SKELETONSemua jenis hewan anggota beberapa phyla tertentu dan beberapa jenis hewan anggota beberapa phyla yang lain memiliki suatu kerangka yang kokoh atau skeleton, yang memberikan sokongan serta berperanan protektif bagi tubuh, di samping itu sering pula merupakan tempat perlekatan otot-otot. Oleh karena peranan pasifnya sebagai alat gerak sebagai pasangan otot-otot, anatomi skeleton dibicarakan dalam satu kesatuan modul bersama dengan otot. Sekalipun demikian, pembicaraan-pembicaraan selanjutnya mengenai skeleton, terutama pada Vertebrata, akan cukup banyak kaitannya dengan fungsinya sebagai penyokong dan proteksi, di samping sebagai alat gerak pasif. Sesungguhnya kebutuhan akan peranan skeleton pada hewan tidaklah bersifat mutlak. Berbagai Avertebrata akuatik dan hewan terrestrial ternyata tidak mempunyainya. Bagian-bagian skeleton Arthropoda dan Vertebrata membentuk persendian-persendian, yang berperan sebagai pengungkit bagi pergerakan. Dalam kondisi-kondisi semacam ini, terbuktilah bahwa sesungguhnya ada suatu hubungan yang sangat erat baik secara structural maupun fungsional antara skeleton dengan otot, yang demikian interaksi antara keduanya menjadi lebih efisien. Skeleton dapat berupa suatu cangkang (concha, shell) atau selubung eksternal (eksoskeleton) yang lain, misalnya pada bunga karang, Mollusca, dan Arthropoda, atau internal (endoskeleton) misalnya pada Vertebrata. Skeleton dapat bersifat, misalnya pada bunga karang dan Mollusca, atau bersendi-sendi dan dapat digerakkan misalnya pada Echinodermata, Arthropoda dan Vertebrata. Eksoskeleton dapat berfungsi sebagai pelindung dan pertahanan tubuh pada hewan-hewan fosil seperti Ostracodermi dan Labyrinthodontia, atau hewanhewan yang masih hidup seperti Mollusca, kura-kura dan Armadillo. Eksoskeleton membatasi ukuran akhir seekor hewan dan dapat begitu kuatnya sehingga hewan yang bersangkutan terpaksa terfiksasi. Hal ini

disebabkan oleh karena otot-otot internal tubuhnya tidak dapat membesar dan kurang kuat untuk menggerakkan kerangkanya yang berat. Sebaliknya, endoskeleton Vertebrata jauh lebih sedikit pembatasannya, dan beberapa hewan Vertebrata tertentu dapat mencapai ukuran yang sangat besar, misalnya pada fosil Brontosaurus atau yang masih hidup misalnya gajah dan badak. Bahkan, ikan hiu dan ikan paus yang berat badannya sebagian disokong oleh air, dapat jauh lebih besar.1. Skeleton Avertebrata

Beberapa protozoa tertentu seperti Sarcodina dan Mastigophora dapat mensekresikan atau membentuk skeleton yang bersifat kalkareus, siliceous, atau organic yang sering kali mempunyai pola yang rumit. Pada Porifera diketahui adanya sekresi batang-batang mikroskopik internal (spicula) atau serabut-serabut yang sejenis. Skeleton pada Brachiopoda, Echinodermata dan Mollusca terutama terdiri atas bahan kapur (CaCO3), dan dipertahankan selama hidupnya pada hewan yang bersangkutan, tumbuh pada bagianbagian marginal dan makin menebal sejalan dengan bertambahnya umur. Semua bentuk Arthropoda, baik Crustacea, Insecta atau yang lainnya, diselubungi oleh eksoskeleton yang bersendi-sendi, yang terdiri atas material organic yang mengandung chitin. Hanya pada persendian-persendian antarsegmen baik pada tubuh maupun membrane, yang bersifat fleksibel , sedang bagian-bagian lainnya bersifat kaku. Pada kepiting atau Crustacea sejenisnya, eksoskeleton menerima deposisi internal berupa garam-garam Ca yang membentuk kerak yang keras. Jumlah membri pada setiap segmen tubuh ialah umumnya sepasang, dan dapat mengalami berbagai variasi perkembangan baik sebagai antennae sensorik, rahang atau bagian mulut yang lain, ataupun kaki-kaki untuk berjalan atau berenang. Oleh karena skeleton pada Arthropoda sekali telah mengeras tidak dapat membesar, hewan-hewan iini mengalami ekdysis (pengelupasan kulit) secara periodic

untuk memungkinkan pertumbuhan. Bagian-bagian tubuhnya membesar, tumbuh segera setelah terjadi suatu ekdysis, sebelum selubung barunya mengeras.

