PENGARUH HIDROGEN PEROKSIDA DAN KETERSEDIAAN AIR …

12
39 Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon, dkk.) Fakultas Pertanian dan Bisnis Universitas Kristen Satya Wacana Jl. Diponegoro 52-60 SALATIGA 50711 - Telp. 0298-321212 ext 354 email: [email protected], website: ejournal.uksw.edu/agric Terakreditasi Kementrian Riset, Teknologi dan Pendidikan Tinggi berdasarkan SK No 21/E/KPT/2018 Diterima: 25 Desember 2019, disetujui 14 Juli 2020 PENGARUH HIDROGEN PEROKSIDA DAN KETERSEDIAAN AIR TERHADAP PERTUMBUHAN VEGETATIF TANAMAN KEDELAI [Glycine max (L.) Merr.] VARIETAS DEJA 1 HYDROGEN PEROXIDE AND WATER AVAILABILITY EFFECT ON VEGETATIVE GROWTH OF SOYBEAN [Glycine max (L.) Merr.] VARIETY DEJA 1 Enita Simbolon a , Sri Widodo Agung Suedy b , Sri Darmanti b a,b Departemen Biologi Fakultas Sains dan Matematika Universitas Diponegoro Semarang Correspondence author: [email protected] ABSTRACT Soybean plant [Glycine max (L.) Merr.] Is a food crop that is a source of fat, protein, and minerals. Drought stress is a major obstacle in the cultivation of soybean plants, which causes the synthesis of excessive amounts of Reactive Oxygen Species (ROS) which triggers oxidative stress. Hydrogen peroxide (H 2 O 2 ) is the most stable ROS, in low concentrations it can act as a signaling molecule and activate an antioxidant defense system to protect plants from oxidative stress. The study was conducted at the Plant Structure and Function Biology Laboratory of Diponegoro University. The study aims to determine the effect of H 2 O 2 treatment on the condition of different levels of water availability on the vegetative growth of soybean plants variety Deja 1. Research using a completely randomized design (CRD) 4x2 factorial pattern. The first factor is H 2 O 2 concentration (0 0.5 1 and 2 mM). The second factor is the level of water availability (100 and 35% of field capacity). Each treatment was repeated 5 times. Quantitative data were analyzed by Analysis of Variance (ANOVA) followed by DMRT test at 95% confidence level. The results showed that there was an interaction between the H 2 O 2 concentration factor and the level of water supply to the canopy fresh weight. The 2 mM H 2 O 2 treatment at 100% water availability and 1 mM H 2 O 2 with 35% water availability increased vegetative growth as indicated by the canopy and root fresh weight parameters, number of leaves, stomata opening width, relative water content. Based on the results of the study it can be stated that the exogenous H 2 O 2 treatment of leaves with certain concentrations at all different levels of water availability can increase the vegetatif growth of soybean variety of Deja 1. Keywords: Antioxidative, oxidative stress, H 2 O 2 , ROS

Transcript of PENGARUH HIDROGEN PEROKSIDA DAN KETERSEDIAAN AIR …

Page 1: PENGARUH HIDROGEN PEROKSIDA DAN KETERSEDIAAN AIR …

39

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

Fakultas Pertanian dan Bisnis Universitas Kristen Satya WacanaJl Diponegoro 52-60 SALATIGA 50711 - Telp 0298-321212 ext 354

email jurnalagricadmukswedu website ejournaluksweduagric

Terakreditasi Kementrian Riset Teknologi dan Pendidikan T inggi berdasarkan SK No 21EKPT2018

Diterima 25 Desember 2019 disetujui 14 Juli 2020

PENGARUH HIDROGEN PEROKSIDA DAN KETERSEDIAAN AIRTERHADAP PERTUMBUHAN VEGETATIF TANAMAN KEDELAI [Glycine max

(L) Merr] VARIETAS DEJA 1

HYDROGEN PEROXIDE AND WATER AVAILABILITY EFFECT ONVEGETATIVE GROWTH OF SOYBEAN [Glycine max (L) Merr] VARIETY DEJA 1

Enita Simbolona Sri Widodo Agung Suedyb Sri Darmantib

abDepartemen Biologi Fakultas Sains dan Matematika Universitas Diponegoro SemarangCorrespondence author darmantisriyahoocoid

ABSTRACT

Soybean plant [Glycine max (L) Merr] Is a food crop that is a source of fat protein andminerals Drought stress is a major obstacle in the cultivation of soybean plants which causesthe synthesis of excessive amounts of Reactive Oxygen Species (ROS) which triggers oxidativestress Hydrogen peroxide (H2O2) is the most stable ROS in low concentrations it can act as asignaling molecule and activate an antioxidant defense system to protect plants from oxidativestress The study was conducted at the Plant Structure and Function Biology Laboratory ofDiponegoro University The study aims to determine the effect of H2O2 treatment on the conditionof different levels of water availability on the vegetative growth of soybean plants variety Deja1 Research using a completely randomized design (CRD) 4x2 factorial pattern The first factoris H2O2 concentration (0 05 1 and 2 mM) The second factor is the level of water availability(100 and 35 of field capacity) Each treatment was repeated 5 times Quantitative data wereanalyzed by Analysis of Variance (ANOVA) followed by DMRT test at 95 confidence level Theresults showed that there was an interaction between the H2O2 concentration factor and thelevel of water supply to the canopy fresh weight The 2 mM H2O2 treatment at 100 wateravailability and 1 mM H2O2 with 35 water availability increased vegetative growth asindicated by the canopy and root fresh weight parameters number of leaves stomata openingwidth relative water content Based on the results of the study it can be stated that the exogenousH2O2 treatment of leaves with certain concentrations at all different levels of water availabilitycan increase the vegetatif growth of soybean variety of Deja 1

Keywords Antioxidative oxidative stress H2O2 ROS

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

40

ABSTRAKTanaman kedelai [Glycine max (L) Merr] merupakan tanaman pangan sumber lemak protein danmineral Cekaman kekeringan merupakan kendala utama dalam budidaya tanaman kedelai yangmenyebabkan sintesis Reactive Oxygen Species (ROS) dalam jumlah berlebih yang menicuterjadinya cekaman oksidatif Hidrogen peroksida (H2O2) merupakan ROS yang paling stabildalam konsentrasi rendah dapat berperan sebagai molekul sinyal dan mengaktifkan sistempertahanan antioksidatif untuk melindungi tanaman dari cekaman oksidatif Penelitian dilakukandi Laboratorium Biologi Struktur dan Fungsi Tumbuhan Universitas Diponegoro Penelitianbertujuan untuk mengetahui pengaruh perlakuan H2O2 pada kondisi tingkat ketersediaan air yangberbeda terhadap pertumbuhan vegetatif tanaman kedelai var Deja 1 Penelitian menggunakanRancangan Acak Lengkap (RAL) pola faktorial 4x2 Faktor pertama adalah konsentrasi H2O2 (0051 dan 2 mM) Faktor kedua adalah tingkat ketersediaan air (100 dan 35 kapasitas lapang)Masing masing perlakuan diulang 5 kali Data kuantitatif dianalisis dengan Analysis of Variance(ANOVA) dilanjutkan dengan uji DMRT pada taraf kepercayaan 95 Hasil penelitian menunjukkanbahwa terdapat interaksi antara faktor konsentrasi H2O2 dengan tingkat penyediaan air terhadapbobot segar tajuk Perlakuan H2O2 2 mM pada tingkat ketersediaan air 100 dan H2O2 1 mMdengan tingkat ketersediaan air 35 meningkatkan pertumbuhan vegetatif yang ditunjukkanoleh parameter bobot segar tajuk dan akar jumlah daun lebar pembukaan stomata kadar airrelatif Berdasarkan hasil penelitian dapat dinyatakan bahwa Perlakuan H2O2 secara eksogen padadaun dengan konsentrasi tertentu pada semua tingkat ketersediaan air yang berbeda dapatmeningkatkan pertumbuhan vegetatif tanaman kedelai varietas Deja 1

Kata Kunci Antioksidatif cekaman oksidatif H2O2 ROS

PENDAHULUAN

Biji kedelai [Glycine max (L) Merr] meru-pakan salah satu komoditas tanaman pangansumber protein utama yang mengandung lemakvitamin serat mineral fosfor kalsium besivitamin A dan B (Raghuvanshi dan Bisht 2010)Menurut BPS (2018) produksi kedelai diIndonesia pada tahun 2013-2017 mengalamipenurunan sebesar 637 per tahun Produksikedelai dalam negeri tersebut belum mampumencukupi kebutuhan kedelai sehinggapemerintah melakukan impor kedelai dariAmerika sebesar 234 juta ton untuk pemenuhankebutuhan kedelai di Indonesia Rendahnyaproduksi kedelai di Indonesia disebabkan olehfaktor alam biotik abiotik teknik budidayatanaman kedelai (Hossain et al 2015) Faktorabiotik utama yang mempengaruhi pertumbuhandan perkembangan kedelai di daerah tropispada umumnya adalah cekaman kekeringanKekeringan disebabkan oleh rendahnya keter-

sediaan air tanah sehingga pertumbuhan danperkembangan tanaman tidak optimal sertamenyebabkan produksi menurun (Farooq etal 2009)

Salah satu varietas unggul yang diharapkandapat meningkatkan produksi kedelai diIndonesia adalah varietas Deja 1 Varietas inimemiliki umur masak genjah yaitu 79 hariukuran biji 129 g100 biji dengan kandunganprotein 396 dan lemak 173 serta potensihasil panen 289 tha Pada kondisi lingkungantercekam genangan mempunyai potensi hasilyang cukup tinggi yaitu sebesar 287 tha(Balitkabi 2017) Perlakuan cekaman kekeringanakan menurunkan fungsi morfologi tanamankedelai berupa penurunan tinggi tanaman danluas daun (Kisman 2010) Menurut Syafi (2008)cekaman kekeringan pada fase vegetatifberpengaruh terhadap respon morfologi danfisiologi tanaman sehingga akan mempengaruhitinggi tanaman luas daun ketebalan daun

41

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

jumlah stomata terbuka bobot kering pucukbobot kering akar panjang akar volume akarkadar air daun dan kandungan klorofil

Kekeringan merupakan salah satu faktor abiotikyang berhubungan dengan rendahnya keter-sediaan air tanah sehingga pertumbuhan danperkembangan tanaman tidak optimal sertamenyebabkan produksi menurun (Farooq etal 2009) Cekaman kekeringan akan mem-pengaruhi proses morfologi anatomi fisiologidan biokimia serta dapat mempengaruhi per-tumbuhan perkembangan dan produksi tanam-an terutama pada tahap pengisian polong Responpertama tanaman dalam menanggapi cekamankekeringan ialah dengan menutup stomataPenutupan maupun pembukaan stomata padadaun tergantung pada tekanan turgor dari keduasel penjaga Sehingga saat terjadi cekamankekeringan menyebabkan distribusi air ke selpenjaga menurun sehingga tekanan turgor jugaakan mengalami penurunan dan menyebabkanterjadinya penutupan stomata (Lakitan 2013)

Berbagai cekaman lingkungan biotik maupunabiotik ditanggapi oleh tanaman dengan mem-produksi Reactive Oxygen Species (ROS)dalam jumlah yang berlebih ROS adalahsekelompok radikal bebas yang terbentuksebagai produk samping dari metabolismetanaman Hydrogen peroksida merupakansalah satu molekul ROS yang paling stabil dialam (Quan et al 2008) Hydrogen peroksidapada konsentrasi rendah berfungsi sebagaimolekul sinyal terhadap cekaman lingkunganbiotik dan abiotik sedangkan pada konsentrasitinggi akan menyebabkan tanaman mengalamicekaman oksidatif yang dapat memicu kematiansel tanaman (He et al 2009) Menurut Neslihandan Necla (2015) perlakuan cekaman kekeringandan H2O2 1mM pada kedelai kultivar 537

(toleran kekeringan) dan 520 (sensitif terhadapkekeringan) meningkatkan aktivitas enzimantioksidan yang lebih tinggi pada kultivar 537dibandingkan dengan kultivar 520 PerlakuanH2O2 dengan dosis rendah akan mengurangikehilangan air dan meningkatkan toleransiterhadap kekeringan dengan menginduksi sistempertahanan antioksidan Namun di sisi lainH2O2 juga dapat mengaktifkan sistem pertahananantioksidatif untuk mencegah kerusakan seltanaman oleh cekaman oksidatif sehingga dapatmemacu pertumbuhan (Bhattacharjee 2012)Tanaman mengembangkan mekanisme sistempertahanan antioksidatif yang berperan dalammelindungi tanaman dari kerusakan yangdisebabkan oleh cekaman oksidatif denganmengontrol jumlah ROS ke tingkat yang tidakmerugikan bagi tanaman (Atkinson dan Urwin2012)

Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui interaksipengaruh perlakuan tingkat konsentrasi H2O2

dan tingkat ketersediaan air yang berbedaterhadap pertumbuhan vegetatif kedelai varDeja 1 serta mengetahui konsentrasi optimumyang dapat meningkatkan pertumbuhanvegetatif kedelai var Deja 1

METODE

Penelitian dilaksanakan pada Bulan MeindashJuli2019 di kebun percobaan Biologi LaboratoriumBiologi Struktur dan Fungsi Tumbuhan danLaboratorium Biologi Dasar DepartemenBiologi Fakultas Sains dan MatematikaUniversitas Diponegoro Penelitian menggunakanRancangan Acak Lengkap (RAL) pola faktorial4x2 Faktor pertama konsentrasi H2O2 yaitu0 05 1 2 mM dan faktor kedua tingkatpenyediaan air yaitu 100 dan 30 kapasitaslapang Setiap perlakuan diulang 5 kali

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

42

Media tanam menggunakan campuran tanahkompos dan sekam dengan perbandingan 212Poly bag ukuran 30 x 30 cm diisi media tanamhingga terisi frac34 bagian Benih kedelai var Deja1 diperoleh dari Balitkabi Malang Sebelumditamam benih diseleksi berdasarkan kese-ragaman ukuran Pada tiap poly bag disemai-kan 5 benih kedelai Setelah semai berumur 10hari diseleksi berdasarkan keseragaman tinggitanaman dan jumlah daun dipilih satu tanamanpada setiap poly bag selanjutnya diaklimatisasiselama 2 hari Perlakuan H2O2 dilakukan padapagi hari jam 0900-1000 WIB setiap 3 harisekali dimulai pada hari ke 13 setelah tanam

Perlakuan dengan menyemprotkan H2O2 sesuaikonsentrasi perlakuan pada permukaan atasdan bawah daun sampai semua permukaandaun basah Perlakuan H2O2 dilakukan denganterlebih dahulu mengencerkan H2O2 denganmenggunakan rumus M1V1=M2V2 untukmengetahui jumlah aquades yang ditambahkanuntuk setiap konsentasi perlakuan Sedangkanuntuk kontrol disemprot dengan menggunakanaquades Penghitungan kapasitas lapang dapatdilakukan dengan menimbang bobot basah potbeserta isinya yang telah disiram sampai airmenetes selanjutnya dikeringkan dan ditimbangkembali untuk mengetahui nilai bobot keringSetelah nilai bobot kering dan bobot basahdiketahui maka dapat ditentukan perlakuan100 kapasitas lapang yitu 27 kg perlakuan35 kapasitas lapang yaitu 26 kg Perlakuandilakukan dengan cara menyiram dan menjagatingkat ketersediaan air sesuai perlakuan yangtelah dihitung sebelumnya yaitu dengan caramenimbang pot beserta isinya setiap hari sesuaidengan berat yang sudah ditentukan sebelumnyaPerlakuan dilakukan sampai akhir fase per-tumbuhan vegetatif yaitu 33 hari setelah tanamPemupukan menggunakan pupuk NPK

Mutiara sebanyak 5 gtanaman yang diberikanpada saat tanam

Penghitungan parameter dilakukan mengacupada Darmanti et al 2016 yaitu penghitunganberat segar dilakukan segera setelah panenkedelai bagian akar dan tajuk tanamandipisahkan kemudian ditimbang menggunakantimbangan digital Penghitungan jumlah daundilakukan setiap 3 hari sekali dengan menghitungsemua jumlah daun pada setiap tanamanPengukuran kadar air relatif dilakukan pada pagihari dengan mengambil daun ke-4 kemudianditimbang berat basahnya Selanjutnya dauntersebut direndam dalam air selama 24 jamdan ditimbang berat jenuhnya Daun yang samadikeringkan dalam oven pada suhu 80oCselama 48 jam atau sampai berat konstan danditentukan bobot keringnya Kadar air relatifditentukan berdasarkan persamaan Prochazkovaet al (2001) yaitu

Pengambilan sampel daun untuk penghitunganlebar pembukaan stomata dilakukan pada pagihari jam 1000 WIB dan menggunakan daunke 4 Preparat stomata dibuat dengan metodereplika (Haryanti 2010) yaitu permukaan daundibersihkan dengan tisu untuk menghilangkankotoran Kemudian diolesi kutek dan dibiarkan10 menit supaya kering Selanjutnya padaolesan kutek ditempel potongan selotip warnatransparan dan diratakan lalu dikelupas secaraperlahan-lahan Hasil kelupasan tersebutditempelkan pada gelas benda lalu dilakukanpengamatan lebar pembukaan stomata denganmikroskop

Data hasil pengujian dianalisis menggunakanAlalysis of Variante (ANNOVA) pada tarafsignifikan 95 jika terdapat beda nyata

Bobot segar - bobot keringBobot jenuh - bobot kering X 100 KAR =

43

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

dilakukan uji lanjut dengan menggunakan ujiDuncanrsquos Multiple Range Test (DMRT)

HASIL DAN PEMBAHASAN

Bobot Segar Tajuk dan Akar

Hasil ANOVA (Analysis of Variance) padataraf signifikan 95 menunjukkan terdapatinteraksi antara perlakuan H2O2 dengan tingkatketersediaan air yang berbeda terhadap bobotsegar tajuk tanaman kedelai var Deja 1Sedangkan pada bobot segar akar tidak ter-dapat interaksi antara perlakuan H2O2 dengantingkat ketersediaan air yang berbeda Perla-kuan tunggal H2O2 tidak berpengaruh nyataterhadap bobot segar akar sedangkan per-lakuan tingkat ketersediaan air yang berbedaberpengaruh nyata terhadap bobot segar akar

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama pada parameteryang sama menunjukkan pengaruh yang tidak berbeda nyata antar perlakuan berdasar-kan uji DMRT pada taraf kepercayaan 95

