tugas iplPendahuluan

PART Tiga: Bagaimana Lingkungan Alam Bekerja.

Chapter 8: Suksesi

Bagaimanakah Respon Ekosistem Terhadap

Gangguan.

Hasil Belajar Siswa

Setelah membaca Bab ini, siswa akan dapat:

Menjelaskan karakteristik gangguan yang dampaknya berpengaruh terhadap

lingkungan dan organisme hidup.

Menjelaskan mekanisme yang menyebabkan tanaman dan komunitas hewan

untuk berubah seiring waktu suatu gangguan.

Menjelaskan mengapa ekosistem tidak selalu kembali kekeadaan asal mereka

setelah gangguan.

Menjelaskan cara-cara di mana para ilmuwan mengevaluasi bagaimana aktivitas

manusia adalah menekankan ekosistem.

Menjelaskan cara di mana orang mencoba untuk memulihkan ekosistem

kekeadaa asal mereka menyusul gangguan manusia.

Sebelum dan Sesudah

Sebuah pemandangan Gunung St Helens pada 17 Mei, 1980, yang merupakan salah satu hari sebelum letusan, dan 18 Mei 1980 yang merupakan hari bahwa gunung berapi meletus.

2 | Bagaimanakah Respon Ekosistem Terhadap Gangguan. Mukhasin/k2312045/A

Pendahuluan

Pada tanggal 18 Mei 1980, Gunung St Helens meletus dengan kekuatan yang

sebanding dengan bom hidrogen. Ledakan itu menewaskan 62 orang dan merusak

ekosistem disekitarnya (foto pembukaan). Panas yang hebat dari ledakan itu

menewaskan hampir semua tanaman dan hewan dalam 650 kilometer persegi (250

mile2). Gelombang kejut dari letusan merobohkan pohon-pohon besar yang berjarak 20

kilometer (12.4 mil). Abu menutupi tanah beberapa sentimeter.

Tapi daerah itu tidak mati untuk waktu yang lama. Pada musim panas tahun yang

sama, beberapa tanaman menemukan jalan mereka melalui abu dari biji sebelum

letusan. Di daerah lain tanaman berakar dari biji ditiup oleh angin. Sebagai tanaman

yang tumbuh, mereka menarik binatang kecil, seperti serangga, tupai, dan tupai. Hewan

ini menarik predator, seperti burung, ular, dan coyote. Dalam beberapa tahun pohon

muda muncul. Jelas ekosistem mulai pulih dari kehancuran yang disebabkan oleh letusan

(Gambar 8.1).

Proses pemulihan berlanjut sampai hari ini. Setelah lebih dari dua decade hutan

baru muncul untuk memulihkan beberapa daerah disekitar Gunung St Helens. Pemulihan

ini tidak mengherankan. Mei 1980 adalah bukan pertama kalinya bahwa Gunung St

Helens meletus. Gunung berapi ini terakhir meletus pada 1850. Tapi pada tanggal 17 Mei

1980, tidak ada bukti visual tersisa dari letusan sebelumnya. Selama 130 tahun hutan

tersebut memiliki cukup waktu untuk pulih.

Meskipun gangguan vulkanik relatif jarang terjadi, gangguan lingkungan adalah

aturan dari pengecualian. Ekosistem terus dipengaruhi olehnya dan menanggapi

gangguan. Perubahan tanaman dan komunitas hewan yang mengikuti gangguan disebut

suksesi. Suksesi merupakan konsep penting dalam ilmu lingkungan karena

menggambarkan bagaimana ekosistem menanggapi letusan gangguan-gunung berapi,

kebakaran, tornado, dan sejenisnya-seperti gangguan yang disebabkan oleh aktivitas

manusia-pertanian, pertambangan, penebangan, dan sebagainya.


GAMBAR 8.1 Pemulihan Lebih dari dua puluh tahun suksesi memiliki memungkinkan

vegetasi untuk kembali ke lereng Gunung St Helens.

Memahami Gangguan

Untuk beberapa orang ekosistem alam tampak seperti tempat yang tenang,

hanya terganggu oleh campur tangan manusia. Dalam ekosistem kenyataannya tidak

pernah statis. Sebaliknya, mereka terus-menerus dipengaruhi oleh gangguan, yang

terdiri dari diskrit, diselingi pembunuhan, perpindahan, atau merusak satu atau lebih

individu (atau koloni) yang secara langsung atau tidak langsung menciptakan

kesempatan bagi individu baru (atau koloni) untuk menjadi mapan. Karena gangguan

tersebut, analisis jangka panjang ekosistem menunjukkan bahwa beberapa populasi atau

masyarakat adalah konstan. Jenis dan jumlah spesies yang ada selalu berubah.

Kedua kekuatan fisik dan biologis mengganggu ekosistem. Agen fisik meliputi

kebakaran, angin, badai, kekeringan, dan banjir. Angin bisa berhembus melalui suatu

daerah, merobohkan tinggi pohon dan membuka kesenjangan di kanopi. Kebakaran

dapat membakar daerah yang besar, menciptakan ruang terbuka yang luas. Kekeringan

dan banjir dapat membunuh banyak orang di suatu daerah.

Agen biologi dari gangguan termasuk penyakit, predasi, dan penggembalaan.

Efek dari agen ini kadang-kadang bisa menjadi jelas. Pada tahun 1970 penyakit

mengurangi populasi landak laut yang hidup di terumbu karang Karibia. Landak ini

makan alga besar (disebut tanaman laut). Tanaman ini dapat tumbuh cepat di terumbu

karang, sehingga runtuhnya populasi landak menciptakan ganggang yang mengancam

jangka panjang kelangsungan hidup beberapa terumbu karang Karibia. Kurang jelas,

tetapi mungkin sama pentingnya perilaku nonfeeding yang mengubah landskap.

Dipadang rumput, galian oleh luak dapat mengubah ketersediaan cahaya, kelembaban

tanah, dan nutrisi dengan cara yang mendukung beberapa spesies tanaman dengan

mengorbankan yang lain.

Pengaruh gangguan tergantung pada skala spasial, tingkat omset, frekuensi, dan

prediktabilitas. Skala spasial, geografis daerah yang terganggu, dapat sangat bervariasi.

Di Appalachian angin hutan, badai, dan petir biasanya menggulingkan hanya beberapa


pohon pada satu waktu, dan kehilangannya membuka luas sekitar 30 m2 (322 ft2). Api

merupakan agen utama dari gangguan di hutan-hutan Minnesota utara. Ada kebakaran

hutan khas yang membuka kesenjangan berkisar dari 400 sampai 4.000 hektar (988-

9,884 hektar). Letusan Vulkanik dapat mengganggu daerah sebesar yang telah

disebutkan dalam pendahuluan, letusan Gunung St Helens terganggu lebih dari 650

kilometer persegi.

Kita dapat memahami peran gangguan dalam suatu ekosistem dengan tingkat

kemundurannya. Tingkat kemunduran adalah waktu rata-rata yang dibutuhkan untuk

mengganggu keseluruhan area. Berdasarkan frekuensi kebakaran, chaparral memiliki

tingkat kemunduran tinggi dari hutan hujan tropis. Skala spasial gangguan dan

frekuensinya menentukan perbedaan di tingkat kemunduran. Frekuensi mengacu pada

jumlah gangguan dari waktu ke waktu. Di hutan Appalachia selatan, badai dan petir

membuka 0.5-2.0 persen hutan setiap tahun. Ini berarti bahwa hutan tersebut

"mengalami kemunduran" 50 (100 percent/2.0 persen) sampai 200 (100 percent/0.5

persen) setiap tahun. Di sisi lain, kebakaran di bagian utara Minnesota membakar sekitar

0.8 persen hutan setiap tahunnya, sehingga hutan ini berubah sekitar setiap 100 tahun.

Meskipun perbedaan dalam skala spasial dan frekuensi, dua hutan memiliki tingkat

kemunduran yang sama. Kemiripan ini adalah kebetulan. Tingkat kemunduran di

komunitas lain bisa jauh lebih cepat atau lebih lambat.

Waktu yang diperlukan ekosistem untuk kembali ke predisturbancenya

tergantung pada skala spasial gangguan. Secara umum, waktu pemulihan secara positif

terkait terhadap gangguan skala spasial (Gambar 8.2). Dasar untuk hubungan ini

digambarkan dengan waktu pemulihan hutan di Appalachia selatan dan Minnesota

utara. Di Minnesota utara luas daerah yang terganggu oleh kebakaran memiliki batas

kecil relatif terhadap ukuran lahan yang terganggu. Tanaman dan hewan harus

menempuh perjalanan jauh ke bagian interior daerah terganggu. Jarak ini menyiratkan

bahwa hutan Minnesota utara pulih perlahan-lahan. Sebuah pemulihan yang lebih cepat

mungkin terjadi di hutan Appalachian, dimana daerah terganggu yang lebih kecil

tanaman dan hewan untuk bepergian hanya dibutuhkan jarak pendek untuk mencapai

bagian interior daerah terganggu.


