Selección para caracteres de herencia

poligénica: modelo genético para caracteres

cuantitativos. Valor de cría, diferencia de

progenie, valor combinatorio de genes,

habilidad de producción. Las diferencias entre

individuos. Heredabilidad y repetibilidad.

• No tenemos información específica sobrelos genes que poseen los candidatos a laselección

• Muchos pares de genes intervinientes• Imposible describir el genotipo• Caracterizar el “efecto global o neto”• Herramientas estadísticas• Valores de Cría, EBV´s, EPD´s, etc.

• Desafío: elección adecuada de los “mejoresanimales”, mejores genes o G superiores paracaracteres que se desean mejorar.

• Predecir con la mejor precisión el BV de unindividuo a partir de la información fenotípicadisponible (propia y/o de sus parientes),teniendo en cuenta las influencias ambientalesque afectan la expresión del carácter.

Fenotipo = Genotipo + Ambiente

Funciona como un indicio de su valor genotípico

Acción combinada de genes en muchos loci, cada uno con un pequeño efecto

Sistemáticos (se pueden corregir)No sistemáticos (intangibles)

Establecimiento, edadde la vaca, mes departo, nº ordeñosdiarios, etc.

El modelo básico para caracteres cuantitativosP = + G + E

• P = valor fenotípico (10 kg de peso al destete)

• = media poblacional (7 kg de peso al destete)

• G = valor genotípico (a diferencia de P, no es directamentemedible)

• E = efectos ambientales (correcciones)

• El modelo incluye la media poblacional (µ).

• Enfatizar que los otros elementos del modelo

(excepto los P) son relativos a la población que está

siendo considerada

• Sus valores dependen de los valores fenotípicos

medios ( 𝑷) de la población

• Son expresados como desviaciones de ésta.

• No son absolutos

=227 kg

E = +32

G = +14

G = -6E = -17

G = +14

E = -37

(a) P = 273 kg (b) P = 204 kg (c) P = 204 kg

Valor fenotípico (P- )

Valor genotípico

Efecto ambientalEj. Pesos al destete

Características importantes del modelo:

1. Representa las contribuciones G y E a un solo registro deperformance de un animal.

2. “Valores” aplicados a individuos en una población.Específicos para “el carácter”.

3. G y E :expresados como desvíos de la media.En la población son cero (las desviaciones se suman parasacar el promedio y las (-) cancelan las (+), con lo que lasuma de las medias son cero).

4. G y E son independientes: el genotipo de los animales notiene influencia de los efectos ambientales y viceversa.

Valor (En mejoramiento genético)

• Cualquier medida aplicada a un individuoen lugar de a una población.

• Son ejemplos:

valor fenotípico

valor genotípico

valor de cría

Valor de efectos ambientales

VALOR DE CRÍA, VALOR GENÉTICO O BREEDING VALUE (BV)

• El BV es la parte del G de un individuo que es debida alos efectos independientes de los genes que pueden sertransmitidos a la progenie.

• G: efecto general de los genes sobre P

• BV : parte de G que puede ser transmitido

• Son una idea matemática abstracta, no puede sermedido directamente, es un concepto relativo, el valornumérico de BV depende de todos los otros individuosde la población.

Valor del gen heredado como lo mediríamos si

consideráramos el gen aislado.

Los efectos independientes, reflejan el valor de cada gen

independiente de los efectos de los otros genes(

dominancia y epistasis).

El BV de un reproductor es la suma de los efectos

independientes de los genes en el locus y todos los

otros loci que afectan al carácter.

Procesos de segregación y distribución

independiente evitan la herencia de las

combinaciones presentes en los progenitores.

Un individuo no transmite su genotipo a la descendencia, sino,solamente un alelo por locus.

Ej. locus D (DD 10g , Dd y dd -10 g) afectan el PN en lechones.

BVDD= 10+10=20 g, > BV para PN, sólo tienen este alelo disponible

para contribuir a la progenie.

BVDd= 10+(-10)=0 g, posee un gen de c/tipo, la mitad de las veces

contribuirán con un gen D influenciando positivamente el PN de la

progenie y la otra mitad con un gen d afectándolo negativamente.

BVdd= (-10)+(-10)=(-20) g, < BV ya que puede contribuir solo con el

gen d que tiene efecto negativo sobre el carácter.

