21

TINJAUAN PUSTAKA

Biologi Ikan Nila (Oreochromis sp.)

Nila merah (Oreochromis sp.) merupakan ikan hasil hibridisasi antara ikan

Oreochromis mossambicus dan Oreochromis niloticus. Tergolong dalam ordo

Percomorphi, sub ordo Percoidea, family Cichlidae dan genus Oreochromis

(Stickney 2006). Sebagai ikan yang tergolong euryhalin, ikan nila merah dapat

dibudidayakan di perairan tawar, payau dan laut. Kondisi lingkungan yang

optimal bagi pertumbuhan ikan nila adalah suhu berkisar antara 27-29oC, oksigen

terlarut 3-8,5 ppm, pH 7-8,3; alkalinitas 90-190 ppm, kesadahan 62-79 mg

CaCO3, Ikan tilapia digolongkan sebagai ikan herbivora (Tengjaroenkul et al.

2000), dapat memakan jenis-jenis pakan tambahan seperti dedak halus, tepung

bungkil kacang, ampas kelapa dan sebagainya. Untuk budidaya ikan nila tumbuh

lebih cepat dengan pakan yang mengandung protein >20-25 %.

Ikan nila umumnya lebih dikenal atau dipelihara di perairan tawar, mulai

dari lingkungan yang sempit seperti kolam pekarangan, kolam tadah hujan dan

sawah sampai dengan lingkungan yang sangat luas seperti tambak, sungai atau

waduk (dengan sistem keramba jaring apung). Toleransi terhadap kadar garam

merupakan suatu karakteristik biologi utama dari ikan nila. Pertumbuhan ikan nila

berbeda pada kondisi air tawar, payau (estuari) dan laut. Ikan nila tumbuh lebih

cepat pada salinitas 6-17 ppt dibandingkan dengan air tawar. Pada salinitas 31-36

ppt dapat mematikan secara total (Mege 1993). Performa reproduksi ikan nila

lebih baik pada salinitas 10 ppt (Darwisto 2006), 5-15 ppt dan menurun pada

salinitas > 30 ppt (Watanabe dan Kuo 1988).

Reproduksi dan Perkembangan Gonad

Reproduksi merupakan suatu proses biologi mulai dari differensiasi

seksual hingga dihasilkannya individu baru (larva) yang melibatkan kinerja dari

beberapa jenis hormon (Bernier et al. 2009). Dalam proses budidaya,

pengembangbiakan ikan merupakan salah satu kegiatan yang harus tumbuh dan

berkembangbiak agar kontinuitas produksi budidaya dapat berkelanjutan.

Kegiatan reproduksi terjadi sesudah ikan mencapai masa dewasa; diatur oleh

22

kelenjar-kelenjar endokrin dan hormon-hormon yang menghasilkannya. Awal

matang gonad ikan nila pada ukuran 20-30 cm (150 g) (Stickney 2006); > 50 g

(El-ssayed et al. 2003), tergantung jenis dan strain. Perkembangan gonad ikan nila

dipengaruhi oleh beberapa faktor seperti hormon, makanan dan faktor lingkungan.

Stickney (2006) mengemukakan bahwa ikan nila pada kondisi budidaya

(terkontrol) lebih cepat matang gonad dibandingkan dengan ikan nila yang hidup

di perairan alami.

Secara alami ikan nila dapat memijah sepanjang tahun di daerah tropis.

Pada umumnya pemijahan ikan nila terjadi 6-7 kali/tahun. Rasio betina : jantan

untuk pemijahan adalah 2:1. Fekunditas berkisar antara 243-847 butir telur/ induk

(Mendoza et al. 2005), 300-1.500 butir/induk (Kusnadi dan Bani), 300-3.000

butir/induk (Kordi 2000; Stickney 2006). Nilai fekunditas dipengaruhi oleh

beberapa faktor, seperti pakan, ukuran ikan, diameter telur, dan lingkungan.

Salinitas untuk pemijahan berkisar antara 0-30 ppt (Koda 2003; Ainun 2008).

