PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULAR - …achamad.staff.ipb.ac.id/wp-content/plugins/as-pdf/Achmad...
287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULAR Copyright Achmad Farajallah [email protected] http://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/ PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULAR PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULAR Achmad Farajallah, Bagian Fungsi Hayati dan Perilaku Hewan, Departemen Biologi FMIPA IPB Setiap organel sel yang mengalami pertumbuhan kemudian akan melakukan pembelahan melalui proses duplikasi melalui mitosis maupun meiosis. Proses duplikasi organel dalam sistem endomembran tidak sekedar memperpanjang membrannya, melainkan membutuhkan pengaturan-pengaturan yang didikte oleh komposisi material yang dikandungnya. Selama sel mengalami pertumbuhan, setiap organel mengakumulasi berbagai molekul baru mengikuti fungsi normal sel. Pada saat pembelahan sel, beragam molekul yang menjadi ciri spesifik setiap organel harus didistribusikan ke setiap organel dari sel hasil pembelahan. Pada tahap anafase, selubung inti, retikulum endoplasma dan alat golgi akan pecah membentuk vesikula-vesikula kecil dan kemudian terdistribusi ke arah kutub-kutub pembelahan mengikuti pergerakan tubulus-tubukus mikro. Pada saat telofase atau setelah pelekukan membran plasma dimulai yang menandai sitokiniesis, beberapa vesikula kecil saling bergabung kembali membentuk selubung inti, RE dan alat Golgi kembali. Setelah sitokinesis selesai, organel-organel terus tumbuh yang berarti membutuhkan lemak untuk mensintesis membran yang baru dan berbagai molekul protein - baik protein membran maupun protein terlarut yang akan mengisi rongga setiap organel. Dalam hal ini, walaupun tidak dalam kondisi pembelahan sel, sintesis protein-protein baru selalu terjadi. Sedangkan pada organel-organel endosimbion (mitokondria dan kloroplas) yang biasanya berjumlah banyak dalam setiap sel keduanya melakukan pembelahan yang tidak berbarengan dengan pembelahan sel. Setelah sitokinesis jumlah mereka dibagi dan didistribusikan ke sel-sel anak. Protein-protein yang baru disintesis selama pertumbuhan sel harus secara akurat didstribusikan ke berbagai kompartentasi sel, baik kesetiap organel tujuannya, ke vesikula untuk disekresikan ataupun ataupun untuk menggantikan protein-protein yang page 1 / 287
-
Upload
truongtuyen -
Category
Documents
-
view
236 -
download
1
Transcript of PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULAR - …achamad.staff.ipb.ac.id/wp-content/plugins/as-pdf/Achmad...
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULAR
PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULAR
Achmad Farajallah, Bagian Fungsi Hayati dan Perilaku Hewan, Departemen BiologiFMIPA IPB
Setiap organel sel yang mengalami pertumbuhan kemudian akan melakukanpembelahan melalui proses duplikasi melalui mitosis maupun meiosis. Prosesduplikasi organel dalam sistem endomembran tidak sekedar memperpanjangmembrannya, melainkan membutuhkan pengaturan-pengaturan yang didikte olehkomposisi material yang dikandungnya. Selama sel mengalami pertumbuhan,setiap organel mengakumulasi berbagai molekul baru mengikuti fungsi normalsel. Pada saat pembelahan sel, beragam molekul yang menjadi ciri spesifik setiaporganel harus didistribusikan ke setiap organel dari sel hasil pembelahan. Padatahap anafase, selubung inti, retikulum endoplasma dan alat golgi akan pecahmembentuk vesikula-vesikula kecil dan kemudian terdistribusi ke arah kutub-kutubpembelahan mengikuti pergerakan tubulus-tubukus mikro. Pada saat telofase atausetelah pelekukan membran plasma dimulai yang menandai sitokiniesis, beberapavesikula kecil saling bergabung kembali membentuk selubung inti, RE dan alatGolgi kembali. Setelah sitokinesis selesai, organel-organel terus tumbuh yangberarti membutuhkan lemak untuk mensintesis membran yang baru dan berbagaimolekul protein - baik protein membran maupun protein terlarut yang akan mengisirongga setiap organel. Dalam hal ini, walaupun tidak dalam kondisi pembelahan sel,sintesis protein-protein baru selalu terjadi. Sedangkan pada organel-organelendosimbion (mitokondria dan kloroplas) yang biasanya berjumlah banyak dalamsetiap sel keduanya melakukan pembelahan yang tidak berbarengan denganpembelahan sel. Setelah sitokinesis jumlah mereka dibagi dan didistribusikan kesel-sel anak.
Protein-protein yang baru disintesis selama pertumbuhan sel harus secaraakurat didstribusikan ke berbagai kompartentasi sel, baik kesetiaporganel tujuannya, ke vesikulauntuk disekresikan ataupun ataupun untuk menggantikan protein-protein yang
page 1 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
secara kontinyu didegradasi. Akurasi pendistribusian protein ke setiap organel ataukompartemen sel sangat dibutuhkan agar sel mampu terus tubuh, membelah danberfungsi dengan baik. Walaupun secara keseluruhan jenis protein yang ada dalamsuatu sel mencapai ribuan jenis, mereka tersebar secara unik ke dalam setiaporganel. Dengan kata lain, suatu organel bisa dicirikan oleh protein yangdikandungnya.
Pada awalnya, hampir semua jenis protein yangditemukan di dalam sitosol disintesis oleh ribosom di dalam sitosol maupun ribosomyang menempel ke retikulum endoplasma. Untuk itu, mRNA yang ditranskripsikandi dalam inti diekspor ke sitosol melalui pori inti. Perkecualian, beberapa jenisprotein mulai disintesis oleh ribosom yang masih berada di dalam inti. Sebagianbesar sintesis protein (translasi protein dari mRNA) yang terjadi di dalam inti bisadipandang sebagai fungsi kontrol terhadap kesalahan proses transkripsi mRNA.Selain itu, mitokondria dan kloroplas yang mempunyai sistem genom terpisah dariinti mampu mensintesis beberapa jenis proteinnya sendiri.
Protein yang mulai ditranslasikan oleh ribosom yang menempel ke membran REakan menembus masuk ke dalam lumen RE yang tidak menunggu sampai prosestranslasi selesai. Dengan kata lain, polipeptida terus tumbuh ke dalam lumen RE.Mekanisme transpor protein seperti ini disebut cotranslational import, yaitupolipeptida ditranspor ke dalam lumen RE sambil terus ditranslasikan. Setelahtranslasi selesai maka beberapa jenis protein dan membran fosfolipid yang jugadisintesis di dalam RE akan didistribusikan ke alat Golgi, lisosom, endosom,membran inti luar maupun membran plasma dengan cara membentukvesikulatransport.