Efecto general (independientes y dominancia enD)sobre el PN, que los genes del heterocigota tienensobre el PN del propio individuo = al del homocigotadominante.Ambos individuos tienen el mismo G, pero no mismoBV. Ejemplo:

Genotipo DD Dd dd

BV 20 g 0 g (-20) g

G 20g 20g (-20) g

Diferencia de progenie

EL BV es la suma de los efectos de todos los genes delindividuo que afectan a un carácter.

Su cría recibe una muestra de la mitad de ellos.

En promedio la ½ de su BV a su progenie.

Lo que se espera que hereden se denomina diferencia deprogenie (DP) o habilidad de transmisión = ½ BV

DP no puede medirse directamente

Podemos predecirlas

La diferencia esperada entre la P media de laprogenie del individuo y la P media de toda laprogenie de los candidatos a la selección en unapoblación asumiendo apareamientos al azar.

Diferencia de Progenie Esperada (DEPs)

Diferencias Predichas (DPs)

Habilidad de Transmisión Estimada (HTPs)

Utilizadas para hacer comparaciones genéticas entre animales.

Efecto independiente de los genes Aditivo

Ejemplo:Un carácter afectado por 5 loci (hipotéticos):+3,0; -0,6; +0,2; +4,2; -1,4; -2,3; +0,4; -0,1; +0,9; +1,5

BV = +5.8 unidades

BV hijos = ½ BVpadre + ½ BVmadre

BV hijos = ½ BVpadre + ½ BVmadre

Peso al desteteEBV toro = 15 kg

EBV vaca = 10 kg

= 200 kg

Phijo = + Bvhijo

= + ½ BVpadre + ½ BVmadre

= 200 + (12,5) = 212,5 kg

= 200 + (15)/2 +(10)/2

= 200 + (7,5) + (5)

Es la parte de G de un individuo para un carácter que sedebe a los efectos de la combinación de genes (D e I) ypor lo tanto no puede ser transmitido de losprogenitores a los hijos

Valor genotípico de un carácter

G = BV + VCG

Expansión del modelo básico

P = + BV + GCV + E

Ej: (PN) en corderos (locus D, alelos D y d; D escompletamente dominante).El efecto medio de c/D es > el PN en 10 g y el efectomedio en c/ d es disminuirlo en 10 g.

Genotipo BV G VCG

DD 10g+10g=20g 20g 20g-20g=0g

Dd 10g+(-10g)=0g 20g 20g-0g=20g

dd (-10)+(-10)=(-20)g -20g20g-(-20g)=0g

=227 kg

E = +32

G = +14

G = -6E = -17

G = +14

E = -37

(a) P = 273 kg (b) P = 204 kg (c) P = 204 kg

Valor fenotípico (P- )

Valor genotípico

Efecto ambientalEj. Pesos al destete

= 227 kg

Valor fenotípico (P- )

BV

Efecto ambiental

E = +32

BV = -8

E = -17

BV = +16

GCV = -2

E = -37

(a) P = 272 kg (b) P = 204 kg (c) P = 204 kg

Ej. Pesos al destete

BV = +7

GCV = +7

GCV = +2

Valor de combinación gen.

“El P potencial de un individuo para uncarácter repetido”

Carácter RepetidoUn carácter para el cual los individuos tienenmás de un registro de P .

Ej: producción de leche, de lana, partos gemelosen oveja, peso al destete (carácter de la madre)

HP: representa el potencial del animal de producirleche, lana, gemelos, peso al destete o resultados en lacarrera.

Es función de factores que afectan permanentementeel P potencial de un individuo.

G (BV y VCG) son determinados en la concepción, porlo tanto son permanentes.

E que afecta permanentemente el P potencial.

Efectos ambientales sobre todos los registros siguientes

Efecto ambiental sobre los registros actuales

Efectos ambientales temporales estrés térmico (ola de calor) digestibilidad de forraje (sequías) condiciones de la pista de carrera

Efectos ambientales permanentes enfermedades crónicas lesiones en la ubre

BV y GCV = determinados a la concepción

No es puramente un valor genético ni puramente un

valor ambiental; es una combinación de ambos.

Medida de la capacidad de producción

¿Predicción?

Habilidad de Producción Mas Probable (HPMP)

Importante para los productores de “pie de cría”¿PLANTELES DE HEMBRAS?

