Die Dynamik "nicht-struktureller" Kohlenhydrate in Reben (Vitisvinifera L. cv. Riesling) im Verlauf zweier Vegetationsperiodenunter dem Einfluß einer langjährig variierten Stickstoffdüngung.Teil 11:Nach dem Austrieb bis zum Fruchtansatz.Dynamic of "non-structural carbohydrates" in grapevines (Vitis vinifera L. cv. White Riesling)during two growing seasons and with special consideration of N-fertilization.Part H.: After bud burst until fruit set.Dynamique des glucides"non structurels" chez la vigne (Vitis vinifera L. cv. Riesling) pendant 2perlödes vegetatives sous I'influence d'amendements azotes variant pendant l'annee.2.eme Partie: Du debourrement ä la nouaison

E. Korkas', K. Schaller', O. Löhnertz' und H. Lenz/'Forschungsanstalt Geisenheim, Institut für Biologie, Fachgebiet Bodenkunde und Pflanzenernährung, P.O. Box I 154,0-65358 Geisenheim21nslitut für Obst- und Gemüsebau der Uni versität Bonn, Auf dem Hügel 6, D-53121 Bonn

E. Korkas, K. Schaller. 0_ Löhnertz und F. Lenz 1994: Dynamic of "noD-srructural carbohydratcs" in grapevmes (Viris vinifera L.cv, White Riesling) during two growing seasons and with special consideration of N-fertili7ation. Part 11.:After bud burst until fruitset. Vitic. Enol. Sei. 49,197-208AbstractIn a fertilization trial with increasing aJ1l0unLSof nitrogen it could be demonstrated that after unfolding ofthe 5th - 6th leafthe highestamounts of carbohydrares were translocared from tbe woody parts with the young leavcs as uuracrion centers, Highest activiry wasrneasured in the tops; sirnulraneously leaves accumulated stareh. In courrast. starch contcnt rernained constant m the shooi axis untilthe cornplete developmern of flower clusters, Then, it was mobilized and translocated to the Ilower clusters and the growing shootterminals, The highest translocation activity was found in the lower part of the shoot axis as weil during blooming as at [ruit sei.At 51h- 6th Jeneunfolding it coutd be demonsrrated that with a fertilizarion level of 0-30 kg N/ha the overall carbohydrate metabolismis irnpeded. As aconsequence already aftcrthe full development ofthe flower clusters only a srnall increase in vegetative growth couldbe obscrved, which was not associated with the generative ergans. Thus, it is concludcd that in grapevines suffering with nitrogen theirgenerative parts are first order sinks.With the help of a factor analysis it could be dernonstrated that the saccharose concentration ofthe terrninals as weil as the upper partsof'the shoot.axis resp. the leaves rneasured at the phenological stage .flowerclusters fullydevelopped" is a good predictor ofthe overallnitrogen nutriuon status of thc vine and also of the expected yield.Key Words: Grapevine. shoot axis, tops, leaves. flower cluster, starch, glucose, fructose, saccharose

l.EinleitungIm ersten Teil der Arbeit wurde gezeigt, daß weder der Trauben-noch der Zuckerertrag des Vorjahres die Kohlenhydratakkumulationim Holz beeinflußte. Ab Januar fiel bis zum Knospenaufbruch dieMono- (Glucose, Fructose) und die Disaccharidkonzentration(Saccharose) im Holzsukzessiv ab, während die Stärkekonzentrationirnulran anstieg. Glucose und Fructose war in den WintermonatenJanuar und Februar die dominierende Form der löslichen Zucker imHolz, während Saccharose erst ab Februar überwog. Stärke reagierteab März nur träge auf Temperaturänderungen. während das einjäh-rige Holz in der ganzen Winterrubephase die höchste Gesamt-kohlenhydratkonzentration aufwies (Korkas et a1. 1994).Zu Beginn des Austriebes stammten die ersten mobilisierten Reserve-kohlenhydrate aus dem zweijährigen Holz, während das einjährigeHolz erst nach der Entfaltung der ersten Blätter die meisten Kohlen-hydrate lieferte. In dieser Phase sank der Stärkegehall des Holzes undder Knospen deutlich ab.Eine langjährig variierte Stickstoffdüngung hatte nur einen sehrgeringen Einfluß auf die Frostresistenz der Reben. Die Knospen derniedriggedüngten Varianten wiesen beim Knospenautbruch einegrößere Frostresistenz auf als die der hochgedüngten Varianten,bzw. der Knospenaufbruch erfolgte bei ersteren später als bei den

vnie. Enol. Sei. 49 (S). 197·208 (1994). e Fraund Verlag Main.

hochgedüngten Varianten. Die Wachsturnsintensität bei der Entfal-tung der ersten Blätter der neuen Triebe war in der Kontrolle deutlichgeringer als bei den gedüngten Varianten.Mitden vorliegenden Untersuchungen wird die Verteilung dernicht-trukturellen Kohlenhydrate (lösliche und unlösliche Fraktionen) inden vegetativen und generat iven Organen der Rebe (Vilis vinifera L.CV. Riesling) für den Zeitraum nach dem Austrieb bis einschließlichFruchtansatz unter dem Einfluß einer langjährig variierten Stickstoff-düngung dargestellt.

2. Material und MethodenVersuchsaufbau sowie Extraktions- und Bestimmungsmethoden sindbei Korkas et al. (1994) beschrieben.Für die Untersuchungen wurden ganze Triebe entnommen, die inBlattspreiten, Triebachse, Triebspilze und generative Organe(Gescheine) zerlegt wurden. Geiztriebe und Blattstiele wurden nichtin die Untersuchungen einbezogen.Während der Zeit des intensiven vegetativen Wachstums (Austriebbis nach der Blüte) wurde das Pflanzen material nichl nur nachOrganen. sondern nach dem physiologischen Alter der einzelnenOrgane zum jeweiligen Probenentnahmetermin aufgeteilt.

197

Als Referenzgröße für das physiologische Alter diente derPlastochron-Index. Nach ERICKSON und MlCHELINl (1957) istein .Plastochrcn'' das Zeiti.ntervall zwischen kon'espondierendentadien der Entwicklung zweier aufeinanderfolgender Blätter. Maß

der Blattentwicklung ist die Blattlänge. Somit kann auf einfacheWeise, das Entwicklungsalter einer Pflanze mittels Blaulängen-messungen bestimmt werden. SCHUL TZ (1989) zeigte in seinenUntersuchungen, daß das Plastoehronkonzept auch auf das Freilandübertragbar ist, um dort das physiologische Alter eines Triebes zuermitteln. Der Vorteil besteh Idarin, daß bei der ProbenaufbereitungMaterial gleichen physiologischen Alters gewonnen werden kann.Aus diesem Grunde wurden die Triebe injeweils 4er PI astochronstufenzerlegt (pi 1-4; 5-8; 9-12; 13-16; >16). Damit eröffnet sich dieMögljchkeitEffekte des physiologischen Alters und der N-Düngungauf die Gehalte der untersuchten Kohlenhydratfraktionen zu trennen,und eine gen aue Beschreibung des Kohlenhydratmetabolismus inAbhängigkeit von der N-Ernährung vorzunehmen

3. Ergebnisse3.1. TrockensubstanzIn beiden Vegelationsjahren stieg bei allen Varianten die Trocken-masse der jungen Triebe bis zum Fruchtansatz sukzessiv an (Abb. 1-2) In der Blühphase 1990 halte der Trieb der Kontrolle bzw. 1991 derVariante 01-30 kg N die geringste Trockenmasse. Dies konnte 1990gegenüber der 30/60 bzw. 1991 gegeniiber allen übrigen Varianten,ausgenommen 30/60, statistisch abgesichert werden.

30 o Gen. Organe I~1 NWO3 N 3016ö L

~ 25- 2 NW6ö 4 N 9010 I---o Triebspitze5 N 9016ö

~ 20-,_, o BläHerc 15- • Trieb.chse -~.Q

ii! 10

~ Ic:

~ 5,

~I,.., ~ == '"10 C U C C11 1 234 5 J 2 3 4 5 J 2 3 4 5TI 234 5 1 2 3 4 5

2.-3.Blall 5.-6.BI.II Gescheine HIate Frucht-entfaltet entfaltet entwickelt ansatz

Abb. 1: Trockensubstanz (g/Trieb) der vegetati ven und generau ven Organenin Abhängigkeil von der Düngungsvariante im Vegetationsjahr 1990Fig. 1: Dry matter (g/shoot) of the vegetative and generative parts dependantfrom N fenilization during the growing season 1990Fig. 1: Mariöre seche (glrameau) des organes vegetatifs et generatifs sousI'influence des variations d' amendernents azotes durant la periode vegetativede 1990

Die Triebspitze der Kontrolle wies 1990 in der Blühphase ebenfallsignifikantdiegeringste Trockensubstanz auf, während beim Frucht-ansatz bei fast allen Varianten ähnliche Werte gefunden wurden.1991 stieg beim Fruchtansatz die Trockenmasse der Triebspitze beiden Varianten % und 3010 weiter an, während die übrigen Variantenabfielen. Oabei hatte die Triebspitze der Varianten 010 und 3010 einegesichert höhere Trockenmasse als die der Variante 9010.Die Trockenmasse der Blätter lag 1990 während der ganzenphänologischen Entwicklung bis zum Fruchtansatz bei der Kontrollebzw. 1991 bei der Variante 010 und 3010 tiefer als bei den übrigen

198

30 o Gen. Organe I~I NWO ~ ~:O60I~ 25- 1 N 3010o Triebspitze J NOI6ö 6 1'19W6ö I'1:

~ ZO- O BmU.r

" L5- • Triebachsejii\ LOe"'" 5~ le C U ~ U ~

0 123456 123456123456113456123456123456

5.·6. mOli Cesehetue Gescheine ßlute N.chblute Fruchl- Ientfaltet !!roß entwickelt an'atz.

Abb. 2: Trockensubstanz (g/Trieb) der vegetativen und generativen Organenin Abhängigkeil von der Düngungsvariante im Vegclationsjahr 1991Fig. 2: Dry mauer (g/shoot) of the vegetative and generalive parts dependantfrom N fertilization during the growing season 1991Fig. 2: Mauere seche (glrameau) des organes vegetatifs et generatifs sousI' influence des variations d'amendements azotes durant la periode vegetativede 1991

Varianten (Abb. 1-2). 1990 war zur "Blüte" und 1991 zusätzlich zur"Nachblüte" die Kontrolle gegenüber den meisten hochgedüngtenVarianten signifikant niedriger.Die Triebachse der Kontrolle und der Variante 3010, seltener auch dieVariante 0160, wies in beiden Jahren bis einschließlich Fruchtansatzdie niedrigsten Trockengewichteauf. Beim Stadium "Gescheine vollentwickelt" lag 1990 das Trockengewicht der Triebachse bei den 90kg N Varianten (3+4) signifikant höher als bei der Kontrolle, wäh-rend zur Blühphase beider Vegetationsperioden die Kontrolle, und1991 zusätzlich die 3010 Variante, signifikant geringere Trocken-gewichte aufwiesen als die 30/60 bzw. 1991 die 90/60 Variante.Auch in der Nachbliihphase wurde 199 I bei der Kontrolle einsignifikant geringeres Trockengewicht ermittelt als bei der Variante9010 bzw. 0/60.ach der Entfaltung der ersten Blätter stieg bis einschließlich

"Gescheine voll entwickelt" in beiden Jahren die TrockensubstanzderGescheinesteil an. 1990 warderTrockenmassezuwachs bei allenVarianten gleich, so daß keinerlei signifikante Unterschiede ermit-telt werden konnten (Abb. L-2). Beim Stadium ,,5.-6. Blatt entfaltet"und "Gescheine vergrößern sich" gab es zwar 1991 signifikanteUnterschiede zwischen den Varianten, jedoch waren keine eindeuti-gen Abhängigkeiten zur N-Düngung erkennbar. in der Blühphasebeider Jahre war die Trockensubstanz nur geringfügig angestiegen,während sie 1991 in der "Nachblüte" bei allen Varianten deutlichabfiel. Beim letzten Stadium lag die Trockensubstanz bei der Kon-trolle signifikant niedriger als bei den meisten hochgedüngten Vari-anten.

