LAS PROTEINAS Y SU METABOLISMO
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La Nutrición del Organismo Animal LAS PROTEINAS Y SU METABOLISMO SUMILLA 1. FUNCIONES Y CLASIFICACION DE LAS PROTEINAS Y LOS AMINOACIDOS. a) Estructura de la proteina. b) Clasificación de las proteínas. c) Compuestos nitrogenados en los alimentos. 2. DIGESTION Y ABSORCION DE LAS PROTEINAS EN LOS NO RUMIANTES a) Secuencia de la digestión. b) Absorción de los aminoácidos. c) Efecto de la alimentación sobre la actividad de las proteasas. 3. IMPORTANCIA NUTRITIVA DE LOS AMINOACIDOS. 4. METABOLISMO PROTEICO EN LOS NO RUMIANTES. a) Metabolismo de aminoácidos. b) Nivel adecuado de aminoácidos en monogástricos c) Principales parámetros para valorar la calidad de las proteinas en monogástricos. OBJETIVOS Distinguir la naturaleza química de las proteínas.
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La Nutrición del Organismo Animal
LAS PROTEINAS Y SU METABOLISMO
SUMILLA
1. FUNCIONES Y CLASIFICACION DE LAS PROTEINAS Y LOS AMINOACIDOS.
a) Estructura de la proteina.b) Clasificación de las proteínas.c) Compuestos nitrogenados en los alimentos.
2. DIGESTION Y ABSORCION DE LAS PROTEINAS EN LOS NO RUMIANTES
a) Secuencia de la digestión.b) Absorción de los aminoácidos.c) Efecto de la alimentación sobre la actividad delas proteasas.
3. IMPORTANCIA NUTRITIVA DE LOS AMINOACIDOS.
4. METABOLISMO PROTEICO EN LOS NO RUMIANTES.
a) Metabolismo de aminoácidos.b) Nivel adecuado de aminoácidos en monogástricosc) Principales parámetros para valorar la calidad delas proteinas en monogástricos.
OBJETIVOS
Distinguir la naturaleza química de las proteínas.
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Comparar la digestión de las proteínas en losanimales domésticos.
Analizar el metabolismo proteico en monogástricos
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INTRODUCCION
Las proteínas son los compuestos estructurales másimportantes del organismo animal y, además, cumplen otrasfunciones como las de formar parte de enzimas, hormonas,y otros compuestos de vital importancia.
En este capítulo se analizará la estructura de lasproteínas y las características de los aminoácidos que lacomponen, la clasificación de las proteínas y ladiferencia con los compuestos nitrogenados no proteicos.
También se hará un análisis de la digestión de lasproteínas en los monogástricos, la importancia de losaminoácidos en la nutrición animal y el metabolismoproteico en los no rumiantes. En este último aspecto sediscutirá el metabolismo de los aminoácidos y laimportancia del equilibrio de los mismos en la dieta delos animales.
La última parte de este capítulo contempla la digestióny metabolismo nitrogenado en rumiantes, procesos en losque participan activamente los microorganismos ruminalesy cuya eficiencia determina la nutrición adecuada deaminoácidos para los animales huéspedes.
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1. FUNCIONES Y CLASIFICACION DE LASPROTEINAS Y LOS AMINOACIDOS.
El término proteína proviene del griego “proteios”que significa primero, lo cual es adecuado porqueresalta la importancia que tiene este tipo de nutrienteen el organismo animal, dada las funciones que cumplecomo componente estructural, renovando la proteínadesgastada en todas las edades de animales ypermitiendo el crecimiento de los animales jóvenes.Asimismo, es componente de productos animales como laleche o los huevos.
a) Estructura de la proteína
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Las proteínas son compuestos orgánicos complejosformados por aminoácidos, normalmente de la serie L,los cuales son los únicos que pueden emplearse porlos animales con fines metabólicos.
COOH
NH2 C H
R L-aminoácido
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Los aminoácidos se caracterizan por tener por lomenos un grupo amino (NH2) y un grupo carboxilo(COOH). En el siguiente cuadro se puede apreciar laclasificación de los aminoácidos según suestructura.
CUADRO N° 6 Tipos de aminoácidos.