Ganado lechero

Selección de reemplazo con base en EBVs, DEPs

Selección de refugo o con base en HPMP

EL MODELO GENÉTICO Y LOS CARACTERES UMBRAL

• Caracteres poligénicos, no son continuos en su expresión,exhiben fenotipos categóricos.

El carácter umbral tiene una escala continua subyacente.

La suma de los valores genéticos para un carácter(distribuidos continuamente) y su efecto ambiental parael carácter (también continua).

El umbral es el punto en la escala subyacente porencima de la cual los animales exhiben un fenotipo y pordebajo de la cual exhiben otro.

PARÁMETROS POBLACIONES

Las diferencias entre individuos. Heredabilidad y repetibilidad.

INTRODUCCIÓN

P=µ+G+EP=G(A+D+I)+E(Ep+Et)

• Exceptuando µ, son considerados valores: medidaaplicada a un individuo relativa a una población, paraun carácter específico.

• Objetivo: seleccionar animales con mejores G para loscaracteres de interés:

• Igual G: no habría progreso genético.

• G variable: progreso genético grande.

• Conocer la variabilidad G del carácter: grado en que losindividuos difieren unos de otros en la población.

• Las varianzas de los P es conocida como varianzafenotípica (𝜎𝑃

2).

Línea (A)

Línea (B)

Línea (C)

500 600 700 800 900 1000 1100

Variabilidad del carácter en la población.

Ritmo de crecimiento en tres líneas de cerdos

• 𝝈𝑷𝟐 : se estima para cualquier carácter con un número

razonable de valores de P.

• P puede descomponerse en: G (A+D+I) + E (Ep+Et).

𝛔𝐏𝟐 = 𝛔𝐀

𝟐 + 𝛔𝐃𝟐 + 𝛔𝐈

𝟐 + 𝛔𝐄𝟐

𝝈𝑮𝟐 = 𝛔𝐀

𝟐 + 𝛔𝐃𝟐 + 𝛔𝐈

𝟐 . grado en que los individuosdifieren en sus genotipos.

𝝈𝑬𝟐 : el grado en que los individuos difieren en los

efectos de factores no genéticos que influyeron sobre elcarácter, desde el momento de la concepción hasta elmomento en que se midió el P.

o Una parte de la varianza fenotípica (δp2) observada de una

generación a otra, tiene una componente genético (G) y otra esel resultado de factores ambientales (E).

o Proporción de la varianza fenotípica de naturaleza genéticaaditiva : h2 = δA

2 / δp2

o 0 h2 1

o h2 cuando D, I, E aumentan

2

E

2

I

2

D

2

A

2

A

2

P

2

A2

σσσσ

σ

σ

σh

Heredabilidad (h2)

Es una medida de la fuerza de la relación entre Py los BV para un carácter en una población.

Heredabilidad (h2)

Cuando ésta es alta los fenotipos son buenos indicadores delos valores de cría subyacentes, y la selección fenotípica esefectiva.

Cuando la heredabilidad es baja los fenotipos revelan pocoacerca de los valores de cría y la selección fenotípica no seráefectiva.

la h2 es siempre positiva

de 0 (cero) a 1 (uno) o de 0% a 100 %.

• Baja (<0,15): caracteres relacionados con lareproducción (fertilidad y la supervivencia).

• Moderada (0,15-0,40): son los valores máscomunes, caracteres productivos.

• Alta (>0,40): caracteres relacionados a la calidadde los productos y a las esqueléticas o anatómicas(de la carcasa y dimensiones esqueléticas).

Ejemplos de h2 en las distintas especies y para diversos caracteresEspecies Carácter h2

Bovinos de carne

Intervalo entre partos 0,05Peso al nacimiento 0,40Peso al destete 0,30Peso al año 0,40Peso adulto o final 0,65Conversión alimenticia 0,40Circunferencia escrotal 0,50Espesor de la grasa dorsal (novillos) 0,40

• La h2 de un carácter no es fija.

• Hablamos de la heredabilidad de un carácter en unapoblación, es una medida de poblacional, no un valorasociado con un animal individual

• Varía de una población a otra y de ambiente enambiente

• Estimación de parámetros: paso previo a lavaloración genética.

• Métodos estadísticos: análisis de varianza (gruposformados por hnos o 1/2 hnos); correlación entreP de hijas y madres; correlación de P entre hnos.

• Parientes comparten genes: sus efectosindependientes y sus BV están correlacionados.

• Estimar la h2: medir semejanza entre parientes.