Kemampuan ekosistem untuk menanggapi gangguan juga ditentukan oleh

prediktabilitas gangguan. Kemungkinan meramalkan mengacu pada variasi dalam waktu

rata-rata diantara gangguan. Gangguan seperti kebakaran hutan atau angin topan

mungkin tampak tak terduga. Tapi catatan sejarah menunjukkan bahwa mereka relatif

dapat diprediksi: Kemungkinan gangguan ditentukan sebagian oleh berlalunya waktu.

Dalam banyak ekosistem kebakaran terjadi pada interval cukup teratur. Petir adalah salah

satu penyebab alami api. Kemungkinan bahwa petir yang menyambar akan memulai api

meningkat dengan sejalanya waktu sejak api terakhir. Selama selang waktu tersebut,

materi mati terakumulasi pada lantai hutan dan bertindak sebagai bahan bakar untuk

api. Sebuah sambaran petir di daerah dengan banyak bahan bakar lebih mungkin untuk

memulai api daripada di daerah dengan bahan bakar sedikit. Akumulasi bahan bakar

bertindak hampir sebagai perangkat waktu untuk memulai kebakaran hutan.

Demikian pula, hilangnya pohon karena angin atau badai terlihat acak. Tidak

mungkin untuk memprediksi kapan dan di mana pohon akan dirobohkan, namun catatan

sejarah menunjukkan bahwa pohon jatuh pada interval cukup teratur. Interval ini

sebagian ditentukan oleh proses penuaan. Sebagai pohon berusia, pohon menjadi lebih

tinggi, dan ini membuat pohon lebih mungkin ditiup oleh angin yang kuat. Demikian

pula, serangga, penyakit, atau stres fisiologis dapat melemahkan pohon tua. Ini juga,

membuat pohon tua lebih mungkin akan tergulingkan.


Prediktabilitas gangguan penting karena itu memungkinkan adaptasi. Jika

gangguan benar-benar tidak terduga, seleksi alam mungkin tidak akan mendukung

adaptasi yang dapat mengatasi hal itu. Misalnya, gempa bumi relative tak terduga,

sehingga beberapa tanaman atau hewan telah beradaptasi terhadapnya. Di sisi lain, jika

populasi secara teratur mengalami jenis tertentu dari gangguan, seleksi alam dapat

mendukung sifat yang memungkinkan individu untuk bertahan atau makmur selama dan

setelah gangguan ini. Di daerah di mana kebakaran sering terjadi, seperti bagian barat

Amerika Serikat, pinus lodgepole sudah umum. Bijinya dilindungi dari kebakaran di

dalam kerucut. Panas dari kebakaran menyebabkan kerucut untuk membuka dan

melepasa benih. Jadi pinus lodgepole adalah salah satu pohon pertama yang muncul

setelah kebakaran. Berkat adaptasi tersebut, banyak spesies dapat mengatasi gangguan

alam.

GAMBAR 8.2 Skala dan Pemulihan Secara umum, gangguan kecil, yang diukur dengan

areal yang terganggu, pulih dalam cukup waktu singkat. Gangguan besar membutuhkan waktu

yang lebih lama untuk pulih. (From A.P Dobson, A.D. Bradshaw, and A.J.M. Baker, “Hopes for the

Future: Restoration Ecology and Conservation Biology.” Science 277 (1997): 515–522.)

Apakah suksesi itu?


Mengikuti sebuah gangguan, tumbuhan dan komunitas hewan yang tinggal di

suatu daerah tampaknya saling mengikuti satu sama lain dalam pola yang cukup teratur.

Pada awalnya sebuah daerah dapat dipulihkan dengan tanaman semusim, dengan

tanaman yang hidup untuk musim tanam tunggal. Tanaman semusim mungkin akan

digantikan dengan tanaman keras, yang merupakan tanaman yang hidup selama

beberapa musim tumbuh. Seiring waktu berlalu, singkat semak-semak dan pohon-pohon

muda muncul. Setelah bertahun-tahun semak-semak dan tanaman pendek lainnya akan

dibayangi oleh pohon dewasa. Akhirnya proses perubahan melambat, dan spesies

tanaman dan hewan cenderung tetap untuk periode yang panjang. Kelompok ini disebut

komunitas klimaks.

Komunitas klimaks dan yang mendahului sebagian tergantung pada iklim,

sehingga pola suksesi bervariasi menurut lokasi. Komunitas yang mengganti satu

samalain pada bidang heather dari Inggris terjadi sebagai berikut (Gambar 8.3). Setelah

gangguan, tanaman heather mendominasi pemandangan. Pohon birch juga mulai

tumbuh, yang memulai sebuah transisi yang mengubah tumbuhan yang hidup di bawah

pohon. Dalam dua puluh tahun heather digantikan oleh tanaman bilberry. Setelah

sekitar empat puluh tahun tanaman bilberry diganti dengan rumput rambut

bergelombang. Setelah sekitar enam puluh tahun rumput membungkuk adalah tanaman

dominan yang hidup di bawah pohon birch.

Padang rumput di sepanjang Cedar Creek di Minnesota tidak menerima curah

hujan yang cukup untuk mendukung jumlah pohon yang signifikan. Sebaliknya suksesi

bergerak menuju komunitas klimaks masyarakat yang didominasi oleh rumput (Gambar

8.4). Pertama tanah ditutupi oleh ragweed (rumput). Dalam 4-5 tahun ragweed ini

diganti dengan rumput bent grass dan quack grass. Spesies ini diganti dengan bluegrass

setelah sepuluh sampai lima belas tahun. Setelah sekitar lima puluh tahun bluegrass

diganti demi sedikit rumput bluestem. Spesies ini mendominasi sampai sekitar enam

puluh tahun, ketika digantikan oleh rumput bluestem besar.

Di daerah lain, seperti wilayah Piedmont Carolina utara, rumput yang hadir

hanya untuk waktu singkat. Dalam lima tahun gangguan, pinus loblolly tumbuh melewati

puncak rumput. Setelah sebelas tahun tinggi pohon-pohon pinus adalah 2-5 meter (6.6-

16.4 kaki), dan setelah dua puluh dua tahun pohon membentuk kanopi. Di bawah kanopi


ini rumput menghilang. Dipohon kayu keras tempat mereka, seperti permen manis,

tumbuh pelan menuju puncak pohon pinus. Setelah sekitar tujuh puluh tahun kayu keras

mulai menggantikan pinus.

Suksesi juga terjadi pada ekosistem perairan. Dalam zona intertidal pesisir pantai

beriklim, substrat padat sering menjadi faktor pembatas. Dengan kondisi tersebut,

suksesi dimulai oleh gangguan yang membuka ruang. Spesies pertama yang menjajah

ruang terbuka adalah ganggang hijau dan biji teritip, yang digantikan oleh berbagai

spesies alga merah. Komunitas klimaks terutama terdiri dari satu spesies alga merah.

GAMBAR 8.3 Suksesi di British Heather Fields komunitas tanaman yang hidup di bawah

pohon birch berubah dari waktu ke waktu dari heather menuju bilberry menuju rumput

rambut bergelombang dan akhirnya ke kolonial rumput bent. (From Hester et al.,

“Succession from the Heather Moorland to Birch Woodland. III. Seed Availability, Germination,

and Early Growth.” Journal of Ecology 79 (1991): 329–344.)


GAMBAR 8.4 Suksesi sepanjang Cedar Creek, Minnesota Setelah gangguan, ragweed

adalah yang pertama muncul. Waktu penurunan melimpah, dan digantikan oleh rumput

bent dan rumput quack. Jika lokasi ini dibiarkan tidak terganggu, bluegrass besar

akhirnya mendominasi. (From D. Tilman and D. Wedin, “Plant Traits and Resource Reduction

for Five Grasses Growing on a Nitrogen Gradient.” Ecology 72: 685–700.)

Bagaimana Perubahan di Lingkungan Mikro dalam Bentuk

Komunitas Suksesi?

Karena spesies biasanya disesuaikan dengan lingkungan mikro tertentu,

karakteristik spesies yang terjadi dalam komunitas sering mengikuti perubahan fisik

dalam lingkungan mikro. Spesies yang hidup di komunitas suksesi awal memiliki adaptasi

yang memungkinkan mereka untuk menemukan daerah terganggu, tumbuh, dan

berkembangbiak cepat dalam mikro variabel. Sebaliknya, spesies yang terlambat

menghuni komunitas suksesi sering cocok untuk rentang hidup yang relative panjang

dalam lingkungan mikro yang relatif stabil.

Hubungan antara perubahan suksesi dalam lingkungan mikro dan adaptasi

terhadap lingkungan mikro ini diilustrasikan oleh perubahan titik jenuh cahaya dan titik

kompensasi cahaya (Gambar 8.6). Saturasi titik cahaya adalah jumlah sinar matahari di


mana fotosintesis tidak meningkat lagi dengan meningkatnya sinar matahari. (Bisakah

Anda menjelaskan mengapa peningkatan cahaya tidak dapat meningkatkan fotosintesis?)