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En la proteína los aminoácidos están unidos porenlaces peptídicos, en donde, el nitrógeno del grupo
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amino de un aminoácido se une al grupo carboxilo deotro aminácido, eliminando con la unión una moléculade agua. Un ejemplo de esto se observa en elsiguiente esquema durante la formación de laalanilglicina.
Las propiedades físicas y químicas de las proteínasestán determinadas por la composición, secuencia ycantidades de aminoácidos que la conforman, asimismoinfluye en ello, la disposición espacial de lasmismas.
Las proteínas no solo son componentes estructuralesde los tejidos de los animales, sino también deenzimas, agentes de transporte, hormonas y otroscompuestos orgánicos importantes del organismo. Para
Componentes estructurales
Productos
Enzimas
Hormonas
Hemoglobina
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la formación de estas proteínas el organismo utilizaprincipalmente los aminoácidos liberados durante ladigestión de las proteínas del alimento, de maneraque el valor de estas estará en función a lacantidad y tipo de aminoácidos presentes y que seandisponibles para el animal.
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b) Clasificación de las proteínas
Las proteínas se clasifican en dos grandes grupos,las proteínas sencillas y las proteínas conjugadas.Las proteínas sencillas al hidrolizarse producensolamente aminoácidos, mientras que, las proteínasconjugadas son combinaciones de proteínas sencillascon compuestos no proteicos, a los cuales se lesdenomina grupo prostético.
Proteínas sencillas
Las proteínas sencillas se subdividen en dos grupos,las globulares y las fibrosas. Las proteínasglobulares son medianamente solubles yrelativamente compactas, mientras que las fibrosas,por su configuración estructural en base a enlacescruzados, son firmemente estables y poco solubles.
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Las proteínas globulares son biológicamente activascomo las enzimas, las hormonas proteicas y lastransportadoras de oxígeno. Las proteínas fibrosasson responsables de las propiedades mecánicas de lamayoría de los tejidos animales. En el cuadro N° 7se aprecia una relación de las principales proteínassencillas.
Proteínas conjugadas.
Las proteínas conjugadas son de diferente naturalezay cumplen funciones importantes en el organismoanimal, aunque también se encuentran en losalimentos, como las plantas verdes. Una relación delas principales proteínas de este tipo se aprecia enel cuadro N° 8.
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CUADRO N° 7 Principales proteínas sencillaspresentes en los
alimentos y el cuerpo de los animales.
_____________________________________________________________PROTEINAS SENCILLAS GLOBULARES
Albúminas (hidrosolubles) (presentes en semillas, suero,huevo)Globulinas (Solubles en soluciones neutras, por ej. NaCl)(presentes en semillas, leguminosas, en el suero y elmúsculo.Glutelinas (Solubles en álcalis diluidos) (granos decereales)Prolaminas (Solubles en alcohol) (granos de cereales)Proteínas foliares y de tallos:
Protoplásmicas (solubles)De la pared celular (poco solubles)Protoplasmáticas (maquinaria enzimática del metabolismovegetal)
PROTEINAS SENCILLAS FIBROSASColágeno (componente principal del tejido conectivo)Elástica (componente de tendones y arterias)Queratina (componente de tejidos epiteliales, por ej.:pelo, lana. plumas, etc.
_____________________________________________________________
CUADRO N° 8 Principales proteínas conjugadaspresentes en el
cuerpo de los animales_________________________________________________________
____
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PROTEINAS CONJUGADAS
GLUCOPROTEINAS (Complejos de proteína y carbohidratos)Condroitin sulfato (constituyente del cartílago,tendones y piel)Mucoproteínas (constituyentes de la saliva yotras secreciones
mucosas, la clara del huevo)
LIPOPROTEINAS (Complejos de proteína y lípidos)Lipoproteínas estructurales (presentes en la yemadel huevo, tejido
nervioso, membranas)Lipoproteínas solubles (transportadores de lípidos enla sangre)
CRIOMOPROTEINAS (Complejos de proteína con compuestoscoloreados
HemoglobinaMioglobina
_____________________________________________________________
c) Compuestos nitrogenados en los alimentos
En los alimentos se encuentran como compuestosnitrogenados a las proteínas y otros compuestos queno son proteínas. Al conjunto de compuestos de esteúltimo tipo se le denomina nitrógeno no proteico (NNP).Los ácidos nucleicos son parte del NNP que seencuentran tanto en los tejidos animales como en elde los vegetales. La urea, el ácido úrico, lacreatina y el ácido hipúrico son parte del NNP enlos tejidos animales y sus excretas. Los aminoácidos
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libres, las amidas y alcaloides son parte del NNP deproductos de origen vegetal.
