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1 LAS PLANTAS Y LOS MINERALES Guía de Nutrición Mineral Carrera: Agronomía Editada por: CATEDRA DE FISIOLOGIA VEGETAL Facultad de Agronomía – Universidad de Buenos Aires 2008
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Guía de Nutrición Mineral
Carrera: Agronomía
Editada por: CATEDRA DE FISIOLOGIA VEGETAL
Facultad de Agronomía – Universidad de Buenos Aires
2008
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INDICE
Introducción: La nutrición mineral y los cultivos ...........................................................Pag. 3
Absorción de nutrientes en la raíz ...................................................................................Pág. 6
Factores que afectan la absorción de nutrientes en la raíz.
- Factores externos.............................................................................................Pág. 10
- Factores internos.............................................................................................Pág. 18
Distribución de los nutrientes exportados por la raíz al vástago. Vías de movimiento
y control.........................................................................................................................Pág. 26
Redistribución de nutrientes en la planta......................................................................Pág. 31
El Nitrógeno y la producción vegetal........................................................................... Pág. 36
Efectos fisiológicos de la salinidad del suelo.................................................................Pág. 42
Bibliografía ...................................................................................................................Pág. 50
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Introducción: la nutrición mineral y los cultivos
Las plantas, como todos los organismos vivos, poseen una composición
química cuantitativamente diferente a la del medio que las rodea (suelo y
atmósfera). Esta diferenciación se debe, en buena parte, a las propiedades de la
membrana plasmática que restringe y controla el pasaje de sustancias a través de
ella, en ambos sentidos.
Las plantas absorben del medio que las rodea agua, CO2, O2, y una serie de
sustancias minerales a partir de las cuales elaboran las estructuras y compuestos
esenciales para el funcionamiento de los órganos que las constituyen. Los
minerales son provistos principalmente por el suelo, que los posee en cantidades
variables y en distintos grados de disponibilidad.
Los ambientes edáficos donde crecen las raíces contienen cantidades finitas
de los nutrientes minerales, y en algunos casos, presentan combinaciones
desfavorables de elementos. Es por ello que en el proceso evolutivo se han
seleccionado diversos mecanismos que tienden a facilitar la provisión de los
nutrientes requeridos. Estos mecanismos se caracterizan por su elevada
selectividad y su alta afinidad con algunos iones, en particular con los que
generalmente se hallan muy diluidos en la trama del suelo. Sin embargo, los
mecanismos son suficientemente flexibles como para ajustarse a condiciones de
alta concentración de minerales, caso que puede presentarse a veces en forma
natural o más comúnmente por acción antrópica, como en la fertilización.
La comprensión de la nutrición de las plantas superiores exige no perder de
vista la importancia que tiene, no sólo la absorción selectiva de iones por las
células de la raíz, sino otros fenómenos fundamentales, como la exploración del
suelo por parte de las raíces en su proceso de crecimiento y el movimiento de los
iones en la solución del suelo. El suelo presenta una gran variación espacial y
temporal en la distribución de recursos, complejizada aún más con la diferente
movilidad de los mismos. Las concentraciones relativas de los iones en la solución
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del suelo no reflejan las comúnmente halladas en el citoplasma, siendo el caso del
Na+ / K+ uno de los más notables.
Los diversos cultivos extraen del suelo cantidades importantes de nutrientes
que son retiradas del lugar en forma de productos agropecuarios. No todas las
especies tienen los mismos requerimientos cuantitativos de nutrientes y los
órganos cosechados integran distintas proporciones de la biomasa total del cultivo.
Por estas razones y como puede observarse en la Tabla 1, la cantidad de
nutrientes contenidos en el producto comercial de cada cultivo es variable.
Extracciones indiscriminadas pueden llegar a empobrecer el suelo en algunos
nutrientes a tal punto que la carencia de estos elementos se convierte en el factor
limitante de la producción.
Tabla 1 : Contenido en nutrientes de los órganos cosechados de diversos cultivos en
kg ha-1año-1.
Cultivo N P S K Ca Mg Fe
Trigo 58 11 4.5 11 2 2 0.2
Maíz 107 18 9 17 2 10 0.19
Arroz 24 5.2 – 10 1 2 1
Papa 90 5.5 2.5 112 3.3 3 0.23
Alfalfa 175 18 18 123 135 17 1
Los requerimientos cuantitativos de nutrientes de una planta o un cultivo no
son fijos, y varían con las condiciones de crecimiento actuales y pasadas, la
disponibilidad de agua, la luz y la temperatura. Por otra parte, la adecuada
disponibilidad de nutrientes tales como el Fe, Mg, Mn, P, K, Ca, etc., en el
compartimento y en el momento requerido condiciona procesos fundamentales
para la vida del vegetal tales como la fotosíntesis, la síntesis de proteínas, el
crecimiento celular, etc. La falta de uno o varios de los nutrientes requeridos
determina alteraciones en estos procesos, lo que provoca, aunque la deficiencia
sea muy leve, mermas en la productividad. En el caso que estas deficiencias sean
mayores, pueden sobrevenir verdaderas enfermedades fisiológicas como, por
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ejemplo, la podredumbre de los frutos del tomate, derivada de la falta de calcio, que
origina malformaciones en las paredes celulares. También el exceso de ciertos
minerales en el suelo puede ocasionar trastornos fisiológicos por toxicidad. Sin
embargo, existen plantas capaces de crecer en medios con concentraciones de
algunos iones, que para muchas otras resultan tóxicas.
El conocimiento integral de los requerimientos de las plantas en materia de
elementos minerales, de las funciones que cumplen en las plantas, de la forma en
que son absorbidos, distribuidos y utilizados por la planta, resulta de fundamental
importancia para el manejo adecuado de los cultivos, los pastizales y los bosques.
Por ejemplo, es posible realizar los ajustes necesarios para que las especies
integrantes de una mezcla de una pastura cultivada se implanten correctamente y
estén presentes en la pradera sin variar una composición considerada óptima para
el sistema de producción en particular. La mayor o menor habilidad competitiva de
una especie en una comunidad puede depender de la disponibilidad de nutrientes.
Así, se puede comprobar que las leguminosas (que fijan N2 atmosférico en
asociación simbiótica) incrementan marcadamente su densidad en un pastizal
cuanto mayor es el contenido de fósforo en el suelo, compitiendo con ventaja sobre
especies gramíneas integrantes del mismo pastizal. Si por el contrario el nutriente
de mayor disponibilidad en el suelo es el N, las gramíneas resultan favorecidas
pues, bajo esas condiciones, pueden desarrollar mayor biomasa aérea y competir
más efectivamente por la luz con las leguminosas.
La distinta extracción de nutrientes que cada especie integrante de un
pastizal realiza, permite adecuar la composición del mismo para lograr una correcta
dieta nutricional para los animales que lo pastorean. Así, especies como el pasto
ovillo y el trébol rojo serían una herramienta muy útil para mejorar la fertilidad de un
rodeo cuyo bajo porcentaje de parición se atribuye a la deficiencia de manganeso.
Las especies mencionadas contienen normalmente dos o tres veces más de ese
nutriente que otras especies forrajeras como alfalfa y cebadilla.
El conocimiento de las proporciones de nutrientes que determinan la máxima
productividad de un sistema permitirá, mediante el análisis químico del suelo y de
las plantas, corregir a tiempo posibles deficiencias o desequilibrios nutricionales
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capaces de reducir su rendimiento. Para estos fines se emplean los fertilizantes
que resultan una de las herramientas que posee la técnica agropecuaria para
mantener y aún incrementar el rendimiento de los cultivos. La intensidad, la
frecuencia, la profundidad, el momento y la forma de la aplicación de fertilizantes,
son aspectos de la práctica agronómica cuyo manejo depende, entre otras cosas,
del conocimiento de la nutrición de las plantas y los cultivos.
Uno de los aspectos que más hay que tener en cuenta para realizar un
aprovechamiento económico de la fertilización, es la forma en que son utilizados
los distintos nutrientes en cada etapa del desarrollo, en este caso de los cultivos.
Así, por ejemplo, resulta más oportuno fertilizar con nitrógeno cultivos de trigo en el
momento del macollaje, o aún más cerca de la espigazón, que en otros momentos
de su ciclo. En caso de realizar la fertilización con N inmediatamente disponible a la
siembra sólo se lograría un aumento apreciable en la masa vegetativa y se
aumentaría el riesgo de perder una mayor parte del fertilizante aplicado por
lixiviación a los estratos profundos del suelo con consecuencias negativas para el
ambiente.
En resumen, los conocimientos que se adquieren sobre la nutrición de las
plantas y de los cultivos constituirán una herramienta valiosa para poder resolver
problemas de índole práctica en lo referente al manejo nutricional de los cultivos y
las pasturas.
Absorción de los nutrientes por la raíz.
Dinámica de los nutrtientes en el suelo
El contacto de los nutrientes con la superficie de la raíz es un requisito importante
para que se produzca la absorción de los mismos. La misma se puede producir de
dos formas:i) en forma directa por el crecimiento de las raíces y ii) por movimiento
de los nutrientes por difusión o flujo masal desde el suelo hasta la superficie de las
raíces.
