que la de Dean.

El porcentaje de árboles dañadosencontrado en este estudio es superior alo que encontraron otros autores para elmismo huracán y otros de la misma inten-sidad ocurridos en la región (Bellinghamet al., 1992; Vester y Olmsted, 2000;Whigham et al., 2003; Vandecar et al.,2011). En todos estos casos, las clasesde daño más comunes fueron el desra-mado, desenraizado y la fractura de tallosa alturas variables; aunque la importanciarelativa de los árboles desenraizados yquebrados varió entre los sitios. Porejemplo, a diferencia de los resultados delpresente estudio, Vandercar et al. (2011)encontraron que la proporción de árbolesquebrados fue mayor que la de árbolesdesenraizados. Esta diferencia probable-mente se deba al tipo de vegetaciónmuestreada en ambos estudios. Alparecer, Vandercar et al. (2011) estu-diaron el efecto de Dean principalmenteen bosques secundarios jóvenes; mien-tras que en este estudio se evaluó elefecto de Dean sobre la vegetaciónmadura.

Contrario a lo encontrado por otrosautores (Putz et al., 1983; Walker, 1991;yuo y Petty, 1991), los resultados de esteestudio muestran que los árbolespequeños fueron más afectados que losárboles grandes, al sufrir la fractura y eldesenraizado del tronco; mientras que losárboles grandes, con excepción de M.zapota, B. simaruba y M. brownei, sólopresentaron daños ligeros. Este compor-tamiento puede deberse a que el aprove-chamiento forestal selectivo realizado enel área de estudio abre claros pequeñosen el dosel, lo que incrementa la suscep-tibilidad de los árboles jóvenes al permitir

el paso de los vientos huracanados hacia elsotobosque. Esto concuerda con loencontrado por Putz y Sharitz (1991) yFrangi y Lugo (1991), quienes observaronun daño más severo en los árboles delsotobosque que en los árboles grandes.Putz y Sharitz (1991) concluyen plan-teando que este hecho puede ser larespuesta del bosque a las condicionesdel rodal y la historia de aprovechamientorealizado en su sitio de estudio.

Por otro lado, la mayor proporción deárboles quebrados en M. zapota probable-mente es debida a la debilidad de losárboles ocasionada por las prácticas decosecha de la resina para la fabricación de chicle (obs. pers.). Asimismo, para estaespecie se observó una alta proporción deárboles desenraizados (Tabla 1), cuyacausa probable es la escasa superficieocupada por las raíces de estos árboles ylo somero de las mismas, además de queesta especie generalmente no formagrandes contrafuertes.

Cambios en la composición y estructura del bosque

El decremento en la altura promedio delos árboles después del huracán es supe-rior a los valores publicados por Sáncheze Islebe (1999) para un bosque parecidoen el norte de Quintana Roo. La dife-rencia en la altura de los árboles grandesfue principalmente debida a la disminu-ción del número de individuos despuésdel huracán, la pérdida de ramas y laruptura del tronco de los árboles rema-nentes de algunas de las especies comoM. zapota. Olmsted et al. (1990) ySánchez e Islebe (1999) encontraron unadisminución en el área basal muchomayor que lo encontrado en este estudiopara bosques similares al estudiado,afectados por el huracán Gilberto en1988. Sin embargo, debido a que dichosautores midieron árboles con menores


diámetros que los considerados en esteestudio no es posible hacer una compara-ción entre ambos estudios.

El daño ocasionado sobre las carac-terísticas estructurales de especies comoM. zapota, M. brownei, P. ellipticum y S.salvadorensis puede resultar crítico,puesto que estas especies están sujetasa extracción forestal. No obstante, laocurrencia de huracanes es también unaoportunidad para favorecer el rápidocrecimiento de especies heliófilas como lacaoba, la cual requiere de la apertura declaros para su regeneración. Al respecto,Snook (1993) menciona que los hura-canes crean las condiciones adecuadaspara la regeneración de S. macrophylla,la cual resiste los vientos huracanados;mientras que M. zapota es mucho másvulnerable a la fuerza de los huracanes,como pudo observarse en este estudio.

Los valores de los índices de diver-sidad de Shannon encontrados en esteestudio son mucho menores que loshallados por Sánchez e Islebe (1999),esta diferencia se debe a la mayorcantidad de especies (82 y 76 pre y post-huracán, respectivamente) reportadaspor estos autores en comparación con losresultados de este estudio (54 y 51 espe-cies, pre y post-huracán, respectiva-mente), lo cual está relacionado con eltamaño de los árboles incorporados enlos análisis.