Titik kompensasi cahaya adalah tingkat cahaya di mana fotosintesis menghasilkan energi

setara dengan respirasi.

Komunitas suksesi awal biasanya memiliki sedikit tanaman yang menutupi.

Dengan kondisi tersebut seleksi yang alam mendukung adaptasi memungkinkan

tanaman yang hidup di komunitas suksesi awal untuk meningkatkan tingkat fotosintesis

mereka sebagai respons terhadap meningkatnya cahaya melalui berbagai tingkat cahaya.

Dengan kata lain, tanaman yang hidup dikomunitas suksesi awal cenderung memiliki titik

jenuh cahaya yang lebih tinggi daripada tanaman yang hidup diakhir komunitas suksesi

(Gambar 8.7). Misalnya, fotosintesis oleh spesies suksesi awal pohon terompet terus

meningkat selama intensitas cahaya mencapai 2.500 foot-candela (ukuran intensitas

cahaya), sedangkan laju fotosintesis oleh spesies suksesi akhir Gombe jenuh pada tingkat

yang jauh lebih rendah. Selain itu, spesies suksesi awal umumnya dapat berfotosintesis

lebih cepat daripada spesies suksesi akhir.

Komunitas suksesi akhir biasanya memiliki tanaman penutup padat yang relative

banyak. Dengan kondisi tersebut seleksi alam menyokong adaptasi yang memungkinkan

tumbuhan yang hidup di komunitas suksesi akhir untuk "memperoleh" pada tingkat

cahaya rendah. Di lain kata, tanaman yang hidup di komunitas suksesi akhir cenderung

memiliki poin kompensasi cahaya yang lebih rendah dibandingkan tanaman yang hidup

di komunitas suksesi awal. Sebagai contoh, titik kompensasi cahaya untuk spesies suksesi

awal pohon terompet adalah antara 150 dan 400 foot-candela; ini jauh lebih besar dari

titik kompensasi cahaya untuk akhir suksesi spesies candletree, yang memiliki titik

kompensasi cahaya sekitar 50 foot-candela.

Lingkungan mikro yang menguntungkan bagi spesies suksesi awal sering hadir

hanya untuk waktu singkat, sehingga spesies dalam komunitas suksesi awal cenderung

mengalokasikan energy yang berbeda dari spesies di komunitas suksesi akhir. Setelah

gangguan spesies suksesi awal sering menjadi yang pertama datang, sehingga mereka

mengalokasikan lebih sedikit energi terhadap struktur yang akan membuat mereka

menjadi pesaing yang efektif, seperti sistem akar yang luas. Sebaliknya spesies suksesi

awal cenderung mengalokasikan lebih banyak energi terhadap pertumbuhan dan


reproduksi. Tingkat pertumbuhan yang tinggi memungkinkan spesies ini untuk

memanfaatkan dengan cepat nutrisi dari, air, dan cahaya yang sering berlimpah di

lingkungan yang baru terganggu.

Sebaliknya, spesies dalam komunitas suksesi akhir sering menghadapi lebih

banyak kompetisi dari spesies dalam komunitas suksesi awal. Selain itu, banyak spesies

di tengah dan komunitas suksesi akhir adalah tanaman keras. Kompetisi dan umur

panjang individu yang mendukung untuk mengalokasikan energi dan keadaan struktur

yang memungkinkan mereka untuk memperoleh persediaan terbatas nutrisi dan air dan

bertahan hidup dalam kondisi yang menghalangi tingkat positif fotosintesis bersih,

seperti musim dingin atau musim kemarau. Konsisten dengan tekanan selektif ini,

spesies suksesi tengah dan akhir mengalokasikan sedikit energi untuk reproduksi dan

lebih untuk penyimpanan dan pertahanan.

Beberapa perbedaan ini diilustrasikan oleh rumput bent suksesi awal dan

rumput bluestem besar rumput suksesi akhir yang ditemukan di sepanjang tepi Cedar

Creek di Minnesota. Rumput bent dapat tumbuh sangat cepat-dua sampai tiga kali lebih

cepat daripada rumput bluestem besar. Bluestem besar mengalokasikan sebagian besar

perusahaan biomassa terhadap akar, yaitu di antara 78 dan 85 persen dari tanaman,

perhitungan akar hanya 22-48 persen tanaman rumput bent. Alih-alih akar, rumput bent

mengalokasikan banyak biomassa (hingga 40 persen) terhadap reproduksi, sedangkan

bluegrass mengalokasikan sebagian kecil.


GAMBAR 8.6 Fotosintesis dan Kompensasi cahaya. Titik mewakili intensitas di

mana fotosintesis sama dengan respirasi. Di luar titik impas, produksi primer bersih

meningkat dengan ketersediaan cahaya sampai titik jenuh cahaya, di mana kenaikan

lebih lanjut dalam ketersediaan cahaya memiliki sedikit efek pada produksi primer

bersih.

Bagaimana Perubahan Ekosistem melalui Suksesi?

Perbedaan dalam bagaimana spesies suksesi awal dan akhir menangkap dan

mengalokasikan energi dan pengaruh masalah pengoperasian seluruh ekosistem. Karena

spesies suksesi awal mengalokasikan lebih banyak energi untuk pertumbuhan dan

reproduksi dan spesies akhir suksesi mengalokasikan lebih banyak energi untuk

pemeliharaan, komunitas suksesi awal sering memiliki tingkat produksi primer bersih

yang lebih tinggi. Sebagai contoh, produksi primer bersih pada awal masyarakat suksesi

yang didominasi oleh pin cherry atau raspberry bisa 30-50 persen lebih besar daripada

lima puluh tahun hutan kayu, yang merupakan komunitas suksesi terlambat. Tingginya

tingkat produksi primer bersih memungkinkan biomassa untuk mengakumulasi dengan

cepat di komunitas suksesi awal.

Perbedaan energi dan aliran material juga mempengaruhi kompleksitas struktur

komunitas. Secara umum, jumlah spesies (keanekaragaman jenis) cenderung meningkat

melalui suksesi. Masyarakat suksesi dini sering didominasi oleh populasi besar beberapa

spesies komunitas suksesi terlambat sering rumah lebih banyak variasi spesies, masing-

masing dengan populasi yang lebih kecil. Peningkatan keberagaman seringkali

merupakan bagian dari umpan balik positif di mana peningkatan keanekaragaman

spesies menciptakan beragam microenvironments, yang menciptakan habitat baru dan

relung, yang meningkatkan keragaman spesies.

Akhirnya, suksesi dapat mempengaruhi ketersediaan unsur hara dan efisiensi

nutrisi yang semuanya membentuk siklus. Kekurangan penutup tanah (terutama pohon)

dalam komunitas suksesi awal mengurangi transpirasi, yang dapat meningkatkan

kelembaban tanah. Dengan kondisi tersebut hujan bisa mencuci nutrisi keluar dari

sistem. Sebagai hasil suksesi, akumulasi biomassa cenderung mengikat nutrisi dan

meningkatkan transpirasi. Kedua perubahan ini memperlambat hilangnya nutrisi. Tingkat


di mana nutrisi larut ke saluran air dari ekosistem cenderung meningkat di komunitas

suksesi berikutnya. Akumulasi biomassa mati akan meningkatkan pentingnya rantai

makanan detritivore, yang melepaskan nutrisi.

Efek dari suksesi pada karakteristik tanaman dan komunitas hewan telah

dibuktikan oleh eksperimen yang dilakukan oleh ahli ekologi di Hubbard Brook Lembah

di White Mountains, New Hampshire. Sebelum percobaan ekologi dipantau banyak

aspek hutan, seperti biomassa, keragaman, aliran sungai, dan hilangnya nutrisi. Para ahli

ekologi kemudian menebang semua pohon di sepanjang salah satu sungai. Selama tiga

tahun mereka menggunakan herbisida untuk mencegah suksesi. Setelah itu mereka

membiarkan suksesi untuk melanjutkan. Dalam lima atau enam tahun produksi primer

bersih dengan komunitas suksesi awal menyusul dan melampaui produksi primer bersih

dengan komunitas klimaks asli (Gambar 8.8). Melepaskan pohon meningkatkan aliran

sungai sekitar 25-30 persen, tetapi peningkatan ini banyak yang menghilang dalam

waktu empat tahun. Demikian pula, hilangnya nutrisi meningkat signifikan mengikuti

penebengan, namun terus menurun setelahnya. Meskipun demikian, hilangnya nutrisi

tetap meningkat untuk setidaknya satu dekade.