Beberapa jenis protein yang telah disintesis oleh ribosom yang bebas dalam sitosolkemudian akan terus berada di dalam sitosol atau ditranspor ke dalam mitokondria,kloroplas, peroksisom dan membran bagian dalam inti. Mode transpor proteinseperti ini disebut posttranlational import yang membutuhkan adanya sinyalpengenal dalam runutan asam amino penyusun protein. Protein yang akanditranspor ke dalam inti melalui pori inti, sedangkan yang akan ditranspor kedalam mitokondria, kloroplas dan proksisom dilakukan dengan mekanisme yangberbeda. Sifat normal membran sel adalah impermeabel terhadap makromolekulhidrofilik. Hal ini berarti mekanisme transportasi protein terlarut sitosol (air) ataupolipeptida yang baru disintesis dalam sitosol membutuhkan energi. Artinya,mereka ditransportasikan melintasi membran dengan cara transpor aktif.
page 2 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Ketepatan pengiriman dari setiap jenis protein yang baru disintesis dalam sitosolataupun yang sedang disintesis, sangat ditentukan oleh runutan asam aminonya.Dalam untai polipetida bisa ditemukan runutan asam amino tertentu yang disebutdengan "sinyal pengenal" atau "sorting signal" yang mengarahkan polipeptidatersebut ke suatu organel tertentu. Sinyal pengenal berbeda-beda untuk setiaporganel. Beberapa protein yang tidak dilengkapi dengan sinyal pengenal akanpersisten di dalam sitosol. Keberadaan sinyal pengenal ini diungkapkan pertamakali oleh Blobel dan Sabatini tahun 1971 yang dikenal sebagaihipotesis sinyal.Dengan sangat hati-hati keduanya mengemukakan bahwa runutan asam aminoberukuran pendek yang intrinsik dengan struktur suatu polipeptida merupakansinyal yang membedakan berbagai jenis polipeptida yang ada dalam sitosol apakahakan masuk ke dalam lumen RE atau tetap berada dalam sitosol. Sejak itu, idebahwa suatu protein mempunyai sinyal intrinsik yang menentukan lokasi akhirnyadi dalam sel terbukti benar untuk beragam organel, tidak hanya untuk REsebagaimana awal hipotesis sinyal ditegakkan. Penghargaan Nobel tahun 1999untuk bidang fisiologi/kedokteran diberikan ke keduanya karena dampak luar biasadari hipotesis ini terhadap perkembangan biologi sel.
Runutan asam amino yang bertindak sebagai sinyal pengenal pada umumnyaberkisar antara 15-60 asam amino. Segmen runutan sinyal pengenal ini kemudianakan diputus dan dipisahkan dari runutan asam amino lainnya setelah polipeptidamencapai organel yang dituju. Beberapa sinyal pengenal yang sudah dikarakterisasidengan baik disajikan dalam Tabel dibawah ini
Fungsi runutan asam aminoimpor ke lumenRE
+H3N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Leu-Leu-Val-Gly-Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Thr-Lys-Cys-Glu-Val-Phe-Gln-
mempertahandalam lumen RE
-Lys-Asp-Glu-Leu-COO- (sering disingkat KDEL)
impor kemitokondria
+H3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Ser-Ile-Arg-Phe-Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-Leu
impor ke inti -Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val
page 3 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
impor keperosksisom
page 4 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
-Ser-Lys-Leu-
page 5 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
page 6 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
page 7 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Karakterisasi yang membuktikan bahwa runutan asam amino di dalam Tabel diatas
page 8 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
adalah suatu sinyal pengenal diketahui dengan menggunakan teknologi rekayasa
page 9 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
genetik. Jika penyandi asam amino sinyal pengenal dari suatu protein yang
page 10 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
seharusnya masuk ke dalam lumen RE dihilangkan dari runutan DNA penyandinya
page 11 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
maka protein yang disintesis ternyata tidak bisa masuk ke dalam lumen RE dan
page 12 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
tetap berada di dalam sitosol. Sebaliknya, jika penyandi sinyal pengenal
page 13 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
untuk tujuan lumen RE ditambahkan ke DNA penyandi protein sitosol maka protein
page 14 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
yang disintesis yang seharusnya ada di sitosol akan masuk ke dalam lumen RE.
page 15 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Dalam perkembangan biologi molekular "DNA related techniques" yang sangat
page 16 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
pesat akhir-akhir ini, ternyata sinyal pengenal untuk suatu fungsi tertentu
page 17 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
ditemukan mempunyai runutan asam amino yang beragam. Hal ini menunjukkan
page 18 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
bahwa runutan asam amino saja tidak cukup signifikan untuk suatu fungsi sinyal
page 19 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
pengenal. Hal yang paling menonjol dari runutan asam amino yang bisa bertindak
page 20 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
sebagai sinyal pengenal justru ditemukan pada sifat-sifat fisiknya, seperti
page 21 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
hidrofobisitas ataupun penempatan asam-asam amino bermuatan dalam runutan.
page 22 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
page 23 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Inti Sel
page 24 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Adanya membran sel sebagai selubung inti telah diduga sejak akhir abad ke-19
page 25 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
hanya berdasarkan pada sifat-sifat osmotik cairaninti sel. Tentunya, waktu itu
page 26 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
mikroskop cahaya hanya bisa menampakkan batas yang sangat tipis di sisi luar inti
page 27 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
tanpa mengetahui struktunya lebih ditil yang kemudian secara
page 28 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
sederhana disebut sebagai selubung inti. Baru kemudian setelah menggunakan
page 29 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
mikroskop elektron transmisi diketahui bahwa selubung inti terdiri atas dua lapis
page 30 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
membran sel yang saling konsentris dan rongga di antara keduanya disebut rongga
page 31 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
perinuklear dengan jarak sekitar 20-40 nm. Membran inti bagian dalam disebut
page 32 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
nuclear lamina dilengkapi dengan protein yang berfungsi sebagai titik pelekatan
page 33 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
bagi kromosom dan sebagai lapisan penyokong struktur inti. Pada semua sel-sel
page 34 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
hewan, lapisan penyokong struktur inti yang ada di sisi dalam membran inti berupa
page 35 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
filamen intermediet - salah satu kategori sitoskeleton. Sedangkan membran inti
page 36 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
bagian luar merupakan bagian dari membran RE sehingga komposisi protein
page 37 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
membrannya sama dengan membran RE lainnya. Dengan kata lain, rongga
page 38 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
perinuklear merupakan kelanjutan dari lumen RE.
page 39 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Selubung inti dilengkapi dengan pori-pori inti sebagai tempat lalu-lintas material
page 40 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
antara sitosol dan nukleosol. Densitas pori inti sangat beragam antar jenis sel. Di
page 41 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
dalam inti sel mamalia bisa ditemukan sekitar 3000-4000 pori atau 10-20 pori
page 42 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
per mm2. Protein yang disintesis dalam sitosol masuk ke dalam inti melalui pori-pori
page 43 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
inti. Begitu juga dengan RNA yang disintesis di dalam inti keluar ke sitosol juga
page 44 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
melalui pori-pori inti. Dalam hal mRNA, mRNA yang bisa melalui pori-pori inti adalah
page 45 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
yang sudah mengalami pemotongan dalam rangka modifikasi pascatranskripsi yag
page 46 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
terjadi di dalam inti.
page 47 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Pori inti berukuran besar dengan struktur yang tersusun dari beragam jenis protein
page 48 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
yang keseluruhannya disebut dengankompleks protein pori
page 49 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
. Protein-protein penyusun kompleks pori inti diperkirakan berdiameter sekitar 120
page 50 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
juta dalton. Subunit-subunit protein tersusun sedemikian rupa membentuk
page 51 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
konfigurasi oktagonal.