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i) Intercepción directa por la raíz . A medida que la raíz crece, se ubica en
estratos de suelo en los que encuentra los nutrientes disponibles para la planta. La
cantidad de nutrientes que intercepta en forma directa la raíz se encuentra
relacionada con la cantidad de nutrientes disponibles en el suelo ocupado por la
raíz y el % de suelo explorado por la raíz. En general solo un pequeño % del total
de nutrientes absorbido por la raíz llega por esta vía (Tabla 2).
Movimiento por difusión y flujo masal de los nutrie ntes . El mayor % de los
nutrientes se mueve desde el suelo antes de ser absorbido por las raíces. Los
mecanismos de transporte involucrados en el movimiento de los nutrientes en el
suelo hasta su llegada hasta la superficie de las raíces son la difusión y el flujo
masal .
Difusión: Cuando las raíces absorben nutrientes se crea un gradiente de
concentración de nutrientes entre el suelo y la raíz. El resultado de este gradiente
es un movimiento de nutrientes hacia las cercanías de las raíces por difusión. La
cantidad de nutrientes transportadas por este mecanismo va estar a estar
relacionado con el gradiente de concentración y con el coeficiente de difusión del
nutriente ( que varía con el tipo de suelo y la movilidad del nutriente en el suelo). En
la Tabla 3 se encuentran rangos de valores para el coeficiente de difusión de
diferentes nutrientes para distintos suelos. El % de nutrientes (respecto del total
absorbido) que llegan hasta la superficie de la raíces por este mecanismo varía de
acuerdo al nutriente en cuestión (Tabla 2)
Flujo masal: Es el movimiento de agua y de los nutrientes que se encuentra
disuelto en la masa líquida que llega hasta las raíces como resultado del proceso
de transpiración de la planta. La cantidad de nutrientes que llega por este
movimiento está relacionado con la concentración del mismo en la solución del
suelo y con el volumen de agua que absorbe la planta. En la Tabla 2 se puede
observar la cantidad de cada nutriente que llega a la superficie de la raíz por este
mecanismo.
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Tabla 2 . Distintos mecanismos de llegada de los nutrientes hasta la cercanía de las raíces en un cultivo de maíz con un rendimiento de 9,5 tn ha-1. Valores en kg ha-1 para cada nutriente
Nutriente Cantidad absorbida Cantidad de nutriente que llega por Intercepción directa Flujo masal Difusión nitrógeno 190 2 150 38 fósforo 40 1 2 37 potasio 195 4 35 156 calcio 40 60 150 0 magnesio 45 15 100 0 azufre 22 1 65 0 Barber, S.A. 1984. Soil Nutrient Bioavailibility. Wiley, New York.
Tabla 3. Valores para el coeficiente de difusión (m2 s-1) de diferentes iones para distintos suelos
Ion Coeficiente de difusión
NO3- 1,0 10-10
K+ 1 – 28 10-12 H2PO4
- 0,3 – 3,3 10-13 Cl- 2,0 – 29,0 10-10 SO4
2- 1,0 – 2,0 10-10 Clarkson, D.T. 1981. Nutrient interception and transport by roots sytem. In: “Physiological factors limiting plant productivity. C:B: Johnson (ed). Butterworths, London, PP 307-314.
.Localizción de la zona de absorción de nutrientes e n la raíz
La absorción de nutrientes desde una solución por la raíz es máxima en la
zona superior al ápice, decae rápidamente por encima de ella y luego más
suavemente hacia la base de la raíz. Conviene recordar la estructura axial de la
raíz en relación con la absorción de minerales. Inmediatamente por encima del
ápice se encuentran células en plena etapa de alargamiento, siendo
progresivamente más maduras y diferenciadas hacia la base de la raíz,
aumentando también progresivamente el grado de suberización de las células de la
endodermis. Por otra parte, el xilema, principal vía de exportación, está
diferenciado recién en la zona de los pelos absorbentes. El diseño de los patrones
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FOSFATO CALCIO
Distancia al ápice (cm)
nmol
es m
-3 d
e ra
íz d
ía-1
de absorción- exportación varía a lo largo de la raíz presentando diferencias para
cada nutriente. La absorción de fosfato tiene lugar a lo largo de toda la raíz (Fig. 1)
aunque disminuye con el aumento de la distancia al ápice radical. El transporte
aumenta hacia la base en los primeros centímetros de raíz.
Figura 1: Absorción (barras blancas) y transporte al vástago (barras negras) de fosfato y
calcio a diferentes distancias del ápice de la raíz seminal de plantas de cebada.
La absorción y transporte de potasio presentan diseños similares a los del
fosfato (Fig.1). En cambio, el calcio se transporta al vástago solamente desde la
zona más joven de la raíz: su transferencia al tejido vascular cesa donde se
deposita suberina en la endodermis (ésta se desarrolla a 5-10 cm del ápice de la
raíz), es decir que el movimiento se produce predominantemente por vía
apoplástica. Es probable que las bases de raíces muy largas tengan muy poca
capacidad de absorción de sales, hallándose fuertemente suberizadas.
En el suelo resulta bastante complejo discernir la contribución relativa de
distintas porciones de la raíz a la nutrición de la planta. El grado en que se utiliza la
capacidad potencial de la raíz para absorber nutrientes será función del suministro
de iones a las superficies absorbentes de la raíz y principalmente de la movilidad
en el suelo de los iones involucrados.
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Factores que afectan la absorción de nutrientes en la raíz
Factores externos
Contenido hídrico
La fase líquida de la solución del suelo contiene disueltos nutrientes
minerales y actúa como el medio para el movimiento de iones hacia y desde las
raíces. Las variaciones en el contenido de agua del suelo pueden tener una gran
influencia sobre la absorción de nutrientes. El efecto del bajo contenido hídrico del
suelo sobre la absorción (Figura 2)
puede deberse tanto a la menor disponibilidad de nutrientes como al menor
crecimiento de raíces con la consiguiente restricción del volumen de suelo
explorado, como a un cambio en la funcionalidad de las raíces.
La disponibilidad de nutrientes es afectada por dos vías. Por un lado, cuando
baja el contenido de agua del suelo disminuye la movilidad de iones debido a que
espacios de aire reemplazan al agua en los poros delimitados por las partículas de
Figura 2. Efecto del contenido hídrico del suelo,
sobre la biomasa de raíces (línea punteada) y la
absorción de fosfato por unidad de biomasa
radical (línea continua) en Lycopersicon
esculentum (tomate). Fuente: Lambers, Chapin III
y Pons, 1998.
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suelo. Los efectos sobre la movilidad de los nutrientes son importantes aún en
rangos de contenido hídrico del suelo que afectan poco las relaciones hídricas de la
planta. Por otro lado, el bajo contenido de agua puede determinar la inmovilización de
algunos elementos en la fase sólida del suelo (por ejemplo fósforo y potasio).
Finalmente, es necesario tener en cuenta la influencia del contenido de agua
sobre la actividad de los microorganismos (lo mismo que la temperatura, el oxígeno
y el pH) ya que de ella depende la disponibilidad de algunos nutrientes, como el
fósforo.
pH
El pH es otra propiedad importante del suelo que afecta la disponibilidad
(Figura 3) y absorción de nutrientes. Un pH relativamente bajo favorece la
liberación de iones K+, Mg2+, Ca2+ y Mn2+, de la roca madre y aumenta la
solubilidad de sales de carbonatos, sulfatos y fosfatos. El aumento de la solubilidad
facilita la absorción por las raíces. Por otro lado, en suelo ácidos aumenta la
solubilidad de iones como el Al3+, que es tóxico en altas concentraciones.
El pH del medio afecta la absorción de nutrientes de varias formas. En el
caso del fosfato se modifica la especie iónica. A pH bajo, la especie predominante
es H2PO4-, hay iguales proporciones de H2PO4
- y HPO42- a pH 6.8. El HPO4
2-
predomina a pH inmediatamente superior a 6.8 y PO43- es la especie más
importante a pH alcalino. La facilidad con que se absorben los iones fosfato
disminuye al aumentar la carga, por lo que a pH alto se reduce la absorción. A pH
alto también hay interferencias con la absorción de hierro y otros micronutrientes.
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Temperatura
La tasa de absorción de sales aumenta con la temperatura, hasta los 40°C
(Figura 4) aproximadamente, para decaer a temperaturas mayores. Esta relación
probablemente resulte del efecto de la temperatura sobre la actividad metabólica
de las células radicales. Por encima de los 40°C la desorganización de las
membranas celulares produce una disminución de la absorción y una mayor
pérdida de los iones absorbidos.
Figura 3. Efecto del pH del suelo sobre la
disponibilidad de nutrientes asimilables para las
plantas
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Hay diferencias entre especies en cuanto a la capacidad de absorber iones
del medio a distintas temperaturas. También la oferta de nutrientes del medio
puede variar con la temperatura. Por ejemplo, en suelos fríos hay un predominio de
nitrógeno bajo la forma de NH4+, ya que la nitrificación está muy atenuada. Se
observó en plantas de Arrhenaterum elatius (especie de suelos calcáreos y
crecimiento estival), cultivadas en hidroponía, que la absorción de nitrato era mayor
que la de amonio a temperaturas altas. Por el contrario Poa annua (especie de
crecimiento primaveral) absorbía preferentemente amonio a bajas temperaturas.