GAMBAR 8.7 Perubahan Suksesi dalam Sensitivitas Terang. Spesies suksesi awal seperti

pohon terompet menghadapi persaingan kecil untuk cahaya, seleksi alam telah begitu

disukai individu dengan kompensasi cahaya tinggi dan titik saturasi cahaya tinggi. Spesies


suksesi akhir seperti candletree yang kurang memiliki akses terhadap cahaya dan

sebagainya telah berevolusi dengan kompensasi cahaya rendah dan titik saturasi cahaya.

(Redrawn from F.A. Bazzaz and S.T.A. Pickett, “Physiological Ecology of Tropical Succession: A

Comparatve Review.” Annual Review of Ecology and Systematics 11 (1980): 287–310).

GAMBAR 8.8 Model Simulasi

komputer yang digunakan untuk

mensimulasikan efek dari gangguan

(menghapus semua pohon) dan

suksesi pada (a) penyimpanan

biomassa total dan (b) hilangnya

terlarut bahan. Gangguan ini

ditandai dengan penurunan besar

dalam biomassa penyimpanan dan

peningkatan besar dalam ekspor

bahan yang dihancurkan. (Redrawn

from G.E. Likens et al., Biogeochemistry

of a Forested Ecosystem. New York:

Springer-Verlag, 1977.)

BAGAIMANA SUKSESI KERJA?

Sejauh ini kita telah menggambarkan suksesi dalam hal perubahan dan adaptasi

terhadap lingkungan mikro. Tapi penjelasan ini menghilangkan komponen penting.

Bagaimana spesies yang hidup di komunitas suksesi tengah menggantikan spesies yang

hidup di masyarakat suksesi awal, dan bagaimana spesies yang hidup dalam masyarakat

suksesi akhir menggantikan spesies yang hidup di masyarakat suksesi tengah?

Suksesi kadang-kadang salah membayangkan dalam hal perkembangan embrio.

Setelah telur dibuahi, janin manusia melewati serangkaian tahapan yang waktu dan

ketertibannya relatif tetap. Suksesi tampaknya juga harus tertib proses-rumput

digantikan oleh semak-semak, yang kemudian digantikan oleh pohon. Tetapi komunitas

tidak terungkap di dengan jalan yang sama bahwa embrio melewati tahap

pembangunan. Sebaliknya suksesi adalah proses tak terduga.


Suksesi tidak dapat diprediksi karena mengemudikan pasukannya dengan

bervariasi antara ekosistem dan dari waktu ke waktu. Kekuatan yang mendorong suksesi

di zona intertidal dari laut dangkal beriklim berbeda dari mereka yang mendorong

suksesi di hutan subtropis. Selain itu, suksesi memiliki stokastik besar komponen-spesies

yang menjajah daerah setelah kebakaran hutan tergantung sebagian pada kesempatan.

Meskipun variasi ini, kekuatan dibelakang suksesi dikelompokkan menjadi tiga

kategori: fasilitasi, toleransi, dan penghambatan. Fasilitasi menyatakan bahwa spesies

pada awal dan komunitas suksesi tengah mengubah lingkungan mikro mereka dengan

cara yang membuatnya kurang ramah bagi kebutuhan mereka sendiri atau lebih ramah

untuk spesies yang mendiami komunitas suksesi berikutnya. Dengan kata lain, spesies

menciptakan kondisi untuk kematian mereka sendiri. Perubahan yang dibuat oleh

spesies sebelumnya bergerak dari ekosistem suksesi awal untuk komunitas suksesi

kemudian.

Peran fasilitasi dalam suksesi di Carolina Utara Piedmont diilustrasikan oleh efek

rumput pada tingkat dimana bibit pohon kayu keras berkecambah. Fraksi benih pohon

yang berkecambah di daerah berumput lebih besar dari fraksi yang berkecambah pada

lahan gundul. Pada tanah yang gundul biji ditemukan dan dimakan dengan mudah oleh

hewan, sedangkan rumput menyembunyikan bijinya. Selain itu, rumput meningkatkan

kelembaban tanah rata-rata dan meredam variasi rata-rata sekitar itu, yang

memungkinkan sebagian besar benih untuk berkecambah.

Mekanisme lain untuk suksesi dijelaskan oleh Model toleransi, yang

berpendapat bahwa suksesi dapat mulai dengan spesies apapun. Sebuah spesies suksesi

awal lebih mungkin untuk menjajah pertama kali di daerah terganggu, tetapi seharusnya

suatu spesies yang biasanya mendiami sebuah suksesi tengah atau komunitas suksesi

akhir yang tiba pertama, juga dapat memulai proses suksesi. Pola suksesi berikut

ditentukan oleh kemampuan spesies untuk mentolerir faktor pembatas. Spesies

menghilang sebagai faktor pembatas menjadi terlalu ekstrim, mereka digantikan oleh

spesies lain yang dapat bertahan atau makmur di bawah kondisi-kondisi yang Sama.

Spesies yang muncul dan menghilang sebagian didasarkan pada persaingan,

yang merupakan permintaan simultan oleh dua atau lebih individu untuk sumber daya


lingkungan yang terbatas seperti makanan, air, ruang angkasa, dan sebagainya. Beberapa

individu dapat memperoleh sumber daya yang terbatas secara lebih efektif daripada

yang lain. Spesies yang memperoleh sumber daya dapat tumbuh dan berkembangbiak,

sehingga populasi mereka tumbuh. Spesies pesaing yang kurang efektif memperoleh

sumber daya lebih sedikit, sehingga populasi mereka cenderung menyusut.

Peran kompetisi diilustrasikan oleh perubahan suksesi disepanjang tepi Cedar

Creek di Minnesota. Suksesi berikut sebagian didorong oleh ketersediaan nitrogen.

Karena memiliki sistem akar yang relatif kecil, rumput bent suksesi awal dapat

memperoleh nitrogen dari tanah sampai nitrogen turun menjadi 0.24-0.50 miligram per

kilogram. (Mengapa kandungan nitrogen yang relatif tinggi di daerah terganggu dari

Padang rumput yang luas?) Di sisi lain, sistem akar rumput bluestem besar

memungkinkan spesies ini memperoleh nitrogen sampai konten nitrogen tanah turun

menjadi 0.01-0.02 miligram per kilogram. Sebagai tanaman yang menghilangkan

nitrogen dari tanah, kandungan nitrogen tanah turun dibawah tingkat yang bisa ditolerir

rumput bent, dan rumput bent secara bertahap menghilang. Karena rumput bluestem

besar dapat bertahan dengan menurunnya konsentrasi nitrogen, rumput ini dapat

mentolerir kondisi ini dan mendominasi komunitas suksesi terlambat.

Penjelasan ini didukung oleh bukti eksperimental. David Tilman dan koleganya

yang menciptakan plot dengan tanah yang mengandung tinggi, sedang, dan rendahnya

tingkat nitrogen, dan menanam berbagai proporsi benih dari dua spesies rumput.

Terlepas dari proporsi awal benih yang ditanam, hasilnya selalu sama-rumput dari

komunitas suksesi awal awalnya berlimpah tapi akhirnya digantikan oleh spesies suksesi

terlambat. Tingkat penggantian ditentukan oleh jumlah nitrogen awal dalam plot. Dalam

plot yang dimulai dengan tingkat nitrogen rendah, spesies suksesi akhir cepat

menggantikan spesies suksesi awal. Dalam plot yang dimulai dengan tinggi tingkat

nitrogen, spesies suksesi akhir perlahan menggantikan spesies suksesi awal.

Mekanisme lain untuk suksesi disebut inhibisi. Menurut penjelasan ini, setiap

spesies dapat memulai proses suksesi. Seperti dengan model toleransi, Spesies yang

pertama tiba tergantung pada kemampuannya untuk membubarkan dan keberuntungan

berada di tempat yang tepat pada waktu yang tepat. Tapi menjadi yang pertama

merupakan hal penting dalam model penghambatan. Spesies manapun menetapkan


dirinya sebagai yang pertama dapat bertahan untuk waktu yang relatif panjang dengan

menghambat pertumbuhan spesies lain. Inhibisi didefinisikan sebagai efek langsung atau

tidak langsung dari satu spesies yang merugikan yang lain. Karena efek ini, spesies baru

muncul hanya jika spesies pertama yang tiba dihapus oleh gangguan lain atau jika

spesies lain bisa hidup lebih lama dari spesies pertama karena rentang hidup yang lebih

lama. Menurut pandangan ini, satu-satunya prediksi yang mengubah suksesi adalah

peningkatan umum dalam rentang kehidupan. Dengan demikian, model penghambatan

berpendapat bahwa suksesi adalah proses yang lebih acak daripada yang diwakili oleh

baik model fasilitasi atau model toleransi.

Individu dapat menghambat pertumbuhan individu lain dalam banyak hal.