Beberapa spesies ikan dapat memijah dua atau beberapa kali dalam setahun

(Rustidja 2005). Pada pemijahan secara alami, ikan yang telah matang gonad dan

siap memijah dapat menghasilkan telur yang matang dalam waktu yang singkat

apabila kondisi lingkungan baik.

Tingkat kematangan gonad ovarium ikan nila diklasifikasikan menjadi 5

tingkat (Dadzie dan Wangila 1980) sebagai berikut :

Tabel 1. Tingkat kematangan gonad ovarium ikan nila

No TKG Histologi

1

2

3

4

5

I

II

III

IV

V

Ovarium masih kecil, transparan, dan oosit muda hanya

terlihat dengan menggunakan mikroskop

Ovarium berwarna kuning terang, dan oosit dapat

terlihat dengan mata

Ovarium besar, berwarna gelap, dan ada oosit yang

mulai mengandung kuning telur

Ovarium besar, berwarna coklat, banyak oosit berukuran

maksimal dan mudah dipisahkan.

Ovarium berwarna kuning terang, ukuranya berkurang

karena telur yang sudah matang telah dilepaskan.

Pada ikan dewasa, ovarium secara umum berjumlah sepasang. Oosit yang

berkembang terletak ditengah dalam lapisan folikel. Lapisan folikel terdiri dari

23

lapisan dalam sel (granulosa) dan lapisan luar (sel theca). Oosit berkembang

akibat adanya akumulasi kuning telur (vitelogenesis) dalam sitoplasma.

Vitelogenesis akan berkembang secara penuh dan kemudian mengalami maturasi

dan ovulasi karena adanya pengaruh lingkungan dan hormon. Setelah terjadi

ovulasi maka selanjutnya akan terjadi proses pembelahan dan oosit telah menjadi

telur secara sempurna dan siap dibuahi (Murua dan Kraus 2003).

Dalam satu tingkat kematangan gonad (TKG), komposisi telur yang

dikandung tidak seragam, tetapi terdiri dari berbagai macam telur. Telur

merupakan cikal bakal bagi suatu makhluk hidup, yang proses pembentukannya

sudah mulai pada fase diferensiasi dan oogenesis yaitu terjadinya akumulasi

vitolegenin kedalam folikel (vitelogenesis). Perkembangan diameter telur

meningkat dengan semakin meningkatnya TKG.

Tiroid dan Mekanisme Kerjanya

Hormon tiroksin mempunyai reseptor didalam inti sel (hipofisa, hati,

jantung dan ginjal). Di dalam sel, tiroksin (T4) mengalami deiodinasi dan

ditransformasi menjadi T3. Transformasi T3 berlangsung di dalam membran

plasma dan retikulum endoplasma, Setelah transformasi berlangsung maka T3

migrasi ke sel inti dan melakukan interaksi dengan reseptor yang terdapat di inti.

Akibatnya produksi nuclear RNA (nRNA) dan mocrosmional RNA (mRNA) akan

meningkat. Efek dari T3 disamping untuk pertumbuhan, metamorfosis juga

mampu bekerja sama dengan hormon lain, seperti hormon gonadotropin. T3 juga

bekerja sama dengan kortisol untuk merangsang pembentukan hormon melalui

mRNA yang terdapat dalam hipofisa. Hormon tiroksin dapat dengan mudah

masuk ke dalam sel target melewati dinding sel (membran plasma) dengan cara

transport aktif. Hormon tiroid (T3 dan T4) yang masuk kedalam tubuh dibawa ke

sel target oleh protein plasma. Ayson dan Lam (1993) menyatakan bahwa hormon

tiroksin dalam sirkulasi induk betina dapat ditransfer ke dalam oosit, telur dan

kemudian ke dalam ovarium (kantung kuning telur) sebelum ovulasi. Hormon

tiroid secara tidak langsung membantu dalam proses penyerapan kuning telur.

Bentuk kerjasama hormon dalam tubuh ikan disajikan pada Gambar 1.

24

Gambar 1. Kerjasama berbagai jenis hormon dalam tubuh ikan (Bernier et al.

2009).