Irradiancia
El efecto de la irradiancia sobre la cinética de absorción de nutrientes
depende en términos generales de su disponibilidad en el suelo. Cuando la
disponibilidad de nutrientes es alta, las bajas irradiancias pueden reducir la
absorción de nutrientes (Figura 5). En este sentido, la limitación en el crecimiento
de la planta consecuente de las bajas irradiancias reducen su demanda de
Figura 4. Efecto de la temperatura sobre
la absorción de fosfato por Carex
aquatilis. Fuente: Lambers, Chapin III y
Pons, 1998.
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nutrientes. Por el contrario, cuando la disponibilidad de nutrientes es baja, la
irradiancia no registra efectos de gran importancia sobre la absorción de nutrientes,
sino que es la misma escasez de nutrientes quien limita la absorción.
Aireación
El suministro a las raíces del oxígeno disuelto en la solución del suelo es
esencial para la respiración celular que es la fuente de energía metabólica utilizada
en los procesos activos de transporte de nutrientes a través de la membrana y para
el mantenimiento de la integridad de ésta.
La concentración de oxígeno en la atmósfera edáfica modifica la tasa de
absorción de nutrientes, observándose diferencias específicas en cuanto a
sensibilidad a este factor. Concentraciones por debajo del 3% producen
reducciones muy pronunciadas en la absorción por parte de las raíces de cebada,
mientras que las raíces de arroz pueden continuar absorbiendo con una velocidad
casi óptima, aún cuando la concentración de O2 sea cercana a 0%. La textura y la
estructura del suelo, el tipo de labores que se practican, el drenaje y las
precipitaciones, son todos factores que pueden alterar en forma más o menos
profunda la aireación del suelo, pudiendo determinar en algunos casos el fracaso
de una siembra por restricción en la absorción de nutrientes por las plántulas.
Figura 5. Evolución temporal de la absorción de N
(amonio) en plantas de Oryza sativa (arroz)
creciendo a alta irradiancia (línea discontinua) y a
baja irradiancia (línea continua). En ambos casos
la disponibilidad de nutrientes no es limitante.
Fuente: Lambers, Chapin III y Pons, 1998.
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Al considerar los mecanismos de absorción hemos descripto su dependencia
de niveles adecuados de ATP. El crecimiento de las raíces también depende de la
energía disponible, por lo tanto es de esperar un efecto importante del O2. Por lo
tanto, la absorción de iones es drásticamente afectada por condiciones que
reducen la actividad metabólica como las temperaturas bajas, la anaerobiosis y los
inhibidores del metabolismo y así lo demuestran los datos del la Tabla 4.
Tabla 4. Efecto de la temperatura y la anaerobiosis sobre la absorción de potasio.
Tratamiento Absorción de K + % Del Testigo
Testigo (raíces bien aireadas a 25°C) 4.0 5 100
Anaerobiosis (burbujeo de N2 en la solución
nutritiva)
1.05 25
Baja temperatura (raíces a 2°C) 0.72 18
Rizósfera Es la zona de suelo que se encuentra íntimamente en contacto con la raíz
que se caracteriza por ser un microambiente que se diferencia del resto del suelo.
Su tamaño no es estática sino que varía en el tiempo y en el espacio. En la misma
se producen las interacciones de las raíces con el medio biótico (microflora y fauna
benéfica o patógena) y abiótico.
Las diferencias con el resto del suelo están dadas en la composición de
iones inorgánicos, por ejemplo se produce en la misma una disminución en la
concentración de fosfato debida a su rápida absorción por la raíz. En el caso del
calcio que se mueve por flujo masal hasta la raíz en la rizosfera puede producirse
acumulación del mismo. También existen diferencias a nivel de pH, en la rizosfera
puede medirse variaciones entre 1 y 2 unidades debidos a excreciones desde la
raíz de HCO3- y H+, también existen efectos debidos a las fertilizaciones
nitrogenadas. En suelos con problemas de drenaje se encuentran diferencias en
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los niveles de O2 y de CO2. con respecto a suelos bien aireados. También las raíces
con exudados o secreciones de compuestos orgánicos (azúcares, amino ácidos,
ácidos orgánicos, hormonas, mucílagos) participan en la formación de este
microambiente.
Efectos de la rizósfera en la absorción de los nutr ientes .
La disponibilidad de muchos micronutrientes en la rizósfera es dependiente
de su pH. Este último parámetro puede ser afectado en gran medida por la
actividad de las raíces. La extrusión radical de protones y ácidos orgánicos puede
bajar sustancialmente el pH de la rizósfera. La fuente de nitrógeno utilizada por la
planta también puede afectar al pH de la rizósfera. Debido a que las raíces regulan
su carga eléctrica de tal manera que se acerca a la neutralidad, si se absorbe NH4+
como principal fuente de N, más protones serán liberados hacia la rizósfera
bajando su pH. Por el contrario, si es el NO3- la forma de N principalmente
absorbida por la planta, el pH tiende a permanecer constante o subir ligeramente. A
campo, la aplicación de fertilizantes nitrogenados en base a amonio puede, en el
largo plazo ocasionar problemas por reducir el pH del suelo. En este sentido,
pueden mobilizarse iones potencialmente tóxicos y como también reducirse la
disponibilidad de algunos nutrientes esenciales (Figura 3).
Cuando la disponibilidad de Fe es insuficiente, algunos genotipos de girasol,
maíz y soja disminuyen el pH de la rizósfera de modo que el Fe3+ inorgánico se
torna más soluble. Esto se produce por la liberación de ácidos orgánicos por parte
de las raíces que eleva la concentración de complejos-Fe en la rizósfera. Dicho
descenso de pH coincide además con un aumento de la capacidad para reducir el
Fe en la superficie de la raíz debido a la actividad de una reductasa específica
localizada en la membrana plasmática. La mayoría de las dicotiledóneas y
monocotiledóneas (no gramíneas) de baja susceptibilidad a la deficiencia de Fe
presentan este tipo de respuesta (estrategia 1, Figura 6). Por otra parte, en las
gramíneas se ha registrado la inducción y liberación de compuestos quelantes,
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llamados fitosideróforos (derivados de la nicotianamina), que forman complejos con
Fe cuando la disponibilidad de este nutriente en el suelo es baja. Dichos complejos
Fe-fitosideróforos difunden a la superficie de la raíz y son absorbidos por las
células radicales (estrategia 2, figura 6). En el caso de los pastos la reducción de
Fe3+ a Fe2+ se realiza en el citoplasma de las células radicales, mientras que en el
caso de las dicotiledóneas se realiza a nivel de membrana. Algo parecido ocurre
con el Zn cuando la disponibilidad de l mismo es baja.
Figura 6. Inducción de la capacidad de absorción de Fe por deficiencia de hierro en cucumber spp. (estrategia 1) y Hordeum spp. (estategia 2). Fuente: Fuente: Lambers, Chapin III y Pons, 1998.
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Factores internos
Regulación de la absorción por el estado
nutricional de la raíz
La absorción de nutrientes está muy influenciada por el estado nutricional de
la raíz. El flujo de iones hacia el interior de la misma está negativamente
correlacionado con la concentración en los tejidos de ese ion en particular. En la
Fig. 7 se observa el flujo de potasio hacia la raíz de cebada en función de la
concentración de potasio en el tejido.
Figura 7: Entrada de K+ a los tejidos de la raíz en función de la concentración de K+ en los
mismos. Medida de la entrada de K+ desde una solución de 60 µM K+.
Resultados similares se obtuvieron con el ion fosfato. La baja disponibilidad
de fosfato o potasio genera un aumento en la afinidad por estos iones (disminución
del Km ). Estas observaciones son coherentes con la existencia de mecanismos
que regulan la actividad de los transportadores de estos iones en la membrana
plasmática de las células radicales.
[K+] ΦΦΦΦM
Ab
sorc
ión
(m
mol
kg-1
s-1
x 3
600)
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La tasa de transporte de un ion está determinada por el número de
transportadores en la membrana y la actividad de los mismos. El número de
transportadores depende de la síntesis y la vida media de dichas proteínas. Por
ejemplo, la tasa de recambio de un transportador de sulfato en raíces de cebada es
aproximadamente de 2,5 horas. Un punto crucial en el control de la síntesis de los
transportadores es la tasa de transcripción de sus genes. Esta tasa puede ser
controlada por la disponibilidad externa y/o el grado de utilización metabólica de un
determinado ion. En el caso del potasio se ha identificado una familia de genes
transportadores con algunos miembros que sólo se expresan en los casos en que
hay carencia de potasio en el medio de cultivo, dando lugar al transporte de alta
afinidad.
Se han aislado genes que codifican proteínas transportadoras de sulfato de
alta afinidad a partir de la legumbre tropical Stylosanthes hamata (SHST1 y
SHST2) y de cebada (HVST1). Esta familia de genes sólo se expresa en las raíces
y codifica para transportadores que tienen un Km entre 7 a 10 µM. La transcripción
de estos genes está regulada por la disponibilidad de sulfato, ya que es reprimida
cuando la disponibilidad de este ion en la planta es alta (retro-alimentación
negativa) y aumenta cuando la disponibilidad de sulfato externo es baja. En cebada
el gen HVST1, que codifica para un transportador de sulfato es regulado además
por otro mecanismo. El precursor (acetilserina) del aminoácido cisteína, que
requiere sulfato para su síntesis, regula positivamente la transcripción del gen
HVST1. Estas observaciones sugieren que el control de la síntesis de estos
transportadores depende de la disponibilidad del nutriente y de la demanda del
nutriente para los procesos de síntesis de metabolitos.