Mungkin yang paling jelas adalah penggunaan cahaya. Setelah komunitas tumbuhan

didirikan, daun menyerap banyak cahaya sebelum mencapai tanah. Kemudian bibit dari

spesies lain memiliki waktu yang sulit untuk mendapatkan cukup cahaya. Penghambatan

juga dapat terjadi melalui alelopati, yang merupakan efek berbahaya langsung atau tidak

langsung dari satu tanaman pada lain melalui produksi dan pelepasan bahan senyawa

kimia yang dikenal sebagai allelochemicals. Sebagai contoh, asam jawa liar menghasilkan

asam amino nonprotein dalam daunnya dan dedaunan tersebut menghambat

pertumbuhan pohon lainnya tapi tidak menghambat bibit sendiri. Karena allelochemicals

cenderung menghambat sejumlah spesies, beberapa ilmuwan berpikir bahwa mereka

mungkin menjadi alternatif yang baik terhadap herbisida buatan manusia dan pestisida,

yang membunuh berbagai spesies, baik yang berbahaya dan bermanfaat bagi petani.

Pergeseran Bencana Alam di Ekosistem

Kita telah menggambarkan suksesi sebagai suatu proses yang cenderung

mengembalikan ekosistem ke keadaan semula: komunitas suksesi yang telah hancur

seperti komunitas suksesi terlambat hadir sebelum gangguan. Tetapi beberapa gangguan

menghasilkan ekosistem yang sangat berbeda dari yang sebelumnya. Singkatnya,

ekosistem tertentu maju dan mundur diantara komunitas alternatif. Sebagai contoh,

beberapa pemandangan alternative antara hutan dan Padang rumput, dan beberapa

danau dangkal dapat membalik antara ekosistem yang didominasi oleh tanaman

terendam dan ekosistem yang didominasi oleh fitoplankton. Bahkan lebih


membingungkan, perubahan yang dramatis dapat dipicu oleh sebuah gangguan kecil.

Lambat tapi stabil penambahan nutrisi dapat memiliki sedikit efek pada komposisi danau

sampai ambang batas tercapai, di luar penambahan yang lebih lanjut mengubah danau

dari ekosistem yang didominasi oleh tanaman terendam menuju danau didominasi oleh

fitoplankton (Gambar 8.9).

Bagaimana bisa perubahan nonlinier tersebut dipicu oleh gangguan kecil, dan

mengapa suksesi tidak dari kembali sistem ini ke bentuk awalnya? Suksesi tidak akan

menggerakan dari danau sebuah sistem yang didominasi oleh tanaman terendam

menuju satu system yang didominasi oleh fitoplankton atau sebaliknya karena kedua

keadaan distabilkan oleh loop umpan balik yang positif (Gambar 8.10). Sebagai contoh,

danau dangkal kadang-kadang dapat didominasi oleh tanaman terendam. Tanaman ini

menggunakan sinar matahari yang mencapai dasar danau, sehingga komunitas ini bisa

hanya ada di air jernih. Kejernihan ini dikelola oleh tanaman. Tanaman menghapus

nutrisi dari air, yang memperlambat pertumbuhan fitoplankton. Populasi Fitoplankton

juga disimpan di cek oleh predator seperti sebagai kutu air. Populasi kutu air ditingkatkan

oleh tanaman, mereka membantu menyembunyikan kutu air dari ikan kecil yang

memakannya. Akhirnya, tanaman mencegah sedimen danau dari yang menyapu ke

dalam kolom air. Jadi tanaman adalah bagian dari tiga umpan balik yang menjaga mereka

di tempat.


GAMBAR 8.9 Perubahan Bencana di Danau Ekosistem. Pergeseran antara

ekosistem danau yang didominasi oleh tanaman terendam (Fraksi tinggi danau bawah

ditutupi oleh vegetasi) dan ekosistem yang didominasi oleh fitoplankton (fraksi rendah

danau bawah ditutupi oleh vegetasi) adalah fungsi dari kandungan fosfor. Perubahan dari

fitoplankton tanaman terendam terjadi pada tingkat fosfor tinggi (Titik merah),

sedangkan perubahan kembali ke fitoplankton terjadi pada rendah tingkat fosfor

(segitiga biru). (From M.S. Carpenter, J.A. Foley, C. Folke, and B. Walker, “Catastrophic Shifts in

Ecosystems.” Nature 413 (2001): 591–596.)

Sistem tanaman terendam dapat membalikkan seperti manusia menambahkan

nutrisi ke danau. Pada awalnya penambahan ini memiliki pengaruh yang kecil pada

populasi fitoplankton-nutrisi diambil oleh tanaman, dan kutu memperlambat setiap

populasi fitoplankton yang meningkat. Tetapi karena konsentrasi nutrisi meningkat,

melewati beberapa ambang batas kritis (Gambar 8.9). Di luar titik ini, peningkatan

konsentrasi nutrisi memungkinkan populasi fitoplankton tumbuh lebih cepat daripada

kutu yang dapat memakan mereka. Sebagai peningkatan fitoplankton mereka menyerap

lebih banyak sinar matahari, yang mengurangi cahaya yang mencapai tanaman yang

tinggal di bagian bawah. Hal ini memperlambat kemampuan tanaman untuk menyaring

nutrisi, yang memungkinkan konsentrasi nutrisi untuk meningkatkan lebih cepat.

Pengurangan cahaya membunuh beberapa tanaman, kutu memiliki lebih sedikit tempat

untuk bersembunyi, dan populasi mereka menurun karena peningkatan predasi. Hal ini

memungkinkan populasi fitoplankton untuk tumbuh lebih cepat. Akhirnya sangat sedikit

cahaya mencapai yang bagian bawah, dan tanaman terendam menghilang. Pada titik ini

air danau akan menjadi eutrofik-yang berwarna kehijau-hijauan dijelaskan dalam Bab 7.

Satu yang didirikan, komunitas fitoplankton menjadi bagian dari umpan balik positif:

Dengan menyerap cahaya di permukaan, mereka mencegah tanaman terendam untuk

menumbuhkan kembali. Untuk memperumit masalah, perubahan dari tanaman

terendam untuk fitoplankton tidak dapat dikembalikan dengan mengurangi konsentrasi

hara kembali ke tingkat yang memicu perubahan (Gambar 8.9). Meskipun populasi

fitoplankton bisa menurun, populasi mereka dan sedimen dari bawah danau tidak

memungkinkan cahaya yang cukup untuk membangun kembali populasi tanaman. Hanya


setelah nutrisi direduksi menjadi tingkat sangat rendah populasi fitoplankton dapat

turun ke tingkat yang memungkinkan cahaya untuk mencapai bagian bawah dan dengan

demikian akan membangun kembali tanaman terendam.

GAMBAR

8.10 Suksesi

dan

Tanggapan Arus Positif. Ekosistem tanaman terendam disimpan di tempat dengan arus

umpan balik positif di mana tanaman menjaga air jernih, menghilangkan nutrisi dari air

yang lain akan tersedia untuk fitoplankton, dan memberikan tempat persembunyian

untuk kutu air yang memakan fitoplankton. Efek ini terbalik di sebuah danau didominasi

oleh fitoplankton. Dalam kondisi seperti ini kurangnya tanaman memungkinkan air

menjadi keruh, meningkatkan pasokan nutrisi dalam air, dan mendorong ikan untuk

memakan kutu air.

BISA EKOSISTEM menanggulangi DENGAN MANUSIA

GANGGUAN?

Bisakah Kita Mengukur Kesehatan Ekosistem? Potensi bencana dalam

pergeseran ekosistem adalah sumber utama ketidakpastian atas upaya untuk memahami

bagaimana tindakan manusia mempengaruhi ekosistem. Akankah suksesi

memungkinkan ekosistem untuk pulih dari gangguan manusia, atau akankah gangguan

ini mengubah keadaan? Jawabannya adalah penting karena sifat gangguan manusia

berubah. Kebanyakan Gangguan yang manusia gunakan adalah untuk meniru gangguan


alam. Misalnya, orang prasejarah melakukan pembakaran untuk menyiram hewan dan

untuk membersihkan lahan. Sepanjang gangguan tersebut jarak terpisah cukup jauh,

efeknya mirip dengan kebakaran alami. Tapi seperti yang kita jelaskan di Bagian Lima,

sifat gangguan manusia itu berubah. Orang-orang sekarang memperbaiki tentang jumlah

nitrogen yang sama dengan komponen bukan manusia dari siklus nitrogen, peningkatan

ketersediaan nitrogen dan nutrisi terbatas lain akan mengubah fungsi seluruh ekosistem.

Seperti dijelaskan dalam Bab 12-13, manusia mempercepat tingkat kepunahan dan

perubahan iklim, dan perubahan ini mempengaruhi jaring makanan dari seluruh bioma.

Perubahan tersebut menimbulkan kekhawatiran tentang kemampuan ekosistem untuk

mengatasi.

Untuk menentukan apakah ekosistem alami dapat mengatasi gangguan manusia,

beberapa ahli ekologi menggunakan kesehatan manusia sebagai analogi untuk mengukur

kesehatan ekosistem. Kesehatan manusia memiliki dua komponen: ketiadaan penyakit

dan kemampuan untuk mengatasi penyakit. Orang yang sehat tidak memiliki penyakit

dan, jika terkena terhadap penyakit, dapat bertahan dan pulih dari penyakit. Kedua

komponen yang penting untuk kesehatan ekosistem, tetapi mereka memiliki implikasi

yang berbeda bagi upaya untuk mengukur kesehatan itu.