La igualdad en los valores de H’,antes y después del huracán, indica quela pequeña disminución (4,15) en elnúmero de individuos no fue suficientepara modificar sus proporciones dentrodel conjunto total de especies. Asimismo,los altos valores de equitatividad sugierenuna distribución más homogénea de losindividuos dentro de las especies en lasunidades de muestreo, tanto antes comodespués del huracán (Tabla 2).

Dominancia de árboles grandes

A pesar del daño sufrido por algunos indi-viduos de M. zapota y B. simaruba, dosespecies típicas de la selva medianasubperennifolia (Miranda, 1978; Martínezy Galindo, 2002) fueron las especiesdominantes de la vegetación en el áreade estudio, tanto antes como después delhuracán, ocupando alrededor de 40% deltotal de árboles en las ocho parcelas demuestreo. Sin embargo, especies conimportancia comercial como S. cubensis,P. ellipticum, M. brownei, L. latisiliquum yS. macrophylla, también se encuentranentre las 15 especies con los mayoresvalores de importancia y que en conjuntoocupan 85% de los árboles en la comu-nidad estudiada. Al respecto es impor-tante hacer notar que después delhuracán, L. latisiliquum y S. macrophylla,las dos especies con mayor demanda enel mercado nacional incrementaron sunivel de importancia debido a un ligeroaumento en su área basal relativa, ya queéstas fueron menos impactadas que otrasespecies. Como en el presente estudio,Sánchez e Islebe (1999) encontraron queM. zapota mantiene su posición en laimportancia después del huracán, a pesarde ser una de las especies del doselmayormente afectadas.

Manejo forestal y vulnerabilidad del bosque ante huracanes

Dado que la diversidad, la estructura y lafunción de los ecosistemas son mol-deadas por disturbios, el manejo debosques naturales puede estar basadoen el entendimiento ecológico de losprocesos de un disturbio natural (Attiwil,1994). En Quintana Roo, la frecuenteocurrencia de huracanes es uno de losfactores determinantes en la dinámica delbosque y, por ello, es muy importanteincorporar la comprensión de la respuesta

71Madera y Bosques 18(1), 2012:57-76

de los ecosistemas a las perturbacionesocasionadas por huracanes en el manejoforestal. Además, el aprovechamientoforestal y algunos tratamientos silvicultu-rales reducen la densidad de las especiesextraídas, generando un dosel más hete-rogéneo, lo que reduce la estabilidad delos bosques remanentes, afectando suresistencia al viento (Foster, 1988;Everham y Brokaw, 1996; Zeng et al.,2009; Garrido et al., 2008). Respecto a loanterior, cabe mencionar que aunque enel presente estudio no se evaluó el efectodel huracán en bosques intervenidos y nointervenidos, debido a la falta de sitios enesta última condición, durante el trabajode campo fue claro que sitios que presen-taron evidencia de aprovechamientoreciente (caminos de extracción, bacadi-llas) fueron más afectados que sitios sinrastros de extracción (parcelas 3 y 5,Tabla 2).

Existe poca evidencia del efecto deestos fenómenos en bosques manejadosy no manejados. Rivas et al. (2000)encontraron que en el bosque intervenidohubo una mayor proporción de árbolesquebrados, desenraizados o inclinadosque en el bosque no intervenido. En esteúltimo sólo se encontraron árboles defo-liados y desramados. De acuerdo con susresultados estos autores proponen que elmanejo forestal debe tomar en cuentatres factores para adaptarse mejor a unrégimen de huracanes frecuentes: eltamaño y distribución de los claros, lapermanencia de la regeneración a travésde la presencia de árboles semilleros y elaprovechamiento de la madera caída.

Por su parte, Acosta et al. (2001)observaron que en un bosque afectadopor el huracán Mitch en Nicaragua, laregeneración de especies comercialesfue más alta en el bosque intervenido queen el no intervenido, probablementedebido a que el huracán causó más aper-turas en el bosque. Asimismo, encon-

traron que la mortalidad fue mayor (10,9%) en el bosque intervenido que enel no intervenido (4%). Sugieren elmantenimiento de suficientes árbolessemilleros durante el aprovechamiento.Para la misma área en Nicaragua,Ferrando et al. (2001) proponen estrati-ficar los aprovechamientos con base enlas características del bosque remanentey la intensidad del daño, tratando deproducir una mezcla de rodales con unaestructura y composición del dosel homo-génea y una regeneración adecuada.