Penurunan tingkat ketersediaan air menyebab-kan penurunan bobot segar tajuk dan akarPerlakuan tingkat ketersediaan air 100dengan H2O2 1mM dan 2mM berpengaruhnyata terhadap peningkatan bobot segar tajukdibanding dengan tanaman kontrol (0 H2O2)Perlakuan tingkat ketersediaan air 35 dengan

perlakuan H2O2 semua konsentrasi menunjuk-kan data yang cenderung meningkat namuntidak menunjukkan pengaruh yang nyataPenurunan tingkat ketersediaan air 35menyebabkan penurunan bobot segar akarsedangkan perlakuan H2O2 tidak berpengaruhterhadap bobot segar akar (Tabel 1)

Tingkat ketersediaan air 100 meningkatkanbobot segar tajuk dan akar kedelai var Deja 1dibandingkan dengan tingkat ketersediaan air35 Hasil ini menunjukkan bahwa tingkatketersediaan air 100 dapat menyeimbangkanantara penggunaan dan ketersediaan air dalamtanaman sehingga aktivitas metabolismetanaman dapat berjalan dengan lancar Selainitu peningkatan bobot segar tajuk juga dapatdipengaruhi oleh jumlah daun dan tinggitanaman Hal ini sesuai dengan pendapat

Pangaribuan et al (2012) yang menyatakanbahwa jumlah daun akan berpengaruh terhadapbobot segar tajuk Semakin banyak jumlah daunmaka akan menunjukkan bobot segar tajukyang lebih tinggi

Parameter Konsentrasi H2O2 ( mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 kapasitas

lapang 35 kapasitas

lapang

Tajuk 0 216c 079de 148 05 207c 069de 138 1 268b 098d 183 2 311a 054e 183 Bobot Segar (g) Rata rata 251 075 (+) Akar 0 132 016 074 05 126 016 071 1 124 016 070 2 155 015 085 Rata rata 134a 016c (-)

Tabel 1 Bobot segar (g) tajuk dan akar dengan perlakuan H2O2pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

44

Konsentrasi H2O2 (mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 Kapasitas

Lapang 35 Kapasitas

Lapang 0 456 356 406

05 458 372 415 1 469 372 421 2 456 388 422

Rata-rata 460a 372c (-)

Tabel 2 Jumlah daun dengan perlakuan H2O2 pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris yang sama menunjukkan pengaruh yang tidakberbeda nyata antar perlakuan berdasarkan uji DMRT pada taraf kepercayaan 95

Kedelai var Deja 1 yang diberi perlakuantingkat ketersediaan air 35 secara visualdaunnya mengalami kelayuan permanen danmenggulung daun sehingga menghambat prosesfotosintesis dan mengakibatkan menurunnyaakumulasi fotosintat Berdasarkan data yangdiperoleh jumlah daun pada perlakuan 100kapasitas lapang rata rata 460 sedangkan padaperlakuan 35 kapasitas lapang rata-ratajumlah daun 372 Penurunan jumlah daun padaperlakuan 35 kapasitas lapang menyebabkanpenurunan fotosintat yang akan diangkut ketubuh tumbuhan untuk mendukung pertum-buhannya Menurut Pertamawati (2010) aku-mulasi fotosintat yang terbatas mengakibatkantanaman kekurangan karbohidrat dan mengalamihambatan pertumbuhan Tingkat ketersediaanair yang rendah akan mengakibatkan terhambat-nya pembelahan sel sehingga terjadi penurunanpemanjangan atau pembesaran sel

Jumlah daun dipengaruhi oleh panjang ruas ataucabang yang memiliki nodus sebagai tempatmelekatnya daun Semakin panjang cabangakan mengakibatkan jumlah daun yang semakinbanyak Apabila cabang semakin panjang makanodus atau tempat melekatnya daun juga akansemakin banyak Menurut Adisarwanto danWudianto (2008) jumlah nodus pada batangtanaman kedelai dipengaruhi oleh tipe tumbuh

batang dan lama penyinaran pada siang hariJumlah nodus batang indeterminat umumnyalebih banyak dibanding batang determinatKedelai var Deja 1 termasuk dalam tipepertumbuhan determinan yaitu batang tidaktumbuh lagi saat tanaman mulai berbunga

Perlakuan tingkat ketersediaan air 35 kapasitaslapang menyebabkan penurunan tingkatpertumbuhan pada kedelai varietas Deja 1dibanding perlakuan 100 kapasitas lapangPenurunan tingkat pertumbuhan ditunjukkandari bobot segar akar jumlah daun dan lebarpembukaan stomata yang menurun namundengan pemberian H2O2 dengan tingkatkonsentrasi tertentu menyebabkan penurunanini tidak sampai menyebabkan kematiantanaman Hal ini dipengaruhi karena saatcekaman kekeringan H2O2 berperan untukmengaktifkan sistem pertahanan antioksidanagar tanaman tidak sampai tercekam oksidatifHal ini sesuai dengan pendapat Sharma et al(2012) yang menyatakan bahwa tanaman akanmengaktifkan sistem pertahanan antioksidanuntuk menghindari cekaman oksidatif dengancara meningkatkan pembentukan dan aktifitasenzim antioksidan seperti Glutation Peroksidase(GPX) Glutation Reduktase (GR) SuproxidaDismutase (SOD) serta senyawa antioksidanlainnya untuk dapat menyelamatkan tanaman

45

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

dari ROS yang tinggi Selain itu tanaman jugaakan memproduksi senyawa osmoprotektanseperti prolin untuk melindungi enzim dariproses denaturasi

Tanaman yang mengalami cekaman kekeringanakan menyebabkan terjadinya cekaman oksidatifMenurut (Singh et al2009) pembentukansenyawa oksidatif pada tanaman diawalidengan reduksi oksigen pada membran selkloroplas sehingga membentuk superoksida(O2

-) Selanjutnya akan terbentuk senyawaROS lainnya seperti singlet oxygen (O2)radikal hidroksil (OH) dan hydrogen peroksida(H2O2) Molekul O2

- yang reaktif akan berusahamelepaskan electron bebasnya dan bereaksidengan H+ membentuk H2O2 Proses selanjutnyahydrogen perokida dan superoksida bereaksimembentuk molekul yang sangat reaktif yaituradikal hidroksil

memodifikasi ikatan kovalen protein KerusakanDNA akibat ROS dapat menyebabkan kerusak-an rantai DNA dan mutasi DNA sehingga dapatmempengaruhi pertumbuhan dan perkembang-an tanaman bahkan dapat menyebabkankematian tanaman

Menurut Muslihatin et al (2016) SOD akanbertindak sebagai pertahanan pertama terhadapROS dengan mengubah O2

- menjadi H2O2Selanjutnya H2O2 akan direduksi menjadi airoleh askorbat peroksidase (APX) dan katalase(CAT) dengan menggunakan AsA sebagai donorelektron sehingga terbentuk monodehydro-ascorbate (MDA) yang memiliki elektronbebas sehingga harus segera direduksi menjadidehidroascorbat (DHA) DHA reduktase akanmereduksi DHA menjadi AsA dan menghasilkanglutathione teroksidase (GSSG) SelanjutnyaGSSG akan direduksi oleh Glutathione reduktase(GR) menggunakan NADPH sebagai donorelektron Mekanisme inilah yang digunakantanaman untuk mempertahankan diri dari ceka-man oksidatif karena pengaruh ROS yang tinggi

Tingkat konsentrasi H2O2 akan mempengaruhiaktivitas enzim metabolik dan sistem pertahananantioksidan yang akan mendukung pertumbuhandan perkembangan tanaman HidrogenPeroksida juga dapat mempengaruhi berbagaiproses perkembangan dan fisiologis pada tanam-an Hassan et al (2006) menyatakan bahwaperlakuan H2O2 dengan konsentrasi 05 mMdapat meningkatkan parameter pertumbuhantanaman antara lain tinggi tanaman bobot segardan bobot kering kering tajuk dan akar sertaluas daun pada tanaman kacang tunggak yangdiberi perlakuan cekaman kekeringan

Lebar Pembukaan Stomata

Kerusakan pada tanaman akibat cekamanoksidatif terjadi apabila tidak terdapat keseim-bangan antara kemampuan sistem pertahananantioksidan dengan cekaman yang terlalu tinggiKondisi ini dapat menyebabkan kerusakanpada tanaman dengan terjadinya cekaman oksi-datif sehingga akan mengurangi fungsi seltumbuhan menghambat pertumbuhan danperkembangan tanaman serta menyebabkankematian tanaman Menurut Sharma et al(2012) ROS menyebabkan kerusakan seldengan 3 cara yaitu dengan oksidasi lipid pro-tein dan DNA Peroksidasi lipid oleh ROSterjadi pada fosfolipid dari asam lemak takjenuh komponen membran sel dan organel Halini menyebabkan ketidakstabilan membran seldan permeabilitas serta menghasilkan radikallipid yang mengikat protein dan DNA sehinggamerusak protein radikal lipid dan DNA ROSjuga dapat mengoksidasi protein dengan Hasil ANOVA (Analysis of Variance) pada

taraf signifikansi 95 menunjukkan tidak

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

46

terdapat interaksi antara perlakuan H2O2

dengan tingkat ketersediaan air yang berbedaterhadap lebar pembukaan stomata atas danbawah daun Perlakuan H2O2 tidak berpengaruhnyata terhadap lebar pembukaan stomata atasdan bawah daun sedangkan perlakuan tingkatketersediaan air berpengaruh nyata terhadaplebar pembukaan stomata atas dan bawah dauntanaman kedelai varDeja 1 (Tabel 3)

Parameter Konsentrasi H2O2 (mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 kapasitas

lapang 35 kapasitas

lapang Atas 0 763 684 724 05 778 561 670 1 665 551 608 2 856 551 704 Lebar pembukaan stomata (microm)

Rata rata 766a 587c (-)

Bawah 0 653 506 074 05 670 422 071 1 707 548 070 2 699 510 085 Rata rata 682a 497c (-)

Tabel 3 Lebar pembukaan stomata (microm) bagian atas dan bawah daun dengan perlakuanH2O2 pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama pada parameter yang samamenunjukkan pengaruh yang tidak berbeda nyata antar perlakuan berdasarkan uji DMRT pada tarafkepercayaan 95

Tabel 3 menunjukkan bahwa penurunan tingkatketersediaan air memberikan pengaruh nyataterhadap lebar pembukaan stomata atas danbawah daun Namun pemberian H2O2 tidak

berpengaruh terhadap lebar pembukaanstomata bagian atas dan bawah daun kedelaivar Deja 1

Kadar Air Relatif

terhadap kadar air relatif Perlakuan tunggalH2O2 dan tingkat ketersediaan air yang berbedamasing-masing berpengaruh nyata terhadapkadar air relatif (Tabel 4)

Konsentrasi H2O2 (mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 Kapasitas Lapang 35 Kapasitas Lapang

0 6055 4795 5425 x 05 4953 2318 3636yz 1 5741 2738 4240yz 2 5336 4210 4773xy

Rata-rata 5521a 3515c (-)

Tabel 4 Kadar air relatif () tanaman kedelai var Deja 1 dengan perlakuan H2O2pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama menunjukkan pengaruh yang tidakberbeda nyata antar perlakuan berdasarkan uji DMRT pada taraf kepercayaan 95

Hasil ANOVA (Analysis of Variance) padataraf signifikansi 95 menunjukkan tidakterdapat interaksi antara perlakuan H2O2

dengan tingkat ketersediaan air yang berbeda

47

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

Penurunan tingkat ketersediaan air 35kapasitas lapang berpengaruh nyata terhadappenurunan kadar air relatif dibanding denganperlakuan 100 kapasitas lapang (Tabel 4)Penurunan kadar air relatif dan lebar pem-bukaan stomata kedelai var Deja 1 pada tingkatketersediaan air 35 dipengaruhi olehpenurunan kadar air media yang rendah sehing-ga menyebabkan potensial air tanah yangmenurun dan diikuti dengan menurunnya lajualiran air ke tanaman Menurut Aref et al(2013) saat kadar air media rendah makaterjadi ketidak seimbangan antara laju trans-pirasi dan absorbsi yaitu laju transpirasimelebihi laju absorbsi air ke tanaman sehinggamenyebabkan kekurangan air pada tanamandan berdampak pada penurunan kadar air daunKadar air relatif juga memengaruhi lebarpembukaan stomata sebagai pengatur prosestranspirasi pada tanaman Semakin rendah tingkatketersediaan air akan menginduksi sinyal dariakar ke tajuk tanaman untuk mengurangi lajutranspirasi sehingga stomata akan menutup

Penurunan kadar air relatif dan lebar pem-bukaan stomata kedelai var Deja 1 padatingkat ketersediaan air 35 dipengaruhi olehpenurunan kadar air media yang rendahsehingga menyebabkan potensial air tanah yangmenurun dan diikuti dengan menurunnya lajualiran air ke tanaman Menurut Aref et al(2013) saat kadar air media rendah maka terjadiketidak seimbangan antara laju transpirasi danabsorbsi yaitu laju transpirasi melebihi lajuabsorbsi air ke tanaman sehingga menyebab-kan kekurangan air pada tanaman dan ber-dampak pada penurunan kadar air daun Kadarair relatif juga memengaruhi lebar pembukaanstomata sebagai pengatur proses transpirasipada tanaman Semakin rendah tingkat keter-sediaan air akan menginduksi sinyal dari akar

ke tajuk tanaman untuk mengurangi laju trans-pirasi sehingga stomata akan menutup

Tingkat ketersediaan air yang rendah akan mem-pengaruhi lebar pembukaan stomata dan kadarair relatif daun tanaman kedelai var Deja 1Pada saat kekurangan air tanaman akanmenutup stomata sebagai akibat dari menurun-nya turgor sel bersamaan dengan meningkatnyaasam absisat (ABA) pada daun sehingga terjadihambatan masuk-nya CO2 Menurut Lakitan(2013) proses membuka dan menutup stomatadipengaruhi oleh kadar air dalam sel penjagaAir yang masuk ke dalam sel penjaga secaraosmosis akan menyebabkan peningkatantekanan turgor sel penjaga Stomata akan mem-buka ketika tekanan turgor sel meningkatsedangkan pada kondisi ketersediaan air yangrendah tekanan turgor akan mengalami penu-runan dan menyebabkan stomata menutup

Proses membuka dan menutupnya stomataakan mempengaruhi proses transpirasi jikastomata membuka lebar maka akan menyebab-kan transpirasi yang tinggi Perlakuan tingkatketersediaan air yang rendah pada kedelai varDeja 1 menyebabkan penurunan lebar pembu-kaan stomata sehingga akan mengurangi lajutranspirasi Hal ini sesuai dengan pendapatZlatev dan Lidon (2012) bahwa cekamankekeringan dapat menyebabkan penyempitanstomata untuk mencegah kehilangan air yanglebih banyak melalui proses transpirasiPenyempitan stomata ini juga akan meng-akibatkan menurunnya proses fotosintesis halini dipengaruhi oleh menurunnya alirankarbondioksida pada daun dan terhambatnyatransportasi air dalam tubuh tanaman

Penyemprotan H2O2 dengan konsentrasi 2mMmemungkinkan daun untuk mempertahankankadar air relatif tetap tinggi dengan mengatur

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

48

osmolaritas dalam daun akibatnya mengurangiefek dari cekaman kekeringan Menurut Ishibashiet al (2011) penyemprotan H2O2 pada dauntanaman kedelai kultivar Fukuyutaka yangdiberi perlakuan cekaman kekeringan dapatmeningkatkan kadar air relatif daun Penyem-protan H2O2 akan meningkatkan kadar mRNAD-myo-inositol 3-fosfat sintase 2(GmMIPS 2)dan galaktinol sintase (GolS) yang meng-aktifkan enzim untuk biosintesis oligosakaridayang berperan dalam membantu tanaman dalam menghadapi cekaman kekeringan MenurutLoewus dan Murthy (2000) Myo ndashinositolberperan penting dalam berbagai prosesbiologis pada tanaman seperti transduksi sinyalrespon tanaman terhadap cekaman biogenesisdinding sel regulasi pertumbuhan serta osmo-toleran Sedangkan galaktinol sintase (GolS)berperan dalam akumulasi galaktinol danrafinosa yang berfungsi sebagai osmoprotektansaat cekaman kekeringan

Grafik 1 Pengaruh perlakuan H2O2 terhadap pengamatan parameter padatingkat ketersediaan air yang berbeda

Berdasarkan hasil penelitian bahwa perlakuanH2O2 pada tingkat ketersediaan air 35 kapa-sitas lapang membantu tanaman kedelai varietasDeja 1 untuk mempertahankan diri dari keke-ringan Hal ini juga dapat dilihat dari Grafik 1

yang menunjukkan bahwa perlakuan H2O2

dengan konsentrasi 1 dan 2 mM merupakankombinasi yang baik untuk mempertahankanpertumbuhan kedelai pada tingkat ketersediaanair yang berbeda Penurunan pertumbuhan yangditunjukkan dengan pengamatan parametertidak sampai menyebabkan tanaman kedelaigagal panen bahkan mati Hal ini menunjukkanbahwa aplikasi H2O2 dapat membantumengurangi pengaruh negatif dari cekamankekeringan dengan mengaktifkan aktivitassistem pertahanan antioksidan dan mengurangikehilangan air pada tanaman Hal ini sesuaidengan penelitian He et al (2009) bahwaH2O2 memainkan peran ganda pada saattanaman berada pada kondisi lingkungan yangterkena cekaman biotik maupun abiotik Saatkonsentrasi H2O2 rendah maka dapat bertindaksebagai molekul pemberi sinyal sedangkanpada konsentrasi yang lebih tinggi H2O2 dapatmenyebabkan kematian sel Namun disisi lainpeningkatan H2O2 dapat menyebabkandiaktifkannya sistem pertahanan antioksidatifuntuk mencegah kematian sel akibat cekamanoksidatif sehingga tetap dapat mempertahan-kan pertumbuhan

49

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

KESIMPULAN

Perlakuan tingkat ketersediaan air 100dengan H2O2 konsentrasi 2mM merupakankombinasi yang baik untuk meningkatkan luasdaun bobot segar tajuk dan bobot segar akarsedangkan perlakuan tingkat ketersediaan air35 dengan H2O2 konsentrasi 1mM merupa-kan kombinasi yang baik untuk meningkatkanluas daun dan bobot segar tajuk tanamankedelai var Deja 1

DAFTAR PUSTAKA

Adisarwanto T dan R Wudianto 2008Meningkatkan hasil panen kedelaiJakarta Penebar Swadaya

Aref I Atta HE Obeid ME Ahmed A KhanP and Iqbal M 2013 Effect of waterstress on relative water and chlorophyllcontents of Juniperus procera Ho chstex Endlicher in Saudi Arabia Life SciJ 10 (4)681ndash685

Atkinson NJ and PE Urwin 2012 Theinteraction of plant biotic and abioticstresses from genes to the field J ExpBot 63 (10) 3523-3543