Kelenjar pituitari atau hipofisa terletak pada lekukan tulang di dasar

otak dan sering disebut sebagai master gland , mengandung sel-sel pesekresi

hormon adrenocorticotropic (ACTH), hormon pelepas tiroid (TSH, thyroid

stimulating hormone), hormon pertumbuhan (GH, growth hormone), dan

gonadotropin (FSH; follicle stimulating hormone, LH; luithenizing hormone).

Sistem endokrin dalam mengintegrasikan organisme selalu bekerja sama dengan

sistem syaraf (neuroendokrin). Kedua sistem ini mampu mensintesis dan

melepaskan zat–zat kimia khusus dan hormon–hormon tertentu yang mampu

menyebar ke seluruh tubuh organisme. Beberapa hormon yang dihasilkan (FSH

dan LH) secara langsung mempengaruhi berbagai aspek reproduksi seperti

perkembangan gonad, spermatogenesis, fertilisasi dan ovulasi. Hormon lain

(seperti tiroid) bekerja sama dengan hormon-hormon gonadotropin untuk

mempertahankan keadaan metabolik suatu organisme yang memungkinkan

terjadinya reproduksi.

25

Defisiensi dan Kelebihan Tiroid dalam Tubuh

Pembentukan hormon tumbuh yang berlebihan akan mengakibatkan

terjadinya pertumbuhan raksasa (gigantism). Efek hormon tumbuh terlihat jelas

pada bagian tulang panjang. Pertumbuhan tulang yang berlebihan dapat

mengakibatkan kelainan pada persendian sehingga mekanisme kerja dari

persandian tersebut menjadi tidak normal lagi. Produksi hormon tiroid yang

berlebihan akan mengakibatkan terjadinya gangguan terhadap konversi keratin

menjadi kreatinin. Akibat dihambatnya pembentukan kreatinin tersebut maka

pembentukan fosfokreatin juga terhambat yang berakibat diekskresikannya keratin

kedalam urin. Kehilangan keratin dari otot-otot menyebabkan kerja otot tidak

efisien. Demikian juga, apabila kekurangan produksi hormon tiroid di dalam

tubuh maka akan terjadi kelainan-kelainan dalam pertumbuhan (Affandi dan Tang

2003).

Salnilitas, Tiroksin dan Osmoregulasi Ikan

Osmoregulasi merupakan pengaturan tekanan osmotik cairan tubuh yang

layak bagi kehidupan sehingga proses-proses fisiologis tubuh dapat berfungsi

secara normal. Osmoregulasi erat kaitannya dengan salinitas, yakni upaya untuk

mengontrol keseimbangan air dan konsentrasi total dari ion-ion yang terlarut

dalam air, seperti Na (natrium), K (kalium), Ca (kalsium), Mg (magnesium), Cl

(khlor), SO4 (sulfat), dan HCO3 (asam karbonat) antara tubuh dan lingkungannya

(Effendi 2003). Selama osmoregulasi, hewan air membutuhkan keseimbangan

osmotik antara cairan tubuh dan media yang sangat penting terhadap

kelangsungan hidupnya. Hormon memainkan peran sebagai pengontrol terhadap

proses adaptasi ikan dan transport ion (McCormick dan Bradsaw 2006).

Osmoregulasi pada ikan air laut berbeda dengan ikan air tawar. Ikan air

laut hidup dalam medium yang memiliki konsentrasi osmotik lebih tinggi dari

cairan tubuhnya sehingga ikan cenderung kehilangan air melalui kulit dan insang

serta kemasukan garam-garam melalui proses difusi (hipoosmotik). Ion-ion

natrium dan klorida diserap oleh usus dan dibuang melalui ginjal. Sementara ikan

air tawar memiliki konsentrasi media yang lebih rendah dari konsentrasi cairan

26

tubuhnya (hiperosmotik) sehingga secara alami air bergerak masuk kedalam tubuh

dan ion-ion keluar ke lingkungan secara difusi. Secara rinci proses osmoregulasi

pada ikan dijelaskan pada Gambar 2.

Gambar 2. Proses pengeluaran dan penyerapan ion dan air dalam

tubuh ikan air tawar dan air laut.