Los forrajes contienen cantidades apreciables deNNP, mientras que las semillas maduras y alimentosconcentrados contienen cantidades reducidas de losmismos. Los forrajes verdes contienen en promedio el15% del nitrógeno total en forma de NNP, pudiendoser mayor en raíces y tubérculos. En el ensilado losniveles de NNP pueden llegar a constituir el 50% delnitrógeno total.
CUADRO N° 9 Relación porcentual entre el nitrógenoprotéico y el no
proteico en algunos alimentos.________________________________________________Alimento N Proteico (%) NNP (%)________________________________________________Soya inmadura 60-70 30-40Soya madura 95 5Heno de alfalfa 88 12Silaje de maíz 50-7030-45Silaje de maíz trat. Con urea 45-6040-55Maíz chala 76-84 16-24________________________________________________
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Los aminoácidos libres son bien utilizados por todaslas clases de animales, pero solo los rumiantespueden utilizar el nitrógeno no proteico (NNP)
3. IMPORTANCIA NUTRITIVA DE LOS AMINOACIDOS
Desde el punto de vista nutritivo, los aminoácidospueden clasificarse en dos grupos: los aminoácidosesenciales y los no esenciales. Los esenciales nopueden sintetizarse en el organismo al ritmo necesariopara cubrir las necesidades fisiológicas y, por lotanto, deben aportarse en la ración. Los no esencialesa pesar de ser indispensables para la síntesis deproteína en el organismo no son esenciales comocomponentes de la ración, ya que pueden sintetizarse enel organismo a partir de otros compuestos.
En el racionamiento práctico, no obstante, resultamás eficiente proporcionar una mezcla de aminoácidos noesenciales conjuntamente con los esenciales,garantizando de esta manera una rápida síntesis de losaminoácidos no esenciales para la formación de lasproteínas del organismo animal.
La esencialidad de los aminoácidos llamados“esenciales”, excepto la treonina y la lisina, serefieren al esqueleto hidrocarbonado preformado, que lacélula no puede sintetizar y a la que puede unirse elnitrógeno amínico. Así la mayoría de aminoácidos
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esenciales pueden sustituirse por sus correspondientesanálogos alfa-ceto y alfa-hidroxi.
La metionina sintética, mezcla de isómeros D y L,pueden emplearse como suplemento, dado que por procesosenzimáticos en el interior de los tejidos, el isómero Dse transforma en el correspondiente L. Este fenómeno noocurre con otros aminoácidos. La L-lisina es preparadapor síntesis microbiana y es pura, por lo tantoadecuada para fines nutritivos.
La relación de aminoácidos esenciales y noesenciales varía algo con las distintas especies, edady funciones de los animales. Así por ejemplo, laarginina es esencial para la rata joven, más no en laadulta. Las necesidades de aminoácidos en el perro, elgato y el cerdo son semejantes al de la rata adulta,mientras que en las aves la arginina es esencial.
Los aminoácidos glicina, serina, ácido glutámico yprolina son semiesenciales para el crecimiento de lospollos. En aves la glicina es necesaria para laformación del ácido úrico, producto final delmetabolismo de las proteínas. Por otro lado, la glicinay la serina son intercambiables.
Los rumiantes son prácticamente independientes delaporte de aminoácidos esenciales, en razón de laadecuada composición de estos en la proteína microbial.Sin embargo, la composición de aminoácidos de la flora
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bacterial depende de las características del sustrato.Así por ejemplo, la poca disponibilidad de azufredetermina una menor disponibilidad de aminoácidosazufrados.
El valor nutritivo de los alimentos proteicosdepende de la composición de aminoácidos. Es deseableque la composición de aminoácidos esenciales en laración se aproxime a las necesidades de los animales yque la relación entre los aminoácidos esenciales y noesenciales sea aproximadamente de 1:1.