3.2 Kohlenhydrate der TriebspltzeIn beiden Jahren nahm bis zur Blütedie Konzentration der untersuch-ten Monosaccharide inder Triebspi tze ab, inder Blühphase hingegenwurden die höchsten Monosaccharidkonzentralionen und die ge-ringste Saccharose- und Stärkekonzentration gemessen (Abb. 3-6).Höhere Saccharose- bzw. Stärkekonzentrationen wurden entwedervor oder nach der Blüte gemessen.Beim Fruchtansatz 1990 gingen die Monosaccharidkonzentrationenwieder zuruck, während sie 1991 relativ konstant bl ieben. Saccharose-und die Stärkekonzentration nahm in beiden Jahren tendenziell ab.

vitic. EnoJ. S<:i 49 (5). 197·208 (1994).0 Freund verleg Malnz

~ ()vi • Glucose ;1 J I NO'" 3 N 30160 IÄ 5 1 N 0/60 4 N 90/0.. o Fructose 5 N 90160

"~ .. o Saccharose

~ 3'CE' 2

I. Ic,!j.c 1-0 m- 11)(

~ 0 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 I 2 3 4 5

5.·6.81011 Geschclue Blul. Frucht-entfaltet entwickelt ansata

Abb. 3: Konzentration (% der Tr. S.) der Triebspitze an löslichenKohlenhydraten in Abhängigkeil von der Düngungsvariante imVegerattonsjahr 1990Fig. 3: Concentration of soluble carbohydrates (% i. dry mauer) in the topsdependant from N fertilization during the growing season 1990Fig. 3: Concentration en glueides (% M.S.) dans les extrömites des rameauxsous I'influence des variations d'amendements azotes durant la periodevegetative de 1990

;;:; 4.5

~ 4.-1 • Gtucose o Fructose o Saccharose

~ .1,5 iI NO/O 4 N 30160 I;!! 3- 2 N30/0 S N 90/0I_ 3 NOI60 6 N91lI60

~2,SE 2."

.[ J.5 I !~ I-

n:.<! 0.5<>l 11::: J234561234 56123456123456J23456123456

s.~.81.11 Gescheine Gescheine Blül< Nachblüte Frucht-<ntrollel groß entwickelt unsatz

Abb. 4: Konzentration (% der Tr. $.) der Triebspitze an löslichenKohlenhydraten in Abhängigkeil von der Düngungsvariante imVegetationsjahr 1991Fig. 4: Concentration of soluble carbohydrates (% i. dry matter) in the topsdependant from N fertilization during the growing season 1991Fig. 4: Concerurauon en glucides (% M.S.) dans les extremnes des rarneauxsous I'influence des variaticns d'arnendements azotes durant la periodevegetati ve de 1991

0.90,8

vi 0.7

Ä 0.6

~ 0.5r;~ 0.4

~ 0.3

~ 0.1.0.10

- I o NOIO

o NOl60

o N 30160

f o N90/0

• N90160

5.-6. Blatt Gescheineonlraltct entwickelt

SlülC Frucht-ansatz

Abb. 5: Stärkekonzentration (% der Tr. S.) der Triebspitze in Abhängigkeitvon der Düngungsvariante im Vegetationsjahr 1990Fig. 5: Concenrration of stareh (% i. dry matter) in the ropsdependant from

fertilization during the growing season 1990Fig. 5: Conceruration en amidon (% M.S.) dans les extrernites des rameauxsous l'influence des variations d'amendements azotes durant la periodevegetative de 1990

Vitic. Enol. Sei. 49 (5). 197-208 (1994). e Fraund Verlag Mai",

0.6_O~CI IIONOlI) 0 NOI60 0 N9QIU ,

~ N 30/0 0 N 30160 • N 90160"

~ 0,-1 I It-e 0.3~:.: 0.1.~'" O.t

0

5.-6.Bloll Gescheine Gescheine Blülc Nachbtule Frucht-ennaltet groß entwickelt ansetz

Abb, 6: Stärkekonzentration (% der Tr. S.) der Triebspitze in Abhängigkeitvon der Düngungsvariante im Vegetationsjahr 1991Fig. 6: Concentration of starch (% i. dry matter) in the tops dependant fromfertilization during the growing season 1991

Fig. 6: Concentration en amidon (% M.$.) dans les extremites des rameauxsous I'influence des variations d'amendemerns azoies dumm la periodevegetau ve de 1991

Bei der Entfaltung des 5.-6. Blattes sowie zur Blüte wies 1990 dieTriebspitze der niedriggedüngten Varianten, insbesondere jene der0/60 Variante gegenüber einigen hochgedüngten Varianten signifi-kant die höchsten Glucose- und Fructose Konzentrationen auf,während bei voll entwickelten Gescheinen sowie beim Fruchtansatzdie höchsten Konzentrationen bei der Variante 150 kg N gemessenwurden, was gegenüber der Kontrolle statistisch abzusichern war(Abb. 3). 1991 dagegen wurden bei der Kontrolle bzw. bei der 0/60Variante nur bei der Vergrößerung der Gescheine die höherenMonosaccharidkonzentrationen gemessen, während bei der Entfal-tung des 5.-6. Blattes sowie bei voll entwickelten Gescheinen und zurBlütedie hochgedüngten bzw. einigehochgedüngte Varianten höhe-re Monosaccharid konzentrationen aufwiesen als die meisten niedrig-gedüngten Varianten (Abb. 4).Im Gegensatz zu den Monosaccharidkonzentrationen wies die 90/60Variante bei der Entfaltung des 5.-6. Blattes sowie in der Blühphasedes Jahres 1990 die höchste Saccharosekonzentrauon auf, während1991 ab dem Stadium "Gescheine voll entwickelt" bis einschließlich"Nachblüie" bei den meisten hochgedüngten Varianten höhere Kon-zentrationen gemessen wurden als bei den niedriggedüngten Varian-ten (Abb. 3-4). Beim Stadium "Gescheine voll entwickelt" im Jahr1990 sowie ,,5-6 Blatt entfaltet" und "Gescheine vergrößern sich" imJahr 1991 lag dagegen die Saccharosekonzentration bei einigenniedriggedüngten Varianten höher als bei den hochgedüngten Vari-anten.In beiden Jahren wies die Kontrolle bei voll entwickelten Gescheinensowie in der Blühphase. und in der Blühphase 1990 zusätzlich die 0160 Variante, höhere Stärkekonzentrationen auf (Abb. 5-6). DieErgebnisse für 1990 sind statistisch absicherbar .Beim Fruchtansatz im Vegetationsjahr 1990 konnte keine eindeutigeAbhängigkeit zwischen der N-Oüngung und den Kohlenhydrat-konzentrationen festgestellt werden, während 1991 die Mono- undDisaccharidkonzentrationen bei einigen niedriggedüngten und ins-besondere bei der Kontrolle wieder höher lagen als bei den hoch-gedüngten Varianten. Die Glucosekonzentrationen der Kontrollesind gegenüber der Variante 30/60 und 9010 signifikant höher.

3.3. Kohlenhydrate in BlätternIm Laufe der phänologischen Entwicklung bis zum Fruchtansatzzeigten die Kohlenhydratkonzentrationen der Blätter in beiden Jah-

199

ren eine ausgeprägte Dynamik, die 1991,,auf Grund engerer Proben-intervalle, deutlicher war. •ach einem kurzfristigen Anstieg zu Beginn der Vegetationsperiode

fiel die Konzentration aller untersuchten Kohlenhydrate ab. Nachder vollständigen Entwicklung der Gescheine 1990 bzw. bei derVergrößerung der Gescheine 1991 fiel die Stärkekonzentration all-mählich ab (Abb. 9-10); beim Fruchtansatz erreichte sie ein Mini-mUlTI. Glucose- und Frucrosekonzentrationen nahmen 1990 bis ein-chließlich "Gescheine voll entwickelt" und 1991 bis in dieachblühphase allmählich ab, bei einem gleichzeitigen Anstieg der

Saccharosekonzentration (Abb. 7-8). Im Gegensatz zu 1991 stieg1990 in der Blühphase die Glucose- bzw. Fructosekonzentration beiden meisten Varianten kurzfristig an und fiel beim Fruchtansatzerneut ab, während die Saccharosekonzentration bei den meistenVarianten abfiel. Auf Grund dieser Ergebnisse wird deutlich, daß beiden ersten Entwicklungsstadien der Rebe sowohl die akkumuliertenals auch die assimilierten Kohlenhydrate für die Versorgung derwachsenden Gewebe benötigt wurden.