Beberapa organ yang berperan dalam proses pengaturan tersebut antara

lain, insang, ginjal dan usus. Organ-organ ini melakukan fungsi adaptasi dibawah

kontrol hormon osmoregulasi, terutama hormon-hormon yang disekresikan oleh

pituitari, ginjal dan urofisis, diantaranya hormon prolaktin (PRL) dan hormon

tiroid (Gambar 3).

Gambar 3. Kontrol endokrin terhadap osmoregulasi ikan (Smith 1982)

27

Pada insang, sel-sel berperan dalam osmoregulasi adalah sel-sel klorida

yang terdapat pada dasar lembaran-lembaran insang, sementara ginjal digunakan

untuk membersihkan dan menjernihkan plasma darah dari zat-zat yang tidak

diinginkan. Usus aktif mengambil ion-ion monovalen (Na+, K

+, Cl

-) dan air.

Proses-proses tersebut berjalan dibawah pengaruh hormon.

Hormon tiroid mempengaruhi aktivitas enzim Na+/K

+ ATP-ase yang

terdapat pada membran, sehingga terjadi peningkatan aktivitas transport natrium

akibat meningkatnya konsumsi oksigen. Na+,K

+-ATPase juga menyediakan energi

sebagai tenaga penggerak untuk transport Na+ dalam berbagai epitel osmoregulasi

termasuk ginjal. Pengaruh tiroid terhadap aktivitas Na+, K

+-ATPase pada adaptasi

ikan air laut telah menjadi subjek dalam banyak penelitian. Hormon tiroid

dilaporkan dapat mempertahankan keseimbangan osmotik Na+ selama melakukan

osmoregulasi (tantangan osmoregulasi), mendorong aktivitas pompa Na+ dan

dinamika morfometrik sel klorida, serta membantu kemampuan

hiperosmoregulator pada tilapia air tawar (Peter et al. 2000).

Peranan Hormon Tiroid dalam Metabolisme Ikan

Hormon tiroid (T3 dan T4) pada organisme, termasuk hewan terlibat dalam

regulasi atau pengaturan homeostatis dan metabolism energi, protein dan lemak.

Pengaruh tiroid terhadap sintesis protein melalui aktivitas RNA. Adanya interaksi

hormon tiroid dan reseptor pada inti maka aktivitas enzim polymerase akan

meningkat dan pembentukan RNA-pun akan meningkat (Djojosoebagyio 1990).

Konsentrasi hormon tiroid tergantung dari beberapa faktor, diantaranya adalah

lingkungan dan gizi (Todini 2007).

Selain protein, hormon tiroid juga dilaporkan dapat mengubah pola

metabolisme karbohidrat melalui peningkatan aktivitas enzim amilase sehingga

kecernaan dan absorpsi karbohidrat menjadi tinggi akibatnya terjadi peningkatan

kadar glukosa serum (Woo et al. 1991). Penjelasan lebih lanjut dikemukakan oleh

Tytler dan Calow (1985), bahwa terjadi peningkatan aktivitas glikogen dan

beberapa enzim metabolisme karbohidrat seperti glukosa 6-fosfat dehidrogenase,

isositrat dehidrogenase, glukosa 6-fosfat dan 1,6-difosfatase. Selain itu, penelitian

28

yang dilakukan pada ikan sidat menunjukkan bahwa pemberian tiroid juga dapat

meningkatkan enzim aldolase (enzim yang terlibat dalam glikolisis). Dengan

adanya peningkatan metabolisme glukosa maka karbohidrat berperan sebagai

sparing action pada penggunaan energi. Jalur katabolisme glukosa ini sangat

penting untuk biosintesis asam lemak, karena meningkatnya glikolisis akan

menurunkan lemak sebagai sumber energi.