La harina de pescado, suplemento de origen animal,es comparable a la composición de aminoácidos para elcrecimiento. Los suplementos proteicos vegetales puedenser marginales en uno o dos aminoácidos esenciales,por lo tanto, los requerimientos pueden satisfacersecon la combinación apropiada de dos o más suplementosproteicos vegetales. Asimismo las raciones demonogástricos pueden suplementarse con aminoácidossintéticos.
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* La Arginina es semiesencial
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LOS LIPIDOS Y SU METABOLISMO
SUMILLA
1. FUNCIONES Y NATURALEZA QUIMICA DE LOS LIPIDOS
a) Lípidos Saponificables Sencillos.b) Lípidos Saponificables Compuestos.c) Lípidos No Saponificables.
2. DIGESTION Y ABSORCION DE LAS GRASAS
a) Digestión en los no rumiantes
3. METABOLISMO DE LOS LIPIDOS
a) Transporte de lípidos.b) Origen de la grasa sanguíneac) Destino de la grasa sanguínead. Síntesis de grasae) Efectos de la ración sobre la síntesis de grasa.
OBJETIVOS
Distinguir la naturaleza química de los lípidos.
Comparar la digestión de las grasas en los animalesdomésticos.
Analizar el metabolismo de los lípidos en
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monogástricos yrumiantes
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INTRODUCCION
Entre las moléculas orgánicas complejas, los lípidosconstituyen una gama bastante grande, siendo los másimportantes desde el punto de vista energético lostriglicéridos o grasas neutras. Estas proporcionan másdel doble de energía con relación a los carbohidratos y alas proteínas.
En este capítulo se tratan tres aspectos de lanutrición de los lípidos. En primer lugar se distinguenlas funciones y la naturaleza química de los lípidos,destacando la importancia de las grasas como fuentes deenergía y proveedores de ácidos grasos esenciales,asimismo, se diferencian las grasas de procedencia animaly vegetal.
En segundo lugar, se hace una descripción comparativade la digestión y absorción de las grasas entremonogástricos y rumiantes. El tipo de grasa, la digestióny la absorción varían considerablemente según la dieta yla fisiología digestiva de estos animales.
Finalmente, se analiza el metabolismo de las grasasentre los monogástricos y rumiantes, poniendo énfasis enla síntesis de grasas. En esta parte se podrá entender larelación de la alimentación de los diferentes animalescon relación al tipo y cantidad de grasas depositadas.
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1. FUNCIONES Y NATURALEZA QUÍMICA DE LOS LÍPIDOS
Los lípidos son compuestos orgánicos solubles enéter, benceno o cloroformo. Esta característica químicaen común es considerada en su determinación en elanálisis proximal. De manera, que todas esas sustanciasen conjunto se les conoce como extracto etéreo.
Los lípidos pueden clasificarse en dos tipos: lossaponificables y los no saponificables. Lossaponificables pueden ser sencillos y compuestos.
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CUADRO N° 15 Clasificación de los lípidos
Saponificables No saponificablesSencillos compuestos
Grasas Fosfolípidos EsteroidesCeras Esfingolípidos Carotenoides
Glucolípidos Vitaminasliposolubles
Lipoproteínas_____________________________________________________________Adaptado de Bondi A. (1989)
a) Lípidos saponificables sencillos
Estos lípidos se dividen en grasas y ceras. Las cerasdifícilmente son digeridas por los animales y, portanto, carecen de valor nutritivo. Mientras que lasgrasas son los lípidos más importantes, por ser fuentesde energía.
Las grasas constituyen la mayor parte de los lípidospresentes en los alimentos, especialmente los alimentosconcentrados (semillas de oleaginosas, aceite depescado, cebo de vacuno, etc.).
Químicamente las grasas son ésteres de ácidos grasosformados con el alcohol glicerol:
CH2 - O - COR1
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CH - O - COR2
CH2 - O - COR3
Las grasas pueden ser líquidas o sólidas, dependiendode la longitud de la cadena y el grado de saturación desus ácidos grasos. Así las grasas líquidas (aceites)contienen mayor cantidad de ácidos grasos insaturadosque saturados.Los ácidos grasos que se encuentran más frecuentementeen las grasas son: el ácido palmítico, el esteárico yel oleico.