Kebanyakan dokter fokus pada aspek pertama kesehatan, yaitu ketiadaan

penyakit. Selama pemeriksaan dokter mencari penyakit. Dokter mengukur suhu tubuh,

denyut nadi, darah tekanan, kolesterol, dan sebagainya. Haruskah salah satu indikator ini

tidak normal, ada kesempatan baik bahwa penyakit harus disalahkan. Demam mungkin

menunjukkan bahwa tubuh Anda sedang memerangi infeksi.

Beberapa ahli ekologi meminjam pendekatan diagnostik untuk mengembangkan

indeks yang mengukur kesehatan ekosistem. Menurut analogi ini, kegiatan manusia

menekan ekosistem, dan tekanan ini dapat diukur dengan kesehatan ekosistem. Karena

ekosistem terus-menerus berubah, langkah kesehatan ekosistem sulit untuk ditentukan.

Beberapa ahli ekologi mencoba mengidentifikasi indicator spesies yang sensitif terhadap

perubahan lingkungan, setiap perubahan dalam jumlah sinyal masalah mereka. Sebagai

contoh, trout dan salmon sensitif terhadap peningkatan konsentrasi nutrisi atau bahan

beracun dan perubahan fisik dalam lingkungan seperti pembangunan bendungan.


Sensitivitas ini menyiratkan bahwa pengurangan populasi ikan trout atau salmon akan

menunjukkan bahwa ada sesuatu yang menekan ekosistem.

Tapi analogi dengan kesehatan manusia hanya dapat diambil semakin jauh.

Ekosistem tidak seperti organisme: Organisme memiliki arus umpan balik yang menjaga

indikator pada tingkat yang cukup konstan. Misalnya, seperti dijelaskan dalam Bab 5,

tubuh manusia memelihara suhu yang relatif konstan. Ekosistem tidak memiliki

kesetaraan dengan suhu tubuh rata-rata. Kombinasi suksesi dan gangguan menyebabkan

ekosistem berubah terus-menerus. Dengan kondisi tersebut, perubahan dalam

kesehatan ekosistem mungkin menunjukkan baik stres atau efek berkelanjutan dari

suksesi.

Perubahan konstan dalam ekosistem telah menyebabkan sebagian besar ahli

ekologi untuk mendefinisikan kesehatan ekosistem sebagai potensi ekosistem untuk

menahan dan pulih dari gangguan. Jika suksesi dapat mengatasi dampak dari aktivitas

manusia, kegiatan yang mengganggu lingkungan memiliki potensi untuk dikelola secara

berkelanjutan. Di sisi lain, jika aktivitas manusia mengganggu lingkungan ke titik di mana

ada perubahan bencana besar, kegiatan tersebut merupakan kegiatan tidak

berkelanjutan.

Kemampuan ekosistem untuk mengatasi gangguan manusia dapat dinilai dengan

menggunakan pengertian tentang stabilitas, ketahanan, dan resistensi (Bab 3). Stabilitas

ekologi mengacu dengan kemampuan ekosistem untuk kembali ke kondisi semula dari

suatu gangguan. Sebuah ekosistem yang dapat kembali ke keadaannya semula setelah

gangguan lebih sehat daripada ekosistem yang telah kehilangan kemampuan untuk

kembali ke keadaan semula.

Aspek lain dari kesehatan ekosistem digambarkan oleh ketahanan ekologi, yaitu

sejauh mana suatu ekosistem berubah mengikuti suatu gangguan. Sebuah ekosistem

yang mengalami perubahan kecil dalam menanggapi gangguan dikatakan tahan. Sebuah

ekosistem dengan tingkat resistensi yang tinggi dapat dianggap sehat. Hilangnya

resistensi mungkin merupakan gejala stres yang berhubungan dengan gangguan

manusia.


Aspek lain dari kesehatan ekosistem diukur dengan ketahanan, yang didefinisikan

oleh ukuran perubahan yang masih bisa dijalani ekosistem dan masih dapat membangun

kembali struktur dan pola perilaku aslinya. Sistem yang tidak stabil tidak memiliki

ketahanan karena mereka tidak kembali kekeadaan asal mereka. Tapi untuk ekosistem

yang stabil, ketahanan merupakan komponen penting dalam kesehatan ekosistem.

Ekosistem yang ulet dapat kembali kekeadaannya semula setelah gangguan yang

menggerakkan system jauh dari kondisi semula. Kemampuan untuk memulihkan

berkurang oleh tekanan yang berkaitan dengan kegiatan manusia; ekosistem yang sehat

bisa kembali ke kondisi semula jauh dari set titik dimana ekosistem tidak sehat dapat

pulih. Anda dapat menganggap kedua komponen kesehatan ekosistem dengan cara

sebagai berikut: Perlawanan menentukan seberapa besar gangguan diperlukan untuk

membuat ekosistem sakit, dan ketahanan menentukan bagaimana ekosistem sakit bisa

mendapatkan dan menjadi pulih.

Karena ekologi tidak dapat secara langsung mengukur stabilitas, ketahanan, dan

resistensi, mereka mencoba untuk mewakili komponen ini dengan indikator yang terkait

dengan kesehatan ekosistem. Banyak ahli ekologi berhipotesis bahwa ada hubungan

positif antara jumlah spesies dalam ekosistem dan stabilitas. Mempertimbangkan

pepatah lama: "Jangan menaruh semua telur Anda dalam satu keranjang" Jika Anda

membagi telur Anda di antara banyak keranjang, beberapa telur tidak rusak jika

beberapa keranjang dijatuhkan. Pada sisi lain, meningkatkan jumlah keranjang

mengurangi probabilitas yang menyatakan bahwa semua telur akan datang tanpa

cedera.

Hasil penelitian mendukung dan menolak posisi ini. Sebuah eksperimen

sepanjang Cedar Creek di Minnesota menunjukkan bahwa ketahanan dan ketangguhan

berhubungan positif dengan keanekaragaman. Kekeringan pada tahun 1987 dan 1988

mengurangi biomassa dengan memperkecil jumlah dalam plot yang sangat beragam dari

yang kurang beragam (Gambar 8.11 (a)). Demikian pula, biomassa dalam plot beragam

kembali ketingkat sebelum kekeringan lebih cepat daripada di plot kurang beragam.

Namun, hasil ini bertentangan dengan percobaan serupa dikomunitas padang rumput di

Spanyol. Di sini para ilmuwan menemukan bahwa plot dengan keragaman memiliki


ketahanan kekeringan kurang daripada rekan-rekan mereka kurang beragam (Gambar

8.11 (b)).

GAMBAR 8.11 Keanekaragaman

dan Studi Stabilitas menghasilkan

hasil yang bertentangan mengenai

hubungan antara keragaman dan

stabilitas. (a) Pada Cedar Creek

Sejarah Natural Area, meningkat

pada spesies Kekayaan

meningkatkan ketahanan terhadap

kekeringan. (Redrawn from D. Tilman

and J.A Downing, “Biodiversity and

Stability in Grasslands.” Nature 367

(1994): 363–365.) (b) Di

Pegunungan Cantabrian Spanyol

ada hubungan negatif antara

keanekaragaman dan ketahanan

tanaman terhadap kekeringan.

(Redrawn from M.A. Rodriguez and A. Gomez-Sal, “Stability May Decrease with Diversity in

Grassland Communities: Empirical Evidence from the 1986 Cantabrian Mountains (Spain)

Drought.” Oikos 71 (1994): 177–180.)

Bagaimana Keanekaragaman Meningkatkan Kesehatan

Ekosistem?

Salah satu alasan bahwa eksperimen menghasilkan hasil yang bertentangan

adalah jalan sederhana bagaimana keragaman diukur: nomor spesies yang ditampilkan.

Meskipun angka ini penting, hubungan antara stabilitas dan keanekaragaman tergantung

pada redundansi kelompok fungsional dan kekuatan predator-interaksi mangsa. Gagasan

kelompok fungsional berdasarkan konsep niche-kelompok fungsional menggambarkan


peran bahwa spesies memainkan ekosistem. Sebagai contoh, ikan yang hidup di terumbu

karang dapat dibagi di antara empat belas fungsional kelompok, seperti

macrocarnivores, yang adalah ikan besar yang memakan ikan besar lainnya (seperti hiu),

corallivores, adalah ikan yang memakan karang (seperti ikan keling), dan planktivores

diurnal, adalah ikan yang memakan plankton siang hari (seperti sebagai damselfish).

Demikian pula, jenis karang dibagi antara sebelas kelompok fungsional, seperti karang

platelike, besar karang, dan karang bercabang. Masing-masing kelompok fungsional

mencakup satu atau lebih spesies. Kehadiran lebih dari satu spesies dalam kelompok

fungsional disebut redundansi.