Energi dari asupan pakan yang digunakan untuk reproduksi berasal dari

lemak dan protein. Lemak berfungsi pada peran vitelogenesis, fekunditas,

penetasan, dan sumber energi untuk larva. Secara umum protein yang dibutuhkan

pada tahapan reproduksi adalah untuk gonadogenesis, gametogenesis,

vitelogenesis, hormon dan enzim (Finstad et al. 2001). Menurut Sibly dan Calow

(1986), kebutuhan energi tertinggi pada makhluk hidup terjadi pada saat

pematangan dan reproduksi dimana pakan yang diperoleh diubah menjadi zat-zat

yang diperlukan bagi keberhasilan pemijahan. Energi yang dihabiskan untuk

reproduksi ada tiga : (a) untuk produk seksual primer yaitu telur dan sperma

(gamet); (b) untuk karakteristik seksual sekunder; dan (c) untuk tingkah laku

reproduksi (Tytler dan Calow 1985). Aristizabal (2007) mengatakan pada ikan

diperoleh dua jenis bentuk penyimpanan energi yaitu untuk pertumbuhan dan

reproduksi, dimana proses reproduksi merupakan bentuk penyimpanan energi

yang dapat diukur berdasarkan energi yang terdapat pada gonad (ovari) dan testes.

Peranan Hormon Tiroid dalam Reproduksi Ikan

Hormon tiroid termasuk dalam golongan hormon reproduksi sekunder.

Hormon-hormon reproduksi sekunder merupakan zat-zat endokrin yang dengan

aktivitas metabolik yang mempertahankan fungsi fisiologi tubuh dan

memungkinkan berlangsungnya proses-proses reproduksi. Kelancaran sekresi

tiroksin oleh kelenjar tiroid merupakan salah satu syarat untuk kelangsungan

reproduksi secara normal. Hipotiroidisme menyebabkan kekerdilan (cretinismus)

dengan kegagalan perkembangan gonad dan sistem saluran reproduksi. Kadar

tiroksin yang tinggi dapat merusak gonad (Toelihere 1979).

29

Pada hewan dewasa, tiroid mempengaruhi peningkatan respon hCG

(human chorionic gonadotropin) dalam merangsang ovulasi (Frandson 1986),

berperan dalam pematangan folikel pada tikus betina dewasa dan peningkatan

konsentrasi testosterone pada tikus jantan. Pada manusia tiroid mempengaruhi

beberapa aspek reproduksi, seperti metabolisme estrogen, kematangan seksual,

ovulasi, kesuburan dan kemampuan menghasilkan anak (Choksi et al. 2003). Pada

ikan hormon tiroid juga memainkan peran dalam fungsi dan perkembangan sistem

reproduksi.

Oksigen dan Pertumbuhan

Oksigen memberikan pengaruh secara umum pada pertumbuhan melalui

jalur metabolisme dan relokasi dari sumber energi. Oksigen merupakan limiting

factor bagi metabolisme ikan dan secara langsung akan mempengaruhi

pertumbuhan dan aktivitas tubuh lainnya. Oleh karena itu kecukupan oksigen

dalam perairan harus diperhatikan agar fisiologi tubuh ikan dapat berjalan

optimal. Sebagian besar oksigen dimanfaatkan oleh ikan untuk proses respirasi.

Ikan bernafas secara terus menerus sehingga membawa molekul oksigen dengan

permukaan organ pernapasan dalam hal ini adalah insang. Jumlah oksigen yang

terikat per unit volume darah bergantung pada jumlah eritrosit, konsentrasi

hemoglobin dalam eritrosit, tekanan parsial oksigen yang berlaku, dan keberadaan

oxygen-binding property yang ada di molekul hemoglobin. Kemudian oksigen

ditransportasikan kedalam saluran darah dari insang menuju lokasi konsumsi.

Kelarutan oksigen merupakan faktor lingkungan yang penting bagi pertumbuhan

ikan, jika kandungan oksigen rendah dapat menyebabkan ikan kehilangan nafsu

makan sehingga mudah terserang penyakit dan dapat mengakibatkan

pertumbuhannya terhambat (Diaz 2001).

30

Ikan membutuhkan energi untuk memelihara tubuh, aktivitas sehari-hari dan

pertumbuhan. Pertumbuhan akan terjadi apabila masih terdapat kelebihan energi

setelah kebutuhan untuk pemeliharaan tubuh dan aktivitas terpenuhi. Energi yang

diperoleh dari pakan, oleh ikan terlebih dahulu digunakan untuk pemeliharaan dan

aktivitas tubuh. Bentuk energi yang dapat digunakan untuk menyokong aktifitas

hidup yaitu diperoleh dalam bentuk protein, lemak dan karbohidrat dalam pakan.