2. Skeleton Vertebrata

Skeleton pada Vertebrata merupakan suatu endoskeleton yang berasal dari mesodermis. Jaringan-jaringan skeletal dapat dibedakan menjadi tiga, yaitu jaringan pengikat, kartilago, dan tulang. Skeleton Vertebrata dibedakan menjadi 3 bagian utama, yaitu skeleton axiale, skeleton visceral dan skeleton appendiculare. Skeleton axiale meliputi vertebra, costae, dan sternum. Skeleton visceral terdiri atas rahang atas dan rahang bawah, arcus hyoideus, dan arcus branchialis. Skeleton appendiculare meliputi cingulum pectorale dan cingulum pelvicum, serta bagian-bagian dari extremitas liberae (anggota badan bebas seperti lengan dan tungkai). Vertebra mulai dijumpai pada Cyclostomata, dalam bentuk processus cartilagineus yang kecil pada sisi-sisi medulla spinalis. Pada Elasmobranchii, processi ini saling bertemu di dorsal medulla spinalis, membentuk arcus neuralis yang lengkap, yang masih terdiri atas kartilago. Pada daerah kaudal, terbentuk arcus yang serupa, yaitu arcus hemalis, di bagian ventral chorda dorsalis, mengelilingi pembuluh darah kaudal. Pada ikan-ikan yang lain, lambat laun pembuluh darah ini digantikan oleh tulang sehingga pada Teleostei Vertebra merupakan suatu struktur bertulang. Suatu Vertebra terdiri atas satu corpus atau centrum, arcus neuralis yang mengelilingi medulla spinalis, spina neuralis (pada bagian dorsal arcus neuralis) dan processus transverses (processus lateralis). Di samping itu, setiap Vertebra mempunyai processus articularis (zygapohysis) yang memberikan permukaan articulatio bagi Vertebra di dekatnya. Vertebra mengalami diferensiasi menurut lokasinya di dalam tubuh, terutama pada

Mamalia, dan dapat dibedakan menjadi: vertebrae cervicales, v. thoracales, v. lumbales, v. sacrales, dan v. caudales. Jumlah masing-masing vertebrae ini, kecuali v. caudales adalah konstan untuk setiap spesies. Pada semua Chordata, berarti termasuk pula Vertebrata, sesungguhnya elemen skeletal yang pertama sekali terbentuk pada waktu embrio adalah chorda dorsalis, yang merupakan suatu batang ramping, tidak bersegmen, bersifat gelatinous, yang memanjang mengikuti aksis tubuh di antara saluran pencernaan dan medulla spinalis. Chorda dorsalis tetap ada sepanjang hidup Amphioxus dan Cyclostomata, akan tetapi mulai pada ikan dan hewan-hewan Vertebrata lain di atasnya, chorda dorsalis kemudian dikelilingi dan perannya digantikan oleh columna vertebralis (columna spinalis) yang tersusun atas vertebrae. Pada Vertebrata, costae (tulang rusuk) dapat dibedakan menjadi costae dorsales dan costae ventrales. Costa dorsales berkembang di dalam septum horizontale yang memisahkan antara musculi epaxiales dan m. hypaxiales. Costae ventrales terbentuk tepat di sisi luar lapisan peritoneal yang membatasi rongga badan. Pada burung, Costae mempunyai processusuncinatus. Sternum merupakan suatu tulang tunggal atau serangkaian tulang, pada bagian medioventral thorax. Pada Vertebrata rendah, sternum hampir seluruhnya cartilagineus, sedang pada Vertebrata tinggi hampir seluruhnya terdiri atas tulang. Pada burung-burung yang aktif terbang, sternum dilengkapi dengan carina sternum, yang berfungsi untuk perlekatan otot-otot pectoral yang kuat (m.pectoralis major dan m.pectoralis minor), yang sangat berperan untuk terbang. Cranium Vertebrata terbentuk pertama kali sebagai suatu rangkaian cartilago yang berpasang-pasangan: trabeculae pada bagian depan chorda dorsalis, capsula olfactorius di sekeliling organ olfactoris, capsula-auditorius (capsula oticus) di sekeliling telinga.