page 52 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Ada 8 subunit protein fibril yang menjulur ke arah sitosol dan dan 8 subunit protein
page 53 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
fibril lainnya menjulur ke arah nukleosol. Setiap protein fibril berikatan dengan
page 54 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
subunit protein cincin. Protein fibril yang menjulur ke arah sitosol terumbai bebas,
page 55 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
sedangkan yang menjulur ke arah nukleosol diikat oleh protein fibril yang lainnya
page 56 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
membentuk struktur seperti keranjang. Bagian tengah dari konfigurasi
page 57 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
protein-protein cincin dan fibril terdapat kanal yang berisi butiran-butiran
page 58 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
protein globular. Pada awalnya, butiran protein ini dianggap bukan sebagai bagian
page 59 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
bagian kompleks pori karena tidak pernah bisa dilihat sebelumnya akibat serial
page 60 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
selama preparasi spesimen. Kepastian bahwa butiran protein yang ada di bagian
page 61 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
tengah kanal adalah komponen kompleks protein pori diketahui dengan teknik
page 62 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
freeze-fracture microscopy, Fungsi butiran protein tersebut diduga untuk
page 63 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
membantu molekul-molekul larut air untuk melintasi pori yang disebut sebagai
page 64 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
protein transporter. Struktur kompleks protein pori dilekatkan ke selubung inti oleh
page 65 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
beberapa subunit protein yang menjulur ke arah rongga perinuklear.
page 66 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Setiap pori inti terdiri dari satu atau lebih kanal yang memungkinkan
page 67 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
molekul-molekul kecil larut air bisa melintas dengan bebas. Sedangkan
page 68 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
molekul-molekul besar (misalnya beberapa RNA dan protein) dan beberapa
page 69 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
kompleks makromolekul tidak bisa melintas dengan bebas. Molekul-molekul besar
page 70 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
tersebut bisa melintas melalui pori inti jika dilengkapi dengan suatu sinyal pengenal
page 71 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
yang dikenali. Runutan sinyal yang mengarahkan protein sitosol untuk masuk ke
page 72 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
dalam inti disebut nuclear localization signal. Sinyal pengenal tersebut umumnya
page 73 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
terdiri atas satu atau dua runutan asam amino pendek yang mengandung Lys atau
page 74 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Arg yang bermuatan positif.
page 75 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Interaksi antara calon protein yang akan masuk ke dalam inti diawali dengan
page 76 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
pengikatan calon protein oleh suatu protein di dalam sitosol yang dikenal dengan
page 77 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
nuclear transport receptors. Protein reseptor yang ada di sitosol ini merupakan
page 78 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
bagian dari protein fibril. Jika ada calon protein yang dilengkapi dengan runutan
page 79 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
asam amino dari sinyal pengenal untuk inti, maka protein reseptor akan mengenali
page 80 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
dan mengikatnya sehingga membentuk kompleks calon protein inti - protein
page 81 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
reseptor. Kompleks protein ini kemudian akan dikenali oleh protein-protein fibril
page 82 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
dari pori inti. Pengenalan ini menyebabkan kompleks calon protein inti - protein
page 83 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
reseptor ditranspor secara aktif ke dalam inti dengan bantuan energi yang
page 84 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
diperoleh dari hidrolisis GTP. Struktur komplek protein di bagian tengah dari pori inti
page 85 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
bertindak sebagai penyeleksi yang akan membuka hanya jika ada kompleks calon
page 86 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
protein inti - protein reseptor. Di dalam nukleosol, kompleks calon protein inti -
page 87 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
protein reseptor terurai menjadi protein inti dan protein reseptor, kemudian protein
page 88 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
reseptor dikeluarkan ke sitosol melalui pori inti yang lain untuk digunakan kembali.
page 89 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Dengan begitu, pori inti bisa disebut sebagai gerbang molekular. Meskipun begitu,
page 90 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
ada beberapa hal yang sampai saat masih belum jelas. Salah satunya adalah
page 91 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
bagaimana pori inti bisa mengatur arah sehingga tidak terjadi tabrakan antara
page 92 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
molekul yang mau masuk dan keluar inti. Selain itu, bagaimana pori inti hanya
page 93 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
memasukkan satu molekul pada satu saat sehingga tidak terjadi penyumbatan pori
page 94 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
inti.
page 95 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Pori inti melewatkan suatu protein dalam konformasi yang sudah final, yaitu sudah
page 96 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
dalam bentuk fungsionalnya, dan juga melewatkan komponen-komponen ribosom
page 97 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
sebagai satu kesatuan partikel. Kedua kemampuan diatas membedakan transpor
page 98 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
protein ke dan keluar inti terhadap sistem transpor protein dari dan ke berbagai
page 99 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
organel lainnya. Mekanisme transpor protein ke berbagai organel lainnya seperti
page 100 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
mtokondria, kloroplas dan retikulum endoplasma dilakukan dalam konformasi
page 101 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
protein yang belum fungsional atau belum mengalami pelipatan-pelipatan.
page 102 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
page 103 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Mitokondria dan Kloroplas
page 104 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Mitokondria dan kloroplas adalah dua organel dengan spesialisasi mensintesis ATP
page 105 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
yang mempunyai dua lapis membran sel, yaitu membran luar dan membran dalam.
page 106 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Di antara kedua lapisan membran tadi terdapat ruang antar membran. Untuk
page 107 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
kloroplas terdapat lapisan membran ketiga, yaitu membran tilakoid. Sebagian besar
page 108 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
protein yang ada di dalam mitokondria dan kloroplas diimpor dari sitosol yang
page 109 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
disandikan oleh genom inti, sedangkan sebagian kecil protein disintesis oleh
page 110 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
mereka sendiri yang disandikan oleh sistem genomnya. Protein sitosol agar bisa
page 111 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
masuk ke dalam mitokondria dan kloroplas, biasanya mempunyai runutan sinyal
page 112 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
penyortir di bagian ujung N-nya. Calon protein dimasukkan ke mitokondria dan
page 113 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
kloroplas melewati membran luar dan membran dalam sekaligus (atau secara
page 114 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
simultan) pada situs-situs tertentu. Situs tersebut ditandai dengan kedua lapis
page 115 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
membran saling mendekat dan menempel sehingga tidak menyisakan ruang antar
page 116 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
membran diantara keduanya. Calon protein dengan sinyal penyortir untuk
page 117 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
keduanya ditranslokasikan dalam kondisi belum melipat atau belum fungsional.
page 118 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Setelah calon protein berada di bagian matriks mitokondria atau stroma klorolas,
page 119 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
porsi runutan asam amino dari sortir signal dipotong . Dalam hal ini ada
page 120 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
keterlibatan protein chaperon yang mendorong molekul calon protein menembus
page 121 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
dua lapis membran, memotong sortir signal dan kemudian melipat ulang calon
page 122 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
protein yang sudah masuk. Penempatan lebih lanjut di berbagai situs di dalam
page 123 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
organel (misalnya di dalam matriks, terikat membran dalam atau membran tilakoid
page 124 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
membutuhkan sortir signal yang lain. Sortir signal tersebut diketahui berfungsi
page 125 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
setelah sortir signal yang pertama telah dipotong.