_ 10vi 9-. • Glucose o Fructose o Saccharose H I I' 0/0 3 1'30/(.0 ~~ 1 I' 0160 4 N 90/0... 8 5 N!IOI60~ 7"" Ie~ 6 I'" 5E" ~Z 35 I.:a 2 I.~ 1- IH1 0 12345 I 2 3 4 5 1 2 3 4 5 12345 1 2 J 4 5

2·.·J.BI.1I 5.-6.Blau Gescheine llIüt. Frucht-Ientfaltet entfuhet eoll"ickell ansatz

Abb. 7: Konzentration (% derTr. S.) der Bläuer an löslichen Kohlenhydratenin Abhängigkeit von der Düngungsvariante im Vegetationsjahr 1990Fig. 7: Coneentration ofsoluble carbohydrates (% i. dry matter) in the leavesdependant from N fertilization during the growing season 1990Fig. 7: Concentration en glueides (% M.S.) dans les feuilles sous I'influeneedes variaiions d'amendemems azotes durant la periode vegetative de 1990

;;;10~ 9 - ~ • Glucose o Fructose o Saccharose H I 1'0/0 4 N 30/60 I:

2 N JO/O 5 N 9010.. H 3 N 0160 6 N!IOI60"-= 7~ 6"e 5

" 4'""'. 3e:ca 2-ebII I~ 0- 123456123456123456123456t23456J23456

5.·6. Blall Gescheine Geschefne Bhilc Nachblute Frurhl-enlfaltel J(roll enll<lckcll ansan

Abb. 8:Konzentration (% derTr. S.) der Blätter an löslichen Kohlenhydratenin Abhängigkeit von der Düngungsvariante im Vegetationsjahr 1991Fig. 8: Concentrauon of soluble carbohydrates (% i. dry matter) in lhe leavesdependant from N fcrtilization during the growing season 1991Fig. 8: Conceruration en glucides (%M.S.) dans les feuilles sous I'influencedes variations d'amendements azotes durant la periode vegetative de 1991

200

I,S o 1110/0

- o 1110/60

o N30/60

~

o 11190/0

• 11190/60

_ 1,25

f3.;'" 0.75t<~ 0.5,gCI) 0.25

o

2.-3. Klall 5.-6. BI311 <;."rheine Bluleentfallet entfaltet entwtckelt

Abb. 9:Stärkekonzentration (% der Tr. S.) der Blätter in Abhängigkeit vonder Düngungsvariante im Vegetationsjahr 1990Fig. 9: Concentration of starch (% i. dry mauer) in the leaves dependant fromN fertilization during the growing season 1990Fig. 9: Concentration en amidon (% M.S.) dans les feuilles sous I'influencedes variations d'amendements azotes durant la periode vegetative de 1990

1.2vi..:I-; 0.8"S 0.6..;g 0.4iii

U.2

5.-6.Dlau Gescheine Gescbeine Blüteentfallet groß 'DI\lickelt

achblute Frucbt-ßn.c"au

Abb. lO:Stärkekonzentration (% der Tr. S.) der Blätter in Abhängigkeit vonder Düngungsvariante im Vegetationsjahr 1991Fig.l0: Concentration ofstarch (% i, dry mauer) in the leaves dependant from

fertilization during t.he growing season 1991Fig.l0: Concentration en amidon (% M.S.) dans les feuilles sous I'influencedes variations d'amendcments azotes durant la periode vegetative de 1991

Im Vegetationsjahr 1990 wurden bis einschließlich Fruchtansatz diehöchsten Glucose- und Fructosekonzentrationen in den Blättern derhochgedüngten. insbesondere in den mit 90 kg N gedüngten Varian-ten, ermittelt (Abb. 7). 1991 wiesen, im Gegensatz zu 1990, nur bizur Blüte die 90 kg N hochgedüngten Varianten signifikant höhereGlucosekonzentrationen auf als die Kontrolle und die 0/60 Variante.In den niedriggedüngten Varianten und der Kontrolle wurden diehöchsten Fructosekonzentrationen bestimmt, nachdem sich dieGescheine voll entwickelt hatten bis einschließlich Fruchtansatz(Abb.8).Bei den hochgedüngten Varianten wurden in beiden Jahren und zuden meisten phänologischen Entwicklungsstadien die höherenSaccharosekonzentrationen gemessen. Dieses Ergebnis war 199/zur Nachblüte bzw. beim Fruchtansatz gegenüber der 30/0 bzw. 0/0Variante signifikant.Im Gegensatz zu den Glucosekonzentrationen wurden 1990 ab derBlüte bzw. 1991 bereits nach der Vergrößerung der Gescheine in denBlättern der niedriggedüngten Varianten, und vor allem injenen der

vhlc. Encl. Sei. 49 (5).197-208 (1994). e Fraund Verlag Malnz

Kontrolle und der Variante 30/0, bis einschJießlich Fruchtansatz diehöchsten Stärkekonzentrationen .g~inessen. Die höheren Werte derKontrolle sind gegenüber allen hochgedüngten bzw. gegenüber denmit 90 kg N gedüngten Varianten statistisch absicherbar.icht nur innerhalb der Düngungsvarianten sondern auch zwischen

den Blättern unterschiedlichen physiologischen Alters waren Unter-chiede hinsichtlich ihres Kohlenhydrathaushaltes zu verzeichnen.Bis zur vollständigen Entwicklung der Gescheine wurden in beidenJahren die höchsten Konzentrationen bei allen untersuchtenKohlenhydratfraktionen in den zweit jüngsten Blättern pi 5-8 ermit-telt. Mit fortschreitender phänologischer Entwicklung wiesen dieälteren Blätter die höchsten Kohlenhydratkonzentrationen auf, wo-bei sie beim Fruchtansatz in den ältesten Blättern am höchsten lagen(nicht abgebildet).Ein Vergleich der Kohlenhydratkonzentrationen in den verschiede-nen Blättergruppen ließ erkennen, daß eine unterschiedlicheDüngung einen deutlicheren Einfluß auf diese Konzentrationenhatte, als dies die Durchschnittswerte wiedergeben (nicht abgebil-det).Es wurde wiederholt statistisch bestätigt, daß im Laufe derphänologischen Entwicklung bis einschließlich Fruchtansatz imJahr 1990 die höheren Monosaccharidkonzentralionen in den Blät-tern der hochgedüngten bzw. der mit 90 kg N gedüngten Variantenermittelt wurden, während 1991 die niedriggedüngten Varianten010 und 30/0 nur bis zur "Blüte" die niedrigeren Mono-accharidkonzentrationen aufwiesen. Zur "Blüte" und zum Frucht-ansatz wurden dagegen bei diesen Varianten die höheren Konzentra-tionen ermittelt. Im Gegensatz zu den Monosacchariden wurden inbei den Jahren in der Blühphase bei mehreren Blättergruppen derniedriggedüngten Varianten höhere Saccharosekonzentrationen ge-messen, während bei den anderen phänologischen Stadien bis ein-schließlich Fruchtansatz die Blätter der hochgedüngten Variantendie höchsten Konzentrationen aufwiesen. Andererseits lag 1990 biszur vollständigen Entwicklung der Gescheine bzw. 1991 nur beim,,5-6 Blatt"-Stadium die Stärkekonzentration in den Blättern derhochgedüngten Varianten höher als bei den niedriggedüngten Vari-anten, während danach bis einschließlich Fruchtansatz die höherenStärkekonzentrationen wiederholt in den Blättern derKontrolle bzw.der 3010 Variante gemessen wurden.

sq u-~ I NOIO 3 N 30/60 I[ • Glucose D Fructose D Saccharose 1I.. 2 NOJ60 4 N90J0 -~ ~-' 5 N9OI60~ 3.5~ 3~ 2,5~ 2....~ 1.5:= 1-~ 0.5-

~ 0 2 3 4 5 I 2 3 4 5 1 2 3 4 5 I 2 3 4 5I

2.-3. Blan S.·6.Blall Gescbeine müle.otralltl .ntfaltet enrwlckelt

Abb. ll:Konzentration (% der Tr. S.) der Triebachse an löslichenKohlenhydraten in Abhängigkeit von der Düngungsvariante imVegetationsjahr 1990Fig. 11: Concentration ofsoluble carbohydrates (% i. dry mauer) in ihe shootaxis dependant from N fertilizarion during the growing season 1990Fig. 11: Concentration en glucides (% M.S.) dans les riges sous I' influencedes variations d'amendernents azotes durant la periode vegetative de 1990

vtue, Eno!. Sei. 49 (5). 197·208 (1994). Q Frnund Verlag ~Iain.

C6 5~ 4,5- • Glucose ~ I NO/O 4 N30/60 r

2 N JO/O 5 N 9010a 4- D FruCIOSC 3 N 0/60 6 N9OI6O-: 3,5-~ 3- D Saccharose..f 2.5." 2"..ce LtS -:= 1...,0

~ 0.5--g 0- 123456123456123456123456123456

5.-6. Blatt Gescheine Gescheine Blilte Nachbliileentfaltet MJ"OIl entwickelt

Abb. 12:Konzemration (% der Tr. S.) der Triebachse an löslichenKohlenhydraten in Abhängigkeit von der Düngungsvariante imVegetationsjahr 1991Fig.12: Concentration ofsoluble carbohydrates (% i.dry matter) in the shootaxis dependant from N fertilization during the growing season 1991Fig. 12: Concentration en glucides (% M.S.) dans les tiges sous l'influcncedes variations d'amendements azotes durant la perrode vegetative de 1991

1.6

1.-1r- D NO/O

ID NO/60- Lr f-

D N30160

D N90/0

• N90/60

,

~ J,2~........, 11.8t'<-.; 0,6_".

.lö 04<ii '

0,2

o

2.-3. BI3I1 5.-6. Blatt Gescheine Blüteentfaltet entfaltet entwickelt

Abb. 13:Stärkekonzentration (% der Tr. S.) der Triebachse in Abhängigkeitvon der Düngungsvariante im Vegetationsjahr 1990Fig. 13: Conceruration of starch (% i. dry matter) in lhe shoot axis dependantfrom N fertilization during thc growing season 1990Fig.13: Concenrration en amidon (%M.S.)dans les tiges sous l'influencedesvariations d'amendements azotes durant la periode vegetative de 1990

1.2o NO/O 0 NIlI60 0 N90/O I- o N 30/0 0 N 30160 • N 90160

- II

,,;

t o,s"-e~M

t 0.4'"on 0,2

o

5.-6. Blattentfaltet

Gescheineentwickelt

Blüle 3("bblüleGcsc.hei.egroß

Abb.14:Stärkekonzentration (% derTr. S.) der Triebachse in Abhängigkeitvon der Düngungsvariante im Vegetationsjahr 1991Fig. 14: Conceruration of starch (% i. dry matter) in the shoot axis dependantfrom N fenilizarion during thc growing season 1991·Fig.14: Concentraiion en amidon (% M.S.) dans les tiges sous l'Influence desvariations d'amendements azotes durant la periode vegetative de 1991