Recientemente se han desarrolladouna serie de modelos y técnicas deanálisis estadístico para predecir la velo-cidad del viento necesario para desen-raizar o quebrar los troncos de los árbolesbasados en características de los indivi-duos y del rodal (Peltola et al., 1999; Zenget al., 2004, 2007; Heinonen et al., 2009).Con base en estos modelos, se sugiereque para minimizar los efectos delmanejo sobre el daño por viento es nece-sario disminuir el área de borde, concen-trar áreas de corta y establecer una inten-sidad adecuada de cosecha. Por suparte, Heinonen et al. (2009) sugierenque la mejor estrategia de corta paraminimizar el riesgo de daño por viento,depende de las características del áreaplaneada, tales como la estructura ycomposición de especies del bosque.

Asimismo, la información sobre elefecto de los huracanes en la dinámica deespecies heliófilas como S. macrophylla yCedrela odorata, puede ayudar a esta-blecer lineamientos para su manejo enbosques expuestos a estas perturba-ciones. Según Snook (1993), S.macrophylla está adaptada biológica-mente para aprovechar los daños ocasio-nados periódicamente por los huracanes(Snook, 1993). Evidencia de ello son susamplias copas aerodinámicas sostenidaspor pocas ramas muy gruesas y fuertes,sus raíces muy profundas y la presencia


de grandes contrafuertes de hasta 3 m dealtura. Estas características favorecen susupervivencia a los huracanes, que gene-ralmente tumban o quiebran muchosárboles grandes de otras especies(Snook, 2005). Además, como en muchasespecies heliófilas, los claros producidosen el dosel del bosque por estos distur-bios favorecen el reclutamiento denuevos individuos de la caoba.

En plantaciones forestales, Thomp-son et al. (2007) encontraron que entre1989 y 1996, después del huracán Hugo(categoría 4), la densidad de S.macrophylla incrementó muy poco,mostrando un incremento más significa-tivo después del huracán George (cate-goría 5). Por otro lado, estos autoresencontraron que la especie presentó unnúmero similar de tallos, tanto enbosques perturbados como no pertur-bados. Estos resultados confirman que sibien la caoba requiere de la apertura degrandes claros, también es capaz desobrevivir en bosques cerrados.

CONCLUSIONES

A pesar de la magnitud del huracán Deanen el área de estudio, la composición ydiversidad del bosque no resultaron fuer-temente afectadas. Los mayores efectosfueron sobre la estructura del bosque,aunque no se encontró una diferenciasignificativa. Los principales tipos dedaño fueron desramado, desenraizado yfractura del tronco (quebrado). Losárboles del sotobosque fueron más afec-tados que los árboles del dosel. Alparecer la presencia de caminos deextracción y áreas de concentración de madera (bacadillas) incrementa lasusceptibilidad del sotobosque a loshuracanes debido a la apertura del doselque favorece la entrada del viento haciael piso forestal.

Se sugiere que para disminuir lasusceptibilidad del bosque al impacto dehuracanes se requiere disminuir lacantidad y superficie de bacadillas porárea de corta. Asimismo, se propone queuna vez ocurrido el huracán, se incorporeal plan de manejo forestal, el aprovecha-miento de los árboles dañados y se esta-blezcan algunas áreas de corta anual enlos sitios más afectados. Para disminuirlos riesgos de incendios forestales y lapresencia de plagas en los sitios afec-tados, se propone la realización de cortasde saneamiento.

Se sugiere también, establecer anivel estatal un programa de monitoreode las áreas afectadas y no afectadas, afin de conocer a mayor detalle la dinámicadel bosque y los mecanismos de recupe-ración de especies ecológica y económi-camente importantes, para planear alter-nativas de manejo a largo plazo. Para ellose propone recuperar el sistema deparcelas permanentes establecido en elestado entre 1990 y 1991, con la finalidadde complementar la información obtenidaen los inventarios forestales para el apro-vechamiento de productos maderables.Asimismo, es necesario el estableci-miento de nuevas parcelas para evaluarla dinámica del bosque afectado pordisturbios como el aprovechamientoforestal, los huracanes y la subsecuentepresencia de fuego.

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Manuscrito recibido el 25 de octubre de 2011.Aceptado el 13 de marzo de 2012.

Este documento se debe citar como: Navarro-Martínez, A., R. Durán-García y M. Méndez González. El impacto delhuracán Dean sobre la estructura y composición arbórea de un bosque manejado en Quintana Roo,México. Madera y Bosques 18(1):57-76.

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