Balai Penelitian Tanaman Kacang-kacangandan Umbi-umbian 2017 Deskripsivarietas unggul kacang-kacangan danUmbi-umbian Malang (ID) BalaiPenelitian dan Pengembangan PertanianKementerian Pertanian

Bhattacharjee S 2012 An inductive pulse ofhydrogen peroxide pretreatment restoresredox homeostasis and mitigatesoxidative membrane damage underextremes of temperature in two ricecultivars (Oryza sativa L cultivars Ratnaand SR 26B) Plant Growth Regul68395-410

Badan Pusat Statistik 2018 Tabel luas panenproduktivitas produksi tanaman kedelaiprovinsi Indonesia wwwBPScoidDiunduh pada tanggal 10 Maret 2018

Darmanti S Santosa D Kumala and NHartanto 2016 Antioxidative defensesof soybean [Glycine max (L) Merr cvGrobogan] against purple nutsedge(Cyperus rotundus L) interferenceduring drought st ress J AnimPlantSci26(1)225-232

Farooq M A Wahid N Kobayashi DFujita and SMA Basra 2009 Plantdrought stress effects mechanismsand management AgronSustain Dev29 185ndash212

Haryanti S 2010 Jumlah dan distribusistomata pada daun beberapa spesiestanaman dikotil dan monokotilBuletin Anatomi dan Fisiologi Vol XVIIINo 2 Oktober 2010 Hal24

Hassan A B I A M Ahmed N M OsmanM M Eltayeb GA Osman and E EBabiker 2006 Effect of processingtreatments followed by fermentationon protein content and digestibility ofpearl millet (Pennisetum typhoideum)cultivars Hal88

He L Gao Z and Li E 2009 Pretreatment ofseed with H2O2 enhances droughttolerance of wheat (Triticum aestivum L)seedlings Afr J Biotechnol 86151-6157

Hossain M A Bhattacharjee S Armin SM Qian P Xin W Li H Y BurrittD J Fujita M Tran L S P 2015Hydrogen peroxide priming modulatesabiotic oxidative stress tolerance insightsfrom ROS detoxification and scavengingFront Plant Sci 6 1ndash19

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

50

Ishibashi Y Yamaguchi H Yuasa T Iwaya-Inoue M Arima S amp Zheng S H 2011Hydrogen peroxide spraying alleviatesdrought stress in soybean plants JPlant Physiol 168 1562-1567 httpdxdoiorg101016jjplph201102003

Kisman 2010 Karakter morfologi sebagaipenciri adaptasi kedelai terhadapcekaman kekeringan Agroteksos Vol20 No1 April 2010 Hal10

Lakitan B 2013 Dasar-dasar fisiologi tumbuh-an Rajawali Press Jakarta 35-62

Muslihatin W N Jadid ID Puspitasari CESafitri 2016 Growth of vegetativeexplant Moringa oleifera on differentcomposition of auxin and cytokininand its synthetic seed germinationrdquo inProceeding of International BiologyConference 2016 Hal 020024-4

Neslihan SR and Necla P 2015 Exogeneuslow-dose Hydrogen Peroxide enhancesdrought tolerance of soybeans (Glycynemax L) trough inducing antioxidantsystem Acta Biologica Hungarica Hal180-181

Pangaribuan D Y Muhammad and UNovisha 2012 Dampak bokashikotoran ternak dalam penguranganpemakaian pupuk anorganik padabudidaya tanaman tomat J AgronIndonesia 40 (3) 204 ndash 210 BandarLampung

Pertamawati 2010 Pengaruh fotosintesisterhadap pertumbuhan tanamankentang (Solanum Tuberosum L)dalam lingkungna fotoautotrof secarainvitro Pusat TFM-BPP TeknologiBPPP GdII lt15-Jl MHThamrin no8Jakarta 10340 Hal35

Raghuvanshi R S and Bisht K 2010 Usesof soybean products and preparationIn [Singh G (Ed)] The Soybean botanyproduction and uses CAB InternationalUSA pp 345-374

Sharma P AB Jha RS Dubey and MPessarakli 2012 Reactive oxygenspecies oxidative damage andantioxidative defense mechanism inplant under stressful conditionsReview Article J Bot Vol 2012 ArticleID 217037 doi 1011552012217037Hal2-15

Singh NB D Singh and A Singh 2009Modification of physiologicalresponses of water stressed Zea maysseedling by leachate of nicotianaplumbagiflolia General And AppliedPlant Physiology 35(1-2)51-63

Syafi S 2008 Respons morfologis danfisiologis bibit berbagai genotipejarak pagar (Jatropha curcas L)terhadap cekaman kekeringan[Tesis] Bogor Sekolah PascasarjanaIPB Hal25-45

Quan LJ B Zhang WW Shi and HY Li2008 Hydrogen peroxide in plants Aversatile molecule of the reactiveoxygen species network J Integr PlantBiol 50 2-18

Zlatev Z and Lidon FC 2012 An Overviewon drought induced changes in plantgrowth water relations andphotosynthesis Emir J Food Agric24(1)57-72

Page 2: PENGARUH HIDROGEN PEROKSIDA DAN KETERSEDIAAN AIR …

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

40

ABSTRAKTanaman kedelai [Glycine max (L) Merr] merupakan tanaman pangan sumber lemak protein danmineral Cekaman kekeringan merupakan kendala utama dalam budidaya tanaman kedelai yangmenyebabkan sintesis Reactive Oxygen Species (ROS) dalam jumlah berlebih yang menicuterjadinya cekaman oksidatif Hidrogen peroksida (H2O2) merupakan ROS yang paling stabildalam konsentrasi rendah dapat berperan sebagai molekul sinyal dan mengaktifkan sistempertahanan antioksidatif untuk melindungi tanaman dari cekaman oksidatif Penelitian dilakukandi Laboratorium Biologi Struktur dan Fungsi Tumbuhan Universitas Diponegoro Penelitianbertujuan untuk mengetahui pengaruh perlakuan H2O2 pada kondisi tingkat ketersediaan air yangberbeda terhadap pertumbuhan vegetatif tanaman kedelai var Deja 1 Penelitian menggunakanRancangan Acak Lengkap (RAL) pola faktorial 4x2 Faktor pertama adalah konsentrasi H2O2 (0051 dan 2 mM) Faktor kedua adalah tingkat ketersediaan air (100 dan 35 kapasitas lapang)Masing masing perlakuan diulang 5 kali Data kuantitatif dianalisis dengan Analysis of Variance(ANOVA) dilanjutkan dengan uji DMRT pada taraf kepercayaan 95 Hasil penelitian menunjukkanbahwa terdapat interaksi antara faktor konsentrasi H2O2 dengan tingkat penyediaan air terhadapbobot segar tajuk Perlakuan H2O2 2 mM pada tingkat ketersediaan air 100 dan H2O2 1 mMdengan tingkat ketersediaan air 35 meningkatkan pertumbuhan vegetatif yang ditunjukkanoleh parameter bobot segar tajuk dan akar jumlah daun lebar pembukaan stomata kadar airrelatif Berdasarkan hasil penelitian dapat dinyatakan bahwa Perlakuan H2O2 secara eksogen padadaun dengan konsentrasi tertentu pada semua tingkat ketersediaan air yang berbeda dapatmeningkatkan pertumbuhan vegetatif tanaman kedelai varietas Deja 1

Kata Kunci Antioksidatif cekaman oksidatif H2O2 ROS

PENDAHULUAN

Biji kedelai [Glycine max (L) Merr] meru-pakan salah satu komoditas tanaman pangansumber protein utama yang mengandung lemakvitamin serat mineral fosfor kalsium besivitamin A dan B (Raghuvanshi dan Bisht 2010)Menurut BPS (2018) produksi kedelai diIndonesia pada tahun 2013-2017 mengalamipenurunan sebesar 637 per tahun Produksikedelai dalam negeri tersebut belum mampumencukupi kebutuhan kedelai sehinggapemerintah melakukan impor kedelai dariAmerika sebesar 234 juta ton untuk pemenuhankebutuhan kedelai di Indonesia Rendahnyaproduksi kedelai di Indonesia disebabkan olehfaktor alam biotik abiotik teknik budidayatanaman kedelai (Hossain et al 2015) Faktorabiotik utama yang mempengaruhi pertumbuhandan perkembangan kedelai di daerah tropispada umumnya adalah cekaman kekeringanKekeringan disebabkan oleh rendahnya keter-

sediaan air tanah sehingga pertumbuhan danperkembangan tanaman tidak optimal sertamenyebabkan produksi menurun (Farooq etal 2009)

Salah satu varietas unggul yang diharapkandapat meningkatkan produksi kedelai diIndonesia adalah varietas Deja 1 Varietas inimemiliki umur masak genjah yaitu 79 hariukuran biji 129 g100 biji dengan kandunganprotein 396 dan lemak 173 serta potensihasil panen 289 tha Pada kondisi lingkungantercekam genangan mempunyai potensi hasilyang cukup tinggi yaitu sebesar 287 tha(Balitkabi 2017) Perlakuan cekaman kekeringanakan menurunkan fungsi morfologi tanamankedelai berupa penurunan tinggi tanaman danluas daun (Kisman 2010) Menurut Syafi (2008)cekaman kekeringan pada fase vegetatifberpengaruh terhadap respon morfologi danfisiologi tanaman sehingga akan mempengaruhitinggi tanaman luas daun ketebalan daun

41

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

jumlah stomata terbuka bobot kering pucukbobot kering akar panjang akar volume akarkadar air daun dan kandungan klorofil

Kekeringan merupakan salah satu faktor abiotikyang berhubungan dengan rendahnya keter-sediaan air tanah sehingga pertumbuhan danperkembangan tanaman tidak optimal sertamenyebabkan produksi menurun (Farooq etal 2009) Cekaman kekeringan akan mem-pengaruhi proses morfologi anatomi fisiologidan biokimia serta dapat mempengaruhi per-tumbuhan perkembangan dan produksi tanam-an terutama pada tahap pengisian polong Responpertama tanaman dalam menanggapi cekamankekeringan ialah dengan menutup stomataPenutupan maupun pembukaan stomata padadaun tergantung pada tekanan turgor dari keduasel penjaga Sehingga saat terjadi cekamankekeringan menyebabkan distribusi air ke selpenjaga menurun sehingga tekanan turgor jugaakan mengalami penurunan dan menyebabkanterjadinya penutupan stomata (Lakitan 2013)

Berbagai cekaman lingkungan biotik maupunabiotik ditanggapi oleh tanaman dengan mem-produksi Reactive Oxygen Species (ROS)dalam jumlah yang berlebih ROS adalahsekelompok radikal bebas yang terbentuksebagai produk samping dari metabolismetanaman Hydrogen peroksida merupakansalah satu molekul ROS yang paling stabil dialam (Quan et al 2008) Hydrogen peroksidapada konsentrasi rendah berfungsi sebagaimolekul sinyal terhadap cekaman lingkunganbiotik dan abiotik sedangkan pada konsentrasitinggi akan menyebabkan tanaman mengalamicekaman oksidatif yang dapat memicu kematiansel tanaman (He et al 2009) Menurut Neslihandan Necla (2015) perlakuan cekaman kekeringandan H2O2 1mM pada kedelai kultivar 537

(toleran kekeringan) dan 520 (sensitif terhadapkekeringan) meningkatkan aktivitas enzimantioksidan yang lebih tinggi pada kultivar 537dibandingkan dengan kultivar 520 PerlakuanH2O2 dengan dosis rendah akan mengurangikehilangan air dan meningkatkan toleransiterhadap kekeringan dengan menginduksi sistempertahanan antioksidan Namun di sisi lainH2O2 juga dapat mengaktifkan sistem pertahananantioksidatif untuk mencegah kerusakan seltanaman oleh cekaman oksidatif sehingga dapatmemacu pertumbuhan (Bhattacharjee 2012)Tanaman mengembangkan mekanisme sistempertahanan antioksidatif yang berperan dalammelindungi tanaman dari kerusakan yangdisebabkan oleh cekaman oksidatif denganmengontrol jumlah ROS ke tingkat yang tidakmerugikan bagi tanaman (Atkinson dan Urwin2012)

Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui interaksipengaruh perlakuan tingkat konsentrasi H2O2

dan tingkat ketersediaan air yang berbedaterhadap pertumbuhan vegetatif kedelai varDeja 1 serta mengetahui konsentrasi optimumyang dapat meningkatkan pertumbuhanvegetatif kedelai var Deja 1

METODE

Penelitian dilaksanakan pada Bulan MeindashJuli2019 di kebun percobaan Biologi LaboratoriumBiologi Struktur dan Fungsi Tumbuhan danLaboratorium Biologi Dasar DepartemenBiologi Fakultas Sains dan MatematikaUniversitas Diponegoro Penelitian menggunakanRancangan Acak Lengkap (RAL) pola faktorial4x2 Faktor pertama konsentrasi H2O2 yaitu0 05 1 2 mM dan faktor kedua tingkatpenyediaan air yaitu 100 dan 30 kapasitaslapang Setiap perlakuan diulang 5 kali

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

42

Media tanam menggunakan campuran tanahkompos dan sekam dengan perbandingan 212Poly bag ukuran 30 x 30 cm diisi media tanamhingga terisi frac34 bagian Benih kedelai var Deja1 diperoleh dari Balitkabi Malang Sebelumditamam benih diseleksi berdasarkan kese-ragaman ukuran Pada tiap poly bag disemai-kan 5 benih kedelai Setelah semai berumur 10hari diseleksi berdasarkan keseragaman tinggitanaman dan jumlah daun dipilih satu tanamanpada setiap poly bag selanjutnya diaklimatisasiselama 2 hari Perlakuan H2O2 dilakukan padapagi hari jam 0900-1000 WIB setiap 3 harisekali dimulai pada hari ke 13 setelah tanam

Perlakuan dengan menyemprotkan H2O2 sesuaikonsentrasi perlakuan pada permukaan atasdan bawah daun sampai semua permukaandaun basah Perlakuan H2O2 dilakukan denganterlebih dahulu mengencerkan H2O2 denganmenggunakan rumus M1V1=M2V2 untukmengetahui jumlah aquades yang ditambahkanuntuk setiap konsentasi perlakuan Sedangkanuntuk kontrol disemprot dengan menggunakanaquades Penghitungan kapasitas lapang dapatdilakukan dengan menimbang bobot basah potbeserta isinya yang telah disiram sampai airmenetes selanjutnya dikeringkan dan ditimbangkembali untuk mengetahui nilai bobot keringSetelah nilai bobot kering dan bobot basahdiketahui maka dapat ditentukan perlakuan100 kapasitas lapang yitu 27 kg perlakuan35 kapasitas lapang yaitu 26 kg Perlakuandilakukan dengan cara menyiram dan menjagatingkat ketersediaan air sesuai perlakuan yangtelah dihitung sebelumnya yaitu dengan caramenimbang pot beserta isinya setiap hari sesuaidengan berat yang sudah ditentukan sebelumnyaPerlakuan dilakukan sampai akhir fase per-tumbuhan vegetatif yaitu 33 hari setelah tanamPemupukan menggunakan pupuk NPK

Mutiara sebanyak 5 gtanaman yang diberikanpada saat tanam

Penghitungan parameter dilakukan mengacupada Darmanti et al 2016 yaitu penghitunganberat segar dilakukan segera setelah panenkedelai bagian akar dan tajuk tanamandipisahkan kemudian ditimbang menggunakantimbangan digital Penghitungan jumlah daundilakukan setiap 3 hari sekali dengan menghitungsemua jumlah daun pada setiap tanamanPengukuran kadar air relatif dilakukan pada pagihari dengan mengambil daun ke-4 kemudianditimbang berat basahnya Selanjutnya dauntersebut direndam dalam air selama 24 jamdan ditimbang berat jenuhnya Daun yang samadikeringkan dalam oven pada suhu 80oCselama 48 jam atau sampai berat konstan danditentukan bobot keringnya Kadar air relatifditentukan berdasarkan persamaan Prochazkovaet al (2001) yaitu

Pengambilan sampel daun untuk penghitunganlebar pembukaan stomata dilakukan pada pagihari jam 1000 WIB dan menggunakan daunke 4 Preparat stomata dibuat dengan metodereplika (Haryanti 2010) yaitu permukaan daundibersihkan dengan tisu untuk menghilangkankotoran Kemudian diolesi kutek dan dibiarkan10 menit supaya kering Selanjutnya padaolesan kutek ditempel potongan selotip warnatransparan dan diratakan lalu dikelupas secaraperlahan-lahan Hasil kelupasan tersebutditempelkan pada gelas benda lalu dilakukanpengamatan lebar pembukaan stomata denganmikroskop

Data hasil pengujian dianalisis menggunakanAlalysis of Variante (ANNOVA) pada tarafsignifikan 95 jika terdapat beda nyata

Bobot segar - bobot keringBobot jenuh - bobot kering X 100 KAR =

43

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

dilakukan uji lanjut dengan menggunakan ujiDuncanrsquos Multiple Range Test (DMRT)

HASIL DAN PEMBAHASAN

Bobot Segar Tajuk dan Akar

Hasil ANOVA (Analysis of Variance) padataraf signifikan 95 menunjukkan terdapatinteraksi antara perlakuan H2O2 dengan tingkatketersediaan air yang berbeda terhadap bobotsegar tajuk tanaman kedelai var Deja 1Sedangkan pada bobot segar akar tidak ter-dapat interaksi antara perlakuan H2O2 dengantingkat ketersediaan air yang berbeda Perla-kuan tunggal H2O2 tidak berpengaruh nyataterhadap bobot segar akar sedangkan per-lakuan tingkat ketersediaan air yang berbedaberpengaruh nyata terhadap bobot segar akar

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama pada parameteryang sama menunjukkan pengaruh yang tidak berbeda nyata antar perlakuan berdasar-kan uji DMRT pada taraf kepercayaan 95

Penurunan tingkat ketersediaan air menyebab-kan penurunan bobot segar tajuk dan akarPerlakuan tingkat ketersediaan air 100dengan H2O2 1mM dan 2mM berpengaruhnyata terhadap peningkatan bobot segar tajukdibanding dengan tanaman kontrol (0 H2O2)Perlakuan tingkat ketersediaan air 35 dengan

perlakuan H2O2 semua konsentrasi menunjuk-kan data yang cenderung meningkat namuntidak menunjukkan pengaruh yang nyataPenurunan tingkat ketersediaan air 35menyebabkan penurunan bobot segar akarsedangkan perlakuan H2O2 tidak berpengaruhterhadap bobot segar akar (Tabel 1)

Tingkat ketersediaan air 100 meningkatkanbobot segar tajuk dan akar kedelai var Deja 1dibandingkan dengan tingkat ketersediaan air35 Hasil ini menunjukkan bahwa tingkatketersediaan air 100 dapat menyeimbangkanantara penggunaan dan ketersediaan air dalamtanaman sehingga aktivitas metabolismetanaman dapat berjalan dengan lancar Selainitu peningkatan bobot segar tajuk juga dapatdipengaruhi oleh jumlah daun dan tinggitanaman Hal ini sesuai dengan pendapat