201

3.4. Kohlenhydrate der 'I'riebachse 1Im Vegetationsjahr 1990 fiel die Stärkekonzentration der Triebachsenach der Entfaltung der ersten BIälter bis einschließlich Fruchtansatzbzw. 1991 bis einschließlich Nachblüte bei allen Düngungsvariantenallmählich ab (Abb. 13-14). Ausgenommen zum Stadium "Gescheinevoll entwickelt" 1990 war sie leicht angestiegen. Nach der Entfal-tung des 5.-6. Blattes fiel auch die Saccharosekonzentration bei allenVarianten ab, wobei der Rückgang 1991 stärker war als 1990 (Abb.11-12). In der Blühphase 1990 stieg sie nur bei einigen und 1991 beiallen Varianten an, während nach der Blühphase dieSaccharoseknnzentration 1990 abfiel und 1991 dagegen relativ sta-bil blieb.Oie Fructosekonzentration der Triebachse fiel ebenfalls nach derEntfaltung der ersten Blätter 1990 bis einschließlich Fruchtansatzbzw, 1991 bis einschließlich Nachblüte bei allen Oüngungsvariantenallmählich ab (Abb. 11-12). Nur in der Blühphase 1990 war einleichter Anstieg zu beobachten.1mGegensatz zu den anderen KOhlenhydratfraktionen wurden 1991nach der Entfaltung der ersten Blätter bis einscbließlicb "Gescheinevergrößern sich" bzw, 1990 beim Stadium "Gescheine voll entwik-kelt" bei allen Düngungsvarianten und in beiden Jahren ansteigendeGlucosekonzenrrationen gemessen (Abb. 11-12), die, im Vergleichzu den Konzentrationen der anderen Kohlenhydratfraktionen, sehrhohe Werte annahmen. Die Glucosekonzentration war beim jünge-ren Triebachsenabschnitt pi 1-4 stärker angestiegen als im älterenAbschnitt pi 5-8 (nicht abgebildet). 1990 stieg die Glucose-konzentration im Triebachsenabschnittpi l-4sogarin der Blühphaseweiter an, während sie im Triebachsenabschnitt pi 5-8 nach derEntfaltung des 5.-6. Blattes allmählich abfiel. Nach diesem Maxi-mum ging 1990 mit fortschreitender phänologischer Entwicklungauch die Glucosekonzentration zurück.Im Laufederphänologischen Emwicklungbiseinschließlich Frucht-ansatz lag in beiden Jahren die Fructose- und, insbesondere, dieGlucosekonzentration im jüngsten Triebachsenabschnitt pi 1-4 amhöchsten. Oie Saccharose- und die Stärkekonzentration wies je nachlahr bis zum Fruchtansatz in unterschiedlichen Triebachsenab-chnitten höhere Werte auf.Zum Vegetationsbeginn beider Jahre wurde in der Kontrolle diehöchste Stärkekonzentration gemessen (Abb. 13-14), während Kon-trolle und die Variante 3010 die geringsten Glucose-, Fructose- undSaccharosekonzentrationen aufwiesen (Abb. 11-12). Bei der Entfal-tung des 5.-6. Blattes hatte in beiden Jahren die Kontrolle diehöchsten Stärkekonzentrationen; absicherbar ist dieses Ergebni1990 gegen nahezu alle gedüngten Varianten. Im Gegensatz dazuhaben 1991 zu diesem Stadium die Kontrolle und die Variante 3010ignifikant niedrigere Konzentration an löslichen Kohlenhydratenals die Variante 30/60.ach Entfaltung des 5.-6. Blattes hatten 1991 bei "Vergrößcrung der

Gescheine" die Kontrolle, die Variante 30/0 und z, T. auch 0160 einesignifikant niedrigere Glucose-, Fructose- und Saccharose-konzentration als die meisten hochgedüngten Varianten. Auch beivoll entwickelten Gescheinen besaß die Kontrolle in bei den Jahreneine signifikant niedrigere Glucose- und Fructosekonzentration alsdie hochgedüngten Varianten. Die Saccharosekonzentralion bei derKontrolle lag 1991 ebenfalls signifikant niedriger als bei der Varian-te 9010. Nach der vollständigen Entwicklung der Gescheine biseinschließlich Fruchtansatz wurden in bei den Jahren bei der Kontrol-le weiterhin die niedrigste Glucosekonzenlration gemessen. Zwi-schen N-Düngung und Saccharosekonzentration konnten keine ein-deutigen Zusammenhänge gewonnen wurden,Ein Vergleich der Glucose-, Fructose-, Saccharose- und Stärke-konzentrationen bei den einzelnen Triebachsenabschnitten hat denEinfluß der N-Düngung deutlicher gemacht als der Vergleich derDurchschnittswerte. Dabei wurde statistisch mehrfach belegt (nichtabgebildet), daß im Laufe der phänologischen Entwicklung bis zum

202

Fruchtansatz ab dem Stadium "Gescheine voll entwickelt" 1990 dieKonzentration der untersuchten Mono- und Disaccharide bei derKontrolle und z: T. auch bei der 0/60 Variante niedriger lag als beiden hochgedüngten Varianten, während 199 Idieses Ergebnis schonnacb der Entfaltung des 5.-6. Blattes auch bei der 3010 Variantegefunden wurde. Beim Fruchtansatz wurden in beiden Jahren bei denlöslichen Kohlenhydraten die höheren Konzentrationen in den hoch-gedüngten Varianten sowie in der Variante 0/60 bestimmt, währenddie Kontrolle und z, T. auch die Variante 3010 die niedrigstenKonzentrationen aufwiesen. Im Gegensatz zu den löslichen Kohlen-hydraten wurden in bei den Jahren bei der Entfaltung der erstenBlätter bei den hochgedüngten Varianten die niedrigsten Stärke-konzentrationen gemessen, während die Kontrolle und 1991 z. T.auch die Variante 3010 die höchsten Werte aufwies. Nach derEntfaltung der ersten Blätter bis einschließlich Blüte wurden diehöheren Stärkekonzentrationen in der Variante 90/60 bestimmt.

3.5. KOhlenhydrate in GescheinenBeim ,,2-3 Blatt't-Stadiurn wiesen 1990 die Gescheine der Kontrolleeine signifikant höhere Stärkekonzentration auf als jene der gedüng-ten Varianten (Abb. 17). Andererseits wurde bei der Variante 90/60die höchste Glucosekonzentration gemessen (Abb. 15). Bei derEntfaltung des 5.-6. Blattes fiel die Glucosekonzentration stärker abals die Fructosekonzentration, die Saccharosekonzentration stieghingegen zum ,,5-6 Blatt't-Stadium leicht an.Beim ,,5-6 Blatt"-Stadium traten in beiden Jahren keine signifikan-ten Unterschiede bezüglich der verschiedenen Kohlenhydrat-konzentrationen zwischen den Düngungsvarianten auf.ach der Entfaltung des 5.-6. Blattes wurden in beiden Jahren bei den

voll entwickelten Gescheinen erhöhte Stärkekonzentrationen ge-messen; 1990 hatte die Kontrolle den höchsten Wert, der signifikanthöher war als bei den meisten gedüngten Varianten (Abb. 17-18). OieGlucose-, Fructose- und Saccharosekonzentration blieb relativ sta-bil, wobei in beiden Jahren die niedriggedüngten Varianten niedrige-re Werte aufwiesen als die hochgediingten Varianten (Abb. 15-16).1990 konnte die höhere Fructosekonzentration der Variante 90/60

~ 10cn 9 • Glucose o Fructose o Saccharose.:: 8 -b I I NOIO 3 N 30160." 7

I II II I 2 N0/6O " N 9010

~ 65 N90/60.. 5 •I• III• ::re ..Dc ""I • 111.

." 4-

~~

;....=. 3".!:! 2-.c0

1-:.:-.i 0:2 1 2 3 4 5 I 234 S 12345 12345 ) 2 3 4 5

2.-3. RlAU 5.-6. BI.II Gescheine Blüte FruChJ1entfaltet .nll.llet entwickelt unsatz

Abb. 15:Konzentration (% der Tr. S.) der Gescheine an löslichenKohlenhydratenin Abhängigkeit von der Düngungsvariante imVegetationsjahr 1990Fig. 15: Concentration of soluble carbohydrates (% i. dry mauer) in theflower clusters dependant from N fertilization during the growing season1990Fig. 15: Concentration en glucides (% M.S.) dans les inflorescences sousI' influence des variations d' amendements azotes durantla pcriode vegetati vede 1990

viuc. Enol. SCl. 49 (5). 197-208 (1994). ~ Fraund Verlog Mainz

.;,; 10• Clu~Q!)eI o Saccharose ~t: 9 o Fructose.. H

I ~~~~o • 1'130160 f'""Q 7 5 N 9010~, 6 I 1 1'10/60 6 N ~0/60<>s 5 ,.---." -1-s-,.c~ J-:c 2-e~ 1-] 0 123456123456123456123456123456123456

5.·6. Bla" Gescheine Geschclne Blüte Nachblute Frucht-entfaltet groß enrwtckelt unsatz

Abb. 16:Konzen1ration (% der TL S.) der Gescheine an löslichenKohlenhydrate in Abhängigkeit von der Düngungsvariante im Vegetationsjahr1991Fig.16: Concentration ofsolublecarbohydrates(% i. dry matter) in the flowerclusters dependant from N fertilization during the growing season 1991Fig. 16: Concentration en glucides (% M.S.) dans les inflorescences souI'influence des variations d'amendemcnts azotes durant la periode vegetativede 1991

-I

s.svi J..:~ 2.$-e 2~ 15...~'f!'" 0.5

0

o NO/O

o N0/60- o N30/60

-n o N90/o

nTtnn. • N90/60,

2.-3. BIo11 5.·6. Btau Gescheine Blute Frucht-Mlr.II.1 enttultet entwickelt ansatz

Abb.l7: Stärkekonzentration (% derTr. S.) der Gescbeine in Abhängigkeitvon der Düngungsvariante imVegetationsjahr 1990Fig. 17: Concentrarion of starch (% i. dry matter) in the flower clustersdependant from N fertilization during tbe growing season 1990Fig. 17: Concentration en amidon (% M.S.) dans les inflorescences sousl'influence des variations d'amendernents azotes durant la periode vegetativede1990

r 0 1'1010 0 NW60 0 1'190/0 -tION 30/0 0 Nl0/60 • N?1l/60

-

I-;

~~ ffin. rth-r-. lTt-r-. il::I::o:Io

5.·6. BlaU Gescheine C.."clt.lnc Blüte Nachblute Frucht-entfaltet groß entwickelt .n,aU

Abb. l8:Stärkekonzemration (% der Tr. S.) der Gescheine in Abhängigkeitvon der Düngungsvariante im Vegerauonsjahr 1991Fig. 18: Concentration of starch (% i. dry matter) in the flower clustersdependarn Irom N fenilization during the growing season 1991Fig. 18: Concentrarion en amidon (% M.S.) dans les inflorescences soul'influence des variations d'amendements azotes durantla periode vegetativede 1991

Viric. Enol. Sei. 49 (S). 197·208 (1994).e Fraund Verlag Mainz

gegenüber der Kontrolle statistisch abgesichert werden, während1991 die Fructosekonzentration bei der Kontrolle signifikant niedri-ger lag als bei den gedüngten Varianten, ausgenommen Variante 0/60. 1991 wies die Kontrolle auch eine signifikant niedrigere Glucose-konzentration auf als die hochgedüngten Varianten; die Variante 30/60 hatte die signifikant höchste Saccharosekonzernration. Insgesamtlag 1990 bzw. 1991 die Konzentration der löslichen Kohlenhydratenbei den niedriggedüngten Varianten signifikant niedriger als bei denVarianten 90/60 bzw. 30/60.In der Blühphase 1991 stieg die Konzentration der Monosaccharidestärker an als 1990, während dagegen die Stärke- bzw. dieSaccharosekonzentration 1990 leicht abfiel und 1991 leicht anstieg(Abb. J 5-18). Bei den Konzentrationen der untersuchten Mono- undOisacchariden konnte in beiden Jahren keine Abhängigkeit von der-Düngung festgestellt werden. Zur BlütelagdieStärkekonzentration

bei der Kontrolle und bei der 30/0 Variante höher als bei den anderenVarianten. Oieses Ergebnis konnte nur 1990 gegen die Varianten 30/60 und 90/60 statistisch abgesichert werden.In der Nachblühphase fiel 1991 die Konzentration aller untersuchtenKohlenhydratfraktionen ab, wobei bei den meisten niedriggedüngtenVarianten die Glucosekonzentration niedriger und die Konzentrati-on der übrigen Kohlenhydratfraktionen höher lag als bei den hoch-gedüngten Varianten. Oieses Ergebnis ließ sich allerdings statistischnicht absichern.