La actividad de los transportadores también puede ser modificada después
de la traducción (es decir, cuando la proteína ya ha sido sintetizada). Algunos
transportadores pueden estar fosforilados o defosforilados alterando su actividad
en función del estado de fosforilación. Otros transportadores, como los
transportadores de fosfato, tienen regiones aminoacídicas altamente conservadas
que pueden ser glicosiladas (es decir que pueden ligar azúcares). Es posible que
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estas regiones proteicas también sean importantes para regular la actividad de los
transportadores en función de la concentración interna del nutriente.
Disponibilidad de nutrientes en el suelo y la arquitectura de la raíz
Otro nivel de control que puede afectar la tasa de absorción de un nutriente
por las raíces depende del efecto de la disponibilidad del nutriente sobre la
arquitectura de la raíz.
El patrón de crecimiento de la raíz es influenciado por el estado nutricional
de la planta y por el patrón de distribución de los nutrientes en el suelo. Por
ejemplo, considerando la raíz individual, se comprobó que la densidad de pelos
radicales es regulada por la disponibilidad de fósforo en el suelo, aumentando
significativamente cuando las raíces crecen en un medio pobre en fósforo. Los
déficits de algunos otros nutrientes provocan la misma respuesta pero en una
medida mucho menor. Si se consideran los sistemas radicales completos, las
plantas son capaces de responder en forma local a la alta disponibilidad de
nutrientes, activando el crecimiento de las raíces secundarias. Un buen ejemplo de
esto es la respuesta de las raíces de cebada a las concentraciones altas y
localizadas de fosfato, nitrógeno o potasio. La Figura 8 muestra el aspecto de
raíces de plantas de cebada sometidas a cuatro tratamientos (ver leyenda de la
Figura 8). Las raíces crecieron en cámaras subdivididas en tres sectores
horizontales en los que se aplicaron soluciones con concentraciones distintas de
nutrientes , dependiendo de la posición en el perfil radical. La sección central
contenía una concentración 100 veces mayor del ion bajo estudio (potasio, nitrato o
fosfato) que las restantes. El control presentaba concentraciones altas en los tres
sectores. Se observó un mayor crecimiento de la raíz en las plantas sometidas a
diferencias localizadas de disponibilidad de nutrientes, hubo mayor proliferación de
raíces en la región con mayor concentración de
.
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Control (HHH) Fosfato (LHL) Nitrat o (LHL) Potasio (LHL)
Figura 8: Respuesta del crecimiento de raíces de cebada a distintas disponibilidades de nutrientes. En cada caso las raíces se desarrollaron en una cámara compuesta por tres sectores que sólo se diferenciaban por la concentración del ion en cuestión (fosfato, nitrato o potasio). La sección central contenía una concentración 100 veces mayor que las restantes. Los tratamientos fueron: control (HHH) con disponibilidad alta de nutrientes; fosfato (LHL) con disponibilidad alta y localizada de fosfato; nitrato (LHL) con disponibilidad alta y localizada de nitrato (LHL) con disponibilidad alta y localizada de potasio. (Leyser y Fitter, Trends in Plant Science, Junio, 1998).
Figura 3: Modelo para la regulación de la producción lateral de raíces por nitratos en Arabidopsis. Existe una vía de regulación sistémica e inhibitoria que depende del estado nutritivo de la planta y una vía asociada a una cadena de transducción de señales en la que participa el gen ANR1 estimulando el crecimiento localizado de raíces secundarias
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nutrientes, siendo particularmente importante en el caso del nitrógeno y el
fósforo.
Recientemente, un grupo de investigadores ingleses describió aspectos
importantes de la regulación por la disponibilidad de nitrógeno del crecimiento y la
arquitectura de las raíces de Arabidopsis. Estos investigadores observaron que el
crecimiento de la raíz primaria no era afectado por la concentración del nitrato,
mientras que la actividad de los meristemas de las raíces secundarias sí lo era.
Cuando las plantas de esta especie fueron cultivadas en un ambiente de alta
concentración de nitratos, el crecimiento de las raíces secundarias se inhibió. Sin
embargo, si las raíces de plantas provenientes de ambientes pobres en nitratos
eran expuestas a concentraciones altas de nitratos sólo en forma local, el
crecimiento de las raíces secundarias era estimulado sólo en aquellas áreas que
disponían de un alto contenido de nitrógeno. Esto indica la existencia de dos
efectos de la disponibilidad de nitratos: uno inhibitorio, que se pone de manifiesto
cuando toda la raíz encuentra altos niveles del nutriente, y otro promotor, que
permite el crecimiento de raíces secundarias en respuestas a la disponibilidad
localizada.
Es posible preguntarse si el efecto localizado está asociado a una mayor
disponibilidad de nitrógeno para los procesos de síntesis de nuevas moléculas o si
el nitrógeno es utilizado como fuente de información. Debido a que la asimilación
del nitrógeno en plantas requiere como primer paso la reducción del nitrato a nitrito,
se pueden separar los efectos asociados al metabolismo del nitrógeno anulando la
actividad de la enzima nitrato reductasa (por ejemplo por medios genéticos). El
crecimiento local de las raíces en respuesta a la alta disponibilidad localizada de
nitratos también ocurre en plantas que tienen su actividad nitrato reductasa
disminuida. Estos resultados indican que el nitrato actúa como señal (información)
iniciando una cadena de transducción capaz de modificar el crecimiento radical en
función de la disponibilidad local de ese nutriente (Figura 9). Aclaremos que, de
toda la información genética presente en el ADN celular, grupos particulares de
células expresan sólo algunos de los genes. Estos tienen que ver con los procesos
fisiológicos que ocurren en dichas células. Para identificar algún paso involucrado
23
en el proceso de respuesta a la disponibilidad de NO3- se investigaron los genes
que se expresan durante el tratamiento local de nitrógeno. Se identificó un gen, que
fue denominado ARN1, que no se expresaba en las raíces que crecían en
ambientes pobres en nitrógeno pero que se transcribía cuando se agregaba NO3- al
medio. Este gen codifica un factor de transcripción (es decir, una proteína que
regula la expresión de otros genes) que sólo se expresa en las raíces. Si la
expresión de este gen es abolida por ingeniería genética, la habilidad de alargarse
de las raíces secundarias es inhibida aunque las mismas hayan experimentado
cambios en la disponibilidad de nitrógeno. Si bien aún no se conocen todos los
componentes de esta cadena de transducción de señales, es posible proponer un
modelo en el que el nitrato afectaría la producción de las raíces secundarias a
través de dos mecanismos distintos: uno sistémico e inhibitorio que estaría
asociado al estado nutritivo de la planta, y otro, en el que el NO3- percibido por un
receptor, iniciaría una cadena de transducción en la que participaría el gen ARN1,
el cual promovería algún paso involucrado en el crecimiento local de las raíces.
Regulación de la absorción de nutrientes por el estado nutricional de las plantas
Las tasas de absorción de nitrato (y otros macronutrientes) también son
controladas por procesos que coordinan la absorción con la producción de biomasa
y estos controles pueden incluir respuestas determinadas en órganos de la planta
diferentes a la raíz. En el caso del nitrato dicho control podría estar vinculado con la
concentración de los aminoácidos que circulan por el floema desde las hojas a las
raíces y desde éstas por el xilema hasta las hojas (Fig. 10). Esta idea se basa en
experimentos en los que al agregar aminoácidos a la solución nutritiva donde se
encontraban las raíces o a la solución en que se sumergían los cotiledones de
plántulas de soja, se inhibió la absorción de nitratos por las raíces. Algunos
aminoácidos inhibieron fuertemente la absorción (Arg, Ala, Asn, Gln) mientras que
otros (Glu, Met, Asp) sólo tuvieron una leve acción inhibitoria. Los aminoácidos
24
podrían actuar directa o indirectamente sobre los transportadores de nitrato. Las
concentraciones de nitrato en el xilema, el floema y las raíces dependen de los
procesos que producen y usan aminoácidos en los distintos tejidos conectados con
los elementos de conducción, así como de los mecanismos que controlan la
entrada y salida de los aminoácidos de esos elementos (Fig. 10).
Figura 10: Diagrama relacional simplificado indicando los principales intercambios de iones y compuestos nitrogenados entre distintos compartimentos (rectángulos) del sistema suelo–planta y las conexiones entre los metabolismos de nitrógeno y carbono en la planta. Promoción ; Inhibición
25
En situaciones fisiológicas, la mayor tasa de crecimiento reduciría la
concentración de aminoácidos en el floema (por mayor tasa de utilización) lo que
reduciría la inhibición de la absorción de los nitratos a nivel de la raíz.
En resumen (Fig. 11): la tasa de absorción de los nutrientes depende de la
concentración del ion en la solución externa y, al menos en algunos casos, de
parámetros internos asociados a la utilización, por ejemplo: de la concentración del
ion en las células de la raíz en el caso del potasio (Fig. 7) y de la concentración de
aminoácidos en el floema en el caso del nitrato.
Figura 11: Representación esquemática de los controles de la absorción de nutrientes por parte
de las raíces.