CUADRO N° 16 Principales ácidos grasos presentesen las
grasas
Acido Graso Fórmula Química
Acido palmítico C16 H32 O2
Acido esteárico C18 H36 O2
Acido oleico C18 H34 O2
Acido linoleico C18 H32 O2
Acido linolenico C18 H30 O2
Acidoaraquidónico
C20 H32 O2
En las fórmulas que aparecen en el cuadro anterior seaprecia que hay cuatro ácidos grasos con 18 carbonos
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(esteárico, oleico, linoleico y linolénico), pero condiferente número de hidrógenos. El esteárico tiene eldoble de hidrógenos que carbonos, pues no tiene ningúndoble enlace; mientras que el oleico tiene doshidrógenos menos, lo que indica que tiene un dobleenlace. El linoleico tiene dos dobles enlaces y ellinolénico tiene tres dobles enlaces.
Una propiedad de las grasas es que pueden hidrolizarseal hervirse con álcalis, proceso llamadosaponificación. Como consecuencia de ello se formanjabones y queda libre el glicerol.
Las grasas líquidas pueden hidrogenarse convirtiéndoseen sólidas.
Este proceso se hace en forma industrial (por ejemplola hidrogenación del aceite de pescado a fin de darleestabilidad, antes de ser comercializada para consumoanimal). Por otro lado, el proceso de hidrogenación se
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da a nivel del rumen por acción de los microorganismosque allí habitan.
Las grasas pueden tener origen animal o vegetal.Encontrándose diferencias importantes de acuerdo a sucomposición de ácidos grasos (cuadro 17 y 18).
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CUADRO N° 17 Composición de la grasa de algunasespecies
animales (%)
CUADRO N° 18 Composición de las grasas de lassemillas
Las grasas animales varían según la especie, el tejidoanimal y la ración utilizada. Así las grasas de losmamíferos son más saturadas que las de las aves o lospeces. La grasa del hígado es más blanda que la grasasubcutánea en los mamíferos.
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La grasa subcutánea de los monogástricos varía según eltipo de grasa de la ración. Mientras que las grasas delos rumiantes son bastante duras, especialmente elsebo, independientemente del tipo de grasas consumidas.Este fenómeno ocurre por la fuerte hidrogenación anivel de rumen.
Sin embargo, la grasa de la leche es bastante blandapor tener ácidos grasos de cadena corta. Asimismo, lagrasa de la leche contiene ácidos grasos de númeroimpar de carbonos y ácidos de cadena ramificada, ambostipos producidos por el metabolismo microbiano. Adichos ácidos grasos se debe el olor característico dela leche.
CUADRO N° 19 Relación de ácidos grasos entre ladieta y el
tejido adiposo del rumiante.
DIETA TEJIDO ADIPOSO
InsaturadosLinoleicoLinolénicoOleico
73%56.812.23.2 50.2%
SaturadosPalmíticoEsteárico
17%152
23%15%
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A diferencia de las grasas animales, las grasasvegetales, son generalmente líquidas, debido al altocontenido de ácidos grasos insaturados.
Las características de las grasas de la dieta varíansegún los insumos usados. Como se indicó en la grasasanimales predominan los ácidos saturados, mientras queen las grasas vegetales son mayores los insaturados.
Algunos ácidos grasos son considerados esenciales, alcumplir una función específica en el organismo animal.Así se reconocen esenciales a los ácidos grasos:linoleico, linolénico y araquidónico. Este último puedeser sintetizado a partir del ácido linoleico.
Entre las funciones que realizan los ácidos grasosesenciales están:
Forman parte de las membranas celulares. Participan en la síntesis de sustancias de acción
hormonal (regulan funciones celulares en el aparatoreproductor).
Tienen funciones vitales en el sistema nerviosocentral y periférico.
b) Lípidos saponificables compuestos.
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Estos lípidos se caracterizan por contener grupospolares hidrófilos, razón por la cual se les conocecomo lípidos polares.
Fosfolípidos . Estas grasas son esteres deglicerol formadas con dos ácidos grasos de cadenalarga y un ácido fosfórico. La lecitina es unfosfolípido común, en donde el ácido fosfórico seencuentra con la colina.
Funcionan como transportadores de lípidos en lasangre y también como componentes de lasmembranas de las células animales (corazón,riñón, tejido nervioso, etc.).
Esfingolípidos . Estas grasas son esteres delalcohol esfingosina con un ácido graso, unfosfato y la colina. Funcionan como componentesde membranas, en especial del tejido nervioso.