4. DiskussionÄhnlich wie bei der Entfaltung der ersten Blätter herrschten auch beiden nachfolgenden phänologischen Entwicldungsstadien bis zumFruchtansatz in den Jahren 1990 und 1991 sehr unterschiedlicheWitterungsbedingungen, die einerseits beachtlichen Einfluß auf dieWachstumsintensität und andererseits den Kohlenhydrat-metabolismus ausübten. Nach der Entfaltung des 5.-6. Blattes ver-gingen bis zur vollständigen Entwicklung der Gescheine 1990 ca. 2Wochen und 1991 ca. 4 Wochen. In diesem Zeitraum fielen 1990 nurI rnrn und 1991 36 rum Niederschlag. DieSonnenscheindauer betrug1990 in diesen 2 Wochen 0 9 h/d und 1991 nur 5 h/d. Nach dervollständigen Entwicklung der Gescheine hat es bis zur Blüte 1990ca.3 Wochen und 1991 nur 10 Tage gedauert. 1990 fielen in diesen3 Wochen 60 rnrn Niederschlag, während es 199) nur 5 mrn waren.Im Durchschnitt schien die Sonne in diesem Zeitraum 1990 nur 411./d und 1991 ca, 8 hJ7d. Während der Blühphase betrug die Tages-rnirteltcmperatur 1990 18 oe und 199125 -c.1990 wurden bei der Entfaltung der ersten Blätter (2.-6. Blatt) undJ 99 J erst bei der Entfaltung des 5.-6. Blattes bzw, bei der Vergröße-rungder Gescheine in den Blättern und der Triebachse aller Düngungs-varianten sehr hohe Glucose- und Fructosekonzentrationen gemes-sen, während die Triebspitze relativ niedrige Werte aufwies. Dietimmt mit den Untersuchungen von KLIEWER und NASSAR(1966) überein, wonach zwischen der zweiten und der dritten Wochenach dem Knospenaustrieb die Glucose- und die Fructose-konzentration der Blätter auf das 3- bis 5-fache anstieg. OieSaccharosekonzentration der jungen Blätter lag generell tiefer als dieGlucose- und Fructosekonzentration. Beim vorliegenden Versuchwies die Triebachse, im Vergleich zu den anderen Organen, mit ca.4-5% in der Tr. S. die höchste Glucosekonzentration auf. In derTriebachse war die Glucose eindeutig die dominierendeKohlenhydratfraktion, wobei sie um den Faktor >2 höher als dieFructosekonzentration und um den Faktor>4 höher als die Saccharose-bzw. Stärkekonzentration lag. Aus einer Vielzahl von Untersuchun-gen wird erkennbar, daß Saccharose als bevorzugte translozierteAssimilatform zu betrachten ist (MEYNHARDT und MAL1963). KOBLET (1969) findet zusätzliche Spuren an Glucose undFructose, wobei SW ANSON und EL-SHISHINY (1958) dies daraufzurückführen, daß während des Transports im Phloem ein gewisserTeil in benachbarten Zellen hydrolisiert wird. Diese hohen Konzen-

203

trationen hängen sicher auch mit dem Cytokiningehalt zusammen,wobei diese in der Austriebsphase am stärksten in der Triebachseangereichert zu sein scheinen. Von Mai bis Juni, in der Phase destärksten Trieblängenwachstums, haben NIMI und TORJKA TA(1978) im Xylemsaft steigende Konzentrationen freier Cytokininenachgewiesen, so daß die Annahme von VOLLMER (1976) durch-aus realistisch sein kann, daß der Cytokininverbrauch in der Zeit deraktiven Zellteilungs- und Eiweißaufbauphase sehr hoch ist.Im Gegensatz zur Triebachse wies die Saccharose- und die Stärke-konzentration der Blätter höhere Werte auf, da sie vermutlich zudiesem Entwicklungsstadium die bevorzugten Attraktionszentrendarstellen, die dann später die für die wachsenden Gewebe sowie fürdie Reifung der Beere notwendigen Kohlenhydrate liefern, wenn dieRetranslokation aus dem Holz aufgehört hat. In der Triebspitze lagenGlucose- und Fructosekonzentration auf etwa gleichem Niveau,während Saccharose-unddieStärkekonzentration nur niedrige Werteweichten. WINKLER und Wll..LIAMS (1945) stufen für saftiggrünes Gewebe der Rebe die Bedeutung von Saccharose und Stärke,im Vergleich zu den reduzierenden Zuckern, als gering ein.Oie hohen Glucose- und Fructosekonzentrationen sind auf diemobilisierten Reserven des Holzes zurückzuführen. OKAMOTO(I979) fand 60% des im Oktober bis November des Vorjahresassimilierten C bei den neu gebildeten Organen in der Vollblütewieder. Nach YANG und HORf (1979) beginnt die Retrans-lokation der Assimilate mit dem Knospenaufbruch, erreicht ihrMaximum beim 6-8 Blattstadium und endet in der Blühphase.Den meisten C fanden sie in Blättern und Triebachse, sehr wenighingegen in der Triebspitze. Dies wurde auch beim vorliegen-dem Versuch festgestellt.Es wird deutlich, daß bei der Entfaltung der ersten Blätter ausdem Holzmobilisierte Kohlenhydrate als Saccharose zu den jungenwachsenden Geweben wandern. Die Saccharose wird hydrolisiert,was zu deren Anreicherung führt. Da Glucose beim Aufbau derCellulose, des Gerüstes des neuen Gewebes, benötigt wird, undaußerdem über die Glycolyse, den Pentosephosphatzyklus und denTricarbonsäurezyklus bei der Energiegewinnung bzw. amAminosäurenaufbau beteiligt ist, ist eine höhere Anreicherung dieserHexose zu erwarten. Nach Untersuchungen von MILOSA VLJEVIC,RAPP et aJ. (1981) bei Reben wurde Glucose für die Produktion vonphysiologisch stabilen, wasserunlöslichen Komponenten (StärkeCellulose und Proteine) und physiologisch aktiven, wasserlöslichenKomponenten (Zuckern, organischen Säuren und Aminosäuren)verwendet. Dies bestätigen auch die ermittelten Ergebnisse, denn imLaufe der phänologischen Entwicklung bis einschließlich Fruchtan-satz lag in beiden Jahren die Fructose- und, insbesondere, dieGlucosekonzentration beim jüngsten Triebachsenabschnitt pi 1-4deutlich am höchsten. Nach KOBLET (1969, 1975) und BERNARO(l985) beginnen die Blätter zusätzlich ca. 12-15 Tage nach demErscheinen der Knospen, bei rund 30% ihrer späteren Endgröße mitdem Kohlenhydratexport. wenngleich der Import aus größeren Blät-tern weiterhin anhält. Nach YANG und HORJ (1980) bewegten sichdie aus den Blättern exportierten Assimilate bis zum 9-Blattstadiumaufwärts zur Triebspitze, zu den jungen Blättern und Gescheinen.Dies erklärt auch den Umstand, daß im vorliegenden Versuch bis zurvollständigen Entwicklung der Gescheine in beiden 1ahren diehöchsten Konzentrationen aller untersuchten Kohlenhydratfraktionenin der Blättergruppe pi 5-8 ermittelt wurden. Nach IVANOV undSTOEV (1978) erfolgt die Wanderung der Assimilate in beideRichtungen der Pflanze, während nach KOBLET (1969) beim Aus-trieb der Reben die Kohlenhydrate der höher inserierten Blätter inbei den Richtungen und die der oberen Blätter vorwiegend nach obenwandern. Damit läßt sich auch erklären, warum Glucose-und Fructose-konzentration in den Blättern gleiches Niveau besaßen, während dieSaccharosekonzentrat:ion ebenfalls hohe Werte erreichte, denn ewurden sowohl nur Kohlenhydrate importiert als auch exportiert.

204

Bei der Entfaltung der ersten Blätter hatten sie im Gegensatz zurTriebachse, relati v hohe Stärkegehalte. die je nach 1ahr und Vari antebei 3-5% in der Tr. S. lagen. In der Triebachse lag die Stärke-konzentration in beiden Jahren bei ca. 1% in der Tr. S. Demnachwurde zu diesen frühen Stadien in den Blättern Stärke akkumuliert,die später in der Blühphase für die Versorgung der Infloreszenzmobilisiert wurde. Dies belegen auch die Ergebnisse, denn nach dervollständigen Entwicklung der Gescheine im Jahr 1990 bzw, nachder Vergrößerung der Gescheine im Jahr 1991 nahm die Stärke-konzentration der Blätter, aber auch der Triebachse, bis zum Frucht-ansatz allmählich ab. Auch nach KHATSKEVICH (1978) lag wäh-rend der Blüte der Stärkegehalt im Trieb am niedrigsten, währendandererseits nach Untersuchungen von HALE und WEA VER (1962)sowie KOBLET (1975) die Gescheine vor der Befruchtung, imVergleich zur Triebspitze und zur Mutterpflanze. schwache .sinks"für Assimilate sind. Oies bestätigen auch die ermittelten Ergebnisse,denn die Mono-, Di- und PolysacchruidkonzemrationenderGescheineblieben während der ganzen phänologischen Entwicklung bis zurBlüte relativ stabil. Oies stützen auch die Untersuchungen vonWAITZ (1975), wonach die Blüten ein Minimum an Cytokininenenthalten, während ihr Gehalt erst nach der Befruchtung durchEigenproduktion in den Ovarien ansteigt.Durch die unterschiedliche Witterung während der Blühphase ver-lief die Blüte 1991 viel schneller als 1990. Der Energiebedarf lagsomit 199 I viel höher, verbunden mit einem schnellen Abtransportder assimilierten Kohlenhydrate zu den Blüten. Dies führte dazu, daß1991 die Saccharosekonzentration der Blätter anstieg und dieMonosaccharidkonzentrationen hingegen abfielen. 1990 dagegenkam es zu einer Erhöhung der Monosaccharidkonzentrationen. denneinerseits wurde in den Blättern viel mehr Stärke abgebaut als 1991und andererseits die Nachfrage für Kohlenhydrate in den Gescheinen1990 geringer war als 199 I. Dies bestätigen auch die gemessenenSaccharose- sowie Glucose- und Fructosekonzernrationen derGescheine, die in der Blühphase 199 I höher lagen als 1990. In derTriebachse hingegen stieg die Saccharosekonzentration in bei denJahren an, während die Monosaccharidkonzentrationen ebenfalls inbeiden Jahren abfielen. Die erhöhte Saccharosekonzentration in derTriebachse während der Blüte kann einerseits dadurch erklärt wer-den, daß in der Blühphase eine enorme Kohlenhydratverlagerungstattfindet, die zur Triebspitze einerseits und zu den Gescheinenandererseits gerichtet ist. Außerdem stellt nach KOBLET undPERRET (1990) das Wurzelwachstum. das relati v spät einsetzt,einen weiteren Anraktionspunkt dar. YANG, HORT et al. (1980)teilten ebenfalls fest, daß ab Mitte Juni die Kohlenhydrate vermehrtin die Wurzeln wandern. KOBLET (1969) zeigt, wonach kurz vorder Blüte die Assimilate des 2.-6. Blattes sowohl nach unten als auchnach oben wandern, während kurt nach der Blüte die Assimilate derunteren Blätter abwärts wandern, und nicht wie vor der Blüte inbeiden Richtungen. Die Trennzone der Wanderrichtung liegt zwi-chen dem 8. und dem 10. Blatt. Nach PANDEY und FARMAHA(1977) weist das 4. Blatt gegenüber der Traube die höchste Photo-syntheseaktivität auf. Dies erklärt auch, daß nach der vollständigenEntwicklung der Gescheine die älteren Blättergruppen und beimFruchtansatz die älteste Blättergruppe die höchsten Kohlenhydrat-konzentrationen aufwiesen. Der oberste Triebachsenabschnitt pi 1-4 wies dagegen auch zu diesen Stadien die höchsten Glucose- undFructosekonzentrationen auf, was auf eine anhaltende Kohlenhydrat-translokation in diese Richtung hinweist.In der Blühphase beider Jahre fiel auch die Stärkekonzentration derGescheine ab, während die Monosaccharidkonzentrationen ihremaximalen Werte erreichten. Oie Glucosekonzentration lag etwashöher als die der Fructose. Wahrscheinlich ist das Überwiegen derGlucose auf Stärkehydrolyse zurückzuführen. Oie Saccharose-konzentration erreichte ebenfalls einen relativ hohen Wert, der aberdeutlich unter dem der Monosaccharide lag. Dies deutet auf eine