Símbolos: Promoción ; Inhibición
ABSORCIÓN
Concentración
de la solución
externa
Ej: K+
Ej: NO3-
Concentración
en las células de
la raíz
Concentración
de aminoácidos
en floema
Uso
26
DDiisstt rr iibbuucciióónn ddee llooss nnuuttrr iieenntteess eexxppoorr ttaaddooss ppoorr llaa rraaíízz aall vváássttaaggoo
Vías de movimiento y control
La exportación de iones de la raíz, se hace principalmente por vía xilemática,
por donde se mueve la corriente transpiratoria a velocidades máximas del orden de
los 40 m h-1. La exportación por el floema, donde pueden circular sustancias a
velocidades del orden de 0,5 a 1 m h-1, es de mucha menor importancia. La
contribución relativa de esas dos vías de ascenso de nutrientes fue puesta en
evidencia por medio de un ensayo clásico llevado a cabo por Stout y Hoagland.
Estos investigadores utilizaron plantas de sauce y en ellas separaron la corteza
(incluyendo el floema) del cilindro central en un segmento del tallo. Aislaron estos
dos tejidos en algunas plantas por medio de papel parafinado dejando en otras
esos tejidos en contacto. Cinco horas después de regar las macetas con una
solución que contenía potasio radiactivo cosecharon las plantas, separando los
tallos en varias secciones y midiendo el contenido de K42 en la corteza y el leño de
los dos grupos de plantas. Los resultados obtenidos (Tabla 5) muestran que muy
poco del potasio circulaba por la vía floemática, pero por otro lado la transferencia
lateral del xilema a floema era rápida e intensa.
La mayor parte de los iones se mueve en solución en la corriente
transpiratoria. Muchos iones se mueven en el xilema bajo la misma forma en que
entran a la planta, pero otros son metabolizados rápidamente. Hay pruebas de que
el hierro se mueve formando complejos con ácidos orgánicos. El nitrógeno se
absorbe normalmente como NO3- o NH4
+, pero el primero debe ser reducido antes
de ser incorporado a aminoácidos. La forma bajo la cual se mueve en la planta
depende de la localización de la reductasa de los nitratos en la planta. En algunas
especies, ésta se localiza en la raíz, en otras en las hojas. En muchas especies
una proporción alta del nitrógeno se mueve en forma de compuestos orgánicos
27
como amidas, aminoácidos, etc. También pueden encontrarse en el contenido
xilemático compuestos orgánicos de azufre.
Tabla 5: Distribución de K42 en el tallo de sauce después de un período de
absorción de 5 horas.
Dada la importancia que tiene el xilema como vía de ascenso de nutrientes,
se podría suponer que la cantidad que llega a un órgano fuera función casi
exclusiva de la tasa de transpiración. El panorama real puede ser muy distinto para
algunos nutrientes, sobre todo para aquellos que pueden moverse por el floema; la
interacción entre floema, xilema y otros tejidos como el cambium modula en forma
muy efectiva la distribución de los nutrientes.
Se ha demostrado para algunos nutrientes tales como fósforo, potasio,
nitrógeno y azufre, que la cantidad retenida por una hoja cualquiera se correlaciona
con su tasa de crecimiento. Todo órgano crece lentamente al principio, luego
exponencialmente y lentamente de nuevo a medida que el órgano se aproxima a su
tamaño máximo. Si se mide la tasa de retención de uno de los nutrientes indicados,
por las hojas de una planta en distintos estados de expansión, desde muy
pequeñas hasta completamente expandidas, se encuentra que las mayores tasas
28
corresponden a las hojas que están expandiéndose más rápidamente. Esta
distribución no es sólo resultado del movimiento por vía xilemática, sino que
representa el funcionamiento de xilema, floema y cambium como una unidad
funcional que posee un ajuste muy preciso, y que es capaz de responder a los
requerimientos de distintos órganos.
Todas las células de los tejidos que no están en contacto con la solución
nutritiva obtienen sus nutrientes minerales de los elementos de conducción. En
esta situación se encuentran las células de la raíz en las porciones más viejas y
suberizadas y todas las células del tallo, incluyendo aquellas próximas a los
elementos del xilema en los tallos, ramas, pecíolos, etc. Estas células absorben
iones desde la solución en el xilema mediante el proceso de transporte activo y
selectivo como los ya comentados. El resultado de esa absorción es que la
composición de la solución en el xilema cambia cuantitativamente, disminuyendo la
concentración y a menudo alterando profundamente la composición iónica.
Las bajas concentraciones de sodio en la parte aérea de las plantas de
muchas especies se deben en buena medida a la retención de ese elemento por
parte de las células de la raíz y por las células que rodean el xilema en las
porciones basales del tallo.
En experimentos hechos con plantas de poroto La Haye y Epstein (Fig. 12)
encontraron que el contenido de sodio en la hoja era substancialmente menor que
el de las raíces y el tallo, aún cuando la concentración de NaCl en el medio fuera
de 50 mM.
Hojas
Tallos
Raíces
[Na+
] (
µm
oles
/mg
pes
o se
co)
[Ca++] (mM)
29
Figura 12: Concentración de sodio en diferentes órganos de una planta de poroto cultivada en una solución nutritiva con concentraciones crecientes de calcio. La solución contiene en forma constante 50 mM de NaCl (La Haye y Epstein).
La diferencia entre el contenido de sodio en la raíz y las hojas se amplifica
muchísimo si la solución nutritiva está adecuadamente provista de calcio. Cuando
el calcio está ausente, una proporción mayor del sodio absorbido se transporta a la
parte aérea. La capacidad de las raíces de regular el ingreso neto del sodio
depende del calcio, que es importante para la estabilidad y selectividad de las
membranas de las células de la raíz.
El efecto del calcio sobre la cantidad de sodio que llega a las hojas no sólo
se debe a su influencia en la proporción que se exporta desde la raíz, sino también
a que la cantidad de absorbida por la raíz en ausencia de calcio es mayor que en
presencia de niveles adecuados.
La importancia de las células que rodean al xilema en cuanto a la retención
del sodio en el camino entre las raíces y las hojas se pone de manifiesto en
mediciones de la tasa con que pueden absorber sodio y potasio los distintos tejidos
del tallo. Los tejidos que rodean al xilema absorben mucho más sodio que potasio,
mientras que las diferencias son mucho menores en las células del resto del tallo.
Por otra parte esa discriminación entre sodio y potasio depende de la especie, es
muy pronunciada en poroto pero no se manifiesta en algodón (Fig. 13).
La existencia de un mecanismo celular de discriminación entre iones abre la
posibilidad de una discriminación aún más intensa cuando hay transporte a larga
distancia ya que son muchas las células a lo largo del camino que participan en el
proceso.
30
Figura 13: Tasa de absorción (v, µmoles g-1 h-1) de sodio y potasio por secciones de tallo y tejido caulinar aislado de plantas de poroto y algodón. La concentración de sodio y potasio en el medio es de 0,1 mM y la de calcio 0,5 mM (Rains). T: secciones de tallo; E: epidermis, corteza y floema; X: tejido xilemático y médula.
31
RReeddiiss tt rr iibbuucciióónn ddee nnuuttrr iieenntteess eenn llaa ppllaannttaa
Los nutrientes que llegan a una hoja pueden pasar a formar parte de sus
estructuras o ingresar al reservorio de ese elemento que interviene en el
metabolismo de la hoja o pueden volver a ser exportados. Esta exportación forma
parte de los diseños de distribución de los elementos móviles en la planta. La
proporción del total de un elemento que sigue una vía particular de distribución es
función del elemento en cuestión, de la edad de la hoja y del estado ontogénico de
la planta. La designación de móvil o inmóvil se refiere a la capacidad de los
elementos de moverse por floema de un órgano a otro en una planta.
El floema constituye la vía de exportación de elementos móviles desde la
hoja. En el caso del fósforo, se ha comprobado que este elemento se exporta hacia
órganos que están hacia arriba y hacia abajo del órgano fuente por vía floemática.
Aunque se comprobó la existencia de una transferencia lateral del floema al xilema,
la proporción que se mueve por el floema supera a la que lo hace por xilema. La
Figura 14 muestra las tasas de importación y exportación netas de una hoja de
pepino a través de sus períodos de expansión y madurez, e indica las vías que
intervienen en el movimiento del fósforo en cada etapa. Es importante tener
presente que en hojas más longevas que la utilizada para generar la Figura 14,
puede transcurrir períodos considerables (semanas, meses y hasta años, según el
caso) entre el momento en que la hoja alcanza su tamaño máximo y el inicio de un
proceso cuantitativamente importante de exportación neta de nutrientes móviles.
32
(mg
hoj
a-1 d
-1) Á
rea
foli
ar (
cm2 )
P exportación
P importación
A B C Días
El fósforo puede ser tomado como un ejemplo de elemento móvil en la
planta; el comportamiento observado para el potasio, el nitrógeno y el azufre tiene
muchas analogías con el fósforo. El calcio, por el contrario, es elemento inmóvil por
excelencia, y no se mueve por el floema. La cantidad de este elemento que se
encuentra en una hoja aumenta a través de su vida. Otros órganos, caracterizados
por un rápido crecimiento y una tasa de transpiración reducida, son particularmente
susceptibles a las deficiencias de este elemento, tal como se observa en
desórdenes fisiológicos en frutos de tomate y manzano y en pedúnculos de tulipán.