page 126 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Selain mengimpor protein, mitokondria dan kloroplas juga mengimpor lemak dan
page 127 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
menyatukannya dengan membran-membran dalamnya. Sebagian besar fosfolipid
page 128 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
membran berasal dari retikulum endoplasma sebagai pusat sintesis lemak di alam
page 129 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
sel. Fosfolipid ditranslokasikan ke mitokondria dan kloroplas secara individual
page 130 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
dengan bantuan protein larut air pembawa lemak. Protein ini secara tepat
page 131 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
mengekstrak satu molekul fosfolipid dari suatu membran dan memindahkannya ke
page 132 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
membran yang lain. Dengan begitu, protein pembawa lemak ini menyebabkan
page 133 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
perbedaan-perbedaan komposisi lemak dari setiap sistem membran
page 134 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULAR
page 135 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Achmad Farajallah, Bagian Fungsi Hayati dan Perilaku Hewan, Departemen BiologiFMIPA IPB
Setiap organel sel yang mengalami pertumbuhan kemudian akan melakukanpembelahan melalui proses duplikasi melalui mitosis maupun meiosis. Prosesduplikasi organel dalam sistem endomembran tidak sekedar memperpanjangmembrannya, melainkan membutuhkan pengaturan-pengaturan yang didikte olehkomposisi material yang dikandungnya. Selama sel mengalami pertumbuhan,setiap organel mengakumulasi berbagai molekul baru mengikuti fungsi normalsel. Pada saat pembelahan sel, beragam molekul yang menjadi ciri spesifik setiaporganel harus didistribusikan ke setiap organel dari sel hasil pembelahan. Padatahap anafase, selubung inti, retikulum endoplasma dan alat golgi akan pecahmembentuk vesikula-vesikula kecil dan kemudian terdistribusi ke arah kutub-kutubpembelahan mengikuti pergerakan tubulus-tubukus mikro. Pada saat telofase atausetelah pelekukan membran plasma dimulai yang menandai sitokiniesis, beberapavesikula kecil saling bergabung kembali membentuk selubung inti, RE dan alatGolgi kembali. Setelah sitokinesis selesai, organel-organel terus tumbuh yangberarti membutuhkan lemak untuk mensintesis membran yang baru dan berbagaimolekul protein - baik protein membran maupun protein terlarut yang akan mengisirongga setiap organel. Dalam hal ini, walaupun tidak dalam kondisi pembelahan sel,sintesis protein-protein baru selalu terjadi. Sedangkan pada organel-organelendosimbion (mitokondria dan kloroplas) yang biasanya berjumlah banyak dalamsetiap sel keduanya melakukan pembelahan yang tidak berbarengan denganpembelahan sel. Setelah sitokinesis jumlah mereka dibagi dan didistribusikan kesel-sel anak.
Protein-protein yang baru disintesis selama pertumbuhan sel harus secaraakurat didstribusikan ke berbagai kompartentasi sel, baik kesetiaporganel tujuannya, ke vesikulauntuk disekresikan ataupun ataupun untuk menggantikan protein-protein yangsecara kontinyu didegradasi. Akurasi pendistribusian protein ke setiap organel ataukompartemen sel sangat dibutuhkan agar sel mampu terus tubuh, membelah danberfungsi dengan baik. Walaupun secara keseluruhan jenis protein yang ada dalamsuatu sel mencapai ribuan jenis, mereka tersebar secara unik ke dalam setiaporganel. Dengan kata lain, suatu organel bisa dicirikan oleh protein yangdikandungnya.
Pada awalnya, hampir semua jenis protein yangditemukan di dalam sitosol disintesis oleh ribosom di dalam sitosol maupun ribosomyang menempel ke retikulum endoplasma. Untuk itu, mRNA yang ditranskripsikan
page 136 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
di dalam inti diekspor ke sitosol melalui pori inti. Perkecualian, beberapa jenisprotein mulai disintesis oleh ribosom yang masih berada di dalam inti. Sebagianbesar sintesis protein (translasi protein dari mRNA) yang terjadi di dalam inti bisadipandang sebagai fungsi kontrol terhadap kesalahan proses transkripsi mRNA.Selain itu, mitokondria dan kloroplas yang mempunyai sistem genom terpisah dariinti mampu mensintesis beberapa jenis proteinnya sendiri.
Protein yang mulai ditranslasikan oleh ribosom yang menempel ke membran REakan menembus masuk ke dalam lumen RE yang tidak menunggu sampai prosestranslasi selesai. Dengan kata lain, polipeptida terus tumbuh ke dalam lumen RE.Mekanisme transpor protein seperti ini disebut cotranslational import, yaitupolipeptida ditranspor ke dalam lumen RE sambil terus ditranslasikan. Setelahtranslasi selesai maka beberapa jenis protein dan membran fosfolipid yang jugadisintesis di dalam RE akan didistribusikan ke alat Golgi, lisosom, endosom,membran inti luar maupun membran plasma dengan cara membentukvesikulatransport.
Beberapa jenis protein yang telah disintesis oleh ribosom yang bebas dalam sitosolkemudian akan terus berada di dalam sitosol atau ditranspor ke dalam mitokondria,kloroplas, peroksisom dan membran bagian dalam inti. Mode transpor proteinseperti ini disebut posttranlational import yang membutuhkan adanya sinyalpengenal dalam runutan asam amino penyusun protein. Protein yang akanditranspor ke dalam inti melalui pori inti, sedangkan yang akan ditranspor kedalam mitokondria, kloroplas dan proksisom dilakukan dengan mekanisme yangberbeda. Sifat normal membran sel adalah impermeabel terhadap makromolekulhidrofilik. Hal ini berarti mekanisme transportasi protein terlarut sitosol (air) ataupolipeptida yang baru disintesis dalam sitosol membutuhkan energi. Artinya,mereka ditransportasikan melintasi membran dengan cara transpor aktif.
Ketepatan pengiriman dari setiap jenis protein yang baru disintesis dalam sitosolataupun yang sedang disintesis, sangat ditentukan oleh runutan asam aminonya.Dalam untai polipetida bisa ditemukan runutan asam amino tertentu yang disebutdengan "sinyal pengenal" atau "sorting signal" yang mengarahkan polipeptidatersebut ke suatu organel tertentu. Sinyal pengenal berbeda-beda untuk setiaporganel. Beberapa protein yang tidak dilengkapi dengan sinyal pengenal akanpersisten di dalam sitosol. Keberadaan sinyal pengenal ini diungkapkan pertamakali oleh Blobel dan Sabatini tahun 1971 yang dikenal sebagaihipotesis sinyal.Dengan sangat hati-hati keduanya mengemukakan bahwa runutan asam aminoberukuran pendek yang intrinsik dengan struktur suatu polipeptida merupakansinyal yang membedakan berbagai jenis polipeptida yang ada dalam sitosol apakah
page 137 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
akan masuk ke dalam lumen RE atau tetap berada dalam sitosol. Sejak itu, idebahwa suatu protein mempunyai sinyal intrinsik yang menentukan lokasi akhirnyadi dalam sel terbukti benar untuk beragam organel, tidak hanya untuk REsebagaimana awal hipotesis sinyal ditegakkan. Penghargaan Nobel tahun 1999untuk bidang fisiologi/kedokteran diberikan ke keduanya karena dampak luar biasadari hipotesis ini terhadap perkembangan biologi sel.
Runutan asam amino yang bertindak sebagai sinyal pengenal pada umumnyaberkisar antara 15-60 asam amino. Segmen runutan sinyal pengenal ini kemudianakan diputus dan dipisahkan dari runutan asam amino lainnya setelah polipeptidamencapai organel yang dituju. Beberapa sinyal pengenal yang sudah dikarakterisasidengan baik disajikan dalam Tabel dibawah ini
Fungsi runutan asam aminoimpor ke lumenRE
+H3N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Leu-Leu-Val-Gly-Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Thr-Lys-Cys-Glu-Val-Phe-Gln-
mempertahandalam lumen RE
-Lys-Asp-Glu-Leu-COO- (sering disingkat KDEL)
impor kemitokondria
+H3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Ser-Ile-Arg-Phe-Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-Leu
impor ke inti -Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val
impor keperosksisom
-Ser-Lys-Leu-
page 138 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Karakterisasi yang membuktikan bahwa runutan asam amino di dalam Tabel diatas
adalah suatu sinyal pengenal diketahui dengan menggunakan teknologi rekayasa
genetik. Jika penyandi asam amino sinyal pengenal dari suatu protein yang
seharusnya masuk ke dalam lumen RE dihilangkan dari runutan DNA penyandinya
maka protein yang disintesis ternyata tidak bisa masuk ke dalam lumen RE dan
tetap berada di dalam sitosol. Sebaliknya, jika penyandi sinyal pengenal
untuk tujuan lumen RE ditambahkan ke DNA penyandi protein sitosol maka protein
page 139 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
yang disintesis yang seharusnya ada di sitosol akan masuk ke dalam lumen RE.