Glicolípidos . Son esteres de glicerol de ácidoslinoléicos y moléculas de galactosa. Estos sonlos principales lípidos de los forrajes.
Lipoproteínas . Son lípidos asociados a proteínasespecíficas y funcionan como transportadores delípidos, desde el intestino delgado hasta lostejidos.
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c) Lípidos no saponificables.
Estos lípidos no contienen ácidos grasos y, portanto, no pueden formar jabones. En este grupo seincluyen los esteroides, los terpenos, carotenoidesy vitaminas liposolubles.
Esteroides . Estos compuestos se encuentran tantoen animales como en plantas. Siendo los másabundantes los esteroles, como el colesterol. Elcolesterol participa en la formación de lamembrana celular.
Terpenos . Son lípidos presentes en las plantas,sin embargo no proporcionan energía a losanimales.
Carotenoides . Compuestos presentes en lasplantas. El interés de los mismos radica en queson precursores de la vitamina A.
Vitaminas liposolubles . Son compuestos orgánicoscon funciones específicas e independientes.
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LOS CARBOHIDRATOS Y SU METABOLISMO
SUMILLA
1. ESTRUCTURA QUIMICA DE LOS CARBOHIDRATOS2. CLASIFICACION FUNCIONAL DE LOS CARBOHIDRATOS3. DIGESTION Y ABSORCION DE LOS CARBOHIDRATOS EN LOS NO RUMIANTES
a) Factores que afectan la producción decarbohidrasas.b) Mecanismos para la absorción de losmonosacáridos
4. METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS EN LOS NO RUMIANTES
a) Fuentes de glucosa sanguínea.b) Destino de la glucosa retirada de la sangre.c) Regulación hormonal.
OBJETIVOS
Distinguir la naturaleza y clasificación de loscarbohidratos.
Analizar la digestión y metabolismo de loscarbohidratos en los monogástricos.
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INTRODUCCION
Los carbohidratos constituyen las principales moléculasorgánicas de las plantas, funcionando en las mismas comoelementos estructurales y de reserva. El tipo y cantidadde carbohidratos presentes en las plantas dependerá de lavariedad, las características climáticas intervinientes yla parte de la planta.
En este capítulo se describen los principalescarbohidratos presentes tanto en las plantas como en losanimales, se explica la clasificación de los mismos segúnvarios criterios y la digestión diferencial tanto enmonogástricos (no rumiantes) como en rumiantes.
Asimismo se hace un análisis del metabolismo de loscarbohidratos en ambos tipos de animales, pudiendoentenderse la importancia vital de los microorganismos enlos principales productos metabolizados por los tejidosde los rumiantes.
1. ESTRUCTURA QUIMICA DE LOS CARBOHIDRATOS.
Los carbohidratos son sintetizados en las plantas enel proceso fotosintético, utilizando la energía solar,el anhídrido carbónico del aire y el agua del suelo.
6 CO2+ 6H2O + 673 Kcal C6H12O6 + 602
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En la reacción anterior se simboliza la síntesis deun mol de glucosa, el azúcar sencillo más importante,utilizando 673 Kcal de energía.
Los carbohidratos son los constituyentes másimportantes de los alimentos consumidos por losanimales. A continuación se clasifican loscarbohidratos más importantes.
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FIGURA N° 24 Carbohidratos más importantes eN losalimentos
y el organismo animal.
Monosacáridos. Los monosacáridos son azúcares simples que secaracterizan por ser solubles en agua y tener sabordulce. En forma libre se les puede encontrar en los
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forrajes verdes, especialmente a la glucosa y fructosa(en algunos casos constituyen hasta el 3% de la materiaseca).
Sin embargo, generalmente se les encuentra en formaunida, formando polisacáridos, ya sea comohomopolisacáridos (almidón) o heteropolisacáridos(hemicelulosa).
En los organismos animales, la glucosa es la formaprimaria de energía (particularmente en los norumiantes). Asimismo, también participa, en formasderivadas, en diversas reacciones metabólicas y comocomponentes de compuestos importantes.
La fructosa, como se indicó se encuentra en las plantasverdes, pero también se encuentra en el semen y en lasangre de los fetos. De otros lado, es componente de lasacarosa y las fructosanas, carbohidratos de reservaimportantes en muchas plantas.