Pangaribuan et al (2012) yang menyatakanbahwa jumlah daun akan berpengaruh terhadapbobot segar tajuk Semakin banyak jumlah daunmaka akan menunjukkan bobot segar tajukyang lebih tinggi

Parameter Konsentrasi H2O2 ( mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 kapasitas

lapang 35 kapasitas

lapang

Tajuk 0 216c 079de 148 05 207c 069de 138 1 268b 098d 183 2 311a 054e 183 Bobot Segar (g) Rata rata 251 075 (+) Akar 0 132 016 074 05 126 016 071 1 124 016 070 2 155 015 085 Rata rata 134a 016c (-)

Tabel 1 Bobot segar (g) tajuk dan akar dengan perlakuan H2O2pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

44

Konsentrasi H2O2 (mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 Kapasitas

Lapang 35 Kapasitas

Lapang 0 456 356 406

05 458 372 415 1 469 372 421 2 456 388 422

Rata-rata 460a 372c (-)

Tabel 2 Jumlah daun dengan perlakuan H2O2 pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris yang sama menunjukkan pengaruh yang tidakberbeda nyata antar perlakuan berdasarkan uji DMRT pada taraf kepercayaan 95

Kedelai var Deja 1 yang diberi perlakuantingkat ketersediaan air 35 secara visualdaunnya mengalami kelayuan permanen danmenggulung daun sehingga menghambat prosesfotosintesis dan mengakibatkan menurunnyaakumulasi fotosintat Berdasarkan data yangdiperoleh jumlah daun pada perlakuan 100kapasitas lapang rata rata 460 sedangkan padaperlakuan 35 kapasitas lapang rata-ratajumlah daun 372 Penurunan jumlah daun padaperlakuan 35 kapasitas lapang menyebabkanpenurunan fotosintat yang akan diangkut ketubuh tumbuhan untuk mendukung pertum-buhannya Menurut Pertamawati (2010) aku-mulasi fotosintat yang terbatas mengakibatkantanaman kekurangan karbohidrat dan mengalamihambatan pertumbuhan Tingkat ketersediaanair yang rendah akan mengakibatkan terhambat-nya pembelahan sel sehingga terjadi penurunanpemanjangan atau pembesaran sel

Jumlah daun dipengaruhi oleh panjang ruas ataucabang yang memiliki nodus sebagai tempatmelekatnya daun Semakin panjang cabangakan mengakibatkan jumlah daun yang semakinbanyak Apabila cabang semakin panjang makanodus atau tempat melekatnya daun juga akansemakin banyak Menurut Adisarwanto danWudianto (2008) jumlah nodus pada batangtanaman kedelai dipengaruhi oleh tipe tumbuh

batang dan lama penyinaran pada siang hariJumlah nodus batang indeterminat umumnyalebih banyak dibanding batang determinatKedelai var Deja 1 termasuk dalam tipepertumbuhan determinan yaitu batang tidaktumbuh lagi saat tanaman mulai berbunga

Perlakuan tingkat ketersediaan air 35 kapasitaslapang menyebabkan penurunan tingkatpertumbuhan pada kedelai varietas Deja 1dibanding perlakuan 100 kapasitas lapangPenurunan tingkat pertumbuhan ditunjukkandari bobot segar akar jumlah daun dan lebarpembukaan stomata yang menurun namundengan pemberian H2O2 dengan tingkatkonsentrasi tertentu menyebabkan penurunanini tidak sampai menyebabkan kematiantanaman Hal ini dipengaruhi karena saatcekaman kekeringan H2O2 berperan untukmengaktifkan sistem pertahanan antioksidanagar tanaman tidak sampai tercekam oksidatifHal ini sesuai dengan pendapat Sharma et al(2012) yang menyatakan bahwa tanaman akanmengaktifkan sistem pertahanan antioksidanuntuk menghindari cekaman oksidatif dengancara meningkatkan pembentukan dan aktifitasenzim antioksidan seperti Glutation Peroksidase(GPX) Glutation Reduktase (GR) SuproxidaDismutase (SOD) serta senyawa antioksidanlainnya untuk dapat menyelamatkan tanaman

45

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

dari ROS yang tinggi Selain itu tanaman jugaakan memproduksi senyawa osmoprotektanseperti prolin untuk melindungi enzim dariproses denaturasi

Tanaman yang mengalami cekaman kekeringanakan menyebabkan terjadinya cekaman oksidatifMenurut (Singh et al2009) pembentukansenyawa oksidatif pada tanaman diawalidengan reduksi oksigen pada membran selkloroplas sehingga membentuk superoksida(O2

-) Selanjutnya akan terbentuk senyawaROS lainnya seperti singlet oxygen (O2)radikal hidroksil (OH) dan hydrogen peroksida(H2O2) Molekul O2

- yang reaktif akan berusahamelepaskan electron bebasnya dan bereaksidengan H+ membentuk H2O2 Proses selanjutnyahydrogen perokida dan superoksida bereaksimembentuk molekul yang sangat reaktif yaituradikal hidroksil

memodifikasi ikatan kovalen protein KerusakanDNA akibat ROS dapat menyebabkan kerusak-an rantai DNA dan mutasi DNA sehingga dapatmempengaruhi pertumbuhan dan perkembang-an tanaman bahkan dapat menyebabkankematian tanaman

Menurut Muslihatin et al (2016) SOD akanbertindak sebagai pertahanan pertama terhadapROS dengan mengubah O2

- menjadi H2O2Selanjutnya H2O2 akan direduksi menjadi airoleh askorbat peroksidase (APX) dan katalase(CAT) dengan menggunakan AsA sebagai donorelektron sehingga terbentuk monodehydro-ascorbate (MDA) yang memiliki elektronbebas sehingga harus segera direduksi menjadidehidroascorbat (DHA) DHA reduktase akanmereduksi DHA menjadi AsA dan menghasilkanglutathione teroksidase (GSSG) SelanjutnyaGSSG akan direduksi oleh Glutathione reduktase(GR) menggunakan NADPH sebagai donorelektron Mekanisme inilah yang digunakantanaman untuk mempertahankan diri dari ceka-man oksidatif karena pengaruh ROS yang tinggi

Tingkat konsentrasi H2O2 akan mempengaruhiaktivitas enzim metabolik dan sistem pertahananantioksidan yang akan mendukung pertumbuhandan perkembangan tanaman HidrogenPeroksida juga dapat mempengaruhi berbagaiproses perkembangan dan fisiologis pada tanam-an Hassan et al (2006) menyatakan bahwaperlakuan H2O2 dengan konsentrasi 05 mMdapat meningkatkan parameter pertumbuhantanaman antara lain tinggi tanaman bobot segardan bobot kering kering tajuk dan akar sertaluas daun pada tanaman kacang tunggak yangdiberi perlakuan cekaman kekeringan

Lebar Pembukaan Stomata

Kerusakan pada tanaman akibat cekamanoksidatif terjadi apabila tidak terdapat keseim-bangan antara kemampuan sistem pertahananantioksidan dengan cekaman yang terlalu tinggiKondisi ini dapat menyebabkan kerusakanpada tanaman dengan terjadinya cekaman oksi-datif sehingga akan mengurangi fungsi seltumbuhan menghambat pertumbuhan danperkembangan tanaman serta menyebabkankematian tanaman Menurut Sharma et al(2012) ROS menyebabkan kerusakan seldengan 3 cara yaitu dengan oksidasi lipid pro-tein dan DNA Peroksidasi lipid oleh ROSterjadi pada fosfolipid dari asam lemak takjenuh komponen membran sel dan organel Halini menyebabkan ketidakstabilan membran seldan permeabilitas serta menghasilkan radikallipid yang mengikat protein dan DNA sehinggamerusak protein radikal lipid dan DNA ROSjuga dapat mengoksidasi protein dengan Hasil ANOVA (Analysis of Variance) pada

taraf signifikansi 95 menunjukkan tidak

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

46

terdapat interaksi antara perlakuan H2O2

dengan tingkat ketersediaan air yang berbedaterhadap lebar pembukaan stomata atas danbawah daun Perlakuan H2O2 tidak berpengaruhnyata terhadap lebar pembukaan stomata atasdan bawah daun sedangkan perlakuan tingkatketersediaan air berpengaruh nyata terhadaplebar pembukaan stomata atas dan bawah dauntanaman kedelai varDeja 1 (Tabel 3)

Parameter Konsentrasi H2O2 (mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 kapasitas

lapang 35 kapasitas

lapang Atas 0 763 684 724 05 778 561 670 1 665 551 608 2 856 551 704 Lebar pembukaan stomata (microm)

Rata rata 766a 587c (-)

Bawah 0 653 506 074 05 670 422 071 1 707 548 070 2 699 510 085 Rata rata 682a 497c (-)

Tabel 3 Lebar pembukaan stomata (microm) bagian atas dan bawah daun dengan perlakuanH2O2 pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama pada parameter yang samamenunjukkan pengaruh yang tidak berbeda nyata antar perlakuan berdasarkan uji DMRT pada tarafkepercayaan 95

Tabel 3 menunjukkan bahwa penurunan tingkatketersediaan air memberikan pengaruh nyataterhadap lebar pembukaan stomata atas danbawah daun Namun pemberian H2O2 tidak

berpengaruh terhadap lebar pembukaanstomata bagian atas dan bawah daun kedelaivar Deja 1

Kadar Air Relatif

terhadap kadar air relatif Perlakuan tunggalH2O2 dan tingkat ketersediaan air yang berbedamasing-masing berpengaruh nyata terhadapkadar air relatif (Tabel 4)

Konsentrasi H2O2 (mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 Kapasitas Lapang 35 Kapasitas Lapang

0 6055 4795 5425 x 05 4953 2318 3636yz 1 5741 2738 4240yz 2 5336 4210 4773xy

Rata-rata 5521a 3515c (-)

Tabel 4 Kadar air relatif () tanaman kedelai var Deja 1 dengan perlakuan H2O2pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama menunjukkan pengaruh yang tidakberbeda nyata antar perlakuan berdasarkan uji DMRT pada taraf kepercayaan 95

Hasil ANOVA (Analysis of Variance) padataraf signifikansi 95 menunjukkan tidakterdapat interaksi antara perlakuan H2O2

dengan tingkat ketersediaan air yang berbeda

47

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

Penurunan tingkat ketersediaan air 35kapasitas lapang berpengaruh nyata terhadappenurunan kadar air relatif dibanding denganperlakuan 100 kapasitas lapang (Tabel 4)Penurunan kadar air relatif dan lebar pem-bukaan stomata kedelai var Deja 1 pada tingkatketersediaan air 35 dipengaruhi olehpenurunan kadar air media yang rendah sehing-ga menyebabkan potensial air tanah yangmenurun dan diikuti dengan menurunnya lajualiran air ke tanaman Menurut Aref et al(2013) saat kadar air media rendah makaterjadi ketidak seimbangan antara laju trans-pirasi dan absorbsi yaitu laju transpirasimelebihi laju absorbsi air ke tanaman sehinggamenyebabkan kekurangan air pada tanamandan berdampak pada penurunan kadar air daunKadar air relatif juga memengaruhi lebarpembukaan stomata sebagai pengatur prosestranspirasi pada tanaman Semakin rendah tingkatketersediaan air akan menginduksi sinyal dariakar ke tajuk tanaman untuk mengurangi lajutranspirasi sehingga stomata akan menutup

Penurunan kadar air relatif dan lebar pem-bukaan stomata kedelai var Deja 1 padatingkat ketersediaan air 35 dipengaruhi olehpenurunan kadar air media yang rendahsehingga menyebabkan potensial air tanah yangmenurun dan diikuti dengan menurunnya lajualiran air ke tanaman Menurut Aref et al(2013) saat kadar air media rendah maka terjadiketidak seimbangan antara laju transpirasi danabsorbsi yaitu laju transpirasi melebihi lajuabsorbsi air ke tanaman sehingga menyebab-kan kekurangan air pada tanaman dan ber-dampak pada penurunan kadar air daun Kadarair relatif juga memengaruhi lebar pembukaanstomata sebagai pengatur proses transpirasipada tanaman Semakin rendah tingkat keter-sediaan air akan menginduksi sinyal dari akar

ke tajuk tanaman untuk mengurangi laju trans-pirasi sehingga stomata akan menutup

Tingkat ketersediaan air yang rendah akan mem-pengaruhi lebar pembukaan stomata dan kadarair relatif daun tanaman kedelai var Deja 1Pada saat kekurangan air tanaman akanmenutup stomata sebagai akibat dari menurun-nya turgor sel bersamaan dengan meningkatnyaasam absisat (ABA) pada daun sehingga terjadihambatan masuk-nya CO2 Menurut Lakitan(2013) proses membuka dan menutup stomatadipengaruhi oleh kadar air dalam sel penjagaAir yang masuk ke dalam sel penjaga secaraosmosis akan menyebabkan peningkatantekanan turgor sel penjaga Stomata akan mem-buka ketika tekanan turgor sel meningkatsedangkan pada kondisi ketersediaan air yangrendah tekanan turgor akan mengalami penu-runan dan menyebabkan stomata menutup

Proses membuka dan menutupnya stomataakan mempengaruhi proses transpirasi jikastomata membuka lebar maka akan menyebab-kan transpirasi yang tinggi Perlakuan tingkatketersediaan air yang rendah pada kedelai varDeja 1 menyebabkan penurunan lebar pembu-kaan stomata sehingga akan mengurangi lajutranspirasi Hal ini sesuai dengan pendapatZlatev dan Lidon (2012) bahwa cekamankekeringan dapat menyebabkan penyempitanstomata untuk mencegah kehilangan air yanglebih banyak melalui proses transpirasiPenyempitan stomata ini juga akan meng-akibatkan menurunnya proses fotosintesis halini dipengaruhi oleh menurunnya alirankarbondioksida pada daun dan terhambatnyatransportasi air dalam tubuh tanaman

Penyemprotan H2O2 dengan konsentrasi 2mMmemungkinkan daun untuk mempertahankankadar air relatif tetap tinggi dengan mengatur

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

48

osmolaritas dalam daun akibatnya mengurangiefek dari cekaman kekeringan Menurut Ishibashiet al (2011) penyemprotan H2O2 pada dauntanaman kedelai kultivar Fukuyutaka yangdiberi perlakuan cekaman kekeringan dapatmeningkatkan kadar air relatif daun Penyem-protan H2O2 akan meningkatkan kadar mRNAD-myo-inositol 3-fosfat sintase 2(GmMIPS 2)dan galaktinol sintase (GolS) yang meng-aktifkan enzim untuk biosintesis oligosakaridayang berperan dalam membantu tanaman dalam menghadapi cekaman kekeringan MenurutLoewus dan Murthy (2000) Myo ndashinositolberperan penting dalam berbagai prosesbiologis pada tanaman seperti transduksi sinyalrespon tanaman terhadap cekaman biogenesisdinding sel regulasi pertumbuhan serta osmo-toleran Sedangkan galaktinol sintase (GolS)berperan dalam akumulasi galaktinol danrafinosa yang berfungsi sebagai osmoprotektansaat cekaman kekeringan

Grafik 1 Pengaruh perlakuan H2O2 terhadap pengamatan parameter padatingkat ketersediaan air yang berbeda

Berdasarkan hasil penelitian bahwa perlakuanH2O2 pada tingkat ketersediaan air 35 kapa-sitas lapang membantu tanaman kedelai varietasDeja 1 untuk mempertahankan diri dari keke-ringan Hal ini juga dapat dilihat dari Grafik 1

yang menunjukkan bahwa perlakuan H2O2

dengan konsentrasi 1 dan 2 mM merupakankombinasi yang baik untuk mempertahankanpertumbuhan kedelai pada tingkat ketersediaanair yang berbeda Penurunan pertumbuhan yangditunjukkan dengan pengamatan parametertidak sampai menyebabkan tanaman kedelaigagal panen bahkan mati Hal ini menunjukkanbahwa aplikasi H2O2 dapat membantumengurangi pengaruh negatif dari cekamankekeringan dengan mengaktifkan aktivitassistem pertahanan antioksidan dan mengurangikehilangan air pada tanaman Hal ini sesuaidengan penelitian He et al (2009) bahwaH2O2 memainkan peran ganda pada saattanaman berada pada kondisi lingkungan yangterkena cekaman biotik maupun abiotik Saatkonsentrasi H2O2 rendah maka dapat bertindaksebagai molekul pemberi sinyal sedangkanpada konsentrasi yang lebih tinggi H2O2 dapatmenyebabkan kematian sel Namun disisi lainpeningkatan H2O2 dapat menyebabkandiaktifkannya sistem pertahanan antioksidatifuntuk mencegah kematian sel akibat cekamanoksidatif sehingga tetap dapat mempertahan-kan pertumbuhan

49

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

KESIMPULAN

Perlakuan tingkat ketersediaan air 100dengan H2O2 konsentrasi 2mM merupakankombinasi yang baik untuk meningkatkan luasdaun bobot segar tajuk dan bobot segar akarsedangkan perlakuan tingkat ketersediaan air35 dengan H2O2 konsentrasi 1mM merupa-kan kombinasi yang baik untuk meningkatkanluas daun dan bobot segar tajuk tanamankedelai var Deja 1

DAFTAR PUSTAKA

Adisarwanto T dan R Wudianto 2008Meningkatkan hasil panen kedelaiJakarta Penebar Swadaya

Aref I Atta HE Obeid ME Ahmed A KhanP and Iqbal M 2013 Effect of waterstress on relative water and chlorophyllcontents of Juniperus procera Ho chstex Endlicher in Saudi Arabia Life SciJ 10 (4)681ndash685

Atkinson NJ and PE Urwin 2012 Theinteraction of plant biotic and abioticstresses from genes to the field J ExpBot 63 (10) 3523-3543

Balai Penelitian Tanaman Kacang-kacangandan Umbi-umbian 2017 Deskripsivarietas unggul kacang-kacangan danUmbi-umbian Malang (ID) BalaiPenelitian dan Pengembangan PertanianKementerian Pertanian

Bhattacharjee S 2012 An inductive pulse ofhydrogen peroxide pretreatment restoresredox homeostasis and mitigatesoxidative membrane damage underextremes of temperature in two ricecultivars (Oryza sativa L cultivars Ratnaand SR 26B) Plant Growth Regul68395-410

Badan Pusat Statistik 2018 Tabel luas panenproduktivitas produksi tanaman kedelaiprovinsi Indonesia wwwBPScoidDiunduh pada tanggal 10 Maret 2018