Parientes con P similar en un carácter, la h2 delcarácter es baja

Solo un poco más de semejanza entre losparientes que entre los P de los noemparentados, la h2 del carácter es baja.

IMPORTANCIA DE LA h2

• Selección: elegir animales con los mejores BVcomo reproductores: información sobre loscandidatos a la selección disponible es P, por surelación con los BV (h2)

• Predicciones (BV, DP y HP): utilizan ecuaciones queson funciones de la h2, indica la certeza de éstas.

• Manejo: siendo la selección menos efectiva paracaracteres de baja h2, muchas veces se eligemejorar el P a través del manejo y no de laselección.

BRANGUS

Repetibilidad (r)

• La correlación entre registros repetidos delmismo animal (o la proporción de lasdiferencias entre animales que se repite deun registro a otro) para cualquier carácterpara el cual los individuos tienen más de unregistro de P.

• Es una medida de la relación entre registrosrepetidos para un carácter en una población(Parámetro poblacional)

• Variación fenotípica total:

𝛔𝐏𝟐 = 𝛔𝐀

𝟐 + 𝛔𝐃𝟐 + 𝛔𝐄𝐏

𝟐 + 𝛔𝐄𝐓𝟐

• Proporción de la variación que se repite de un registro a otro será 𝝈𝑨

𝟐 + 𝝈𝑫𝟐 + 𝝈𝑬𝑷

𝟐

r : es el límite superior de la h2, h2≤ r : más próximas cuanto menor es la importancia de 𝝈𝑫

𝟐 𝐲 𝝈𝑬𝑷𝟐 .

Se mide de 0 a 1.

𝒓 =𝛔𝐀𝟐 + 𝛔𝐃

𝟐 + 𝛔𝐄𝐏𝟐

𝛔𝐀𝟐 + 𝛔𝐃

𝟐 + 𝛔𝐄𝐏𝟐 + 𝛔𝐄𝐓

𝟐

• r: es una medida de la relación entre un soloregistro de P y la HP para un carácter en unapoblación.

• r es alta, un solo registro de P es un buenindicador de su HP.

• r es baja, un solo P no es buen indicador de suHP.

• Síntesis:

(1) correlación entre registros repetidos

(2) relación entre un solo registro de P y la HP

• Los caracteres varían:

• r baja (menor de 0,20).

• r moderada (0,20 a 0,40).

• r alta (mayor de 0,40).

Especie Carácter r

Bovinos de carne

Fecha de parto( carácter de la madre) 0,35Peso al nacimiento (carácter de la madre) 0,20

Peso al destete(carácter de la madre) 0,40

Bovinos lecherosServicios por concepción 0,15Intervalo entre partos 0,15Producción de leche 0,50

Ovinos

Número de nacidos 0,15Peso de vellón sucio 0,40Tipo de lana 0,60Largo de mecha 0,60

IMPORTANCIA DE LA r

• Útil para tomar decisiones de refugo: refugarvacas menos productivas en un tambo, por losregistros de su primera

• Calcular HPMP para cada vaca y refugar en basea ella (considera la r del carácter)

• Es necesaria para cualquier cálculo depredicciones de caracteres con registrosrepetidos. Pondera las contribuciones de cadaregistro

Correlaciones(GENÉTICAS –FENOTÍPICAS - AMBIENTALES)

• Variación conjunta de dos caracteres: ¿la ganancia de peso diariaestá relacionada con la conversión alimenticia?

• Medidas estadísticas cuantifican la asociación entre variables: Covarianza: tendencia de 2 variables a variar conjuntamente(CovX, Y ) media de los productos de los ơde cada una de las variablesen relación a su media, unidades de medida correspondientes alcarácter, difícil interpretar va de -∞ y +∞. Coeficiente de correlación: covarianza estandarizada (rxy), mide

el grado y dirección de asociación entre 2 variables, no tieneunidades de medida, varía de -1 a +1, no implica relación causa-efecto.

Coeficiente de regresión, será revisado en “Prediccionesgenéticas”.

Correlaciones GENÉTICAS

• 3º parámetro poblacional• Selección para un carácter afecta a otros por lo que

produce respuestas correlacionadas. Es el cambio genético en uno o más caracteres

resultante de la selección de otro. Causas: acción conjunta de genes que favorecen la

expresión de un carácter y que al mismo tiempofavorecen o entorpecen la expresión de otro.