La galactosa, forma parte de la lactosa (el azúcar dela leche) y galactolípidos, componente importante delas plantas verdes y del tejido nervioso.
Entre las pentosas, la ribosa en uno de los azúcaressimple más importantes pues se encuentra en todas lascélulas de los animales. Los ácidos nucleicos, algunasvitaminas y el ATP, contienen ribosa.
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La xilosa y la arabinosa, son pentosas que en formapolimerizada forman la hemicelulosa, carbohidratoestructural importante de las plantas.
Disacáridos.
La sacarosa es uno de los disacáridos más importantesde las plantas. Se le encuentra en forma abundante enla caña de ázucar y en la remolacha. las hierbasjóvenes por lo general tienen entre 8 a 12% desacarosa. Entre los forrajes, las gramíneas son másricas en sacarosa que las leguminosas.
Para el éxito de un buen ensilado se requierenecesariamente carbohidratos de fácil fermentación. Demanera que, las sacarosas, el amidón y fructosanas, quepuedan proporcionar las plantas a ensilar, permitiránla energía suficiente para una rápida estabilizacióndel silaje.
La lactosa es el azúcar de la leche y está conformadapor una glucosa y una galactosa. La síntesis de estaazúcar es muy importante en los animales en lactación,especialmente la vaca lechera. Por otro lado, losrecién nacidos están preparados para el uso de estetipo de azúcar, lo cual es importante considerar alelaborar alimentos sustitutos para ellos.
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La maltosa (a) y la celobiosa (b) son disacáridosformados por dos unidades de glucosa. Sin embargo, sonalfa-D-glucosas las que forman la maltosa y beta-D-glucosas las de la celobiosa. Los enlaces glucosídicosson también diferentes, pues es alfa-1,4 para lamaltosa y beta-1,4 para la celobiosa. la ruptura deestos enlaces está dado por diferentes enzimas durantela digestión.
Las uniones de maltosa permiten la formación delalmidón y el glucógeno, mientras que las uniones decelobiosas permiten la formación de celulosa.
Polisacáridos.
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Son polímeros de monosacáridos unidos por enlacesglucosídicos.
Almidón.
Esta hexosana es importante en la alimentación de losanimales, especialmente los no rumiantes.
El almidón es el principal carbohidrato de reserva delas plantas. Se le encuentra en las semillas (porejemplo el maíz), en subproductos de semillas (porejemplo afrecho), en tubérculos (por ejemplo papas), enraíces (por ejemplo yuca) y en pequeña cantidad enhojas y tallos de plantas verdes (por ejemplo maízforrajero).
El almidón es una mezcla de dos tipos de polímeros: laamilosa y la amilopectina. La amilosa es una moléculalineal de glucosas (de 250 a 300) unidas por enlacesalfa-1,4. La amilopectina es una molécula altamenteramificada (se ramifica cada 30 unidades de glucosa)con enlaces alfa-1,6 en el punto de la ramificación.La proporción entre la amilosa y la amilopectina es de1 a 3, sin embargo se incrementa la cantidad de amilosaa medida que la planta madura.
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El término almidón, en realidad engloba a varioscompuestos formados por maltosas, pero de configuracióndiferente. Así tenemos que el almidón de la papa seencuentra en forma granular insoluble, que lo haceresistente a la digestión; de manera que, se requiereuna cocción antes de dárselo a las aves y los cerdos.
Glucógeno.
Esta hexosana es sintetizada por los animales yconstituye un importante carbohidrato de reserva en sustejidos. Su estructura es parecida a la amilopectina,pero se encuentra ramificada cada 10 a 12 unidades deglucosa. Aproximadamente, del total de la glucosaalmacenada, el 40% se encuentra en el hígado y el 45%en los músculos.
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Celulosa.
Esta hexosana es el carbohidrato más importante de lanaturaleza, pues constituye del 20 al 40% de la materiaseca de las plantas. Allí funciona como un componenteestructural, conjuntamente con la hemicelulosa, ligninay cierta cantidad de proteínas, formando las paredescelulares. También se puede encontrar sílice y cutina,los cuales son contaminantes.