Darmanti S Santosa D Kumala and NHartanto 2016 Antioxidative defensesof soybean [Glycine max (L) Merr cvGrobogan] against purple nutsedge(Cyperus rotundus L) interferenceduring drought st ress J AnimPlantSci26(1)225-232

Farooq M A Wahid N Kobayashi DFujita and SMA Basra 2009 Plantdrought stress effects mechanismsand management AgronSustain Dev29 185ndash212

Haryanti S 2010 Jumlah dan distribusistomata pada daun beberapa spesiestanaman dikotil dan monokotilBuletin Anatomi dan Fisiologi Vol XVIIINo 2 Oktober 2010 Hal24

Hassan A B I A M Ahmed N M OsmanM M Eltayeb GA Osman and E EBabiker 2006 Effect of processingtreatments followed by fermentationon protein content and digestibility ofpearl millet (Pennisetum typhoideum)cultivars Hal88

He L Gao Z and Li E 2009 Pretreatment ofseed with H2O2 enhances droughttolerance of wheat (Triticum aestivum L)seedlings Afr J Biotechnol 86151-6157

Hossain M A Bhattacharjee S Armin SM Qian P Xin W Li H Y BurrittD J Fujita M Tran L S P 2015Hydrogen peroxide priming modulatesabiotic oxidative stress tolerance insightsfrom ROS detoxification and scavengingFront Plant Sci 6 1ndash19

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

50

Ishibashi Y Yamaguchi H Yuasa T Iwaya-Inoue M Arima S amp Zheng S H 2011Hydrogen peroxide spraying alleviatesdrought stress in soybean plants JPlant Physiol 168 1562-1567 httpdxdoiorg101016jjplph201102003

Kisman 2010 Karakter morfologi sebagaipenciri adaptasi kedelai terhadapcekaman kekeringan Agroteksos Vol20 No1 April 2010 Hal10

Lakitan B 2013 Dasar-dasar fisiologi tumbuh-an Rajawali Press Jakarta 35-62

Muslihatin W N Jadid ID Puspitasari CESafitri 2016 Growth of vegetativeexplant Moringa oleifera on differentcomposition of auxin and cytokininand its synthetic seed germinationrdquo inProceeding of International BiologyConference 2016 Hal 020024-4

Neslihan SR and Necla P 2015 Exogeneuslow-dose Hydrogen Peroxide enhancesdrought tolerance of soybeans (Glycynemax L) trough inducing antioxidantsystem Acta Biologica Hungarica Hal180-181

Pangaribuan D Y Muhammad and UNovisha 2012 Dampak bokashikotoran ternak dalam penguranganpemakaian pupuk anorganik padabudidaya tanaman tomat J AgronIndonesia 40 (3) 204 ndash 210 BandarLampung

Pertamawati 2010 Pengaruh fotosintesisterhadap pertumbuhan tanamankentang (Solanum Tuberosum L)dalam lingkungna fotoautotrof secarainvitro Pusat TFM-BPP TeknologiBPPP GdII lt15-Jl MHThamrin no8Jakarta 10340 Hal35

Raghuvanshi R S and Bisht K 2010 Usesof soybean products and preparationIn [Singh G (Ed)] The Soybean botanyproduction and uses CAB InternationalUSA pp 345-374

Sharma P AB Jha RS Dubey and MPessarakli 2012 Reactive oxygenspecies oxidative damage andantioxidative defense mechanism inplant under stressful conditionsReview Article J Bot Vol 2012 ArticleID 217037 doi 1011552012217037Hal2-15

Singh NB D Singh and A Singh 2009Modification of physiologicalresponses of water stressed Zea maysseedling by leachate of nicotianaplumbagiflolia General And AppliedPlant Physiology 35(1-2)51-63

Syafi S 2008 Respons morfologis danfisiologis bibit berbagai genotipejarak pagar (Jatropha curcas L)terhadap cekaman kekeringan[Tesis] Bogor Sekolah PascasarjanaIPB Hal25-45

Quan LJ B Zhang WW Shi and HY Li2008 Hydrogen peroxide in plants Aversatile molecule of the reactiveoxygen species network J Integr PlantBiol 50 2-18

Zlatev Z and Lidon FC 2012 An Overviewon drought induced changes in plantgrowth water relations andphotosynthesis Emir J Food Agric24(1)57-72

Page 3: PENGARUH HIDROGEN PEROKSIDA DAN KETERSEDIAAN AIR …

41

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

jumlah stomata terbuka bobot kering pucukbobot kering akar panjang akar volume akarkadar air daun dan kandungan klorofil

Kekeringan merupakan salah satu faktor abiotikyang berhubungan dengan rendahnya keter-sediaan air tanah sehingga pertumbuhan danperkembangan tanaman tidak optimal sertamenyebabkan produksi menurun (Farooq etal 2009) Cekaman kekeringan akan mem-pengaruhi proses morfologi anatomi fisiologidan biokimia serta dapat mempengaruhi per-tumbuhan perkembangan dan produksi tanam-an terutama pada tahap pengisian polong Responpertama tanaman dalam menanggapi cekamankekeringan ialah dengan menutup stomataPenutupan maupun pembukaan stomata padadaun tergantung pada tekanan turgor dari keduasel penjaga Sehingga saat terjadi cekamankekeringan menyebabkan distribusi air ke selpenjaga menurun sehingga tekanan turgor jugaakan mengalami penurunan dan menyebabkanterjadinya penutupan stomata (Lakitan 2013)

Berbagai cekaman lingkungan biotik maupunabiotik ditanggapi oleh tanaman dengan mem-produksi Reactive Oxygen Species (ROS)dalam jumlah yang berlebih ROS adalahsekelompok radikal bebas yang terbentuksebagai produk samping dari metabolismetanaman Hydrogen peroksida merupakansalah satu molekul ROS yang paling stabil dialam (Quan et al 2008) Hydrogen peroksidapada konsentrasi rendah berfungsi sebagaimolekul sinyal terhadap cekaman lingkunganbiotik dan abiotik sedangkan pada konsentrasitinggi akan menyebabkan tanaman mengalamicekaman oksidatif yang dapat memicu kematiansel tanaman (He et al 2009) Menurut Neslihandan Necla (2015) perlakuan cekaman kekeringandan H2O2 1mM pada kedelai kultivar 537

(toleran kekeringan) dan 520 (sensitif terhadapkekeringan) meningkatkan aktivitas enzimantioksidan yang lebih tinggi pada kultivar 537dibandingkan dengan kultivar 520 PerlakuanH2O2 dengan dosis rendah akan mengurangikehilangan air dan meningkatkan toleransiterhadap kekeringan dengan menginduksi sistempertahanan antioksidan Namun di sisi lainH2O2 juga dapat mengaktifkan sistem pertahananantioksidatif untuk mencegah kerusakan seltanaman oleh cekaman oksidatif sehingga dapatmemacu pertumbuhan (Bhattacharjee 2012)Tanaman mengembangkan mekanisme sistempertahanan antioksidatif yang berperan dalammelindungi tanaman dari kerusakan yangdisebabkan oleh cekaman oksidatif denganmengontrol jumlah ROS ke tingkat yang tidakmerugikan bagi tanaman (Atkinson dan Urwin2012)

Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui interaksipengaruh perlakuan tingkat konsentrasi H2O2

dan tingkat ketersediaan air yang berbedaterhadap pertumbuhan vegetatif kedelai varDeja 1 serta mengetahui konsentrasi optimumyang dapat meningkatkan pertumbuhanvegetatif kedelai var Deja 1

METODE

Penelitian dilaksanakan pada Bulan MeindashJuli2019 di kebun percobaan Biologi LaboratoriumBiologi Struktur dan Fungsi Tumbuhan danLaboratorium Biologi Dasar DepartemenBiologi Fakultas Sains dan MatematikaUniversitas Diponegoro Penelitian menggunakanRancangan Acak Lengkap (RAL) pola faktorial4x2 Faktor pertama konsentrasi H2O2 yaitu0 05 1 2 mM dan faktor kedua tingkatpenyediaan air yaitu 100 dan 30 kapasitaslapang Setiap perlakuan diulang 5 kali

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

42

Media tanam menggunakan campuran tanahkompos dan sekam dengan perbandingan 212Poly bag ukuran 30 x 30 cm diisi media tanamhingga terisi frac34 bagian Benih kedelai var Deja1 diperoleh dari Balitkabi Malang Sebelumditamam benih diseleksi berdasarkan kese-ragaman ukuran Pada tiap poly bag disemai-kan 5 benih kedelai Setelah semai berumur 10hari diseleksi berdasarkan keseragaman tinggitanaman dan jumlah daun dipilih satu tanamanpada setiap poly bag selanjutnya diaklimatisasiselama 2 hari Perlakuan H2O2 dilakukan padapagi hari jam 0900-1000 WIB setiap 3 harisekali dimulai pada hari ke 13 setelah tanam

Perlakuan dengan menyemprotkan H2O2 sesuaikonsentrasi perlakuan pada permukaan atasdan bawah daun sampai semua permukaandaun basah Perlakuan H2O2 dilakukan denganterlebih dahulu mengencerkan H2O2 denganmenggunakan rumus M1V1=M2V2 untukmengetahui jumlah aquades yang ditambahkanuntuk setiap konsentasi perlakuan Sedangkanuntuk kontrol disemprot dengan menggunakanaquades Penghitungan kapasitas lapang dapatdilakukan dengan menimbang bobot basah potbeserta isinya yang telah disiram sampai airmenetes selanjutnya dikeringkan dan ditimbangkembali untuk mengetahui nilai bobot keringSetelah nilai bobot kering dan bobot basahdiketahui maka dapat ditentukan perlakuan100 kapasitas lapang yitu 27 kg perlakuan35 kapasitas lapang yaitu 26 kg Perlakuandilakukan dengan cara menyiram dan menjagatingkat ketersediaan air sesuai perlakuan yangtelah dihitung sebelumnya yaitu dengan caramenimbang pot beserta isinya setiap hari sesuaidengan berat yang sudah ditentukan sebelumnyaPerlakuan dilakukan sampai akhir fase per-tumbuhan vegetatif yaitu 33 hari setelah tanamPemupukan menggunakan pupuk NPK

Mutiara sebanyak 5 gtanaman yang diberikanpada saat tanam

Penghitungan parameter dilakukan mengacupada Darmanti et al 2016 yaitu penghitunganberat segar dilakukan segera setelah panenkedelai bagian akar dan tajuk tanamandipisahkan kemudian ditimbang menggunakantimbangan digital Penghitungan jumlah daundilakukan setiap 3 hari sekali dengan menghitungsemua jumlah daun pada setiap tanamanPengukuran kadar air relatif dilakukan pada pagihari dengan mengambil daun ke-4 kemudianditimbang berat basahnya Selanjutnya dauntersebut direndam dalam air selama 24 jamdan ditimbang berat jenuhnya Daun yang samadikeringkan dalam oven pada suhu 80oCselama 48 jam atau sampai berat konstan danditentukan bobot keringnya Kadar air relatifditentukan berdasarkan persamaan Prochazkovaet al (2001) yaitu

Pengambilan sampel daun untuk penghitunganlebar pembukaan stomata dilakukan pada pagihari jam 1000 WIB dan menggunakan daunke 4 Preparat stomata dibuat dengan metodereplika (Haryanti 2010) yaitu permukaan daundibersihkan dengan tisu untuk menghilangkankotoran Kemudian diolesi kutek dan dibiarkan10 menit supaya kering Selanjutnya padaolesan kutek ditempel potongan selotip warnatransparan dan diratakan lalu dikelupas secaraperlahan-lahan Hasil kelupasan tersebutditempelkan pada gelas benda lalu dilakukanpengamatan lebar pembukaan stomata denganmikroskop

Data hasil pengujian dianalisis menggunakanAlalysis of Variante (ANNOVA) pada tarafsignifikan 95 jika terdapat beda nyata

Bobot segar - bobot keringBobot jenuh - bobot kering X 100 KAR =

43

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

dilakukan uji lanjut dengan menggunakan ujiDuncanrsquos Multiple Range Test (DMRT)

HASIL DAN PEMBAHASAN

Bobot Segar Tajuk dan Akar

Hasil ANOVA (Analysis of Variance) padataraf signifikan 95 menunjukkan terdapatinteraksi antara perlakuan H2O2 dengan tingkatketersediaan air yang berbeda terhadap bobotsegar tajuk tanaman kedelai var Deja 1Sedangkan pada bobot segar akar tidak ter-dapat interaksi antara perlakuan H2O2 dengantingkat ketersediaan air yang berbeda Perla-kuan tunggal H2O2 tidak berpengaruh nyataterhadap bobot segar akar sedangkan per-lakuan tingkat ketersediaan air yang berbedaberpengaruh nyata terhadap bobot segar akar

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama pada parameteryang sama menunjukkan pengaruh yang tidak berbeda nyata antar perlakuan berdasar-kan uji DMRT pada taraf kepercayaan 95

Penurunan tingkat ketersediaan air menyebab-kan penurunan bobot segar tajuk dan akarPerlakuan tingkat ketersediaan air 100dengan H2O2 1mM dan 2mM berpengaruhnyata terhadap peningkatan bobot segar tajukdibanding dengan tanaman kontrol (0 H2O2)Perlakuan tingkat ketersediaan air 35 dengan

perlakuan H2O2 semua konsentrasi menunjuk-kan data yang cenderung meningkat namuntidak menunjukkan pengaruh yang nyataPenurunan tingkat ketersediaan air 35menyebabkan penurunan bobot segar akarsedangkan perlakuan H2O2 tidak berpengaruhterhadap bobot segar akar (Tabel 1)

Tingkat ketersediaan air 100 meningkatkanbobot segar tajuk dan akar kedelai var Deja 1dibandingkan dengan tingkat ketersediaan air35 Hasil ini menunjukkan bahwa tingkatketersediaan air 100 dapat menyeimbangkanantara penggunaan dan ketersediaan air dalamtanaman sehingga aktivitas metabolismetanaman dapat berjalan dengan lancar Selainitu peningkatan bobot segar tajuk juga dapatdipengaruhi oleh jumlah daun dan tinggitanaman Hal ini sesuai dengan pendapat

Pangaribuan et al (2012) yang menyatakanbahwa jumlah daun akan berpengaruh terhadapbobot segar tajuk Semakin banyak jumlah daunmaka akan menunjukkan bobot segar tajukyang lebih tinggi

Parameter Konsentrasi H2O2 ( mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 kapasitas

lapang 35 kapasitas

lapang

Tajuk 0 216c 079de 148 05 207c 069de 138 1 268b 098d 183 2 311a 054e 183 Bobot Segar (g) Rata rata 251 075 (+) Akar 0 132 016 074 05 126 016 071 1 124 016 070 2 155 015 085 Rata rata 134a 016c (-)

Tabel 1 Bobot segar (g) tajuk dan akar dengan perlakuan H2O2pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

44

Konsentrasi H2O2 (mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 Kapasitas

Lapang 35 Kapasitas

Lapang 0 456 356 406

05 458 372 415 1 469 372 421 2 456 388 422

Rata-rata 460a 372c (-)

Tabel 2 Jumlah daun dengan perlakuan H2O2 pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris yang sama menunjukkan pengaruh yang tidakberbeda nyata antar perlakuan berdasarkan uji DMRT pada taraf kepercayaan 95

Kedelai var Deja 1 yang diberi perlakuantingkat ketersediaan air 35 secara visualdaunnya mengalami kelayuan permanen danmenggulung daun sehingga menghambat prosesfotosintesis dan mengakibatkan menurunnyaakumulasi fotosintat Berdasarkan data yangdiperoleh jumlah daun pada perlakuan 100kapasitas lapang rata rata 460 sedangkan padaperlakuan 35 kapasitas lapang rata-ratajumlah daun 372 Penurunan jumlah daun padaperlakuan 35 kapasitas lapang menyebabkanpenurunan fotosintat yang akan diangkut ketubuh tumbuhan untuk mendukung pertum-buhannya Menurut Pertamawati (2010) aku-mulasi fotosintat yang terbatas mengakibatkantanaman kekurangan karbohidrat dan mengalamihambatan pertumbuhan Tingkat ketersediaanair yang rendah akan mengakibatkan terhambat-nya pembelahan sel sehingga terjadi penurunanpemanjangan atau pembesaran sel

Jumlah daun dipengaruhi oleh panjang ruas ataucabang yang memiliki nodus sebagai tempatmelekatnya daun Semakin panjang cabangakan mengakibatkan jumlah daun yang semakinbanyak Apabila cabang semakin panjang makanodus atau tempat melekatnya daun juga akansemakin banyak Menurut Adisarwanto danWudianto (2008) jumlah nodus pada batangtanaman kedelai dipengaruhi oleh tipe tumbuh

batang dan lama penyinaran pada siang hariJumlah nodus batang indeterminat umumnyalebih banyak dibanding batang determinatKedelai var Deja 1 termasuk dalam tipepertumbuhan determinan yaitu batang tidaktumbuh lagi saat tanaman mulai berbunga

Perlakuan tingkat ketersediaan air 35 kapasitaslapang menyebabkan penurunan tingkatpertumbuhan pada kedelai varietas Deja 1dibanding perlakuan 100 kapasitas lapangPenurunan tingkat pertumbuhan ditunjukkandari bobot segar akar jumlah daun dan lebarpembukaan stomata yang menurun namundengan pemberian H2O2 dengan tingkatkonsentrasi tertentu menyebabkan penurunanini tidak sampai menyebabkan kematiantanaman Hal ini dipengaruhi karena saatcekaman kekeringan H2O2 berperan untukmengaktifkan sistem pertahanan antioksidanagar tanaman tidak sampai tercekam oksidatifHal ini sesuai dengan pendapat Sharma et al(2012) yang menyatakan bahwa tanaman akanmengaktifkan sistem pertahanan antioksidanuntuk menghindari cekaman oksidatif dengancara meningkatkan pembentukan dan aktifitasenzim antioksidan seperti Glutation Peroksidase(GPX) Glutation Reduktase (GR) SuproxidaDismutase (SOD) serta senyawa antioksidanlainnya untuk dapat menyelamatkan tanaman

45

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

dari ROS yang tinggi Selain itu tanaman jugaakan memproduksi senyawa osmoprotektanseperti prolin untuk melindungi enzim dariproses denaturasi

Tanaman yang mengalami cekaman kekeringanakan menyebabkan terjadinya cekaman oksidatifMenurut (Singh et al2009) pembentukansenyawa oksidatif pada tanaman diawalidengan reduksi oksigen pada membran selkloroplas sehingga membentuk superoksida(O2

-) Selanjutnya akan terbentuk senyawaROS lainnya seperti singlet oxygen (O2)radikal hidroksil (OH) dan hydrogen peroksida(H2O2) Molekul O2