Dalam perkembangan biologi molekular "DNA related techniques" yang sangat
pesat akhir-akhir ini, ternyata sinyal pengenal untuk suatu fungsi tertentu
ditemukan mempunyai runutan asam amino yang beragam. Hal ini menunjukkan
bahwa runutan asam amino saja tidak cukup signifikan untuk suatu fungsi sinyal
pengenal. Hal yang paling menonjol dari runutan asam amino yang bisa bertindak
sebagai sinyal pengenal justru ditemukan pada sifat-sifat fisiknya, seperti
hidrofobisitas ataupun penempatan asam-asam amino bermuatan dalam runutan.
page 140 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Inti Sel
Adanya membran sel sebagai selubung inti telah diduga sejak akhir abad ke-19
hanya berdasarkan pada sifat-sifat osmotik cairaninti sel. Tentunya, waktu itu
mikroskop cahaya hanya bisa menampakkan batas yang sangat tipis di sisi luar inti
tanpa mengetahui struktunya lebih ditil yang kemudian secara
sederhana disebut sebagai selubung inti. Baru kemudian setelah menggunakan
mikroskop elektron transmisi diketahui bahwa selubung inti terdiri atas dua lapis
membran sel yang saling konsentris dan rongga di antara keduanya disebut rongga
page 141 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
perinuklear dengan jarak sekitar 20-40 nm. Membran inti bagian dalam disebut
nuclear lamina dilengkapi dengan protein yang berfungsi sebagai titik pelekatan
bagi kromosom dan sebagai lapisan penyokong struktur inti. Pada semua sel-sel
hewan, lapisan penyokong struktur inti yang ada di sisi dalam membran inti berupa
filamen intermediet - salah satu kategori sitoskeleton. Sedangkan membran inti
bagian luar merupakan bagian dari membran RE sehingga komposisi protein
membrannya sama dengan membran RE lainnya. Dengan kata lain, rongga
perinuklear merupakan kelanjutan dari lumen RE.
page 142 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Selubung inti dilengkapi dengan pori-pori inti sebagai tempat lalu-lintas material
antara sitosol dan nukleosol. Densitas pori inti sangat beragam antar jenis sel. Di
dalam inti sel mamalia bisa ditemukan sekitar 3000-4000 pori atau 10-20 pori
per mm2. Protein yang disintesis dalam sitosol masuk ke dalam inti melalui pori-pori
inti. Begitu juga dengan RNA yang disintesis di dalam inti keluar ke sitosol juga
melalui pori-pori inti. Dalam hal mRNA, mRNA yang bisa melalui pori-pori inti adalah
yang sudah mengalami pemotongan dalam rangka modifikasi pascatranskripsi yag
terjadi di dalam inti.
page 143 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Pori inti berukuran besar dengan struktur yang tersusun dari beragam jenis protein
yang keseluruhannya disebut dengankompleks protein pori
. Protein-protein penyusun kompleks pori inti diperkirakan berdiameter sekitar 120
juta dalton. Subunit-subunit protein tersusun sedemikian rupa membentuk
konfigurasi oktagonal.
Ada 8 subunit protein fibril yang menjulur ke arah sitosol dan dan 8 subunit protein
fibril lainnya menjulur ke arah nukleosol. Setiap protein fibril berikatan dengan
subunit protein cincin. Protein fibril yang menjulur ke arah sitosol terumbai bebas,
page 144 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
sedangkan yang menjulur ke arah nukleosol diikat oleh protein fibril yang lainnya
membentuk struktur seperti keranjang. Bagian tengah dari konfigurasi
protein-protein cincin dan fibril terdapat kanal yang berisi butiran-butiran
protein globular. Pada awalnya, butiran protein ini dianggap bukan sebagai bagian
bagian kompleks pori karena tidak pernah bisa dilihat sebelumnya akibat serial
selama preparasi spesimen. Kepastian bahwa butiran protein yang ada di bagian
tengah kanal adalah komponen kompleks protein pori diketahui dengan teknik
freeze-fracture microscopy, Fungsi butiran protein tersebut diduga untuk
membantu molekul-molekul larut air untuk melintasi pori yang disebut sebagai
protein transporter. Struktur kompleks protein pori dilekatkan ke selubung inti oleh
beberapa subunit protein yang menjulur ke arah rongga perinuklear.
page 145 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Setiap pori inti terdiri dari satu atau lebih kanal yang memungkinkan
molekul-molekul kecil larut air bisa melintas dengan bebas. Sedangkan
molekul-molekul besar (misalnya beberapa RNA dan protein) dan beberapa
kompleks makromolekul tidak bisa melintas dengan bebas. Molekul-molekul besar
tersebut bisa melintas melalui pori inti jika dilengkapi dengan suatu sinyal pengenal
yang dikenali. Runutan sinyal yang mengarahkan protein sitosol untuk masuk ke
dalam inti disebut nuclear localization signal. Sinyal pengenal tersebut umumnya
terdiri atas satu atau dua runutan asam amino pendek yang mengandung Lys atau
Arg yang bermuatan positif.
page 146 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Interaksi antara calon protein yang akan masuk ke dalam inti diawali dengan
pengikatan calon protein oleh suatu protein di dalam sitosol yang dikenal dengan
nuclear transport receptors. Protein reseptor yang ada di sitosol ini merupakan
bagian dari protein fibril. Jika ada calon protein yang dilengkapi dengan runutan
asam amino dari sinyal pengenal untuk inti, maka protein reseptor akan mengenali
dan mengikatnya sehingga membentuk kompleks calon protein inti - protein
reseptor. Kompleks protein ini kemudian akan dikenali oleh protein-protein fibril dari
pori inti. Pengenalan ini menyebabkan kompleks calon protein inti - protein reseptor
ditranspor secara aktif ke dalam inti dengan bantuan energi yang diperoleh dari
hidrolisis GTP. Struktur komplek protein di bagian tengah dari pori inti bertindak
sebagai penyeleksi yang akan membuka hanya jika ada kompleks calon protein inti
page 147 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
- protein reseptor. Di dalam nukleosol, kompleks calon protein inti - protein reseptor
terurai menjadi protein inti dan protein reseptor, kemudian protein reseptor
dikeluarkan ke sitosol melalui pori inti yang lain untuk digunakan kembali. Dengan
begitu, pori inti bisa disebut sebagai gerbang molekular. Meskipun begitu, ada
beberapa hal yang sampai saat masih belum jelas. Salah satunya adalah
bagaimana pori inti bisa mengatur arah sehingga tidak terjadi tabrakan antara
molekul yang mau masuk dan keluar inti. Selain itu, bagaimana pori inti hanya
memasukkan satu molekul pada satu saat sehingga tidak terjadi penyumbatan pori
inti.
page 148 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Pori inti melewatkan suatu protein dalam konformasi yang sudah final, yaitu sudah
dalam bentuk fungsionalnya, dan juga melewatkan komponen-komponen ribosom
sebagai satu kesatuan partikel. Kedua kemampuan diatas membedakan transpor
protein ke dan keluar inti terhadap sistem transpor protein dari dan ke berbagai
organel lainnya. Mekanisme transpor protein ke berbagai organel lainnya seperti
mtokondria, kloroplas dan retikulum endoplasma dilakukan dalam konformasi
protein yang belum fungsional atau belum mengalami pelipatan-pelipatan.