VOlk. Eno!. Sei. 49 (S). 197·208 t 1994).0 Fraund Verlag Mäinz

schnelle Spa.ltung der Saccharose in ihre Monomere hin. Diese.Ergebnis stimmt mit den Untershebungen von KLTEWER (1965)überein, wonach die Glucose- und die Fructosekonzentration derGescheine am Anfang der Blühperiode ein Maximum erreichten.Ähnlich wie bei den Gescheinen wurde auch bei der Triebspitze diehöchste Glucose- und Fructosekonzentration in der Blüte bzw.achblüte gemessen, während zu diesen Stadien die Stärke-

konzentration der Triebspitze ähnliche Werte erreichte wie bei denvorherigen Entwicklungsstadien. Oiese Erhöhung der Mono-saccha.ridkonzentrationen kann somit nicht auf einer Stärke-mobilisierung im selben Gewebe, sondern auf einem Kohlenhydrat-import basieren. Dies bestätigt auch die hohe Saccharosekonzentrationder Triebspitze. die in der Nachblüte 199 I gemessen wurde. DieseErgebnis steht in Einklang mit den Untersuchungen von KOBLET(1976), wonach während der Blütezeit zwischen Triebspitze undGeschein eine Konkurrenzsituation um die anfallenden Zucker be-tehr.Auch beim Fruchtansatz bestanden ähnliche Witterungsbedingungenwie zur Blühphase. Oie Tagesmitteltemperatur lag 1991 mit 26° Cum 10° C höher als 1990. Nach KOBLET (1975) zeigt die Rebe diebeste Assimilation bei 25° C und 40.000 Lux. Bei Temperaturen c15° C sinkt sie dagegen ab. Dies erklärt die höheren Mono- undDisaccharidkonzentrationen der Triebachse beim Fruchtansatz 1991während 1990 die Monosaccharid- und Saccharosekonzentrationder Blätter höher lag als 1991. Durch den verringerten Wuchs im Jahr1990 kam es zur einem Assimilatstau in den Blättern, der durch einengeringeren Export, nachgewiesen durch niedrigere Konzentrationender Triebachse, zustande kam. Außerdem lag die Mono- undDisaccharidkonzentration der Triebspitze 1991 deutlich höher al1990, was ein weiterer Beleg ist, daß 1990 die Wachstumsintensitätder Triebe geringer war als 1991. Bestätigt wird dies durch die Trieb-Trockengewichte, die 1991 mit ca. 21-26 g um 3-5 g höher lagen als1990.ach Entfaltung des 5.-6. Blattes wurde in beiden Jahren bei der

Kontrolle und 1991 zusätzlich in der Variante 30 kg N der geringsteTriebzuwachs festgestellt. Insbesondere in der Blühphase sowie199 J in der Nachblühphase. aber zum Teil auch beim Fruchtansatz,wurden die meisten signifikanten Unterschiede hinsichtlich derTrockengewichte bei den verschiedenen Organen festgestellt. So-wohl die Blätter als auch die Triebachse der Kontrolle und derVariante 3010 hatten in der Blühphase in beiden Jahren ein signifi-kant geringeres Trockengewicht als die meisten hochgedüngtenVarianten. Das Trockengewicht derTriebspitze lag bei der Kontrolle1990 ebenfalls signifikant am niedrigsten. Bei den Gescheinenwurde dagegen 1990 bei allen Varianten ein ähnlicher Zuwachsfestgestellt, der gleichmäßiger verlief als 1991. Letztere Feststellungstimmt mit den bisherigen Erkenntnissen nicht überein. denn eineSteigerung der N-Gaben erhöhte beim Welschriesling sowohl das

vegetative als auch das reproduktive Wachstum (GALLAl et al.1976). Nach KLfEWER und COOK (1971), MTKHAfLOVA undDANAILOV (1976) sowie BRECHBUHLER und MEYER (1988)wurde die Blattmasse, die Blattfläche und das Blattgewicht bei denmit Stickstoff gedüngten Reben durch einen stärkeren Trieb erhöht.In der Nachblüte wogen die Gescheine der Kontrolle signifikantweniger als die der meisten hocbgedüngten Varianten, wobei u.U.angenommen werden könnte, daß bei dieser Variante dieBefruchtungsrate niedriger und die Anzahl der gebildeten Frucht-knoten geringer sein könnte als bei den gedüngten Varianten. Tat-sächlich war 1991 bei der Kontrolle und bei der Variante 0/60, d.h.diejenigen. die keine Austriebsdüngung erhalten haben, die niedrig-te Befruchtungsrate festzustellen (Tab. 1). KOBLET (1975) beob-achtete ebenfalls, daß starker Stickstoffinangel zu geringerer Frucht-barkeit führt. Bei der Kontrolle wurde die mit Abstand geringsteBefruchtungsrate beobachtet. Oie Anzahl einzelner Blüten zwischenden Düngungsvarianten ergab keine eindeutigen Unterschiede, je-doch lag die Anzahl der Beeren/Traube in der Kontrollvariante amniedrigsten. Dieses Ergebnis steht in Einklang mit den bisherigenBefunden, wobei angemessene N-Oüngungden Ertrag positiv beein-flußl (IONEV 1976; CHAUHAN, KHERA et al. 1983; GYSI 1984;BICER und ÖZEL 1986; CONRADIE und SAA YMAN 1989;KANNENBERG 1990). Nach MJKHAILOVA und DANAILOV(1976), TULIN und MOROZOV (1976) sowie SRIV ASTA VA undSONI (1988) wirkt sich eine unzureichende Stickstoffdüngungdeut-lich reduzierend auf das Trauben- und Beerengewicht sowie dieGröße und die Anzahl der Beeren/Traube aus.Den deutlichsten Einfluß auf die Blüte zeigten die Düngungsvariantemit dem ausgeglichenen Angebot von 30/60 kg N/ha. Zu diesemErgebnis kam auch SARTORlUS (1968), wonach eine überhöhteStickstoffversorgung mit der Neigung zu exzessivem Wachstum dieFruchtbarkeit vermindert, während eine zurückhaltende N-Oüngungie dagegen steigert. Oie positive Wechselwirkung von vegetativerund generativer Entwicklung weist auf ernährungsphysiologischeGründe für das Ausmaß und die Intensitätder Infloreszenzentwicklunghin, allerdingserscheintdieserZusammenhang nur in einem vermut-lich sortentypischen Bereich gültig zu sein, indem beim Überschrei-ten einer für die Blühvorgängeoptimalen Wachstumsgeschwindigkeitdes neuen Triebes die generative Entwicklung beeinträchtigt wird.Oer Vergleich der ermittelten Kohlenhydratkonzentrationen bei denverschiedenen Organen führte zu der Schlußfolgerung, daß einer-seits zu Beginn der Vegetationsperiode die Versorgung der hoch-gedüngten Varianten mit Reservekohlenhydraten besser war als dieder niedriggedi.lngten, während andererseits beim Fortschreiten derVegetation, insbesondere nach der vollständigen Entwicklung derGescheine, bei der Kontrolle und der Variante 30 kg N zu einemAssimilatstau in den Blättern kam, da der für die Produktion neuenGewebes notwendige Stickstoff nicht zur Verfügung stand. Bereits

Tab. 1: ProzentualeBefruchtungsrare der Blüten in Abhängigkeit von der Insertionshöhe der Gescheine und der Düngungsvariante im Vegetationsjahr 1991Table 1: Percernage fertilization rate of the flowers dependam from the insertion height and nitrogcn fertilization rate in 1991Tab!. 1: Pecoundauon en pour cem des inflorescences dependant d'insertion et la fertilisauon d'azote en 1991

Insertionshöhe 1991 I

der Gescbeine N 0/0 N 30/0 N 0160 N 30/60 N90/0 N 90160

Stellung 1* 33,91a 46,56ab 38,38ab 48,88b 48,38b 41,45abStellung 2 56,12a 64,72ab 56,71a 69,21b 65,27ab 68,50bStellung 3 68,13a 77,88ab 8J ,69ab 84,69b 85,60b 79,18abo über alle 49,45a 58,82ab 54,30ab 64,OOb 61,90b 59,15ab

* Geschein in basaler Stellung

viue, Enol. Sei. 49 (5). 197·208 (1994). CI Fraund Verlag Mainz 205

zu Beginn der Vegetationsperiode (5.-6.lBlatt) war bei der Kontrolleund der Variante30 kg N eine geringere Versorgung mit Kohlenhydrat-reserven über die Triebachse zu erkennen, da sie und dieB lärter, überdie niedrigsten Saccharosekonzentrationen verfügten. Andererseitswiesen die Blätter der hochgedüngten Varianten ebenfalls die höch-sten Monosaccharidkonzentrationen auf, was ebenfalls auf einehöhere Reservemobilisierung bzw. höheren Zuwachs bei diesenVarianten hindeutet. Im Gegensatz dazu wies die Triebachse derKontrolle und der Variante 30 kg N die höchste Stärkekonzentrationauf, was obere Aussage stützt. Somit war schon zu diesen Stadien eingehemmter Wuchs zu erwarten, der auch über die Erfassung derTrockenmasse nachgewiesen werden konnte. Außerdem kommt derAspekt der verminderter Photosyntheseleistung hinzu, der wahr-scheinlich bei den späteren Stadien zur Geltung kommt, da sich nachGOLlNKA (1979) bei den frühen Entwicklungsstadien der Rebeeine hohe N-Düngung nachteilig auf die Chlorophyllakkumulationin den Blättern auswirkte, während ein fördernder Effekt der hohen-Düngung nur während der Blühphase beobachtet wurde.