Semakin tinggi aktivitas fisik atau laju metabolisme yang tinggi, semakin besar

energi yang diperlukan. Faktor internal dan eksternal yang mempengaruhi

metabolisme dan pertumbuhan disajikan pada Gambar 4.

Gambar 4. Faktor eksternal dan internal yang mempengaruhi metabolisme dan

pertumbuhan ikan (Brett 1979).

Kemampuan-kemampuan ikan dalam proses metabolisme dapat

dipengaruhi oleh faktor-faktor lingkungan yaitu abiotik dan biotik. Faktor abiotik

(fisika dan kimia) yaitu cahaya, suhu, oksigen, pH, salinitas dan faktor biotik

(biologi) seperti padat tebar (Brett 1979; Santos et al. 2010).

31

Glukosa Darah sebagai Indikator Stres

Stres merupakan keadaan dimana ikan tidak mampu mengatur kondisi

fisiologis secara normal karena berbagai faktor yang mempengaruhi kondisinya

atau dikenal dengan stresor. Sejumlah keadaan yang dapat berperan sebagai

stresor antara lain; 1) stresor kimiawi yakni stress yang timbul akibat masalah

kualitas air buruk seperti oksigen rendah, pH dan salinitas tidak sesuai, polusi

akibat penggunaan bahan kimiawi, komposisi pakan, senyawa nitrogen dan sisa

metabolisme; 2) stressor fisika yaitu stres yang timbul akibat suhu lebih tinggi

atau lebih rendah dari normal, cahaya berlebih atau kurang, suara, dan gas-gas

terlarut; 3) stresor biologi yaitu stress yang disebabkan oleh densitas populasi

terlalu tinggi dan penyakit akibat mikroba atau parasit (Marcel et al. 2009).

Pendekatan yang dapat dilakukan untuk mengetahui keadan stress pada

ikan adalah perubahan naik turunnya kadar glukosa darah. Mekanisme terjadinya

perubahan glukosa darah selama stres dimulai dari diterimanya informasi

penyebab stres oleh organ reseptor (neuroendokrin). Selanjutnya informasi

tersebut disampaikan ke otak bagian hipothalamus melalui sistem syaraf. Sistem

syaraf kemudian menstimulir medulla adrenal untuk melepaskan ACTH

(adrenocorticotrophic hormone). ACTH selanjutnya akan memicu sintesis

kortisol dan sekresinya dari sel-sel internal di sinyal serta memobilisasi

peningkatan glukosa darah (Bernier 2005). Stres dapat mengakibatkan ikan

menjadi shok, tidak mau makan, memijah, dan meningkatnya kepekaan terhadap

penyakit. Kadar glukosa darah yang tinggi mampu menurunkan bahkan menekan

produksi gonadotropin realizing hormone (GnRH) yang diproduksi oleh

hipotalamus. Pada akhirnya stress akan menurunkan jumlah sperma pada jantan

dan masalah ovulasi pada betina. Selain itu stress juga berpengaruh terhadap

aktivitas seksual ikan (Schreck et al. 2000).

Kestabilan kadar glukosa darah sangat penting bagi kehidupan ikan.

Apabila kadar glukosa darah mengalami penurunan dari tingat normal, hormon-

hormon tersebut dengan segera akan berfungsi untuk meningkatkan glukosa darah

melalui pemecahan glikogen di hati dan otot (Mazeaud dan Mezaeud 1981). Stres

yang diterima akan mempengaruhi kemampuan imunitas sehingga berdampak

buruk pada reproduksi seperti tingkat kematangan gonad, ovulasi, dan kualitas

32

gamet. Proses-proses tersebut diatur oleh hormon melalui pengaturan kecepatan

reaksi enzimatik glukosa dan kecepatan transpor aktifnya. Beberapa hormon yang

berperan penting dalam meregulasi darah adalah insulin, glukagon dan hormon

tiroid (Piliang dan Djojosobagio 2000; Bernier 2005).