Mitokondria dan Kloroplas
page 149 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Mitokondria dan kloroplas adalah dua organel dengan spesialisasi mensintesis ATP
yang mempunyai dua lapis membran sel, yaitu membran luar dan membran dalam.
Di antara kedua lapisan membran tadi terdapat ruang antar membran. Untuk
kloroplas terdapat lapisan membran ketiga, yaitu membran tilakoid. Sebagian besar
protein yang ada di dalam mitokondria dan kloroplas diimpor dari sitosol yang
disandikan oleh genom inti, sedangkan sebagian kecil protein disintesis oleh
mereka sendiri yang disandikan oleh sistem genomnya. Protein sitosol agar bisa
masuk ke dalam mitokondria dan kloroplas, biasanya mempunyai runutan sinyal
penyortir di bagian ujung N-nya. Calon protein dimasukkan ke mitokondria dan
kloroplas melewati membran luar dan membran dalam sekaligus (atau secara
simultan) pada situs-situs tertentu. Situs tersebut ditandai dengan kedua lapis
page 150 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
membran saling mendekat dan menempel sehingga tidak menyisakan ruang antar
membran diantara keduanya. Calon protein dengan sinyal penyortir untuk
keduanya ditranslokasikan dalam kondisi belum melipat atau belum fungsional.
Setelah calon protein berada di bagian matriks mitokondria atau stroma klorolas,
porsi runutan asam amino dari sortir signal dipotong . Dalam hal ini ada
keterlibatan protein chaperon yang mendorong molekul calon protein menembus
dua lapis membran, memotong sortir signal dan kemudian melipat ulang calon
protein yang sudah masuk. Penempatan lebih lanjut di berbagai situs di dalam
organel (misalnya di dalam matriks, terikat membran dalam atau membran tilakoid
membutuhkan sortir signal yang lain. Sortir signal tersebut diketahui berfungsi
setelah sortir signal yang pertama telah dipotong.
page 151 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Selain mengimpor protein, mitokondria dan kloroplas juga mengimpor lemak dan
menyatukannya dengan membran-membran dalamnya. Sebagian besar fosfolipid
membran berasal dari retikulum endoplasma sebagai pusat sintesis lemak di alam
sel. Fosfolipid ditranslokasikan ke mitokondria dan kloroplas secara individual
dengan bantuan protein larut air pembawa lemak. Protein ini secara tepat
mengekstrak satu molekul fosfolipid dari suatu membran dan memindahkannya ke
membran yang lain. Dengan begitu, protein pembawa lemak ini menyebabkan
perbedaan-perbedaan komposisi lemak dari setiap sistem membran.
page 152 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULAR
Achmad Farajallah, Bagian Fungsi Hayati dan Perilaku Hewan, Departemen BiologiFMIPA IPB
Setiap organel sel yang mengalami pertumbuhan kemudian akan melakukanpembelahan melalui proses duplikasi melalui mitosis maupun meiosis. Prosesduplikasi organel dalam sistem endomembran tidak sekedar memperpanjangmembrannya, melainkan membutuhkan pengaturan-pengaturan yang didikte olehkomposisi material yang dikandungnya. Selama sel mengalami pertumbuhan,setiap organel mengakumulasi berbagai molekul baru mengikuti fungsi normalsel. Pada saat pembelahan sel, beragam molekul yang menjadi ciri spesifik setiaporganel harus didistribusikan ke setiap organel dari sel hasil pembelahan. Padatahap anafase, selubung inti, retikulum endoplasma dan alat golgi akan pecahmembentuk vesikula-vesikula kecil dan kemudian terdistribusi ke arah kutub-kutubpembelahan mengikuti pergerakan tubulus-tubukus mikro. Pada saat telofase atausetelah pelekukan membran plasma dimulai yang menandai sitokiniesis, beberapavesikula kecil saling bergabung kembali membentuk selubung inti, RE dan alatGolgi kembali. Setelah sitokinesis selesai, organel-organel terus tumbuh yangberarti membutuhkan lemak untuk mensintesis membran yang baru dan berbagaimolekul protein - baik protein membran maupun protein terlarut yang akan mengisirongga setiap organel. Dalam hal ini, walaupun tidak dalam kondisi pembelahan sel,sintesis protein-protein baru selalu terjadi. Sedangkan pada organel-organelendosimbion (mitokondria dan kloroplas) yang biasanya berjumlah banyak dalamsetiap sel keduanya melakukan pembelahan yang tidak berbarengan denganpembelahan sel. Setelah sitokinesis jumlah mereka dibagi dan didistribusikan kesel-sel anak.
Protein-protein yang baru disintesis selama pertumbuhan sel harus secaraakurat didstribusikan ke berbagai kompartentasi sel, baik kesetiaporganel tujuannya, ke vesikulauntuk disekresikan ataupun ataupun untuk menggantikan protein-protein yang
page 153 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
secara kontinyu didegradasi. Akurasi pendistribusian protein ke setiap organel ataukompartemen sel sangat dibutuhkan agar sel mampu terus tubuh, membelah danberfungsi dengan baik. Walaupun secara keseluruhan jenis protein yang ada dalamsuatu sel mencapai ribuan jenis, mereka tersebar secara unik ke dalam setiaporganel. Dengan kata lain, suatu organel bisa dicirikan oleh protein yangdikandungnya.
Pada awalnya, hampir semua jenis protein yangditemukan di dalam sitosol disintesis oleh ribosom di dalam sitosol maupun ribosomyang menempel ke retikulum endoplasma. Untuk itu, mRNA yang ditranskripsikandi dalam inti diekspor ke sitosol melalui pori inti. Perkecualian, beberapa jenisprotein mulai disintesis oleh ribosom yang masih berada di dalam inti. Sebagianbesar sintesis protein (translasi protein dari mRNA) yang terjadi di dalam inti bisadipandang sebagai fungsi kontrol terhadap kesalahan proses transkripsi mRNA.Selain itu, mitokondria dan kloroplas yang mempunyai sistem genom terpisah dariinti mampu mensintesis beberapa jenis proteinnya sendiri.
Protein yang mulai ditranslasikan oleh ribosom yang menempel ke membran REakan menembus masuk ke dalam lumen RE yang tidak menunggu sampai prosestranslasi selesai. Dengan kata lain, polipeptida terus tumbuh ke dalam lumen RE.Mekanisme transpor protein seperti ini disebut cotranslational import, yaitupolipeptida ditranspor ke dalam lumen RE sambil terus ditranslasikan. Setelahtranslasi selesai maka beberapa jenis protein dan membran fosfolipid yang jugadisintesis di dalam RE akan didistribusikan ke alat Golgi, lisosom, endosom,membran inti luar maupun membran plasma dengan cara membentukvesikulatransport.