- yang reaktif akan berusahamelepaskan electron bebasnya dan bereaksidengan H+ membentuk H2O2 Proses selanjutnyahydrogen perokida dan superoksida bereaksimembentuk molekul yang sangat reaktif yaituradikal hidroksil

memodifikasi ikatan kovalen protein KerusakanDNA akibat ROS dapat menyebabkan kerusak-an rantai DNA dan mutasi DNA sehingga dapatmempengaruhi pertumbuhan dan perkembang-an tanaman bahkan dapat menyebabkankematian tanaman

Menurut Muslihatin et al (2016) SOD akanbertindak sebagai pertahanan pertama terhadapROS dengan mengubah O2

- menjadi H2O2Selanjutnya H2O2 akan direduksi menjadi airoleh askorbat peroksidase (APX) dan katalase(CAT) dengan menggunakan AsA sebagai donorelektron sehingga terbentuk monodehydro-ascorbate (MDA) yang memiliki elektronbebas sehingga harus segera direduksi menjadidehidroascorbat (DHA) DHA reduktase akanmereduksi DHA menjadi AsA dan menghasilkanglutathione teroksidase (GSSG) SelanjutnyaGSSG akan direduksi oleh Glutathione reduktase(GR) menggunakan NADPH sebagai donorelektron Mekanisme inilah yang digunakantanaman untuk mempertahankan diri dari ceka-man oksidatif karena pengaruh ROS yang tinggi

Tingkat konsentrasi H2O2 akan mempengaruhiaktivitas enzim metabolik dan sistem pertahananantioksidan yang akan mendukung pertumbuhandan perkembangan tanaman HidrogenPeroksida juga dapat mempengaruhi berbagaiproses perkembangan dan fisiologis pada tanam-an Hassan et al (2006) menyatakan bahwaperlakuan H2O2 dengan konsentrasi 05 mMdapat meningkatkan parameter pertumbuhantanaman antara lain tinggi tanaman bobot segardan bobot kering kering tajuk dan akar sertaluas daun pada tanaman kacang tunggak yangdiberi perlakuan cekaman kekeringan

Lebar Pembukaan Stomata

Kerusakan pada tanaman akibat cekamanoksidatif terjadi apabila tidak terdapat keseim-bangan antara kemampuan sistem pertahananantioksidan dengan cekaman yang terlalu tinggiKondisi ini dapat menyebabkan kerusakanpada tanaman dengan terjadinya cekaman oksi-datif sehingga akan mengurangi fungsi seltumbuhan menghambat pertumbuhan danperkembangan tanaman serta menyebabkankematian tanaman Menurut Sharma et al(2012) ROS menyebabkan kerusakan seldengan 3 cara yaitu dengan oksidasi lipid pro-tein dan DNA Peroksidasi lipid oleh ROSterjadi pada fosfolipid dari asam lemak takjenuh komponen membran sel dan organel Halini menyebabkan ketidakstabilan membran seldan permeabilitas serta menghasilkan radikallipid yang mengikat protein dan DNA sehinggamerusak protein radikal lipid dan DNA ROSjuga dapat mengoksidasi protein dengan Hasil ANOVA (Analysis of Variance) pada

taraf signifikansi 95 menunjukkan tidak

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

46

terdapat interaksi antara perlakuan H2O2

dengan tingkat ketersediaan air yang berbedaterhadap lebar pembukaan stomata atas danbawah daun Perlakuan H2O2 tidak berpengaruhnyata terhadap lebar pembukaan stomata atasdan bawah daun sedangkan perlakuan tingkatketersediaan air berpengaruh nyata terhadaplebar pembukaan stomata atas dan bawah dauntanaman kedelai varDeja 1 (Tabel 3)

Parameter Konsentrasi H2O2 (mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 kapasitas

lapang 35 kapasitas

lapang Atas 0 763 684 724 05 778 561 670 1 665 551 608 2 856 551 704 Lebar pembukaan stomata (microm)

Rata rata 766a 587c (-)

Bawah 0 653 506 074 05 670 422 071 1 707 548 070 2 699 510 085 Rata rata 682a 497c (-)

Tabel 3 Lebar pembukaan stomata (microm) bagian atas dan bawah daun dengan perlakuanH2O2 pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama pada parameter yang samamenunjukkan pengaruh yang tidak berbeda nyata antar perlakuan berdasarkan uji DMRT pada tarafkepercayaan 95

Tabel 3 menunjukkan bahwa penurunan tingkatketersediaan air memberikan pengaruh nyataterhadap lebar pembukaan stomata atas danbawah daun Namun pemberian H2O2 tidak

berpengaruh terhadap lebar pembukaanstomata bagian atas dan bawah daun kedelaivar Deja 1

Kadar Air Relatif

terhadap kadar air relatif Perlakuan tunggalH2O2 dan tingkat ketersediaan air yang berbedamasing-masing berpengaruh nyata terhadapkadar air relatif (Tabel 4)

Konsentrasi H2O2 (mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 Kapasitas Lapang 35 Kapasitas Lapang

0 6055 4795 5425 x 05 4953 2318 3636yz 1 5741 2738 4240yz 2 5336 4210 4773xy

Rata-rata 5521a 3515c (-)

Tabel 4 Kadar air relatif () tanaman kedelai var Deja 1 dengan perlakuan H2O2pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama menunjukkan pengaruh yang tidakberbeda nyata antar perlakuan berdasarkan uji DMRT pada taraf kepercayaan 95

Hasil ANOVA (Analysis of Variance) padataraf signifikansi 95 menunjukkan tidakterdapat interaksi antara perlakuan H2O2

dengan tingkat ketersediaan air yang berbeda

47

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

Penurunan tingkat ketersediaan air 35kapasitas lapang berpengaruh nyata terhadappenurunan kadar air relatif dibanding denganperlakuan 100 kapasitas lapang (Tabel 4)Penurunan kadar air relatif dan lebar pem-bukaan stomata kedelai var Deja 1 pada tingkatketersediaan air 35 dipengaruhi olehpenurunan kadar air media yang rendah sehing-ga menyebabkan potensial air tanah yangmenurun dan diikuti dengan menurunnya lajualiran air ke tanaman Menurut Aref et al(2013) saat kadar air media rendah makaterjadi ketidak seimbangan antara laju trans-pirasi dan absorbsi yaitu laju transpirasimelebihi laju absorbsi air ke tanaman sehinggamenyebabkan kekurangan air pada tanamandan berdampak pada penurunan kadar air daunKadar air relatif juga memengaruhi lebarpembukaan stomata sebagai pengatur prosestranspirasi pada tanaman Semakin rendah tingkatketersediaan air akan menginduksi sinyal dariakar ke tajuk tanaman untuk mengurangi lajutranspirasi sehingga stomata akan menutup

Penurunan kadar air relatif dan lebar pem-bukaan stomata kedelai var Deja 1 padatingkat ketersediaan air 35 dipengaruhi olehpenurunan kadar air media yang rendahsehingga menyebabkan potensial air tanah yangmenurun dan diikuti dengan menurunnya lajualiran air ke tanaman Menurut Aref et al(2013) saat kadar air media rendah maka terjadiketidak seimbangan antara laju transpirasi danabsorbsi yaitu laju transpirasi melebihi lajuabsorbsi air ke tanaman sehingga menyebab-kan kekurangan air pada tanaman dan ber-dampak pada penurunan kadar air daun Kadarair relatif juga memengaruhi lebar pembukaanstomata sebagai pengatur proses transpirasipada tanaman Semakin rendah tingkat keter-sediaan air akan menginduksi sinyal dari akar

ke tajuk tanaman untuk mengurangi laju trans-pirasi sehingga stomata akan menutup

Tingkat ketersediaan air yang rendah akan mem-pengaruhi lebar pembukaan stomata dan kadarair relatif daun tanaman kedelai var Deja 1Pada saat kekurangan air tanaman akanmenutup stomata sebagai akibat dari menurun-nya turgor sel bersamaan dengan meningkatnyaasam absisat (ABA) pada daun sehingga terjadihambatan masuk-nya CO2 Menurut Lakitan(2013) proses membuka dan menutup stomatadipengaruhi oleh kadar air dalam sel penjagaAir yang masuk ke dalam sel penjaga secaraosmosis akan menyebabkan peningkatantekanan turgor sel penjaga Stomata akan mem-buka ketika tekanan turgor sel meningkatsedangkan pada kondisi ketersediaan air yangrendah tekanan turgor akan mengalami penu-runan dan menyebabkan stomata menutup

Proses membuka dan menutupnya stomataakan mempengaruhi proses transpirasi jikastomata membuka lebar maka akan menyebab-kan transpirasi yang tinggi Perlakuan tingkatketersediaan air yang rendah pada kedelai varDeja 1 menyebabkan penurunan lebar pembu-kaan stomata sehingga akan mengurangi lajutranspirasi Hal ini sesuai dengan pendapatZlatev dan Lidon (2012) bahwa cekamankekeringan dapat menyebabkan penyempitanstomata untuk mencegah kehilangan air yanglebih banyak melalui proses transpirasiPenyempitan stomata ini juga akan meng-akibatkan menurunnya proses fotosintesis halini dipengaruhi oleh menurunnya alirankarbondioksida pada daun dan terhambatnyatransportasi air dalam tubuh tanaman

Penyemprotan H2O2 dengan konsentrasi 2mMmemungkinkan daun untuk mempertahankankadar air relatif tetap tinggi dengan mengatur

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

48

osmolaritas dalam daun akibatnya mengurangiefek dari cekaman kekeringan Menurut Ishibashiet al (2011) penyemprotan H2O2 pada dauntanaman kedelai kultivar Fukuyutaka yangdiberi perlakuan cekaman kekeringan dapatmeningkatkan kadar air relatif daun Penyem-protan H2O2 akan meningkatkan kadar mRNAD-myo-inositol 3-fosfat sintase 2(GmMIPS 2)dan galaktinol sintase (GolS) yang meng-aktifkan enzim untuk biosintesis oligosakaridayang berperan dalam membantu tanaman dalam menghadapi cekaman kekeringan MenurutLoewus dan Murthy (2000) Myo ndashinositolberperan penting dalam berbagai prosesbiologis pada tanaman seperti transduksi sinyalrespon tanaman terhadap cekaman biogenesisdinding sel regulasi pertumbuhan serta osmo-toleran Sedangkan galaktinol sintase (GolS)berperan dalam akumulasi galaktinol danrafinosa yang berfungsi sebagai osmoprotektansaat cekaman kekeringan

Grafik 1 Pengaruh perlakuan H2O2 terhadap pengamatan parameter padatingkat ketersediaan air yang berbeda

Berdasarkan hasil penelitian bahwa perlakuanH2O2 pada tingkat ketersediaan air 35 kapa-sitas lapang membantu tanaman kedelai varietasDeja 1 untuk mempertahankan diri dari keke-ringan Hal ini juga dapat dilihat dari Grafik 1

yang menunjukkan bahwa perlakuan H2O2

dengan konsentrasi 1 dan 2 mM merupakankombinasi yang baik untuk mempertahankanpertumbuhan kedelai pada tingkat ketersediaanair yang berbeda Penurunan pertumbuhan yangditunjukkan dengan pengamatan parametertidak sampai menyebabkan tanaman kedelaigagal panen bahkan mati Hal ini menunjukkanbahwa aplikasi H2O2 dapat membantumengurangi pengaruh negatif dari cekamankekeringan dengan mengaktifkan aktivitassistem pertahanan antioksidan dan mengurangikehilangan air pada tanaman Hal ini sesuaidengan penelitian He et al (2009) bahwaH2O2 memainkan peran ganda pada saattanaman berada pada kondisi lingkungan yangterkena cekaman biotik maupun abiotik Saatkonsentrasi H2O2 rendah maka dapat bertindaksebagai molekul pemberi sinyal sedangkanpada konsentrasi yang lebih tinggi H2O2 dapatmenyebabkan kematian sel Namun disisi lainpeningkatan H2O2 dapat menyebabkandiaktifkannya sistem pertahanan antioksidatifuntuk mencegah kematian sel akibat cekamanoksidatif sehingga tetap dapat mempertahan-kan pertumbuhan

49

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

KESIMPULAN

Perlakuan tingkat ketersediaan air 100dengan H2O2 konsentrasi 2mM merupakankombinasi yang baik untuk meningkatkan luasdaun bobot segar tajuk dan bobot segar akarsedangkan perlakuan tingkat ketersediaan air35 dengan H2O2 konsentrasi 1mM merupa-kan kombinasi yang baik untuk meningkatkanluas daun dan bobot segar tajuk tanamankedelai var Deja 1

DAFTAR PUSTAKA

Adisarwanto T dan R Wudianto 2008Meningkatkan hasil panen kedelaiJakarta Penebar Swadaya

Aref I Atta HE Obeid ME Ahmed A KhanP and Iqbal M 2013 Effect of waterstress on relative water and chlorophyllcontents of Juniperus procera Ho chstex Endlicher in Saudi Arabia Life SciJ 10 (4)681ndash685

Atkinson NJ and PE Urwin 2012 Theinteraction of plant biotic and abioticstresses from genes to the field J ExpBot 63 (10) 3523-3543

Balai Penelitian Tanaman Kacang-kacangandan Umbi-umbian 2017 Deskripsivarietas unggul kacang-kacangan danUmbi-umbian Malang (ID) BalaiPenelitian dan Pengembangan PertanianKementerian Pertanian

Bhattacharjee S 2012 An inductive pulse ofhydrogen peroxide pretreatment restoresredox homeostasis and mitigatesoxidative membrane damage underextremes of temperature in two ricecultivars (Oryza sativa L cultivars Ratnaand SR 26B) Plant Growth Regul68395-410

Badan Pusat Statistik 2018 Tabel luas panenproduktivitas produksi tanaman kedelaiprovinsi Indonesia wwwBPScoidDiunduh pada tanggal 10 Maret 2018

Darmanti S Santosa D Kumala and NHartanto 2016 Antioxidative defensesof soybean [Glycine max (L) Merr cvGrobogan] against purple nutsedge(Cyperus rotundus L) interferenceduring drought st ress J AnimPlantSci26(1)225-232

Farooq M A Wahid N Kobayashi DFujita and SMA Basra 2009 Plantdrought stress effects mechanismsand management AgronSustain Dev29 185ndash212

Haryanti S 2010 Jumlah dan distribusistomata pada daun beberapa spesiestanaman dikotil dan monokotilBuletin Anatomi dan Fisiologi Vol XVIIINo 2 Oktober 2010 Hal24

Hassan A B I A M Ahmed N M OsmanM M Eltayeb GA Osman and E EBabiker 2006 Effect of processingtreatments followed by fermentationon protein content and digestibility ofpearl millet (Pennisetum typhoideum)cultivars Hal88

He L Gao Z and Li E 2009 Pretreatment ofseed with H2O2 enhances droughttolerance of wheat (Triticum aestivum L)seedlings Afr J Biotechnol 86151-6157

Hossain M A Bhattacharjee S Armin SM Qian P Xin W Li H Y BurrittD J Fujita M Tran L S P 2015Hydrogen peroxide priming modulatesabiotic oxidative stress tolerance insightsfrom ROS detoxification and scavengingFront Plant Sci 6 1ndash19

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

50

Ishibashi Y Yamaguchi H Yuasa T Iwaya-Inoue M Arima S amp Zheng S H 2011Hydrogen peroxide spraying alleviatesdrought stress in soybean plants JPlant Physiol 168 1562-1567 httpdxdoiorg101016jjplph201102003

Kisman 2010 Karakter morfologi sebagaipenciri adaptasi kedelai terhadapcekaman kekeringan Agroteksos Vol20 No1 April 2010 Hal10

Lakitan B 2013 Dasar-dasar fisiologi tumbuh-an Rajawali Press Jakarta 35-62

Muslihatin W N Jadid ID Puspitasari CESafitri 2016 Growth of vegetativeexplant Moringa oleifera on differentcomposition of auxin and cytokininand its synthetic seed germinationrdquo inProceeding of International BiologyConference 2016 Hal 020024-4

Neslihan SR and Necla P 2015 Exogeneuslow-dose Hydrogen Peroxide enhancesdrought tolerance of soybeans (Glycynemax L) trough inducing antioxidantsystem Acta Biologica Hungarica Hal180-181

Pangaribuan D Y Muhammad and UNovisha 2012 Dampak bokashikotoran ternak dalam penguranganpemakaian pupuk anorganik padabudidaya tanaman tomat J AgronIndonesia 40 (3) 204 ndash 210 BandarLampung

Pertamawati 2010 Pengaruh fotosintesisterhadap pertumbuhan tanamankentang (Solanum Tuberosum L)dalam lingkungna fotoautotrof secarainvitro Pusat TFM-BPP TeknologiBPPP GdII lt15-Jl MHThamrin no8Jakarta 10340 Hal35

Raghuvanshi R S and Bisht K 2010 Usesof soybean products and preparationIn [Singh G (Ed)] The Soybean botanyproduction and uses CAB InternationalUSA pp 345-374

Sharma P AB Jha RS Dubey and MPessarakli 2012 Reactive oxygenspecies oxidative damage andantioxidative defense mechanism inplant under stressful conditionsReview Article J Bot Vol 2012 ArticleID 217037 doi 1011552012217037Hal2-15

Singh NB D Singh and A Singh 2009Modification of physiologicalresponses of water stressed Zea maysseedling by leachate of nicotianaplumbagiflolia General And AppliedPlant Physiology 35(1-2)51-63

Syafi S 2008 Respons morfologis danfisiologis bibit berbagai genotipejarak pagar (Jatropha curcas L)terhadap cekaman kekeringan[Tesis] Bogor Sekolah PascasarjanaIPB Hal25-45

Quan LJ B Zhang WW Shi and HY Li2008 Hydrogen peroxide in plants Aversatile molecule of the reactiveoxygen species network J Integr PlantBiol 50 2-18

Zlatev Z and Lidon FC 2012 An Overviewon drought induced changes in plantgrowth water relations andphotosynthesis Emir J Food Agric24(1)57-72

Page 4: PENGARUH HIDROGEN PEROKSIDA DAN KETERSEDIAAN AIR …

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

42

Media tanam menggunakan campuran tanahkompos dan sekam dengan perbandingan 212Poly bag ukuran 30 x 30 cm diisi media tanamhingga terisi frac34 bagian Benih kedelai var Deja1 diperoleh dari Balitkabi Malang Sebelumditamam benih diseleksi berdasarkan kese-ragaman ukuran Pada tiap poly bag disemai-kan 5 benih kedelai Setelah semai berumur 10hari diseleksi berdasarkan keseragaman tinggitanaman dan jumlah daun dipilih satu tanamanpada setiap poly bag selanjutnya diaklimatisasiselama 2 hari Perlakuan H2O2 dilakukan padapagi hari jam 0900-1000 WIB setiap 3 harisekali dimulai pada hari ke 13 setelah tanam