La celulosa es un polímero lineal de beta-D-glucosas(de 900 a 2,000) con elaces beta-1,4. Estas uniones nopueden ser hidrolizadas por las enzimas de losanimales, sin embargo, los microorganismos disponen deenzimas capaces de hacerlo durante la fermentación.
La celulosa está asociada íntimamente con la lignina.Su disponibilidad depende del grado de lignificación.Así, la celulosa de las plantas jóvenes es fácilmentedegradable (fermentable por los microorganismos),mientras que la de las plantas maduras es resistente ala degradación, pues en buena medida se encuentra unidaa la lignina, la cual no es degradable.
Con el fin de aumentar la digestibilidad de plantasmaduras, como las pajas o residuos agrícolas engeneral, se practica el tratamiento químico con
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hidróxido de sodio o urea. En este proceso, seincrementa el área superficial del forraje, de maneraque los microorganismos del rumen pueden fermentarlomejor.
Fructosanas.
Las fructosanas son carbohidratos de reserva de algunasespecies herbáceas y tubérculos. Dichas hexosanas estánconstituidas por unidades de fructosas. Cuando latemperatura disminuye, las fructosanas puedenconstituir hasta el 30% de la materia seca.
La digestibilidad de las fructosanas es alta, sinembargo está en función al grado de polimerización.
Hemicelulosas.
Las hemicelulosas son una mezcla de polisacáridos(heteropolisacáridos) lineales y ramificados. Estánformados por azúcares como: xilosa, arabinosa, glucosa,galactosa y ácidos urónicos.
Estos heteropolisacáridos se asocian a la lignina y sedepositan alrededor de las fibras de celulosa formandola pared celular. Sin embargo, la hemicelulosa es menosresistente a la degradación química (se hidrolizan enmedios relativamente ácidos).
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De esta manera, los no rumiantes digieren mejor lahemicelulosa que la celulosa. En los rumiantes, lamayor parte de la celulosa se digiere en el rumen,mientras que la hemicelulosa en parte escapa a ladegradación ruminal y es fermentada en el intestinogrueso.
Pectina.
La pectina es de estructura más uniforme que lahemicelulosa. Se encuentra en la parte media de lapared celular, siendo bastante rica en ácidogalacturónico y glucorónico.
Este heteropolisacárico es bastante soluble ensoluciones neutras de oxalato de amonio. Durante lafermentación son digeridas por la actividad microbiana.
Una característica interesante de las pectinas es quepresentan buena capacidad para retener agua. Así, enforma práctica se emplean pectinas a partir de laspeladuras de los cítricos para evitar diarreas en losterneros.
Lignina.
La Nutrición del Organismo Animal
Este compuesto no es un carbohidrato, pero tiene unarelación funcional con la celulosa y la hemicelulosa.Así refuerza a la celulosa, proporcionándole un fuertesoporte estructural a la planta.
La lignina constituye del 5 al 10% de la materia secade las plantas. Químicamente es un polímero de altopeso molecular, compuesto de unidades defenilpropanoides. La cantidad y características de lalignina varía en función a la especie y edad de lasplantas.
Durante la digestión es bastante estable, de maneraque, ni los microorganismos la digieren en el procesofermentativo. Por otro lado, limita la digestibilidadde la celulosa y hemicelulosa, debido a su estrecharelación.
2. CLASIFICACION FUNCIONAL DE LOS CARBOHIDRATOS.
En función a la fisiología de las plantas, loscarbohidratos se clasifican en:
La Nutrición del Organismo Animal
Carbohidratos simples (azúcares): monosacáridos ydisacáridos.
Carbohidratos de reserva: almidón, fructosanas ypectinas.
Carbohidratos estructurales: celulosa y hemicelulosa.
El contenido de carbohidratos está en función a laespecie y a la parte de la planta. Así las gramíneas declimas templados almacenan el almidón en las semillas yfructosanas en las hojas y tallos pequeños; mientrasque las gramíneas de climas tropicales almacenan elalmidón en las hojas y tallos pequeños. Por otro lado,las pectinas son almacenadas en mayor cantidad en lasleguminosas que en las gramíneas.
En función a la fisiología del animal, loscarbohidratos se clasifican en:
Fácilmente digestibles: azúcares y carbohidratos dereserva.
Resistentes a la digestión: celulosa y hemicelulosa.