1991 waren nach der Vergrößerung der Gescheine die Witterungs-bedingungen günstiger als 1990, so daß es 199 I bei den Blättern derKontrolle und der Variante 3010 früher zu einem Assimilatstau kam,der 1990 erst in der Blühphase festgestellt werden konnte. Er konntedurch höheren Stärkekonzentrationen nachgewiesen werden. Diebestätigt, daß günstigere Witterungsbedingungen eine gestreßte Pflan-ze mehr beanspruchen, so daß Mangelsymptome. zumindest physio-logisch, eher zum Ausdruck kommen als bei weniger optimalenWuchsbedingungen. Den Stau bestätigen auch diehöheren Fructose-konzentrationen, die in den Blättern der Kontrolle nach der vollstän-digen Entwicklung der Gescheine gemessen wurden, während, er-wartungsgemäß die Glucosekonzentration bei den hochgedüngtenVarianten höher lag als bei den Niedriggedüngten. Für den Stärke-aufbau wurde Glucose benötigt, während Fructose, aufgrund nichtgehemmter Saccharosebildung, im Überschuß vorhanden war. EinWitterungseinfluß konnte auch bei den Glucosekonzentraüonenfestgestellt werden, da 1991, im Gegensatz zu 1990, in der Blühphasedie oben genannten Unterschiede statistisch abgesichert werdenkonnten. Die ermittelten Saccharosekonzentrationen der Blätterlassen ebenfalls den Schluß auf wiuerungseffekt zu, da sie 1991höherlagen als 1990. Außerdem hatten die Blätter der hochgedüngtenVarianten zu diesen Stadien höhere Saccharosekonzentrationen alsdie der Kontrolle und der Variante 30 kg N, was ebenfalls nur 1991statistisch abgesichert werden konnte. Nach Angabe vonMILIVOJEVIC, MILOSA VLJEV IC et al. (1980) wurde bei Reben,die unter Stickstoffmangel wuchsen, eine Beeinträchtigung deslamellarartigen Materials der Chloroplasten und eine Reduktion derCO

2-Aufnahme herbeigeführt, während SAUTTER (1971) und EL-

SESE (1983) mit zunehmender Stickstoffversorgung zusätzlich eineZunahme der Photosyntheserate pro Blattflächeneinheit ermittelten.Eine geringe Stickstoffversorgung steigerte die Anzahl der Stomatapro rnrn' Blattfläche, während die Gesamtanzahl der Stomata proBlatt abnahm.Dergehemmte Kohlenhydrattransport bei den Pflanzen derVarianten0-30 kg N konnte über die KOhlenhydralkonzenu'ationen der Trieb-achse nachgewiesen werden. Bei den Mono- und Disaccharid-konzentrationen fand sich eineähnliche Witterungsabhängigkeit wiebei den Blättern. Während J 990 erst bei der vollständigen Entwick-lung der Gescheine diese Konzentrationen bei den 0-30 kg N Vari-anten und z. T. auch bei der Variante 60 kg N niedriger lagen als beiden hochgedüngten Varianten, konnte dies 1991 schon nach derEntfaltung des 5.-6. Blattes festgestellt werden. Oieser verminderteTransport konnte bis einschließlich Fruchtansatz beobachtet wer-den.icht nur bei den Bläuern und der Triebachse, sondern auch bei den

ermittelten KOhlenhydralkonzentrationen der-Triebspitze konnte deroben beschriebene, gehemmte Wuchs in den Varianten 0-30 kg

206

nachgewiesen werden. Allerdings wurden bei der Kontrolle bzw.den niedriggedüngten Varianten 1991 schon bei voll entwickeltenGescheinen und 1990 erst in der Blühphase die höchsten Stärke-konzentrationen gemessen. während andererseits die Mono- undOisaccharidkonzentrationen 1990 nur bei der 150 kg N und 1991 beiallenhochgedüngten Varianten höherlagen. Obwohl bei den Trocken-gewichten der Gescheine kein eindeutiger Einfluß der Stickstoff-düngung festgestellt werden konnte, wurden bei den Gescheinen derKontrolle und z. T. der Variante 30 kg N bis in die Blühphase hineinignifikanthöhereStärkekonzentrationen, aber auch geringere Mono-und Oisaccharidkonzentrationen gemessen als bei den anderen Va-rianten. Dies ist ein Beleg, daß der Kohlenhydratmetabolismus beiden Gescheinen der Kontrolle ebenfalls gehemmt war. Wie bereitsausgeführt. besteht während der Blütezeit nach KOBLET (1976)eine Konkurrenz zwischen Triebspitze und Geschein um dieAssimi laie bzw. um die aus dem Holz retranslozierten Kohlenhydrat-reserven, wobei letzterer Prozeß nach YANG und HORl (1979) inder Blühphase endet. Aus den ermittelten Ergebnissen ging hervor,daß die deutlichste Wachstumsdepression bei der Triebspitze derKontrolle, aber auch der 30 kg N Variante in der Blühphase festge-stellt wurde. Andererseits konnte bei den Gescheinen, bei mTrocken-gewichteher als bei den analytisch ermittelten Größen, keine eindeu-tige Abhängigkeit von der Stickstoffdüngung festgestellt werden.Folglich ist es denkbar, daß unter Streßsituationen, wie z. B. unterStickstoffmangel die Gescheine die bevorzugten Attraktionszentrenind, zurnal versucht werden wird die Art zu sichern.Die vorliegenden Befunde belegen, daß die Kohlenhydrat-konzentrationen der vegetativen Organe schon zu frühenphänologischen Entwicklungsstadien der Rebe Auskunft darübergeben, ob ein Stickstoffmangel vorliegt oder nicht. Aufgrund dieserFeststellung wurden Faktoranalysen durchgeführt, wobei die jewei-ligen Kohlenhydratkonzentrationen der vegetativen Organe zu denverschiedenen Entwicklungsstadien beider Jahre einerseits und dieErträge dieser Jahre andererseits als Merkmalsvariablen ausgewähltwurden. Obwohl die Witterungsbedingungen in den Jahren 1990 und1991 zu diesen Stadien sehr verschieden waren, wurden relativ hoheFaktorenladungen ermittelt.Die durchgeführten Faktoranalysen belegten, daß insbesondere zumStadium "Gescheine voll entwickelt" die Saccharose-und die Stärke-konzentration der Triebspitze und der Triebachse sehr gut ('" 80%)mitdem erzielten Ertrag am Ende des Jahres in Verbindung gebrachtwerden konnten. Im Gegensatz dazu wiesen zu diesem Stadium dieSaccharose- und Stärkekonzentration der Blätter nicht so hoheLadungen auf, während ihre Saccharosekonzentration in der "Nach-blüte" sowie beim Fruchtansatz ebenfalls mit 75-80% ein guterParameter für den zu erwartenden Ertrag darstellte.Die Faktoranalysen zwischen den KOhlenhydratkonzentrationen derverschiedenen Triebabschniue und den Erträgen zeigten, daß eben-falls bei voll entwickelten Gescheinen die Saccharose- und dietärkekonzentration der Blättern als auch der Triebachse des Trieb-

abschnitts pi 5-8 mit einer Ladung von 75% gute Parameter für denzu erwartenden Ertrag waren. Dieser Abschnitt befand sich 1990,wegen der ungünstigeren Witterungsbedingungen, in der Trauben-zone, während er 199 J etwas höher inseriert war. Von beidenParametern wäre die Saccharosekonzentration vorzuziehen, da siezu dem Stadium "Gescheine voll entwickelt" Information über dasAusmaß der mobilisierten Reservekohlenhydrate gibt, was mit derWachstumsintensität, sprich N-Versorgungsgrad, und mit dem spä-ter zu erwartenden Ertrag sehr gut in Verbindung gebracht werdenkann.

5. ZusammenfassungOie im Verlauf der Vegetationsperioden 1990 und 1991 herrschen-den Wiuerungsbedingungen hatten im Zeitraum nach dem Austriebbis einschließlich Fruchtansatz einen erheblichen Einfluß auf den

Vili<. Enol. Sei. 49 (5). 197-208 (1994). V Fraund Verlag MBinz

Kohlenhydrathaushalt und die darnij zusammenhängende Ernäh-rung der Rebe. • •Aus den Untersuchungen ging hervor, daß bei der Entfaltung des 5.-6. Blattes die höchste Kohlenhydrattranslokation aus dem Holzfestgestellt wurde, wobei dic Blätter die bevorzugten Auraktions-zentren waren. Der obere Triebabschnitt wies die höchste Aktivitätauf, während zu diesem Stadium bei den Blättern eine beginnendeStärkeakkumulation stattfand. Im Gegensatz zu den Blauem bliebder StärkegehalL inderTriebachse bis zur vollständigen Entwicklungder Gescheine relativ stabil. Nach der vollständigen Entwicklung derGescheine wurde die in den Blättern akkumulierte sowie die in derTriebachse vorhandene Stärke mobilisiert, so daß in der Blühphasezu den Gescheinen sowie zur Triebspitze die höchste Kohlenhydrat-translokation stattfand. Dabei wies der untere Triebabschnitt, so-wohl zur Blüte als auch beim Fruchtansatz, die höchste Aktivität auf.Bei der Entfaltung des 5.-6. Blattes wurde insbesondere bei den mit0-30 kg N gedüngten Varianten eine gehemmte Mobilisierung derKOhlenhydratreserven bzw. ein gehemmter KOhlenhydrat-rnetabolismus nachgewiesen. Dadurch kam es erst bei voll entwik-kelten Gescheinen zu einem verringerten Zuwachs der vegetativenOrgane, wobei dies in der Blühphase am deutlichsten war. Bei dengenerativen Organen hingegen konnte dies nicht festgestellt werden,o daß gefolgert werden kann, daß unter Stickstoffmangel die gene-rativen Organen die "sinks" ersten Grades sind. Andererseits lag1991 die Befruchtungsrare bei der Kontrolle am niedrigsten, wäh-rend eine übermäßige N-Oüngungebenfalls negative Auswirkungenhaue. Weiterhin hat sich herausgestellt, daß insbesondere dieSaccharosekonzentration der Triebspitze sowie der oberen Trieb-achsenabschnitte bzw. Blätter zu dem Stadium "Gescheine vollentwickelt" ein guter Parameter für die Stickstoffversorgung derRebe und den damit zusammenhängenden Ertrag, iSL

SummaryDuring the two growing seasons 1990 and 1991 non structuralcarbohydraies were tested in different organs of grapevines (cv.WhiteRiesJing) from budburst to fruitset. ThedynamicofNSCsandthe nutrition ofthe vines was strongly influenced from the prevailingweather conditions.It could be shown that after unfolding ofthe 5th - 6th leafthe highestarnounts of carbohydrates were translocated from the woody parts tothe young leaves as attraction centers. Shoot tops showed the highcstactivity; at the same time leaves began to accurnulate starch, Incentrast to thc shoot axis the starch content rernained constant untiltbe cornplete development of flower clusters. Then, the starchaccumulated in shootaxisand leaves was mobilized and translocatedto the flower clusters and the growing shoot terminals, The highesttranslocation activity was found in the lower part of the shoot axis asweil during blooming as at fruit set.At 5th - 6th leaf unfolding it could be dernonstrated that in the plotsfertilized with 0-30 kg Nlha mobilization of carbohydrates and theoverall carbohydrate merabolism is irnpeded. As a consequencealready after the full development ofthe flower clusters only a smallincrease in vegctati ve growth was observed, This phenornenon couldnot be observed with the generative organs. Thus, it is concluded thatin grapevines suffering with nitrogen their generative parts are firstorder sinks. On the other hand it could be shown ihat in 1991 thefertilization rate in the unfertilzed plots (control) was lowest, whilein the heavy fertilized ones (90-150 kg Nlha) there was also anegative influence.With the help of a factor analysis it could be dernonstrated that thesaccharose concentration of the terminals as weil as the upper partsof the shoot axis resp. the leaves measured at the phenological stage.flower clusters fully developped" is a good predictor of the overallnitrogen nutrition status of the vine and also of the expected yield.