Positiva: al seleccionar uno se mejoraautomáticamente el otro. Ej. Efic de conversión -velocidad de crecimiento.

Negativa: al mejorar un carácter, se desmejora otro.Ej. Litros de leche y % de grasa

Se expresa en forma de índice (-1 a 1)

• De 0,7 a 1,0, fuertemente correlacionados• De 0,35 a 0,7, correlación intermedia• Si es de 0 a 0,35, independientes

Ejemplos:

Litros de leche y % de grasa = -0,3

Ganancia diaria de peso e ICA = -0,7

Causas de la respuesta correlacionada

• Ligamiento situación (proximidad) de 2 o más loci de interés en elmismo cromosoma.

la selección aumenta la frecuencia de alelos y al mismotiempo, aumenta la frecuencia de los alelos ligados.

La recombinación puede romper el ligamiento.

causa temporaria de la respuesta correlacionada a laselección.

• Pleitropía: un gen afecta a más de un carácter. Principal causa derespuesta correlacionada

Carac. X Carac. Y

Genes pleiotrópicos

Correlaciones fenotípicas

• Medida de la fuerza de la relación entre el P en un carácter y el Pen otro, (𝒓𝒑𝒙,𝒑𝒚)).

• CG y CF entre dos caracteres son similares, pero no siempre.

Ej 1 Peso al nacimiento (PN) y peso al año (PA) ganado de carne• CG : 0,7 (alta y positiva).• CF: 0,35 (intermedia).• Ej2 : peso al destete PD y ganancia pos destete GPD• CG entre PD y GPD en ganado de carne es 0,3 (intermedia).• CF: es de 0,1 (independientes).• Los terneros más pesados al destete tienden a tener un

crecimiento más acelerado posdestete, pero como en el caso depeso al nacimiento y peso al año, la correlación fenotípica entreesos caracteres no es tan fuerte como la genotípica.

¿Qué causa esta diferencia?

Correlación ambiental

Es una medida de la correlación entre losefectos ambientales en un carácter y en otro(𝑟𝐸𝑥,𝐸𝑌).

CA entre PN y PA en ganado de carne es 0,1.

Correlación escasa entre el ambiente prenatal yel postnatal, el ambiente experimentado por unternero antes de nacer no se relaciona con elambiente que experimentará desde elnacimiento hasta el año de vida.

CA entre PD y GPD en ganado de carne es 0,5.

• CF entre caracteres son funciones de las CG yCA.

• CG fuerte (0,7) PN y PA, combinados con la CAdébil (0,1) entre caracteres resulta en una CFpositiva pero moderada (0,35).

• La CF es siempre intermedia a las CG.

• Las correlaciones entre caracteres sonmedidas poblacionales, reflejan la relaciónentre caracteres en una población, y nodeben ser referidas a un solo animal

BRANGUS 2012

Correlaciones

Especie CarácterRendimiento

de GrasaRendimientode proteína

% grasa

Bovinos lecheros

Rendimientode Leche

G 0,45 0,80 -0,50P 0,75 0,90 -0,30E 0,85 0,95 -0,20

Rendimientode Grasa

G 0,60 0,55P 0,85 0,40E 0,90 0,25

Rendimientode proteína

G -0,15P -0,10E -0,05

Especie CarácterGanancia posdetete

Peso de vellón sucio

Longitud de mecha

Ovinos

Peso desteteG 0,55 0,05 -0,15P 0,30 0,30 0E 0,20 0,45 0,10

Ganancia posdetete

G 0,15 -0,20P 0,20 0E 0,25 0,15

Peso de vellón sucio

G 0,35P 0,35E 0,40

Clasificación de las correlaciones

• Por la fuerza: fuerte o débil.

• Por su signo: positiva o negativa. Dependen de cómo se miden los caracteres (pesos por día de edad vs. días hasta las 100 kg).

• Favorables y desfavorables:

CF positiva entre PD y PVS en ovinos es favorable (crecen mas rápido – mayor PVS.

CG y CF entre PN y PA en ganado de carne es desfavorable. (PA altos deseables, PN distocia).

• De acuerdo a la utilidad: útil o no.

CG entre CE y EP en bovinos es altamente negativa (toros con testículos más grandes al año de edad llegan a la pubertad antes y también sus parientes hembras)

CF : entre tasa de crecimiento y largo de la oreja en ganado europeo (orejas más largas parecen crecer más rápido)