Beberapa jenis protein yang telah disintesis oleh ribosom yang bebas dalam sitosolkemudian akan terus berada di dalam sitosol atau ditranspor ke dalam mitokondria,kloroplas, peroksisom dan membran bagian dalam inti. Mode transpor proteinseperti ini disebut posttranlational import yang membutuhkan adanya sinyalpengenal dalam runutan asam amino penyusun protein. Protein yang akanditranspor ke dalam inti melalui pori inti, sedangkan yang akan ditranspor kedalam mitokondria, kloroplas dan proksisom dilakukan dengan mekanisme yangberbeda. Sifat normal membran sel adalah impermeabel terhadap makromolekulhidrofilik. Hal ini berarti mekanisme transportasi protein terlarut sitosol (air) ataupolipeptida yang baru disintesis dalam sitosol membutuhkan energi. Artinya,mereka ditransportasikan melintasi membran dengan cara transpor aktif.
page 154 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Ketepatan pengiriman dari setiap jenis protein yang baru disintesis dalam sitosolataupun yang sedang disintesis, sangat ditentukan oleh runutan asam aminonya.Dalam untai polipetida bisa ditemukan runutan asam amino tertentu yang disebutdengan "sinyal pengenal" atau "sorting signal" yang mengarahkan polipeptidatersebut ke suatu organel tertentu. Sinyal pengenal berbeda-beda untuk setiaporganel. Beberapa protein yang tidak dilengkapi dengan sinyal pengenal akanpersisten di dalam sitosol. Keberadaan sinyal pengenal ini diungkapkan pertamakali oleh Blobel dan Sabatini tahun 1971 yang dikenal sebagaihipotesis sinyal.Dengan sangat hati-hati keduanya mengemukakan bahwa runutan asam aminoberukuran pendek yang intrinsik dengan struktur suatu polipeptida merupakansinyal yang membedakan berbagai jenis polipeptida yang ada dalam sitosol apakahakan masuk ke dalam lumen RE atau tetap berada dalam sitosol. Sejak itu, idebahwa suatu protein mempunyai sinyal intrinsik yang menentukan lokasi akhirnyadi dalam sel terbukti benar untuk beragam organel, tidak hanya untuk REsebagaimana awal hipotesis sinyal ditegakkan. Penghargaan Nobel tahun 1999untuk bidang fisiologi/kedokteran diberikan ke keduanya karena dampak luar biasadari hipotesis ini terhadap perkembangan biologi sel.
Runutan asam amino yang bertindak sebagai sinyal pengenal pada umumnyaberkisar antara 15-60 asam amino. Segmen runutan sinyal pengenal ini kemudianakan diputus dan dipisahkan dari runutan asam amino lainnya setelah polipeptidamencapai organel yang dituju. Beberapa sinyal pengenal yang sudah dikarakterisasidengan baik disajikan dalam Tabel dibawah ini
Fungsi runutan asam aminoimpor ke lumenRE
+H3N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Leu-Leu-Val-Gly-Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Thr-Lys-Cys-Glu-Val-Phe-Gln-
mempertahandalam lumen RE
-Lys-Asp-Glu-Leu-COO- (sering disingkat KDEL)
impor kemitokondria
+H3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Ser-Ile-Arg-Phe-Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-Leu
impor ke inti -Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val
page 155 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
impor keperosksisom
page 156 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
-Ser-Lys-Leu-
page 157 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
page 158 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
page 159 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Karakterisasi yang membuktikan bahwa runutan asam amino di dalam Tabel diatas
page 160 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
adalah suatu sinyal pengenal diketahui dengan menggunakan teknologi rekayasa
page 161 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
genetik. Jika penyandi asam amino sinyal pengenal dari suatu protein yang
page 162 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
seharusnya masuk ke dalam lumen RE dihilangkan dari runutan DNA penyandinya
page 163 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
maka protein yang disintesis ternyata tidak bisa masuk ke dalam lumen RE dan
page 164 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
tetap berada di dalam sitosol. Sebaliknya, jika penyandi sinyal pengenal
page 165 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
untuk tujuan lumen RE ditambahkan ke DNA penyandi protein sitosol maka protein
page 166 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
yang disintesis yang seharusnya ada di sitosol akan masuk ke dalam lumen RE.
page 167 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Dalam perkembangan biologi molekular "DNA related techniques" yang sangat
page 168 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
pesat akhir-akhir ini, ternyata sinyal pengenal untuk suatu fungsi tertentu
page 169 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
ditemukan mempunyai runutan asam amino yang beragam. Hal ini menunjukkan
page 170 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
bahwa runutan asam amino saja tidak cukup signifikan untuk suatu fungsi sinyal
page 171 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
pengenal. Hal yang paling menonjol dari runutan asam amino yang bisa bertindak
page 172 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
sebagai sinyal pengenal justru ditemukan pada sifat-sifat fisiknya, seperti
page 173 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
hidrofobisitas ataupun penempatan asam-asam amino bermuatan dalam runutan.
page 174 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
page 175 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Inti Sel
page 176 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Adanya membran sel sebagai selubung inti telah diduga sejak akhir abad ke-19
page 177 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
hanya berdasarkan pada sifat-sifat osmotik cairaninti sel. Tentunya, waktu itu
page 178 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
mikroskop cahaya hanya bisa menampakkan batas yang sangat tipis di sisi luar inti
page 179 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
tanpa mengetahui struktunya lebih ditil yang kemudian secara
page 180 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
sederhana disebut sebagai selubung inti. Baru kemudian setelah menggunakan
page 181 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
mikroskop elektron transmisi diketahui bahwa selubung inti terdiri atas dua lapis
page 182 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
membran sel yang saling konsentris dan rongga di antara keduanya disebut rongga
page 183 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
perinuklear dengan jarak sekitar 20-40 nm. Membran inti bagian dalam disebut
page 184 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
nuclear lamina dilengkapi dengan protein yang berfungsi sebagai titik pelekatan
page 185 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
bagi kromosom dan sebagai lapisan penyokong struktur inti. Pada semua sel-sel
page 186 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
hewan, lapisan penyokong struktur inti yang ada di sisi dalam membran inti berupa
page 187 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
filamen intermediet - salah satu kategori sitoskeleton. Sedangkan membran inti
page 188 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
bagian luar merupakan bagian dari membran RE sehingga komposisi protein
page 189 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
membrannya sama dengan membran RE lainnya. Dengan kata lain, rongga
page 190 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
perinuklear merupakan kelanjutan dari lumen RE.
page 191 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Selubung inti dilengkapi dengan pori-pori inti sebagai tempat lalu-lintas material
page 192 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
antara sitosol dan nukleosol. Densitas pori inti sangat beragam antar jenis sel. Di
page 193 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
dalam inti sel mamalia bisa ditemukan sekitar 3000-4000 pori atau 10-20 pori
page 194 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
per mm2. Protein yang disintesis dalam sitosol masuk ke dalam inti melalui pori-pori
page 195 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
inti. Begitu juga dengan RNA yang disintesis di dalam inti keluar ke sitosol juga
page 196 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
melalui pori-pori inti. Dalam hal mRNA, mRNA yang bisa melalui pori-pori inti adalah
page 197 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
yang sudah mengalami pemotongan dalam rangka modifikasi pascatranskripsi yag
page 198 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
terjadi di dalam inti.
page 199 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Pori inti berukuran besar dengan struktur yang tersusun dari beragam jenis protein
page 200 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
yang keseluruhannya disebut dengankompleks protein pori
page 201 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
. Protein-protein penyusun kompleks pori inti diperkirakan berdiameter sekitar 120
page 202 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
juta dalton. Subunit-subunit protein tersusun sedemikian rupa membentuk
page 203 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
konfigurasi oktagonal.