Vitic, Enol. Sei. 49 (5). 197·208 (1994). «"I Frdund Verlag MAin.

ResumeLes conditions meteorologiques reignarn durant les periodesvegetatives 1990 et 1991 entre le debourrement et la nouaison eurentune influence tres irnportarne sur les concentrations en produitshydro-carbones er le niveau de nutrition de la vigne.A partir des rechercbes conduites il apert que la delocalisation dehydro-carbonates depuis le bois est ä un rnaximurn lors dudeveloppernem des feuilles 5 et 6 que les sont les centres priviligiesde ces translocations. L'extremite des rameaux montrela plus grandeactivite et dans 1es feuilles debute l'accurnulation d'amidon. Al'oppose des feuilles, les concentrations en amidon dans les tigesreste stable jusqu'au complet developpernent des inflorescences.Apres formarion des inflorescences I'amidon accumule dans lesfeuilles et les tiges est mobilise, si bien que durant la floraison a lieula plus grosse rranslocation en hydro-carbonates vers les inflorescenceset l'extrernite des rarneaux. La partie inferieure des tiges montre laplus grande activite entre la floraison et nouaison.Au stade du developpernenr des feuilIes 5 et 6 I'amendement de 0 ä

30 kg d'azote eut une action inhibitrice de la mobilisation dereserves hydro-carbonnees.Il s'en suivit un developpernent moindredes organes vegetarifs qui etait tres notable durant la floraison. Cecin'a pu etre mis en evidence chez les organes vegetatifs, el donc enperiode de manque en azote les organes vegetatifs deviennent despuits (sinks) de premiere importance. D'un autre cöte, en 1991 le rauxde fructification ötait le plus faible chez le contröle et des doseselevees d'amendement avaient aussi un effet negatif. Oe plus il s'estavere que la concentration en saccharose dans les extrernites desrameaux ainsi que dans la partie superieure de la tige au stade desinflorescences cornpletemeru developpees estun bon pararnetre pourle niveau d'alimentation azotee de la vigne et ainsi du rcndcment quieil resulte.

LiteraturverzeichnisBernard. C. (1985): La derecuon cytochyrnique et les sites de depöts de

larnidon dans les feuilles et les rameaux de la vigne (Vilis vinifera L.).Progres Agricole et Viticole 102(9), 223-230.

Bicer Y. und M. Özel (1986): Nitrogen arid phosphorus requiremem ofgrapevine in Cukurova, Research Report, Tarsus Research Institute forVillage Affairs.

Brechbuhler C. und E. Mcyer (1988): Ergebnisse eines Düngungsversuchsmit gereilten Stickstoffgaben. Min. Klosterneuburg 38, 170·172.

Chauhan K. S., A. P. Khera, S. P. Singh und R. K. Jain (1983): Response ofgrape cultivar Beauty Seedless 10 gradcd dose of nitrogen. Haryana Agric.Univ.J. Res. 13(2),299-303.

Conradie W. J. und D. Saayrnan (1989): Effects of Iong-terrn nitrogen,phosphorus and potassium Iertilizauon on Chenin blanc vincs.I. Nutrientdemand and vine performance. Am. J. Enol. Vitic. 40(2), 84-90.

El-Sese A. M. A. (1983): Einfluß der Stickstoffdüngung auf Photosynthese.Transpiration und Stoffproduktion der Rebe bei unterschiedlicher Wasser-versorgung. Diss. Hohenheim.

Erickson R. Oiund F. J. Michelini (I957): The plasteehren index, Am. J. Bol.3,294-300.

Gallai M.. P. Kozma lind D. Polyak (1976): The effect offertilizer treatrnentson changes in the berry sugar conrem during ripening of some grapevinescultivars. Kerteszcti Egyetern Közlernenyei 40(8)( 1),271-28 I.

Gelinka P. I. (1979): Thc effect of different cornbinations of mineral nutritionon chlorophyll accurnulation in grapevines. Referativnyi ZhurnaI6.55.729.

Gysi C. (1984): Einfluß der Düngung auf die Qualität von Reben in einemTopfversuch. Schweiz. Zeitsehr. für ObSI- und Weinbau 120, 705-714.

Haie C. R. und R. J. Wcaver (1962): The effect of developrnent siages ondirection of translocation of photosynthate in Yitis vinifera. Hilgardia 35,89-131.

lonev S. (1976): Ferrilizer rares for the grapevinccultivar Caberner Sauvignongrown on high stems with widc row spacing on dark grey forest soils.Gradinarska i Lozarska Nauka 13(2),113-120.

Ivanov V. und K. Stoev (1978): Some considerations concerning ihetranslocation of radioactive assimilates in grapevines. Gradinarska iLozarska Nauka 15(7/8),183-189.

207

Kannenberg J. (1990): Langjährige Ergebr:jssc zur N-Düngung bei GutedeI.Der Badische Winzer (5,6),229-236 ünd 268-270.

Khatskevich N. (1978): The carbohydrate content in shoots of differentlytrained grapevines. Referauvnyi Zhumal 6.55.628.

Kliewer W. M. (1965): Changes in conccruration of glucose, fructose, andtotal soluble solids in flowers and berries of Yitis vinifera. Am. J. Enol.Vilie.16,101-110.

Kliewer W. M. und 1. A. COOK (1971): Arginine and total free amino acidsas indicators ofthe nitrogen status of'grapevines.J. Am. Soe. HOlt. Sei. 96.581-587.

Kliewer W. M. und A. L. NASSAR (1966): Changes in concentration oforganic acids, sugars, and amino acids in grape leaves. Am. J. Enol. Virie.17,48-57.

Kobler W. (1969): Wanderung von Assimilaten in Rehtrieben und Einfluß derBlattfläche auf Ertrag und Qualität der Trauben. Die Weinwiss. 24(8/9).277-319.

Koblet W. (1975): Anatomie und Physiologie der Rebe. Teil U. Schweiz.Zeitsehr. Obst- u. Weinbau 111, 707-715.

Koblet W. (1976): Entwicklung und Reife der Traubenbeeren. Schweiz.Zeitsehr. Obst- u. Weinbau 112,405-411.

Koblet W. und P. PERRET (1990): Beziehung zwischen Triebwachstum.Wurzelernwicklung und Assimilatwanderung in Topfreben. Vitic. Enol.Sei. 45, 93-96.

Korkas,E., K. Schaller, O. Löhnertz und H. Lenz (1994): Die Dynamik"nicht-struktureller" Kohlenhydrate in Reben (Vilis vinifera L. cv. Ries-ling) im Verlauf zweier Vegetationsperioden unter dem Einfluß einerlangjährig variierten Stickstoffdüngung. Teil T: Vor und während derAustriebsphase. Vitic. Enol. Sei. 49, 86-95

Meynhardt J. T. und A. H. Malan (1963): Translocation of sugars in double-siem grape vines. S. Aff. J. Agrie. Sei. 6,337-338.

Mikhailova S. und B. Danailov (1976): Studies on the effeet of nitrogen andphosphorus on grapevine growth and fruiting. Lozarsivo i Vinarstvo25(3), 16-21.

Milivojevie D., M. Milosavljevic und R. Popovic (1980): Sorne effects ofmineral nutrient dcficiencies on the chloroplasrs of Yitis vinifera leaves.Acta Biol. Medie. Exp. 5, 19-22.

MilosavljevieM., A. Rappund H.Stefan (1981): Studies on glucose metabolisrnin grapevines. Arhiv za Poljopprivredne Nauke 42(145),1-8.

imi Y. und H. Torikata (1978): Changes in endogenous plani hormones inthe xylem sap of grape vines during dcveloprneru. J. Jap. Soc. Hort. Sei.47.181-187.

Okamoto G. (1979): Distribution and movement of 14C radioactivity in thepring following autumn assimilation 01" 14C02 by grapevines. Studiesfrom the Institut of Horticulture, KYOIOUniversity 9, 6-12.

Pandey R.M.und H. L. Farmahan (1977): Changes in the rateofphotosynthesiand respiration in Icaves and berries of viüs vinifera grapevines at varioustages of berry development. Vitis 16,106-111.

Sartorius O. (1968): Die Blütenknospen der Rebe. Die Weinwiss. 23,309-338.

Sauuer L. (1971): Einfluß der NPK-Dilngung auf die Photosynthese derReben. Diss. Hohenheim.

Schultz H. R. (1989): CO,-Gasweehsel und Wassertransport von Stark- undSchwachlichttrieben bei Vitis vinifera L. (cv. Riesling) in Abhängigkeitvon Klima- und Pflanzenfaktoren. - Ansatz eines empirischenAssimileuonsmodells. Geisenheirner Berichte, GFFG, Band 5.

Srivastava K. und S. L. Soni (1988): Effect of nitrogen, phosphorus andpotassium on physico-chemical charaeters of'Perleue grape (Vilis viniferaL.). Punjab Hortic. J. 28(1-2),62-65.

Swanson C. A. und E. D. H. EI-Shishiny (1958): Translokation of sugars inthe Concord grapes. Plant Physiol. 33, 33-37.

Tulin A. S. und V. S. Morozov (1976): The effect of nitrogen fertilizers on theproductivity of sysrematically fertilized grapevines growing on graveloil. Referativnyi Zhurnal 6.55.1014.

Vollmer W. (1976): Der Cytokiningehah in den vegetativen Organen derRebe. Diss. Hohenheim.

Waitz G. (1975): Untersuchungen zur Physiologie der Beerenreife. derCytokiningehalt wachsender Weinbeeren. Diss. Hohenheim.

Winkler A. J. und W. O. Williams (1945): Starch and sugars of Yitis vinifera.Plant Physiol. 20, 412-432.

Yang Y.-S. und Y. Hori (1979): Studies on retranslocation of accurnulatedassirnilates in .Delaware" grapevines.1. Rerransloeationof"C-assimilatesin the spring following '"C feeding in summer and aurumn, Tohoku 1.Agric. Res. 30(2),43-56.

208

Yang Y.-S. und Y. Hori (1980): Studies on retranslocation of accumulatedassirnilates in .Delaware" grapevines.lJT. Early growth of new shoots asdependent on accurnulated and eurrent year assimilates, Tohoku J. Agric.Res. 31(2), 120- I29.

Yang Y.-S., Y. Hori und R. Ogata (1980): Studies on retranslocation ofaccumulated assimilates in .Delaware" grapevines.ll. Retranslocation ofassimilates aecumulated during the previous growing season. Toboku J.Agric. Res. 31(2), 109-119.

Vilic. Enol. Sei. 49 (5). 197·208 (1994). Cl Fraund Verlag Mai"Z