Perlakuan dengan menyemprotkan H2O2 sesuaikonsentrasi perlakuan pada permukaan atasdan bawah daun sampai semua permukaandaun basah Perlakuan H2O2 dilakukan denganterlebih dahulu mengencerkan H2O2 denganmenggunakan rumus M1V1=M2V2 untukmengetahui jumlah aquades yang ditambahkanuntuk setiap konsentasi perlakuan Sedangkanuntuk kontrol disemprot dengan menggunakanaquades Penghitungan kapasitas lapang dapatdilakukan dengan menimbang bobot basah potbeserta isinya yang telah disiram sampai airmenetes selanjutnya dikeringkan dan ditimbangkembali untuk mengetahui nilai bobot keringSetelah nilai bobot kering dan bobot basahdiketahui maka dapat ditentukan perlakuan100 kapasitas lapang yitu 27 kg perlakuan35 kapasitas lapang yaitu 26 kg Perlakuandilakukan dengan cara menyiram dan menjagatingkat ketersediaan air sesuai perlakuan yangtelah dihitung sebelumnya yaitu dengan caramenimbang pot beserta isinya setiap hari sesuaidengan berat yang sudah ditentukan sebelumnyaPerlakuan dilakukan sampai akhir fase per-tumbuhan vegetatif yaitu 33 hari setelah tanamPemupukan menggunakan pupuk NPK

Mutiara sebanyak 5 gtanaman yang diberikanpada saat tanam

Penghitungan parameter dilakukan mengacupada Darmanti et al 2016 yaitu penghitunganberat segar dilakukan segera setelah panenkedelai bagian akar dan tajuk tanamandipisahkan kemudian ditimbang menggunakantimbangan digital Penghitungan jumlah daundilakukan setiap 3 hari sekali dengan menghitungsemua jumlah daun pada setiap tanamanPengukuran kadar air relatif dilakukan pada pagihari dengan mengambil daun ke-4 kemudianditimbang berat basahnya Selanjutnya dauntersebut direndam dalam air selama 24 jamdan ditimbang berat jenuhnya Daun yang samadikeringkan dalam oven pada suhu 80oCselama 48 jam atau sampai berat konstan danditentukan bobot keringnya Kadar air relatifditentukan berdasarkan persamaan Prochazkovaet al (2001) yaitu

Pengambilan sampel daun untuk penghitunganlebar pembukaan stomata dilakukan pada pagihari jam 1000 WIB dan menggunakan daunke 4 Preparat stomata dibuat dengan metodereplika (Haryanti 2010) yaitu permukaan daundibersihkan dengan tisu untuk menghilangkankotoran Kemudian diolesi kutek dan dibiarkan10 menit supaya kering Selanjutnya padaolesan kutek ditempel potongan selotip warnatransparan dan diratakan lalu dikelupas secaraperlahan-lahan Hasil kelupasan tersebutditempelkan pada gelas benda lalu dilakukanpengamatan lebar pembukaan stomata denganmikroskop

Data hasil pengujian dianalisis menggunakanAlalysis of Variante (ANNOVA) pada tarafsignifikan 95 jika terdapat beda nyata

Bobot segar - bobot keringBobot jenuh - bobot kering X 100 KAR =

43

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

dilakukan uji lanjut dengan menggunakan ujiDuncanrsquos Multiple Range Test (DMRT)

HASIL DAN PEMBAHASAN

Bobot Segar Tajuk dan Akar

Hasil ANOVA (Analysis of Variance) padataraf signifikan 95 menunjukkan terdapatinteraksi antara perlakuan H2O2 dengan tingkatketersediaan air yang berbeda terhadap bobotsegar tajuk tanaman kedelai var Deja 1Sedangkan pada bobot segar akar tidak ter-dapat interaksi antara perlakuan H2O2 dengantingkat ketersediaan air yang berbeda Perla-kuan tunggal H2O2 tidak berpengaruh nyataterhadap bobot segar akar sedangkan per-lakuan tingkat ketersediaan air yang berbedaberpengaruh nyata terhadap bobot segar akar

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama pada parameteryang sama menunjukkan pengaruh yang tidak berbeda nyata antar perlakuan berdasar-kan uji DMRT pada taraf kepercayaan 95

Penurunan tingkat ketersediaan air menyebab-kan penurunan bobot segar tajuk dan akarPerlakuan tingkat ketersediaan air 100dengan H2O2 1mM dan 2mM berpengaruhnyata terhadap peningkatan bobot segar tajukdibanding dengan tanaman kontrol (0 H2O2)Perlakuan tingkat ketersediaan air 35 dengan

perlakuan H2O2 semua konsentrasi menunjuk-kan data yang cenderung meningkat namuntidak menunjukkan pengaruh yang nyataPenurunan tingkat ketersediaan air 35menyebabkan penurunan bobot segar akarsedangkan perlakuan H2O2 tidak berpengaruhterhadap bobot segar akar (Tabel 1)

Tingkat ketersediaan air 100 meningkatkanbobot segar tajuk dan akar kedelai var Deja 1dibandingkan dengan tingkat ketersediaan air35 Hasil ini menunjukkan bahwa tingkatketersediaan air 100 dapat menyeimbangkanantara penggunaan dan ketersediaan air dalamtanaman sehingga aktivitas metabolismetanaman dapat berjalan dengan lancar Selainitu peningkatan bobot segar tajuk juga dapatdipengaruhi oleh jumlah daun dan tinggitanaman Hal ini sesuai dengan pendapat

Pangaribuan et al (2012) yang menyatakanbahwa jumlah daun akan berpengaruh terhadapbobot segar tajuk Semakin banyak jumlah daunmaka akan menunjukkan bobot segar tajukyang lebih tinggi

Parameter Konsentrasi H2O2 ( mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 kapasitas

lapang 35 kapasitas

lapang

Tajuk 0 216c 079de 148 05 207c 069de 138 1 268b 098d 183 2 311a 054e 183 Bobot Segar (g) Rata rata 251 075 (+) Akar 0 132 016 074 05 126 016 071 1 124 016 070 2 155 015 085 Rata rata 134a 016c (-)

Tabel 1 Bobot segar (g) tajuk dan akar dengan perlakuan H2O2pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

44

Konsentrasi H2O2 (mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 Kapasitas

Lapang 35 Kapasitas

Lapang 0 456 356 406

05 458 372 415 1 469 372 421 2 456 388 422

Rata-rata 460a 372c (-)

Tabel 2 Jumlah daun dengan perlakuan H2O2 pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris yang sama menunjukkan pengaruh yang tidakberbeda nyata antar perlakuan berdasarkan uji DMRT pada taraf kepercayaan 95

Kedelai var Deja 1 yang diberi perlakuantingkat ketersediaan air 35 secara visualdaunnya mengalami kelayuan permanen danmenggulung daun sehingga menghambat prosesfotosintesis dan mengakibatkan menurunnyaakumulasi fotosintat Berdasarkan data yangdiperoleh jumlah daun pada perlakuan 100kapasitas lapang rata rata 460 sedangkan padaperlakuan 35 kapasitas lapang rata-ratajumlah daun 372 Penurunan jumlah daun padaperlakuan 35 kapasitas lapang menyebabkanpenurunan fotosintat yang akan diangkut ketubuh tumbuhan untuk mendukung pertum-buhannya Menurut Pertamawati (2010) aku-mulasi fotosintat yang terbatas mengakibatkantanaman kekurangan karbohidrat dan mengalamihambatan pertumbuhan Tingkat ketersediaanair yang rendah akan mengakibatkan terhambat-nya pembelahan sel sehingga terjadi penurunanpemanjangan atau pembesaran sel

Jumlah daun dipengaruhi oleh panjang ruas ataucabang yang memiliki nodus sebagai tempatmelekatnya daun Semakin panjang cabangakan mengakibatkan jumlah daun yang semakinbanyak Apabila cabang semakin panjang makanodus atau tempat melekatnya daun juga akansemakin banyak Menurut Adisarwanto danWudianto (2008) jumlah nodus pada batangtanaman kedelai dipengaruhi oleh tipe tumbuh

batang dan lama penyinaran pada siang hariJumlah nodus batang indeterminat umumnyalebih banyak dibanding batang determinatKedelai var Deja 1 termasuk dalam tipepertumbuhan determinan yaitu batang tidaktumbuh lagi saat tanaman mulai berbunga

Perlakuan tingkat ketersediaan air 35 kapasitaslapang menyebabkan penurunan tingkatpertumbuhan pada kedelai varietas Deja 1dibanding perlakuan 100 kapasitas lapangPenurunan tingkat pertumbuhan ditunjukkandari bobot segar akar jumlah daun dan lebarpembukaan stomata yang menurun namundengan pemberian H2O2 dengan tingkatkonsentrasi tertentu menyebabkan penurunanini tidak sampai menyebabkan kematiantanaman Hal ini dipengaruhi karena saatcekaman kekeringan H2O2 berperan untukmengaktifkan sistem pertahanan antioksidanagar tanaman tidak sampai tercekam oksidatifHal ini sesuai dengan pendapat Sharma et al(2012) yang menyatakan bahwa tanaman akanmengaktifkan sistem pertahanan antioksidanuntuk menghindari cekaman oksidatif dengancara meningkatkan pembentukan dan aktifitasenzim antioksidan seperti Glutation Peroksidase(GPX) Glutation Reduktase (GR) SuproxidaDismutase (SOD) serta senyawa antioksidanlainnya untuk dapat menyelamatkan tanaman

45

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

dari ROS yang tinggi Selain itu tanaman jugaakan memproduksi senyawa osmoprotektanseperti prolin untuk melindungi enzim dariproses denaturasi

Tanaman yang mengalami cekaman kekeringanakan menyebabkan terjadinya cekaman oksidatifMenurut (Singh et al2009) pembentukansenyawa oksidatif pada tanaman diawalidengan reduksi oksigen pada membran selkloroplas sehingga membentuk superoksida(O2

-) Selanjutnya akan terbentuk senyawaROS lainnya seperti singlet oxygen (O2)radikal hidroksil (OH) dan hydrogen peroksida(H2O2) Molekul O2

- yang reaktif akan berusahamelepaskan electron bebasnya dan bereaksidengan H+ membentuk H2O2 Proses selanjutnyahydrogen perokida dan superoksida bereaksimembentuk molekul yang sangat reaktif yaituradikal hidroksil

memodifikasi ikatan kovalen protein KerusakanDNA akibat ROS dapat menyebabkan kerusak-an rantai DNA dan mutasi DNA sehingga dapatmempengaruhi pertumbuhan dan perkembang-an tanaman bahkan dapat menyebabkankematian tanaman

Menurut Muslihatin et al (2016) SOD akanbertindak sebagai pertahanan pertama terhadapROS dengan mengubah O2

- menjadi H2O2Selanjutnya H2O2 akan direduksi menjadi airoleh askorbat peroksidase (APX) dan katalase(CAT) dengan menggunakan AsA sebagai donorelektron sehingga terbentuk monodehydro-ascorbate (MDA) yang memiliki elektronbebas sehingga harus segera direduksi menjadidehidroascorbat (DHA) DHA reduktase akanmereduksi DHA menjadi AsA dan menghasilkanglutathione teroksidase (GSSG) SelanjutnyaGSSG akan direduksi oleh Glutathione reduktase(GR) menggunakan NADPH sebagai donorelektron Mekanisme inilah yang digunakantanaman untuk mempertahankan diri dari ceka-man oksidatif karena pengaruh ROS yang tinggi

Tingkat konsentrasi H2O2 akan mempengaruhiaktivitas enzim metabolik dan sistem pertahananantioksidan yang akan mendukung pertumbuhandan perkembangan tanaman HidrogenPeroksida juga dapat mempengaruhi berbagaiproses perkembangan dan fisiologis pada tanam-an Hassan et al (2006) menyatakan bahwaperlakuan H2O2 dengan konsentrasi 05 mMdapat meningkatkan parameter pertumbuhantanaman antara lain tinggi tanaman bobot segardan bobot kering kering tajuk dan akar sertaluas daun pada tanaman kacang tunggak yangdiberi perlakuan cekaman kekeringan

Lebar Pembukaan Stomata

Kerusakan pada tanaman akibat cekamanoksidatif terjadi apabila tidak terdapat keseim-bangan antara kemampuan sistem pertahananantioksidan dengan cekaman yang terlalu tinggiKondisi ini dapat menyebabkan kerusakanpada tanaman dengan terjadinya cekaman oksi-datif sehingga akan mengurangi fungsi seltumbuhan menghambat pertumbuhan danperkembangan tanaman serta menyebabkankematian tanaman Menurut Sharma et al(2012) ROS menyebabkan kerusakan seldengan 3 cara yaitu dengan oksidasi lipid pro-tein dan DNA Peroksidasi lipid oleh ROSterjadi pada fosfolipid dari asam lemak takjenuh komponen membran sel dan organel Halini menyebabkan ketidakstabilan membran seldan permeabilitas serta menghasilkan radikallipid yang mengikat protein dan DNA sehinggamerusak protein radikal lipid dan DNA ROSjuga dapat mengoksidasi protein dengan Hasil ANOVA (Analysis of Variance) pada

taraf signifikansi 95 menunjukkan tidak

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

46

terdapat interaksi antara perlakuan H2O2

dengan tingkat ketersediaan air yang berbedaterhadap lebar pembukaan stomata atas danbawah daun Perlakuan H2O2 tidak berpengaruhnyata terhadap lebar pembukaan stomata atasdan bawah daun sedangkan perlakuan tingkatketersediaan air berpengaruh nyata terhadaplebar pembukaan stomata atas dan bawah dauntanaman kedelai varDeja 1 (Tabel 3)

Parameter Konsentrasi H2O2 (mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 kapasitas

lapang 35 kapasitas

lapang Atas 0 763 684 724 05 778 561 670 1 665 551 608 2 856 551 704 Lebar pembukaan stomata (microm)

Rata rata 766a 587c (-)

Bawah 0 653 506 074 05 670 422 071 1 707 548 070 2 699 510 085 Rata rata 682a 497c (-)

Tabel 3 Lebar pembukaan stomata (microm) bagian atas dan bawah daun dengan perlakuanH2O2 pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama pada parameter yang samamenunjukkan pengaruh yang tidak berbeda nyata antar perlakuan berdasarkan uji DMRT pada tarafkepercayaan 95

Tabel 3 menunjukkan bahwa penurunan tingkatketersediaan air memberikan pengaruh nyataterhadap lebar pembukaan stomata atas danbawah daun Namun pemberian H2O2 tidak

berpengaruh terhadap lebar pembukaanstomata bagian atas dan bawah daun kedelaivar Deja 1

Kadar Air Relatif

terhadap kadar air relatif Perlakuan tunggalH2O2 dan tingkat ketersediaan air yang berbedamasing-masing berpengaruh nyata terhadapkadar air relatif (Tabel 4)

Konsentrasi H2O2 (mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 Kapasitas Lapang 35 Kapasitas Lapang

0 6055 4795 5425 x 05 4953 2318 3636yz 1 5741 2738 4240yz 2 5336 4210 4773xy

Rata-rata 5521a 3515c (-)

Tabel 4 Kadar air relatif () tanaman kedelai var Deja 1 dengan perlakuan H2O2pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama menunjukkan pengaruh yang tidakberbeda nyata antar perlakuan berdasarkan uji DMRT pada taraf kepercayaan 95

Hasil ANOVA (Analysis of Variance) padataraf signifikansi 95 menunjukkan tidakterdapat interaksi antara perlakuan H2O2

dengan tingkat ketersediaan air yang berbeda

47

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

Penurunan tingkat ketersediaan air 35kapasitas lapang berpengaruh nyata terhadappenurunan kadar air relatif dibanding denganperlakuan 100 kapasitas lapang (Tabel 4)Penurunan kadar air relatif dan lebar pem-bukaan stomata kedelai var Deja 1 pada tingkatketersediaan air 35 dipengaruhi olehpenurunan kadar air media yang rendah sehing-ga menyebabkan potensial air tanah yangmenurun dan diikuti dengan menurunnya lajualiran air ke tanaman Menurut Aref et al(2013) saat kadar air media rendah makaterjadi ketidak seimbangan antara laju trans-pirasi dan absorbsi yaitu laju transpirasimelebihi laju absorbsi air ke tanaman sehinggamenyebabkan kekurangan air pada tanamandan berdampak pada penurunan kadar air daunKadar air relatif juga memengaruhi lebarpembukaan stomata sebagai pengatur prosestranspirasi pada tanaman Semakin rendah tingkatketersediaan air akan menginduksi sinyal dariakar ke tajuk tanaman untuk mengurangi lajutranspirasi sehingga stomata akan menutup

Penurunan kadar air relatif dan lebar pem-bukaan stomata kedelai var Deja 1 padatingkat ketersediaan air 35 dipengaruhi olehpenurunan kadar air media yang rendahsehingga menyebabkan potensial air tanah yangmenurun dan diikuti dengan menurunnya lajualiran air ke tanaman Menurut Aref et al(2013) saat kadar air media rendah maka terjadiketidak seimbangan antara laju transpirasi danabsorbsi yaitu laju transpirasi melebihi lajuabsorbsi air ke tanaman sehingga menyebab-kan kekurangan air pada tanaman dan ber-dampak pada penurunan kadar air daun Kadarair relatif juga memengaruhi lebar pembukaanstomata sebagai pengatur proses transpirasipada tanaman Semakin rendah tingkat keter-sediaan air akan menginduksi sinyal dari akar

ke tajuk tanaman untuk mengurangi laju trans-pirasi sehingga stomata akan menutup

Tingkat ketersediaan air yang rendah akan mem-pengaruhi lebar pembukaan stomata dan kadarair relatif daun tanaman kedelai var Deja 1Pada saat kekurangan air tanaman akanmenutup stomata sebagai akibat dari menurun-nya turgor sel bersamaan dengan meningkatnyaasam absisat (ABA) pada daun sehingga terjadihambatan masuk-nya CO2 Menurut Lakitan(2013) proses membuka dan menutup stomatadipengaruhi oleh kadar air dalam sel penjagaAir yang masuk ke dalam sel penjaga secaraosmosis akan menyebabkan peningkatantekanan turgor sel penjaga Stomata akan mem-buka ketika tekanan turgor sel meningkatsedangkan pada kondisi ketersediaan air yangrendah tekanan turgor akan mengalami penu-runan dan menyebabkan stomata menutup