El boro, el zinc y el manganeso son también elementos poco móviles, el magnesio
se considera móvil mientras que el hierro tiene una movilidad intermedia a baja. La
interacción de los procesos de distribución y redistribución determina una
composición muy variable en lo que hace al contenido de nutrientes de distintos
órganos (Tabla 6).
Figura 14: Importación, exportación y principales vías de movimiento de P por una hoja de pepino en distintas etapas de desarrollo foliar. A: no hay exportación; la importación se realiza principalmente por floema. B: hay exportación por floema, pero se produce importación neta debido a la importación por xilema. C: exportación neta por floema; continúa la importación por xilema.
33
Tabla 6 : Contenido de nutrientes en tejidos de tomate (en mg por kg de peso fresco).
Hojas Frutos
K 5120 2650
P 1318 333
Ca 2770 42
Mg 1060 105
N 5320 1530
Ya se ha visto que los órganos en crecimiento compiten muy efectivamente
por los nutrientes absorbidos por las raíces, sobre todo en el caso de los elementos
móviles. Cuando existen deficiencias en el suministro de nutrientes, la senectud de
las hojas maduras puede acelerarse y este proceso va acompañado por la
exportación de los elementos móviles desde esas hojas. Esa exportación permite el
suministro continuado de algunos elementos a los órganos en crecimiento, a costa
de una pérdida de área foliar. La localización de los síntomas de deficiencia
característicos de cada elemento se relaciona con su movilidad. Así, los síntomas
de deficiencia de algunos elementos poco móviles se evidencian más rápidamente
en las hojas jóvenes y a la inversa en el caso de elementos móviles.
El hecho de que las plantas sean capaces de utilizar la misma molécula de
nutriente varias veces durante su ciclo y en órganos distintos, tiene gran
importancia para el funcionamiento de la planta entera. Se ha observado en
repetidas ocasiones que la concentración de nutrientes por unidad de peso seco
tiene un diseño característico en relación al estado ontogénico de la planta en
especies tales como avena, tabaco y soja. Generalmente esta concentración
aumenta ligeramente a poco de germinar la semilla, pues ésta inicialmente
disminuye de peso. Luego decae continuamente durante el resto del ciclo
vegetativo. Este comportamiento es similar para todos los nutrientes y se
manifiesta aún en el caso de plantas que crecen en soluciones nutritivas
continuamente renovadas. La base de comparación utilizada (peso seco) no es del
todo apropiada, ya que idealmente se requeriría conocer la concentración de
nutrientes por unidad de material vivo ya que en la planta la proporción de paredes
celulares, fibras, etc., aumenta con la edad.
34
En todos los casos estudiados, la flor y el fruto se transforma en los destinos
dominantes, monopolizando los nutrientes removilizados desde otros órganos (Fig.
15). La proporción de los nutrientes móviles hallados en el fruto al terminar el ciclo
y que provienen de otras partes de la planta es siempre importante, citándose
valores del 93% del fósforo en la inflorescencia de avena y del 60% del nitrógeno
en el grano de maíz. En el caso de plantas anuales que crecen en suelo, la
diferencia entre suministro y demanda de nutrientes es mayor en el momento de
floración, sobre todo en cereales, debido a que la inflorescencia también
monopoliza los hidratos de carbono producidos por la hoja, deteniéndose el
crecimiento radical, que afecta la tasa de absorción de nutrientes desde el suelo.
Este efecto se observa en la Fig. 15b.
Figura 15: Variaciones durante el ciclo en contenidos acumulativos de fósforo en las raíces, hojas, tallos y espigas, de cultivo de trigo. Las letras indican los distintos contenidos de fósforo en el suelo: a = bajo; b = medio y c = alto.
No se conoce con el mismo detalle la redistribución que se produce en
plantas perennes, pero es probable que el crecimiento del fruto produzca la
35
movilización de nutrientes desde otras partes de la planta. El almacenamiento
transitorio de nutrientes en el parénquima del tallo y la raíz fuera de la época de
crecimiento, en árboles de hojas caedizas, seguramente introduce variantes
importantes en los diseños de circulación de nutrientes en el tiempo, con respecto a
los observado en plantas anuales. Cabe agregar que, actualmente y en términos
globales, los requerimientos de insumos agrícolas en relación al crecimiento de la
población mundial señalan que la mayor contribución a la producción de alimentos
en nuestro planeta deberá provenir de cultivos que crecen en suelos con fertilidad
relativamente baja. Esto significa que no solamente es necesario contar con
genotipos eficientes con respecto a la absorción de nutrientes por unidad de peso
(o mejor aún de área) de raíz, sino también con genotipos capaces de redistribuir y
utilizar más eficientemente los nutrientes absorbidos.
36
El Nitrógeno y la producción vegetal
El nitrógeno es el principal macronutriente y las plantas absorben el nitrógeno
del suelo sobre todo en sus formas iónicas (NO3- y NH4
+). En la mayoría de las
circunstancias el tenor de estos iones en el suelo baja rápidamente si el cultivo
tiene buenas condiciones para su crecimiento (radiación, agua, otros nutrientes,
temperatura), convirtiéndose así en un factor limitante para el crecimiento del
cultivo. La experiencia ha mostrado que en muchas situaciones en las que la
disponibilidad de nitrógeno es el principal factor limitante, se obtiene una fuerte
respuesta del rendimiento de los cultivos a la aplicación de fertilizantes
nitrogenados, tanto en biomasa total acumulada a la cosecha como en rendimiento
en grano (Fig. 16). El aumento de rendimiento con el agregado de nitrógeno ocurre
hasta un valor máximo, seguido eventualmente por una caída de rendimiento a
valores de nitrógeno muy altos.
37
Figura 16: Efecto de la fertilización nitrogenada sobre los rendimientos en biomasa (o) y grano
(•) a la cosecha de dos cultivares de trigo de invierno. Los valores entre paréntesis indican los
índices de cosecha porcentuales (peso de grano/peso total de la biomasa aérea *100%).
La importancia del nitrógeno como factor limitante de los rendimientos
agrícolas ha estimulado el estudio de las conexiones ente disponibilidad de N y
rendimiento. Las evidencias hasta ahora disponibles sugieren al menos tres vías
de acción separadas, que nos permiten explicar buena parte de las respuestas del
rendimiento.
Una vía de acción muy importante del nitrógeno sobre el rendimiento deriva
de sus efectos sobre la expansión foliar. El crecimiento y el tamaño final de las
hojas responden al suministro de nitrógeno (Fig. 17). En general, ante suministros
limitados de nitrógeno, se reducen tanto el número de células como la expansión
de las células de las hojas. Con disponibilidad muy baja de nitrógeno se puede
afectar también el número de hojas formadas, o el número de macollos en las
gramíneas. La reducción de la expansión foliar frente al estrés por nitrógeno puede
medirse mucho antes de que se detecte algún efecto sobre la tasa de fotosíntesis
foliar. Se ha observado que la escasez de nitrógeno altera el balance hormonal: en
particular se elevan los niveles de ácido abscísico y caen los de citocininas. Bajos
niveles de nitrógeno aumentan la rigidez de las paredes celulares, reduciendo de
este modo su capacidad de expansión. Es así que aun ante una incipiente escasez
de nitrógeno la expansión foliar se restringe. Esta respuesta rápida puede contribuir
a disminuir el desbalance entre el contenido de fotosintatos y el de compuestos
orgánicos nitrogenados.
38
Figura 17: Crecimiento y tamaño final de la hoja número 20 (contando desde la base) de plantas de
girasol con distinta provisión de nitrógeno (mínimo: N1= 0.25 gN/planta, máximo: N5 = 7.5 gN/planta).
La segunda vía de acción importante de la disponibilidad de nitrógeno sobre
el rendimiento de los cultivos es su efecto sobre la fotosíntesis . La Fig. 18 muestra
la relación existente entre la tasa de fotosíntesis máxima, medida a valores de
radiación cercanos a plena luz solar, de hojas de girasol de distintas edades,
conteniendo distintos tenores de nitrógeno foliar específico (contenido de nitrógeno
por unidad de área foliar).
La variación en tenor de nitrógeno en estas hojas se debió a dos causas: el
nivel de nitrógeno agregado a las macetas en las que crecían las plantas (N1 =
0,25 g N planta-1, N5 = 7,5 g N planta-1) y a la exportación de nitrógeno desde las
hojas maduras hacia los granos durante el crecimiento de estos últimos. Es
importante señalar que en las hojas jóvenes en expansión el tenor de nitrógeno por
unidad de superficie es regulado de forma
Hoja 20
39
Figura 18: Relación entre la tasa fotosintética a plena luz solar y el contenido de nitrógeno foliar para hojas de
girasol de distintas edades en plantas con distinta provisión de nitrógeno (mínimo: N1= 0.25 gN planta-1,
máximo: N5 = 7.5 gN planta-1). Los símbolos negros representan hojas jóvenes en expansión; los símbolos
abiertos, hojas maduras, completamente expandidas.
tal que la tasa de fotosíntesis medida a altas irradiancias se mantiene en sus
valores máximos (Fig. 18), salvo en los casos de escasez extrema de nitrógeno
(menos de 2 g N m-2). El mantenimiento del tenor de nitrógeno foliar deriva de la
regulación de la expansión foliar. Esto es: ante escasez de nitrógeno, se reduce la
expansión de las hojas jóvenes en crecimiento en tanto que, por unidad de
superficie foliar, la capacidad fotosintética de esas hojas se mantiene máxima. En
las hojas maduras (ya expandidas) independientemente de la causa de la variación
en tenor de nitrógeno foliar (suministro de nitrógeno o edad de la hoja), se observa
una relación directa entre el nitrógeno foliar específico y la fotosíntesis.