Redundansi digunakan untuk membandingkan kesehatan terumbu karang di

Karibia dengan yang ada di Australia Great Barrier Reef. Perbandingan tersebut

menunjukkan bahwa terumbu Karibia mungkin kurang mampu menolak atau pulih dari

gangguan karena di Terumbu karang Karibia telah hilang beberapa kelompok fungsional

dan memiliki sedikit redundansi dalam kelompok yang hadir (Gambar 8.12). Secara

khusus, kurangnya redundansi terumbu Karibia dibagi dalam tiga kelompok kritis ikan:

bioeroders, pencakar, dan grazers. Bioeroders menghilangkan karang mati. Peran mereka

sangat penting karena mereka mengekspos poin baru lampiran untuk karang (ingat dari

Bab 7 bahwa ketersediaan substrat keras merupakan faktor pembatas di banyak

lingkungan laut). Pencakar menghapus ganggang dan sedimen, dan ini juga menciptakan

ruang baru bagi karang. Akhirnya, grazer’s menghapus rumput laut, yang memperlambat

tingkat di mana rumput laut tidak tumbuh dan tempat tumbuh (dan dengan membunuh)

karang.


GAMBAR 8.12 Kelompok Fungsional (a) Ikan dapat dikelompokkan menurut

peran yang mereka mainkan di karang, (b) Karang dapat dikelompokkan menurut

struktur mereka. Bar mewakili jumlah spesies dalam kelompok-kelompok fungsional

yang hidup di Great Barrier Reef dan Terumbu karang Karibia. Perhatikan bahwa

kelompok fungsional di Great Barrier Reef umumnya mengandung spesies lebih dari

terumbu karang di Karibia. (Redrawn from D.R. Bellwood, T.P. Hughes, C. Folke, and M.

Nystrom, “Confronting the Coral Reef Crisis.” Nature 429 (2004): 827–833.)

GAMBAR 8.13 Serikat Alternatif Ekosistem Terumbu Karang Rendahnya tingkat

nutrisi dan

tekanan memancing memungkinkan sehat karang, seperti yang ditunjukkan oleh daerah

(a) di kiri bawah sudut. Sebagai aktivitas manusia menambah nutrisi atau meningkatkan

tekanan memancing, karang menjadi menekankan (area (b)) dan dapat menjadi

didominasi oleh rumput (area d) atau menjadi daerah tandus didominasi oleh bulu babi

atau lendir (daerah f).

Kehadiran tiga kelompok menentukan derajat dimana karang dapat pulih dari

gangguan manusia seperti memancing atau menambahkan nutrisi dan apakah gangguan

akan menyebabkan karang untuk beralih ke sistem lain (Gambar 8.13). Terumbu karang

yang sehat memiliki tingkat redundansi yang tinggi. Setelah gangguan, bioeroders,

pencakar, dan grazer’s membuka ruang yang memungkinkan karang untuk membangun

kembali diri mereka sendiri. Seperti memancing dan proses nutrisi mengurangi populasi


di tiga kelompok fungsional kritis, karang menjadi tertekan. Tekanan ini dapat

dibayangkan sebagai sebuah proses yang menurunkan "Bukit" memisahkan zona

stabilitas, yang menentukan komunitas yang berbeda (Gambar 8.14). Menurunkan bukit-

bukit ini membuat gangguan mudah untuk memindahkan bola figuratif dari zona

stabilitas yang terkait dengan terumbu karang dengan zona stabilitas yang terkait dengan

komunitas alga makro. Andaikata gangguan memungkinkan ganggang makro untuk

mendapatkan pijakan pada terumbu karang. Ketika mereka berkembang, mereka

menghilangkan habitat karang. Tanpa sejumlah besar bioeroders, pencakar, dan grazers,

sistem akhirnya akan didominasi oleh makro ganggang. Sistem makro ganggang baru ini

stabil, sehingga sistem karang tidak akan kembali.

Kemampuan ekosistem untuk melawan dan pulih dari gangguan juga ditentukan

oleh kekuatan hubungan dalam jaringan makanan, bukan hanya nomor hubungan saja.

Seperti dijelaskan dalam Bab 5, energi mengalir antara organisme ditampilkan dengan

baik oleh jaring makanan dengan banyak hubungan. Tingkat keragaman hubungan

dimana meningkatkan stabilitas tergantung pada kekuatan interaksi antara pemakan dan

dimakan. Sebuah interaksi lemah menyiratkan bahwa kemungkinan konsumsi satu

spesies oleh yang lain spesies-kecil memakan berbagai jenis makanan (itu secara umum).

Spesialis yang memiliki interaksi yang kuat hanya makan beberapa jenis makanan,

sehingga kemungkinan konsumsi satu spesies oleh yang lain menjadi tinggi.


GAMBAR 8.14 Stres, Ketahanan, dan Stabilitas Efek stres pada ketahanan dapat

dipandang sebagai menurunkan bukit antara set poin. Perbukitan rendah memudahkan

bola untuk bergerak di antara zona stabilitas, yang berarti bahwa lebih mudah bagi

ekosistem untuk mengubah dari satu negara ke negara lain. Misalnya, penangkapan ikan

yang berlebihan dan ekstra nutrisi menurunkan bukit di sebelah kanan negara sehat,

yang membuatnya lebih mudah untuk gangguan untuk mengubah karang menjadi

negara ganggang makro. Perhatikan bahwa bola bergerak menurun, yang berarti lebih

mudah untuk system untuk mengubah dari keadaan sehat ke keadaan ganggang makro

daripada untuk berubah dari negara ganggang makro ke karang yang sehat. (Redrawn

from D.R. Bellwood, T.P. Hughes, C. Folke, and M. Nystrom, “Confronting the Coral Reef Crisis.”

Nature 429 (2004): 827–833.)

Stabilitas ekosistem ditingkatkan oleh jarring-jaring makanan yang mengandung

banyak interaksi lemah. Jika dimakan oleh predator generalis mengurangi populasi satu

spesies mangsanya, predator akan beralih gaya makannya untuk spesies mangsa lebih

berlimpah, dan ini akan meredam perubahan dalam ukuran populasi pemangsa. Selain

itu, stabilitas ini akan ditransmisikan menuruni jaring-perubahan makanan pada populasi

predator akan memiliki sedikit efek pada makanan yang dimakan oleh spesies mangsa.

Sebaliknya, populasi predator yang mengkhususkan diri dalam spesies mangsa tunggal

akan sangat bervariasi dengan populasi spesies mangsa utamanya. Perubahan populasi

dari satu trofik posisi ke depan yang disebut kaskade trofik. Sebuah Stabilitas ekosistem

juga ditingkatkan jika spesies mangsa dimakan oleh beberapa predator. Dalam kondisi

seperti ini akan ada perubahan yang relatif kecil dalam populasi mangsa sesuatu harus

terjadi pada salah satu dari predator. Sebaliknya, populasi mangsa akan berubah secara

langsung dengan populasi predator jika mangsa berinteraksi kuat dengan predator itu.

Sumber keragaman digambarkan oleh jaring makanan di muara beriklim sedang.

Disini Deborah Finke dan Robert Denno menyiapkan jaring makanan yang memiliki

autotroph tunggal (marshgrass), herbivora tunggal (wereng), dan satu atau lebih

predator-tiga spesies laba-laba dan serangga kecil (Gambar 8.15). Jaring makanan yang

kurang beragam ditampilkan berbagai jenis trofik cascades relatif terhadap sistem yang

lebih beragam. Sebagai contoh, jaring yang mencakup satu predator, serangga kecil,


memiliki lebih sedikit wereng dan memiliki biomassa tanaman lebih banyak dari jaring

yang juga mencangkup tiga spesies laba-laba. Hasil ini menunjukkan bahwa

meningkatkan keanekaragaman predator mengurangi dampak predasi pada herbivora

dan meredam efek Cascading pada marshgrass, yang merupakan dasar dari jaring

makanan. Untuk deskripsi bagaimana keragaman rantai makanan dipengaruhi oleh

gangguan, lihat Studi Kasus: Gangguan dalam Makanan Chains Aquatic.

GAMBAR 8.15 Trophic Cascades ilmuwan dimanipulasi garam rawa untuk

mendirikan jaring makanan dengan baik spesies predator sedikit (rendah predator

keragaman) atau beberapa spesies pemangsa (predator keragaman yang tinggi). Jaring

makanan dengan keragaman predator tinggi memiliki lebih dari wereng jaring makanan

yang memiliki keragaman predator rendah. (From D.L. Finke and R.F. Denno, “Predator

Diversity Dampens Trophic Cascades.” Nature 429: 407–410.)