page 204 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Ada 8 subunit protein fibril yang menjulur ke arah sitosol dan dan 8 subunit protein
page 205 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
fibril lainnya menjulur ke arah nukleosol. Setiap protein fibril berikatan dengan
page 206 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
subunit protein cincin. Protein fibril yang menjulur ke arah sitosol terumbai bebas,
page 207 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
sedangkan yang menjulur ke arah nukleosol diikat oleh protein fibril yang lainnya
page 208 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
membentuk struktur seperti keranjang. Bagian tengah dari konfigurasi
page 209 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
protein-protein cincin dan fibril terdapat kanal yang berisi butiran-butiran
page 210 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
protein globular. Pada awalnya, butiran protein ini dianggap bukan sebagai bagian
page 211 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
bagian kompleks pori karena tidak pernah bisa dilihat sebelumnya akibat serial
page 212 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
selama preparasi spesimen. Kepastian bahwa butiran protein yang ada di bagian
page 213 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
tengah kanal adalah komponen kompleks protein pori diketahui dengan teknik
page 214 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
freeze-fracture microscopy, Fungsi butiran protein tersebut diduga untuk
page 215 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
membantu molekul-molekul larut air untuk melintasi pori yang disebut sebagai
page 216 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
protein transporter. Struktur kompleks protein pori dilekatkan ke selubung inti oleh
page 217 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
beberapa subunit protein yang menjulur ke arah rongga perinuklear.
page 218 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Setiap pori inti terdiri dari satu atau lebih kanal yang memungkinkan
page 219 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
molekul-molekul kecil larut air bisa melintas dengan bebas. Sedangkan
page 220 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
molekul-molekul besar (misalnya beberapa RNA dan protein) dan beberapa
page 221 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
kompleks makromolekul tidak bisa melintas dengan bebas. Molekul-molekul besar
page 222 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
tersebut bisa melintas melalui pori inti jika dilengkapi dengan suatu sinyal pengenal
page 223 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
yang dikenali. Runutan sinyal yang mengarahkan protein sitosol untuk masuk ke
page 224 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
dalam inti disebut nuclear localization signal. Sinyal pengenal tersebut umumnya
page 225 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
terdiri atas satu atau dua runutan asam amino pendek yang mengandung Lys atau
page 226 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Arg yang bermuatan positif.
page 227 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Interaksi antara calon protein yang akan masuk ke dalam inti diawali dengan
page 228 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
pengikatan calon protein oleh suatu protein di dalam sitosol yang dikenal dengan
page 229 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
nuclear transport receptors. Protein reseptor yang ada di sitosol ini merupakan
page 230 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
bagian dari protein fibril. Jika ada calon protein yang dilengkapi dengan runutan
page 231 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
asam amino dari sinyal pengenal untuk inti, maka protein reseptor akan mengenali
page 232 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
dan mengikatnya sehingga membentuk kompleks calon protein inti - protein
page 233 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
reseptor. Kompleks protein ini kemudian akan dikenali oleh protein-protein fibril
page 234 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
dari pori inti. Pengenalan ini menyebabkan kompleks calon protein inti - protein
page 235 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
reseptor ditranspor secara aktif ke dalam inti dengan bantuan energi yang
page 236 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
diperoleh dari hidrolisis GTP. Struktur komplek protein di bagian tengah dari pori inti
page 237 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
bertindak sebagai penyeleksi yang akan membuka hanya jika ada kompleks calon
page 238 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
protein inti - protein reseptor. Di dalam nukleosol, kompleks calon protein inti -
page 239 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
protein reseptor terurai menjadi protein inti dan protein reseptor, kemudian protein
page 240 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
reseptor dikeluarkan ke sitosol melalui pori inti yang lain untuk digunakan kembali.
page 241 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Dengan begitu, pori inti bisa disebut sebagai gerbang molekular. Meskipun begitu,
page 242 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
ada beberapa hal yang sampai saat masih belum jelas. Salah satunya adalah
page 243 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
bagaimana pori inti bisa mengatur arah sehingga tidak terjadi tabrakan antara
page 244 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
molekul yang mau masuk dan keluar inti. Selain itu, bagaimana pori inti hanya
page 245 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
memasukkan satu molekul pada satu saat sehingga tidak terjadi penyumbatan pori
page 246 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
inti.
page 247 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Pori inti melewatkan suatu protein dalam konformasi yang sudah final, yaitu sudah
page 248 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
dalam bentuk fungsionalnya, dan juga melewatkan komponen-komponen ribosom
page 249 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
sebagai satu kesatuan partikel. Kedua kemampuan diatas membedakan transpor
page 250 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
protein ke dan keluar inti terhadap sistem transpor protein dari dan ke berbagai
page 251 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
organel lainnya. Mekanisme transpor protein ke berbagai organel lainnya seperti
page 252 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
mtokondria, kloroplas dan retikulum endoplasma dilakukan dalam konformasi
page 253 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
protein yang belum fungsional atau belum mengalami pelipatan-pelipatan.
page 254 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
page 255 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Mitokondria dan Kloroplas
page 256 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Mitokondria dan kloroplas adalah dua organel dengan spesialisasi mensintesis ATP
page 257 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
yang mempunyai dua lapis membran sel, yaitu membran luar dan membran dalam.
page 258 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Di antara kedua lapisan membran tadi terdapat ruang antar membran. Untuk
page 259 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
kloroplas terdapat lapisan membran ketiga, yaitu membran tilakoid. Sebagian besar
page 260 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
protein yang ada di dalam mitokondria dan kloroplas diimpor dari sitosol yang
page 261 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
disandikan oleh genom inti, sedangkan sebagian kecil protein disintesis oleh
page 262 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
mereka sendiri yang disandikan oleh sistem genomnya. Protein sitosol agar bisa
page 263 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
masuk ke dalam mitokondria dan kloroplas, biasanya mempunyai runutan sinyal
page 264 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
penyortir di bagian ujung N-nya. Calon protein dimasukkan ke mitokondria dan
page 265 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
kloroplas melewati membran luar dan membran dalam sekaligus (atau secara
page 266 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
simultan) pada situs-situs tertentu. Situs tersebut ditandai dengan kedua lapis
page 267 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
membran saling mendekat dan menempel sehingga tidak menyisakan ruang antar
page 268 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
membran diantara keduanya. Calon protein dengan sinyal penyortir untuk
page 269 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
keduanya ditranslokasikan dalam kondisi belum melipat atau belum fungsional.
page 270 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Setelah calon protein berada di bagian matriks mitokondria atau stroma klorolas,
page 271 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
porsi runutan asam amino dari sortir signal dipotong . Dalam hal ini ada
page 272 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
keterlibatan protein chaperon yang mendorong molekul calon protein menembus
page 273 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
dua lapis membran, memotong sortir signal dan kemudian melipat ulang calon
page 274 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
protein yang sudah masuk. Penempatan lebih lanjut di berbagai situs di dalam
page 275 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
organel (misalnya di dalam matriks, terikat membran dalam atau membran tilakoid
page 276 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
membutuhkan sortir signal yang lain. Sortir signal tersebut diketahui berfungsi
page 277 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
setelah sortir signal yang pertama telah dipotong.
page 278 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
Selain mengimpor protein, mitokondria dan kloroplas juga mengimpor lemak dan
page 279 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
menyatukannya dengan membran-membran dalamnya. Sebagian besar fosfolipid
page 280 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
membran berasal dari retikulum endoplasma sebagai pusat sintesis lemak di alam
page 281 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
sel. Fosfolipid ditranslokasikan ke mitokondria dan kloroplas secara individual
page 282 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
dengan bantuan protein larut air pembawa lemak. Protein ini secara tepat
page 283 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
mengekstrak satu molekul fosfolipid dari suatu membran dan memindahkannya ke
page 284 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
membran yang lain. Dengan begitu, protein pembawa lemak ini menyebabkan
page 285 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
perbedaan-perbedaan komposisi lemak dari setiap sistem membran
page 286 / 287
Achmad Farajallah | PENYORTIRAN PROTEIN INTRASELULARCopyright Achmad Farajallah [email protected]://achamad.staff.ipb.ac.id/2011/11/22/penyortiran-protein-intraselular/
page 287 / 287