Bangunan-bangunan ini bertambah besar sampai saling bersatu satu sama lain (kecuali capsula opticus). Sisi-sisi marginal lateral selanjutnya tumbuh ke arah dorsal dan kemudian ke arah medial membentuk suatu kotak kartilago mengelilingi otak. Perkembangan tersebut dijumpai pada Elasmobranchii. Pada ikan-ikan yang lain, ada 2 macam tulang yaitu tulang membraneus yang berkembang di dalam kulit dan tulang cartilageneus yang terbentuk dari pusat-pusat ossification di dalam cartilago. Kedua macam tulang ini lambat laun makin erat bersatu pada Vertebrata tinggi. Cranium Amphibia lebar dan pipih dan mempunyai 2 condyli occipitals. Pada yang dewasa, pada cranium masih ditemukan cartilago yang relatif besar. Pada Reptilia, cranium lebih banyak tersusun atas unsur tulang dan mempunyai hanya satu condylus occipitalis. Pada berbagai Reptilia, pada bagian temporal cranium didapatkan lubang-lubang atau fossae yang besar. Atap cranium pada Chelonia tertutup lengkap. Cranium burung mempunyai jumlah tulang yang sama dengna Reptilia, dan hanya mempunyai 1 condylus occipitalis. Cranium burung tersusun atas tulang-tulang yang sangat tipis dan ringan, yang bersatu satu sama lain, membentuk suatu kekuatan yang besar. Cranium Mamalia relatif lebar dan dalam, mempunyai sedikit tulang, oleh karena sebagian menghilang dan sebagian yang lain bersatu membentuk suatu gabungan tulang. Pada Mamalia juga ditemukan 2 condyli occipitals. Skeleton visceral tersusun atas suatu rangkaian arci yang mengelilingi bagian anterior tractus digestivus. Pada Elasmobranchii, arci ini tersusun atas cartilago yang berpasangan dan cartilago medialis. Arcus anterior (arcus mandibularis) tersusun atas cartilago palatoquadratum (maxilla) dan cartilago meckeli (mandibula). Pada Vertebrata yang lain, tulang-tulang membraneus dan cartilageneus terbentuk di sekeliling dan di dalam cartilago yang berpasangan, membentuk tulang-tulang rahang. Pada burung dan hewan-hewan lain di bawahnya, articulatio rahang bawah (mandibula) terdapat antara os articulare dan os quadratum (tulang-tulang cartilagineus). Pada Mamalia, suatu articulatio baru terbentuk di antara os dentale

(mandibula) dan os squamosum (maxilla). Os articulare dan os quadratum telah menjadi berturut-turut malleus dan incus yang terdapat di dalam telinga tengah. Pada mandibula, hanya os dentale saja satu-satunya tulang yang masih ada. Pada Elasmobranchii, arcus hyoideus tersusun atas sepasang cartilago hyomandibulare dorsale dan cartilago ceratohyale laterale, dan satu cartilago basihyale ventral di bagian medial. Pada Teleostei, terdapat suatu rangkaian tulang membraneus,

Os operculare, yang terbentuk di sepanjang tepi posterior arcus tersebut. Sebagian dari cartilago hyomandibulare pada Vertebrata tinggi mengalami ossifikasi, membentuk columella (pada Amphibia) atau Stapes (pada kelaskelas yang lain) pada telinga tengah. Ossifikasi pada bagian-bagian lain arcus tersebut akan membentuk suatu rangkaian os hyoideus yang menyokong lidah. Arcus branchiale tersusun atas berbagai cartilago yang menyokong branchia pada Vertebrata akuatik. Bagian-bagian dari cartilago ini ada yang masih dapat ditemukan pada Mamalia, sebagai cartilago pada larynx dan trachea. Skeleton appendiculare terdiri atas cartilago atau tulang pada extremitas (membrum) dan pada cingulum penyokongnya. Pada ikan dapat ditemukakn 2 tipe extremitas, yaitu pinnae yang berpasangan dan yang medial. Pinna medialis disokong oleh batang-batang tulang atau cartilago, yang disebut pterygiophora. Pada Vertebrata sangat jarang ditemukan pasangan extremitas lebih dari 2 pasang. Pasangan anterior disebut extremitas pectoral atau extremitas anterior, dan pasangan posterior disebut extremitas pelvicale atau extremitas posterior. Extremitas ini melekat pada tubuh dengan perantaraan cingulum pectoral dan cingulum pelvicum. Pada Elasmobranchii, cingulum terdiri atas cartilago sedang pada Vertebra lain terdiri atas berbagai tulang baik membraneus maupun cartilagineus. Tulang-tulang yang biasanya

konstan oada cingulum pectorale adalah: os coracoidale, os claviculare dan os scapulare, sedang pada cingulum pelvicum meliputi os ilium, os ichium dan os pubicum. Pada Mamalia, cingulum pectoral terutama disokkong oleh scapula, dan coracoid dalam perkembangannya telah bersatu dengan scapula ini membentuk processus coracooidalis. Pada scapula juga berarticulatio satu tulang yang panjang, humerus, pada fossa glenoidale. Pada bagian distal humerus ditemukan 2 tulang yang lain, ulna dan radius, dan berikutnya terdapat sejumlah os carpalia. Os carpalia ini ke arah distal diikuti suatu baris metacarpalia dan selanjutnya diikuti lagi oeh beberapa baris phalanges. Pada extremitas posterior, suatu tulang yang panjang, os femoris, berarticulatio dengan cingulum pelvicum pada acetabulum. Berarticulatio dengan os femoris adalah 2 buah tulang, tibia dan fibula, yang selanjutnya diikuiti oleh sejumlah tarsalia, dan kemudian diikuti pula berturut-turut oleh metatarsalia dan phalanges.