Membantu Ekosistem Sembuh: Restorasi Ekologis


Seperti yang telah kami jelaskan, aktivitas manusia dapat mengurangi ketahanan

dan ketangguhan ekologi. Selanjutnya, bahkan ekosistem sehat cenderung pulih

perlahan-lahan relatif terhadap keinginan manusia. Ini telah melahirkan ilmu baru yang

disebut restorasi ekologi, yang merupakan proses membangun kembali seluas mungkin

struktur, fungsi, dan integritas yang berasal dari ekosistem dan mempertahankan habitat

yang mereka berikan. Untuk menghitung efek Anda pada ekosistem alami, lihat Ekologis

Anda Jejak: Berapa Banyak Tanah Apakah Anda Disturb?

Definisi restorasi ekologi penuh dengan tipuan sederhana. Memulihkan

ekosistem itu harus tahu apakah tampak seperti sebelum gangguan manusia. Ini lebih

mudah diucapkan daripada dilakukan! Beberapa kontroversi tentang pengelolaan hutan

di American Southwest centers yaitu apakah hutan tampak seperti sebelum bangsa

Eropa tiba. Ada beberapa bukti bahwa kerapatan pohon jauh lebih rendah dari hari ini

(Gambar 8.16). Mengurangi kerapatan pohon sehingga hutan terlihat seperti orang yang

berlaku sebelum kedatangan pemukim Eropa adalah salah satu alasan bagi kebijakan

pemerintah untuk meningkatkan hasil panen.

Sama pentingnya, bagaimana jalan yang seharusnya dilakukan pemulihan

ekosistem agar terlihat seperti aslinya? Haruskah kita fokus pada mengembalikan spesies

asli, atau sebaiknya kita fokus pada mengembalikan kemampuan ekosistem? Para

ilmuwan juga membutuhkan kriteria untuk mengukur keberhasilan mereka. Mereka tahu

bahwa pemulihan ekosistem tidak pernah mirip dengan ekosistem aslinya, tapi

bagaimana agar cukup mirip? Banyak yang berpendapat bahwa mengembalikan hutan

Pinus Ponderosa juga harus mengembalikan pola asli terjadinya kebakaran. Pola ini

diperkirakan telah sering disertakan, kebakaran intensitas rendah yang memiliki efek

relative lebih sedikit pada pohon dewasa yang sehat tetapi membunuh banyak pohon

muda. Sebagai contoh, ada beberapa bukti bahwa hanya satu sampai pohon yang

didirikan per hektar per dekade dalam tiga abad sebelum tahun 1870-an. Sejak saat itu

angka tersebut meningkat menjadi ratusan atau ribuan pohon, yang mungkin telah

meningkatkan kerapatan hutan saat ini. Untuk mengevaluasi efek pencegah kebakaran,

lihat Policy in Action: Does Fire Suppression Work?

Konsisten dengan perbedaan antara suksesi primer dan suksesi sekunder,

langkah pertama dalam restorasi ekologi sering mencakup upaya untuk membangun


kembali tanah yang sehat. Misalnya, memperkenalkan tanaman pengikat nitrogen

seperti kacang polong dan semanggi adalah langkah pertama dalam mengkonversi lahan

yang tertutup oleh limbah batubara kepadang rumput. Di daerah yang terkontaminasi

oleh logam berat seperti nikel, langkah pertama sering melibatkan tanaman seperti

pennycress yang dapat mengakumulasi logam berat. Tanaman tersebut kemudian

dihapus, yang mengurangi konsentrasi bahan beracun.

Studi kasus

Sebagian besar bab ini menjelaskan gangguan dan suksesi dalam ekosistem

darat. Tapi gangguan juga melakukan suksesi di sistem perairan. Seperti di darat, efek

dari gangguan ekosistem perairan juga cukup kompleks. Untuk memahami efek ini,

ekologi mengkuantifikasi pengaruh gangguan pada spesies individu dan melacak efek

melalui rantai makanan.

Dalam sistem sungai California utara, produsen primer yang paling penting

adalah ganggang bersel tunggal yang melekat batu dan bagian lain dari dasar sungai.

Alga ini dikonsumsi oleh dua jenis grazers: mereka yang rentan terhadap predasi dan

mereka yang tahan terhadap predasi. Grazer’s yang tahan terhadap predator termasuk

larva Caddisfly, yang terlalu besar untuk kebanyakan predator untuk dimakan. Selain itu,

mereka melindungi diri dengan kotak pelindung yang kuat dengan "menempelkan"

bersama batu-batu kecil. Grazers lain seperti larva serangga kecil atau serangga adalah

lebih kecil dan tidak memiliki kotak pelindung, sehingga mereka rentan terhadap predasi

oleh ikan.

Keempat kelompok dihubungkan melalui rantai makanan yang dapat

disederhanakan sebagai berikut (Gambar1). Biomassa alga tergantung pada jumlah

cahaya, yang meningkatkan tingkat fotosintesis dan oleh karena itu meningkatnya

biomassa alga dan populasi grazers, baik resistan dan non-resistant, yang memakan

ganggang dan oleh karena itu mengurangi biomassa alga. Populasi non-resistant grazer’s

berhubungan positif dengan biomassa alga tetapi berhubungan negatif dengan predator

biomassa (predator memakan grazer’s yang non-resistant). Populasi dari grazers’ yang

resistan juga berhubungan positif biomassa alga tetapi tidak berhubungan dengan

pemangsa Populasi (predator tidak makan jumlah signifikan grazer’s yang resistan).


Akhirnya, populasi predator berhubungan secara positif dengan makanannya, grazer’s

non-resistant.

Rantai makanan menggambarkan hubungan langsung antara spesies, tetapi

model komputer rantai makanan ini mengungkapkan beberapa hubungan langsung. Ada

hubungan langsung antara populasi resisten dan grazers non-resistant. Karena kedua set

grazers memakan alga, peningkatan populasi dalam satu set grazer’s menyiratkan

penurunan populasi set grazers lainya. Peningkatan populasi dari grazer’s yang resistan

meningkatkan kuantitas alga yang mereka konsumsi, yang mengurangi pasokan makanan

untuk grazer’s non-resistant.

Persaingan untuk makanan antara grazer’s yang resisten dan grazer’s non-

resistant juga menghasilkan hubungan negatif antara populasi dari grazer’s yang resistan

dan predator. Peningkatan populasi grazer’s resistan mengurangi populasi non-resistant

grazer’s. Penurunan populasi dari grazer’s non-resistant mengurangi populasi predator.

Sebaliknya, meningkatkan populasi predator mengurangi populasi dari grazer’s non-

resistant, yang meningkatkan populasi grazer’s yang resistan.

Hubungan tidak langsung ini menyiratkan bahwa gangguan yang mempengaruhi

populasi grazer’s yang resistan juga mempengaruhi populasi predator populasi. Ekologi

menemukan bahwa banjir mengurangi populasi grazer’s yang resistan relative dengan

populasi grazers nonresistant. Kerentanan Caddisfly terhadap banjir disebabkan oleh

faktor yang Sama yang membuatnya tahan terhadap predasi. Kotak-kotak pelindung

yang tebsl membatasi larva Caddisfly di dasar sungai. Bawah sungai adalah tempat yang

berbahaya selama banjir karena air bergegas menggulung batu-batu kecil di sepanjang

dasar sungai, dan batu-batu ini dapat menghancurkan larva Caddisfly. Ukuran mereka

yang besar mereka, melindungi larva Caddisfly dari predasi, juga mencegah mereka dari

bersembunyi di ruang-ruang kecil di mana mereka bisa menghindari batu bergulir.

Sebagai Akibatnya, banjir membunuh grazer’s yang resistan lebih dari Grazer’s non-

resistant.

Link ini menyiratkan bahwa banjir seharusnya meningkatkan populasi predator

dengan mengurangi populasi grazer’s yang resistan, sedangkan ketiadaan banjir

harusnya mengurangi populasi predator dengan memungkinkan populasi grazer’s yang


resistan untuk meningkat relatif terhadap grazer’s non-resistant. Prediksi ini dikonfirmasi

oleh eksperimen memanipulasi sungai. Peneliti menemukan bahwa menambahkan

grazer’s tahan, larva Caddisfly, mengurangi aliran biomassa alga sebesar 83 persen,

untuk mengurangi populasi grazer’s non-resistant dari serangga dan serangga kecil

sebesar 56 persen, dan mengurangi populasi predator sebesar 23 persen. Demikian pula,

sungai yang berhasil mengendalikan banjir memiliki populasi ganggang yang lebih kecil,

grazer’s non-resistant, dan predator dari pada sungai yang tidak dikelola untuk

pengendalian banjir.

GAMBAR 8.16 Pohon Kepadatan, Lalu dan Sekarang Kepadatan hutan di Gunung.

Trumbull, Arizona, pada tahun 1870 (sebuah lukisan oleh HH Nichols) dan foto wilayah

yang sama pada tahun 1994-1995. Perhatikan bahwa hutan sekarang lebih padat dari

100 tahun yang lalu.


tugas iplPendahuluan

Documents

Transcript of tugas iplPendahuluan