Fot
osín
tesi
s m
áxim
a ( ΦΦ ΦΦ
mol
CO
2 m
-2 s
-1)
Contenido de Nitrógeno en hoja (g N m-2)
40
La curva que relaciona capacidad fotosintética con el tenor de nitrógeno
foliar varía entre especies en lo referido al mínimo nivel de nitrógeno requerido para
que la fotosíntesis sea mayor que cero (menor en maíz y mayor en soja y girasol),
el nivel máximo de fotosíntesis (mayor en maíz que soja y girasol) y en la pendiente
de la porción cuasilineal de la relación (mayor en maíz que soja y girasol). Estas
diferencias pueden contribuir a determinar diferencias interespecíficas en cuanto a
requerimientos y respuestas al nitrógeno.
La tasa de fotosíntesis máxima (no limitada por luz) depende de la
concentración de la enzima Rubisco. El 75 % del N en una célula del mesófilo de
una planta C3 se encuentra en el cloroplasto, y casi un tercio de esa cantidad lo
constituye el N que forma parte de la Rubisco (Fig. 19).
Figura 19: Distribución de N entre las distintas proteínas y otros compuestos nitrogenados
en una célula del mesófilo de una planta C3.
Un tercer efecto del nitrógeno (que tiene un impacto relativo menor sobre el
rendimiento que las anteriores) es sobre la partición de biomasa entre las partes
aérea y subterránea de una planta. Se ha encontrado que la relación entre el
aumento de peso de la parte aérea (vástago, o con menos propiedad, tallo) y la
subterránea (raíz) de una planta es una característica de cada especie y su etapa
ontogénica. Si se manipulan las condiciones ambientales o las posibilidades de
crecimiento de una u otra parte (por cambio de temperatura, poda, nivel de
radiación) se alteran esta relación, llegando a una nueva. Si se vuelve atrás a la
41
Pes
o fr
esco
del
vás
tago
(g/
pl)
Peso fresco de la raíz (g/pl)
+N
N
-N
Figura 20: Relaciones entre el peso fresco (escala logarítmica) del vástago y la raíz de plántulas de maíz. Los datos de peso provienen de cosechas sucesivas de plántulas durante el desarrollo de las mismas. Los tratamientos son: alta disponibilidad de nitrato en la solución nutritiva (●), sin nitrato en la solución nutritiva (■), y pasaje de bajo nitrato a alto nitrato a partir de la cosecha 4 (▲).
situación original, se restablece la relación anterior. La disponibilidad de nitrógeno
afecta esta relación, tal como se ve en la Fig. 20. La relación entre los pesos de la
parte aérea y radical se modifica según la disponibilidad de nitrógeno y si en un
momento determinado, se pasa las plantas de bajo nitrógeno a alto nitrógeno, se
restablece la relación propia de alto nitrógeno.
42
EEffeeccttooss ff iiss iioollóóggiiccooss ddee llaa ssaall iinniiddaadd ddeell ssuueelloo
Halofitismo
La salinidad es el problema de contaminación edáfica más antiguo de los
suelos agrícolas. Las sales presentes en el agua de riego se acumulan y
determinan la degradación y pérdida de los suelos agrícolas. Este problema es muy
grave en zonas áridas y semiáridas, donde las precipitaciones son insuficientes
para lavar las sales solubles aportadas al suelo.
La salinidad, definida como concentración excesiva de sales solubles en el
suelo, representa una restricción para el crecimiento de los vegetales en extensas
áreas. Estas áreas pueden tener características diversas, con temperaturas
elevadas o bajas, en lugares áridos o permanentemente anegados. El caso más
común es que la salinidad esté acompañada con evaporación intensa que arrastra
sales hacia la superficie. El cloruro de sodio es la sal que se encuentra más
abundantemente, aunque también puede haber exceso de calcio, magnesio,
sulfatos y bicarbonatos.
Se conoce con el nombre de "halófitas" a aquellas especies adaptadas que
pueden crecer en presencia de altas concentraciones de sodio y por oposición se
llama "glicófitas" al resto de las especies. La mayoría de los cultivos pertenece a
este último grupo, pero el grado de tolerancia a la salinidad es muy diverso; tanto
entre halófitas como entre glicófitas, varía entre especies y también entre
variedades dentro de la misma especie.
La presencia de una concentración elevada de sales en el medio donde
crecen las raíces produce, en plantas no tolerantes, disminución del crecimiento,
necrosis o lesiones en las hojas, y muerte en los casos más severos. Una
concentración alta de sales disminuye el potencial osmótico en el suelo y actúa en
consecuencia como una restricción en la disponibilidad de agua. A ello se agrega
un efecto de competencia con los nutrientes esenciales y efectos tóxicos
específicos. Es conveniente considerar separadamente a estos tres aspectos, pero
43
debe tenerse en cuenta que operan simultáneamente. Solamente en algunos tipos
de suelos alcalinos y sódicos el potencial osmótico no disminuye apreciablemente,
pero hay efectos tóxicos y deficiencia de nutrientes por competencia.
Efectos osmóticos
El bajo potencial osmótico reduce el crecimiento de manera similar al déficit
hídrico y la situación se agrava ya que generalmente los suelos salinos se hallan en
regiones áridas con alta evaporación. Las halófitas presentan característica
morfológicas similares a las xerófitas.
Para discriminar el efecto osmótico de los otros efectos debidos a la
salinidad, se compara el daño producido por concentraciones iso–osmóticas de
diferentes sales; si resulta similar, pueden descartarse los otros efectos. El
crecimiento de plantas de poroto disminuye en forma proporcional al ψo de la
solución en que crecen. En cultivos de arroz el crecimiento y el rendimiento se
reducen igualmente, cualquiera sea la sal presente en el medio: cloruro de sodio o
de calcio, o sulfato de sodio. El estrés osmótico desempeña posiblemente el papel
más importante en el control del crecimiento, especialmente en los cultivos poco
tolerantes a la salinidad. Una respuesta frecuente a la reducción del potencial agua
del suelo debida a la presencia de sales es el ajuste osmótico, pero la intensidad
de esta respuesta varía entre especies, tanto entre aquellas caracterizadas como
halófitas como entre glicófitas.
El crecimiento de la halófita Phoenix dactylifera por ejemplo, disminuye en
presencia de sales, y la absorción de sodio y cloruro no es proporcional a la
concentración externa; la acumulación de estos iones es independiente del nivel de
salinidad del medio. En cambio otras especies son capaces de absorber sales del
medio de tal manera que se produce un ajuste de potencial osmótico interno con
respecto al externo, aumentando de ese modo su capacidad de absorber agua.
Cuando una planta de poroto (glicófita) se coloca en una solución concentrada de
sales, se produce una pérdida transitoria de la turgencia, seguida de una
recuperación lenta, a medida que hay entrada de sales. En cebolla, (otra glicófita)
que es muy sensible a la salinidad, no se produce este tipo de ajuste osmótico.
44
En Atriplex, una de las halófitas más resistentes, el potencial osmótico de las
hojas disminuye proporcionalmente a la concentración externa, manteniendo en un
amplio rango de concentraciones un potencial osmótico inferior en 1,2 MPa al
potencial osmótico externo. Aunque es posible que el potencial osmótico interno
disminuya por presencia de otros solutos, por ejemplo azúcares, el ajuste osmótico
se atribuye principalmente a la absorción de sales. En algunas halófitas el potencial
osmótico de las hojas puede llegar incluso hasta valores de -7,0 y -8,0 MPa.
Efectos de competencia por nutrientes
La presencia de altas concentraciones de sodio y magnesio puede afectar la
absorción de potasio y calcio. Las plantas de Melilotus alba que crecen en suelos
con alto nivel de sodio presentan deficiencias de potasio, y en alfalfa se reduce la
absorción de calcio cuando hay exceso de magnesio. También puede haber
deficiencias de fósforo por exceso de sulfatos y cloruros.
Efectos tóxicos específicos
Es razonable que la entrada de sales afecte el balance iónico interno de la
solución del citoplasma, además del potencial osmótico, aunque resulta difícil
demostrar claramente el efecto primario y específico de un ion en el metabolismo
celular.
Cuando se compara el daño producido por distintas sales se acepta en
general que el magnesio es más tóxico que el sodio y que entre los aniones el
orden decreciente de toxicidad es: cloruro, sulfato, bicarbonato y nitrato. Desde
luego esto es muy variable; el maíz, por ejemplo, es más resistente al cloruro que
al sulfato. La presencia del cloruro produce síntomas característicos en frutales, en
especial citrus y palta. También el sodio produce aparición de lesiones en las hojas
de especies sensibles.
No se conocen cuáles son las alteraciones metabólicas que conducen a la
aparición de estos síntomas. Puede comprenderse fácilmente que la presencia de
iones afecte de algún modo la estabilidad de las proteínas y por lo tanto la actividad
enzimática.
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Se han comprobado algunos efectos en fotosíntesis, respiración y síntesis
de proteínas. Debido a la compartimentalización celular en plantas superiores, es
posible que las sales queden confinadas, por ejemplo en vacuolas. Las enzimas de
algunas bacterias halófitas, donde no existe esa posibilidad, no sólo soportan altas
concentraciones de sales sino que las requieren para mantener su estabilidad y
actividad. En cambio algunas enzimas extraídas de halófitas superiores son tan
sensibles a la salinidad como las de glicófitas, de modo que estarían adaptadas
para tolerar el estrés osmótico pero no la presencia directa de sales.
En halófitas se ha encontrado que el NaCl reduce la actividad de las
ATPasas, lo que sugiere una diferencia en el funcionamiento de las membranas y
la regulación del intercambio sodio y potasio con respecto a las glicófitas, donde las
ATPasas son estimuladas por NaCl.
Tolerancia a la salinidad
En muchas especies se han desarrollado mecanismos de tolerancia y, como
resultado, se encuentra una amplia gama de adaptación tanto inter como intra
específica. Algunos cultivos: remolacha, algodón, alfalfa, trébol y gramíneas en
general son moderadamente resistentes, y entre los más sensibles pueden citarse
los citrus, frutilla y poroto. En soja y en cebada, las variedades menos resistentes
son las que acumulan mayor cantidad de cloruro. En estas especies el mecanismo
de tolerancia (que alcanza distintos grados) sería la exclusión de ciertas sales. No
solamente se regula el ingreso del sodio, sino que la presencia de éste no interfiere
con la absorción de potasio y no hay deficiencia de nutrientes por competencia. Es
evidente que la selectividad diferencial desempeña un papel muy importante en la
tolerancia, tanto en la exclusión como en la acumulación de sales. Por ello la
presencia de calcio, que interviene en la selectividad, tiene una acción protectora y
reduce la absorción de sodio y el daño por salinidad.
En otras especies tolerantes hay absorción de sales, pero éstas quedan
confinadas en las raíces y son excluidas del vástago como ocurre por ejemplo en
Eragrostis tenella. En algunas halófitas se retienen también las sales en la base del
tallo, es decir que el mecanismo de exclusión actúa también en la translocación y
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no solamente en raíz. En cambio en halófitas extremas como Atriplex, las sales se
transportan al vástago.
Existe en algunas halófitas un mecanismo de exclusión activa de sales por
medio de glándulas especializadas que las segregan. En algunos manglares,
Aegialitis annulata, por ejemplo, cada hoja recibe diariamente 100 mEq de cloruro
pero la concentración se mantiene constante debido a la acción de las glándulas
secretoras. Aeluropus litoralis segrega diferencialmente sodio, y retiene potasio y
calcio. Algunas especies de Atriplex tienen vesículas epidérmicas que acumulan
cloruro e impiden que la concentración en el parénquima alcance niveles tóxicos.
Además de la acción de estos mecanismos, las halófitas soportan altas
concentraciones de sales en la hoja.
Otra forma de tolerancia está dada por el efecto de dilución que se produce
en plantas suculentas, donde el contenido de sales es elevado pero la
concentración se mantiene en niveles tolerables.
En la Figura 21 se describe el comportamiento de diversas especies, que
fueron estudiadas por distintos autores. El grupo I está integrado por halófitas, en el
subgrupo IA (Suaeda maritima, Atriplex nummularia) el máximo crecimiento se
produce con 250 mM de cloruro .
47
Cl - (mM) en el medio externo
Cre
cim
ient
o (%
del
con
trol
)
1
2 3 4
Figura 21: Crecimiento en respuesta a la salinidad de diferentes especies. Curva 1: Suaeda maritima; Curva 2: Remolacha (0-150 mM) y Spartina townsendii (150-700 mM); Curva 3: Algodón; Curva 4: poroto. Se comparó el crecimiento con el control en ClNa 10 mM, para descartar posibles deficiencias de Cl o de Na. (Greenway y Munns, 1980)
En el subgrupo IB (Atriplex hastata, Spartina townsendii, remolacha) el
crecimiento es menor que en el control, pero mantienen valores considerables de
crecimiento entre 200 - 300 mM Cl- en el medio externo. Las plantas de estos dos
subgrupos pueden tener dos tipos de respuestas o una combinación de ambas. Un
tipo de respuesta es incrementar la producción intracelular de sustancias solubles
(e.g. betaina, prolina, sacarosa, manitol) y/o la absorción de sales del medio
ambiente que permiten reducir el potencial osmótico y en consecuencia su
potencial agua generando el gradiente necesario que facilita la entrada de agua del
medio exterior. El otro tipo de respuesta puede estar dado por adaptaciones a nivel
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de membrana que evitan el desplazamiento del calcio por el sodio. El grupo II esta
formado por especies halófitas y no halófitas, que pueden ser tolerantes
(generalmente monocotiledóneas halófitas como Festuca rubra spplitoralis, pero
también otras especies no halófitas como algodón y cebada), intermedias como el
tomate, y sensibles como poroto y soja. El grupo III está formado por glicófitas muy
sensibles como citrus y palta.
Algunos factores ambientales influyen marcadamente sobre el grado de tolerancia.
La temperatura actúa a través de su efecto sobre la absorción y el transporte de
sales. La llegada de sales al vástago, y por lo tanto el daño producido, depende de
la temperatura en aquellas especies cuya tolerancia se basa predominantemente
en la exclusión de sales de las hojas.
Variaciones de la tolerancia a la salinidad en dist intos estados de desarrollo
En tomate y algodón la tolerancia es baja en plantas jóvenes, luego
aumenta, y nuevamente declina en el estado de floración. En cebada las
diferencias varietales en resistencia se acentúan con la edad de las plantas. La
germinación generalmente es afectada gravemente, debido a que en la capa
superficial del suelo hay acumulación de sales y déficit de agua. Es por ello que
puede fracasar el establecimiento de un cultivo que en estado adulto resulta
tolerante. Solamente en remolacha se ha demostrado que la germinación es menos
sensible que otros estados de desarrollo; en la mayoría de las especies ocurre lo
contrario. En general, la producción de semilla es menos sensible a la salinidad que
la producción de forraje, pero en arroz el rendimiento en grano es más afectado
que el crecimiento vegetativo.
Mecanismos moleculares involucrados en la toleranci a a la salinidad
Las plantas de muchas especies son capaces de ajustar su crecimiento a las
altas concentraciones de NaCl. Cuando las plantas crecen en condiciones de
estrés salino, un incremento en la concentración de calcio frecuentemente
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disminuye los efectos negativos sobre el crecimiento. Si bien los mecanismos
subyacentes no son bien conocidos, se sabe que el calcio actúa regulando el
transporte de iones a través de los canales de iones, y por otra parte, que el calcio
participa como mensajero secundario en la cadena de transducción de señales
asociada a la tolerancia osmótica.
Para conocer más sobre los mecanismos de tolerancia a la salinidad se
seleccionaron mutantes de Arabidopsis que habían perdido la capacidad de crecer
en ambientes con estrés salino moderado. Se encontraron plantas hipersensibles al
NaCl. Sin embargo, un incremento en la concentración de calcio en el medio
permite suprimir el fenotipo mutante de estas plantas. El gen correspondiente a ese
locus mutado se denominó SOS3 (y al mutante sos3). Este gen codifica una
proteína que tiene regiones de alta homología con una proteína denominada
calcineurina que se expresa en una levadura (Saccharomyces cervisiae) cuando la
misma crece en condiciones de estrés osmótico. La calcineurina es una fosfatasa
de proteínas cuya actividad depende de calcio y regula la homeostasis de los iones
potasio y sodio. Por analogía, esto nos hace pensar que en las plantas, el calcio
podría actuar sobre la proteína SOS3 favoreciendo el balance entre sodio y potasio
en la célula.
El genoma de Arabidopsis thaliana está secuenciado en su totalidad. En
dicho proceso se identificó un gen, denominado atNHX1, cuya secuencia es
parecida a la del gen de levadura que codifica para un transportador de Na+/H+
localizado en la membrana vacuolar. Tal homología sugiere que ambos genes
podrían tener funciones similares. Para investigar la función del gen se produjeron
plantas transgénicas de Arabidopsis que sobreexpresan el gen atNHX1. Estas
plantas mostraron un incremento en la cinética de entrada de sodio a la vacuola
con respecto a las plantas normales. La actividad del transportador atNHX1 haría
disminuir la concentración de ese sodio en el citosol donde ocurren muchos de los
procesos metabólicos. Las plantas transgénicas se comportan en forma parecida a
las plantas normales cuando crecen en macetas regadas con agua. Sin embargo,
el crecimiento de ambos genotipos es muy distinto a altas concentraciones salinas:
las plantas normales mostraron clorosis, reducción en el tamaño de las hojas e
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inhibición del crecimiento cuando crecieron en un suelo regado con una solución de
200 mM de NaCl, mientras que, las plantas transformadas crecieron normalmente.
Estos resultados demuestran que valdría la pena evaluar si plantas de especies de
valor agronómico transformadas con ese gen pueden crecer en suelos con alta
concentración salina que actualmente no son productivos. Sin embargo, si bien la
idea es muy atractiva, hay que ser muy cautos y no extrapolar las experiencias de
laboratorio a cultivos sin las necesarias pruebas.
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