Proses membuka dan menutupnya stomataakan mempengaruhi proses transpirasi jikastomata membuka lebar maka akan menyebab-kan transpirasi yang tinggi Perlakuan tingkatketersediaan air yang rendah pada kedelai varDeja 1 menyebabkan penurunan lebar pembu-kaan stomata sehingga akan mengurangi lajutranspirasi Hal ini sesuai dengan pendapatZlatev dan Lidon (2012) bahwa cekamankekeringan dapat menyebabkan penyempitanstomata untuk mencegah kehilangan air yanglebih banyak melalui proses transpirasiPenyempitan stomata ini juga akan meng-akibatkan menurunnya proses fotosintesis halini dipengaruhi oleh menurunnya alirankarbondioksida pada daun dan terhambatnyatransportasi air dalam tubuh tanaman

Penyemprotan H2O2 dengan konsentrasi 2mMmemungkinkan daun untuk mempertahankankadar air relatif tetap tinggi dengan mengatur

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

48

osmolaritas dalam daun akibatnya mengurangiefek dari cekaman kekeringan Menurut Ishibashiet al (2011) penyemprotan H2O2 pada dauntanaman kedelai kultivar Fukuyutaka yangdiberi perlakuan cekaman kekeringan dapatmeningkatkan kadar air relatif daun Penyem-protan H2O2 akan meningkatkan kadar mRNAD-myo-inositol 3-fosfat sintase 2(GmMIPS 2)dan galaktinol sintase (GolS) yang meng-aktifkan enzim untuk biosintesis oligosakaridayang berperan dalam membantu tanaman dalam menghadapi cekaman kekeringan MenurutLoewus dan Murthy (2000) Myo ndashinositolberperan penting dalam berbagai prosesbiologis pada tanaman seperti transduksi sinyalrespon tanaman terhadap cekaman biogenesisdinding sel regulasi pertumbuhan serta osmo-toleran Sedangkan galaktinol sintase (GolS)berperan dalam akumulasi galaktinol danrafinosa yang berfungsi sebagai osmoprotektansaat cekaman kekeringan

Grafik 1 Pengaruh perlakuan H2O2 terhadap pengamatan parameter padatingkat ketersediaan air yang berbeda

Berdasarkan hasil penelitian bahwa perlakuanH2O2 pada tingkat ketersediaan air 35 kapa-sitas lapang membantu tanaman kedelai varietasDeja 1 untuk mempertahankan diri dari keke-ringan Hal ini juga dapat dilihat dari Grafik 1

yang menunjukkan bahwa perlakuan H2O2

dengan konsentrasi 1 dan 2 mM merupakankombinasi yang baik untuk mempertahankanpertumbuhan kedelai pada tingkat ketersediaanair yang berbeda Penurunan pertumbuhan yangditunjukkan dengan pengamatan parametertidak sampai menyebabkan tanaman kedelaigagal panen bahkan mati Hal ini menunjukkanbahwa aplikasi H2O2 dapat membantumengurangi pengaruh negatif dari cekamankekeringan dengan mengaktifkan aktivitassistem pertahanan antioksidan dan mengurangikehilangan air pada tanaman Hal ini sesuaidengan penelitian He et al (2009) bahwaH2O2 memainkan peran ganda pada saattanaman berada pada kondisi lingkungan yangterkena cekaman biotik maupun abiotik Saatkonsentrasi H2O2 rendah maka dapat bertindaksebagai molekul pemberi sinyal sedangkanpada konsentrasi yang lebih tinggi H2O2 dapatmenyebabkan kematian sel Namun disisi lainpeningkatan H2O2 dapat menyebabkandiaktifkannya sistem pertahanan antioksidatifuntuk mencegah kematian sel akibat cekamanoksidatif sehingga tetap dapat mempertahan-kan pertumbuhan

49

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

KESIMPULAN

Perlakuan tingkat ketersediaan air 100dengan H2O2 konsentrasi 2mM merupakankombinasi yang baik untuk meningkatkan luasdaun bobot segar tajuk dan bobot segar akarsedangkan perlakuan tingkat ketersediaan air35 dengan H2O2 konsentrasi 1mM merupa-kan kombinasi yang baik untuk meningkatkanluas daun dan bobot segar tajuk tanamankedelai var Deja 1

DAFTAR PUSTAKA

Adisarwanto T dan R Wudianto 2008Meningkatkan hasil panen kedelaiJakarta Penebar Swadaya

Aref I Atta HE Obeid ME Ahmed A KhanP and Iqbal M 2013 Effect of waterstress on relative water and chlorophyllcontents of Juniperus procera Ho chstex Endlicher in Saudi Arabia Life SciJ 10 (4)681ndash685

Atkinson NJ and PE Urwin 2012 Theinteraction of plant biotic and abioticstresses from genes to the field J ExpBot 63 (10) 3523-3543

Balai Penelitian Tanaman Kacang-kacangandan Umbi-umbian 2017 Deskripsivarietas unggul kacang-kacangan danUmbi-umbian Malang (ID) BalaiPenelitian dan Pengembangan PertanianKementerian Pertanian

Bhattacharjee S 2012 An inductive pulse ofhydrogen peroxide pretreatment restoresredox homeostasis and mitigatesoxidative membrane damage underextremes of temperature in two ricecultivars (Oryza sativa L cultivars Ratnaand SR 26B) Plant Growth Regul68395-410

Badan Pusat Statistik 2018 Tabel luas panenproduktivitas produksi tanaman kedelaiprovinsi Indonesia wwwBPScoidDiunduh pada tanggal 10 Maret 2018

Darmanti S Santosa D Kumala and NHartanto 2016 Antioxidative defensesof soybean [Glycine max (L) Merr cvGrobogan] against purple nutsedge(Cyperus rotundus L) interferenceduring drought st ress J AnimPlantSci26(1)225-232

Farooq M A Wahid N Kobayashi DFujita and SMA Basra 2009 Plantdrought stress effects mechanismsand management AgronSustain Dev29 185ndash212

Haryanti S 2010 Jumlah dan distribusistomata pada daun beberapa spesiestanaman dikotil dan monokotilBuletin Anatomi dan Fisiologi Vol XVIIINo 2 Oktober 2010 Hal24

Hassan A B I A M Ahmed N M OsmanM M Eltayeb GA Osman and E EBabiker 2006 Effect of processingtreatments followed by fermentationon protein content and digestibility ofpearl millet (Pennisetum typhoideum)cultivars Hal88

He L Gao Z and Li E 2009 Pretreatment ofseed with H2O2 enhances droughttolerance of wheat (Triticum aestivum L)seedlings Afr J Biotechnol 86151-6157

Hossain M A Bhattacharjee S Armin SM Qian P Xin W Li H Y BurrittD J Fujita M Tran L S P 2015Hydrogen peroxide priming modulatesabiotic oxidative stress tolerance insightsfrom ROS detoxification and scavengingFront Plant Sci 6 1ndash19

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

50

Ishibashi Y Yamaguchi H Yuasa T Iwaya-Inoue M Arima S amp Zheng S H 2011Hydrogen peroxide spraying alleviatesdrought stress in soybean plants JPlant Physiol 168 1562-1567 httpdxdoiorg101016jjplph201102003

Kisman 2010 Karakter morfologi sebagaipenciri adaptasi kedelai terhadapcekaman kekeringan Agroteksos Vol20 No1 April 2010 Hal10

Lakitan B 2013 Dasar-dasar fisiologi tumbuh-an Rajawali Press Jakarta 35-62

Muslihatin W N Jadid ID Puspitasari CESafitri 2016 Growth of vegetativeexplant Moringa oleifera on differentcomposition of auxin and cytokininand its synthetic seed germinationrdquo inProceeding of International BiologyConference 2016 Hal 020024-4

Neslihan SR and Necla P 2015 Exogeneuslow-dose Hydrogen Peroxide enhancesdrought tolerance of soybeans (Glycynemax L) trough inducing antioxidantsystem Acta Biologica Hungarica Hal180-181

Pangaribuan D Y Muhammad and UNovisha 2012 Dampak bokashikotoran ternak dalam penguranganpemakaian pupuk anorganik padabudidaya tanaman tomat J AgronIndonesia 40 (3) 204 ndash 210 BandarLampung

Pertamawati 2010 Pengaruh fotosintesisterhadap pertumbuhan tanamankentang (Solanum Tuberosum L)dalam lingkungna fotoautotrof secarainvitro Pusat TFM-BPP TeknologiBPPP GdII lt15-Jl MHThamrin no8Jakarta 10340 Hal35

Raghuvanshi R S and Bisht K 2010 Usesof soybean products and preparationIn [Singh G (Ed)] The Soybean botanyproduction and uses CAB InternationalUSA pp 345-374

Sharma P AB Jha RS Dubey and MPessarakli 2012 Reactive oxygenspecies oxidative damage andantioxidative defense mechanism inplant under stressful conditionsReview Article J Bot Vol 2012 ArticleID 217037 doi 1011552012217037Hal2-15

Singh NB D Singh and A Singh 2009Modification of physiologicalresponses of water stressed Zea maysseedling by leachate of nicotianaplumbagiflolia General And AppliedPlant Physiology 35(1-2)51-63

Syafi S 2008 Respons morfologis danfisiologis bibit berbagai genotipejarak pagar (Jatropha curcas L)terhadap cekaman kekeringan[Tesis] Bogor Sekolah PascasarjanaIPB Hal25-45

Quan LJ B Zhang WW Shi and HY Li2008 Hydrogen peroxide in plants Aversatile molecule of the reactiveoxygen species network J Integr PlantBiol 50 2-18

Zlatev Z and Lidon FC 2012 An Overviewon drought induced changes in plantgrowth water relations andphotosynthesis Emir J Food Agric24(1)57-72

Page 5: PENGARUH HIDROGEN PEROKSIDA DAN KETERSEDIAAN AIR …

43

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

dilakukan uji lanjut dengan menggunakan ujiDuncanrsquos Multiple Range Test (DMRT)

HASIL DAN PEMBAHASAN

Bobot Segar Tajuk dan Akar

Hasil ANOVA (Analysis of Variance) padataraf signifikan 95 menunjukkan terdapatinteraksi antara perlakuan H2O2 dengan tingkatketersediaan air yang berbeda terhadap bobotsegar tajuk tanaman kedelai var Deja 1Sedangkan pada bobot segar akar tidak ter-dapat interaksi antara perlakuan H2O2 dengantingkat ketersediaan air yang berbeda Perla-kuan tunggal H2O2 tidak berpengaruh nyataterhadap bobot segar akar sedangkan per-lakuan tingkat ketersediaan air yang berbedaberpengaruh nyata terhadap bobot segar akar

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama pada parameteryang sama menunjukkan pengaruh yang tidak berbeda nyata antar perlakuan berdasar-kan uji DMRT pada taraf kepercayaan 95

Penurunan tingkat ketersediaan air menyebab-kan penurunan bobot segar tajuk dan akarPerlakuan tingkat ketersediaan air 100dengan H2O2 1mM dan 2mM berpengaruhnyata terhadap peningkatan bobot segar tajukdibanding dengan tanaman kontrol (0 H2O2)Perlakuan tingkat ketersediaan air 35 dengan

perlakuan H2O2 semua konsentrasi menunjuk-kan data yang cenderung meningkat namuntidak menunjukkan pengaruh yang nyataPenurunan tingkat ketersediaan air 35menyebabkan penurunan bobot segar akarsedangkan perlakuan H2O2 tidak berpengaruhterhadap bobot segar akar (Tabel 1)

Tingkat ketersediaan air 100 meningkatkanbobot segar tajuk dan akar kedelai var Deja 1dibandingkan dengan tingkat ketersediaan air35 Hasil ini menunjukkan bahwa tingkatketersediaan air 100 dapat menyeimbangkanantara penggunaan dan ketersediaan air dalamtanaman sehingga aktivitas metabolismetanaman dapat berjalan dengan lancar Selainitu peningkatan bobot segar tajuk juga dapatdipengaruhi oleh jumlah daun dan tinggitanaman Hal ini sesuai dengan pendapat

Pangaribuan et al (2012) yang menyatakanbahwa jumlah daun akan berpengaruh terhadapbobot segar tajuk Semakin banyak jumlah daunmaka akan menunjukkan bobot segar tajukyang lebih tinggi

Parameter Konsentrasi H2O2 ( mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 kapasitas

lapang 35 kapasitas

lapang

Tajuk 0 216c 079de 148 05 207c 069de 138 1 268b 098d 183 2 311a 054e 183 Bobot Segar (g) Rata rata 251 075 (+) Akar 0 132 016 074 05 126 016 071 1 124 016 070 2 155 015 085 Rata rata 134a 016c (-)

Tabel 1 Bobot segar (g) tajuk dan akar dengan perlakuan H2O2pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

44

Konsentrasi H2O2 (mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 Kapasitas

Lapang 35 Kapasitas

Lapang 0 456 356 406

05 458 372 415 1 469 372 421 2 456 388 422

Rata-rata 460a 372c (-)

Tabel 2 Jumlah daun dengan perlakuan H2O2 pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris yang sama menunjukkan pengaruh yang tidakberbeda nyata antar perlakuan berdasarkan uji DMRT pada taraf kepercayaan 95

Kedelai var Deja 1 yang diberi perlakuantingkat ketersediaan air 35 secara visualdaunnya mengalami kelayuan permanen danmenggulung daun sehingga menghambat prosesfotosintesis dan mengakibatkan menurunnyaakumulasi fotosintat Berdasarkan data yangdiperoleh jumlah daun pada perlakuan 100kapasitas lapang rata rata 460 sedangkan padaperlakuan 35 kapasitas lapang rata-ratajumlah daun 372 Penurunan jumlah daun padaperlakuan 35 kapasitas lapang menyebabkanpenurunan fotosintat yang akan diangkut ketubuh tumbuhan untuk mendukung pertum-buhannya Menurut Pertamawati (2010) aku-mulasi fotosintat yang terbatas mengakibatkantanaman kekurangan karbohidrat dan mengalamihambatan pertumbuhan Tingkat ketersediaanair yang rendah akan mengakibatkan terhambat-nya pembelahan sel sehingga terjadi penurunanpemanjangan atau pembesaran sel

Jumlah daun dipengaruhi oleh panjang ruas ataucabang yang memiliki nodus sebagai tempatmelekatnya daun Semakin panjang cabangakan mengakibatkan jumlah daun yang semakinbanyak Apabila cabang semakin panjang makanodus atau tempat melekatnya daun juga akansemakin banyak Menurut Adisarwanto danWudianto (2008) jumlah nodus pada batangtanaman kedelai dipengaruhi oleh tipe tumbuh

batang dan lama penyinaran pada siang hariJumlah nodus batang indeterminat umumnyalebih banyak dibanding batang determinatKedelai var Deja 1 termasuk dalam tipepertumbuhan determinan yaitu batang tidaktumbuh lagi saat tanaman mulai berbunga

Perlakuan tingkat ketersediaan air 35 kapasitaslapang menyebabkan penurunan tingkatpertumbuhan pada kedelai varietas Deja 1dibanding perlakuan 100 kapasitas lapangPenurunan tingkat pertumbuhan ditunjukkandari bobot segar akar jumlah daun dan lebarpembukaan stomata yang menurun namundengan pemberian H2O2 dengan tingkatkonsentrasi tertentu menyebabkan penurunanini tidak sampai menyebabkan kematiantanaman Hal ini dipengaruhi karena saatcekaman kekeringan H2O2 berperan untukmengaktifkan sistem pertahanan antioksidanagar tanaman tidak sampai tercekam oksidatifHal ini sesuai dengan pendapat Sharma et al(2012) yang menyatakan bahwa tanaman akanmengaktifkan sistem pertahanan antioksidanuntuk menghindari cekaman oksidatif dengancara meningkatkan pembentukan dan aktifitasenzim antioksidan seperti Glutation Peroksidase(GPX) Glutation Reduktase (GR) SuproxidaDismutase (SOD) serta senyawa antioksidanlainnya untuk dapat menyelamatkan tanaman

45

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

dari ROS yang tinggi Selain itu tanaman jugaakan memproduksi senyawa osmoprotektanseperti prolin untuk melindungi enzim dariproses denaturasi

Tanaman yang mengalami cekaman kekeringanakan menyebabkan terjadinya cekaman oksidatifMenurut (Singh et al2009) pembentukansenyawa oksidatif pada tanaman diawalidengan reduksi oksigen pada membran selkloroplas sehingga membentuk superoksida(O2

-) Selanjutnya akan terbentuk senyawaROS lainnya seperti singlet oxygen (O2)radikal hidroksil (OH) dan hydrogen peroksida(H2O2) Molekul O2

- yang reaktif akan berusahamelepaskan electron bebasnya dan bereaksidengan H+ membentuk H2O2 Proses selanjutnyahydrogen perokida dan superoksida bereaksimembentuk molekul yang sangat reaktif yaituradikal hidroksil

memodifikasi ikatan kovalen protein KerusakanDNA akibat ROS dapat menyebabkan kerusak-an rantai DNA dan mutasi DNA sehingga dapatmempengaruhi pertumbuhan dan perkembang-an tanaman bahkan dapat menyebabkankematian tanaman

Menurut Muslihatin et al (2016) SOD akanbertindak sebagai pertahanan pertama terhadapROS dengan mengubah O2

- menjadi H2O2Selanjutnya H2O2 akan direduksi menjadi airoleh askorbat peroksidase (APX) dan katalase(CAT) dengan menggunakan AsA sebagai donorelektron sehingga terbentuk monodehydro-ascorbate (MDA) yang memiliki elektronbebas sehingga harus segera direduksi menjadidehidroascorbat (DHA) DHA reduktase akanmereduksi DHA menjadi AsA dan menghasilkanglutathione teroksidase (GSSG) SelanjutnyaGSSG akan direduksi oleh Glutathione reduktase(GR) menggunakan NADPH sebagai donorelektron Mekanisme inilah yang digunakantanaman untuk mempertahankan diri dari ceka-man oksidatif karena pengaruh ROS yang tinggi

Tingkat konsentrasi H2O2 akan mempengaruhiaktivitas enzim metabolik dan sistem pertahananantioksidan yang akan mendukung pertumbuhandan perkembangan tanaman HidrogenPeroksida juga dapat mempengaruhi berbagaiproses perkembangan dan fisiologis pada tanam-an Hassan et al (2006) menyatakan bahwaperlakuan H2O2 dengan konsentrasi 05 mMdapat meningkatkan parameter pertumbuhantanaman antara lain tinggi tanaman bobot segardan bobot kering kering tajuk dan akar sertaluas daun pada tanaman kacang tunggak yangdiberi perlakuan cekaman kekeringan

Lebar Pembukaan Stomata

Kerusakan pada tanaman akibat cekamanoksidatif terjadi apabila tidak terdapat keseim-bangan antara kemampuan sistem pertahananantioksidan dengan cekaman yang terlalu tinggiKondisi ini dapat menyebabkan kerusakanpada tanaman dengan terjadinya cekaman oksi-datif sehingga akan mengurangi fungsi seltumbuhan menghambat pertumbuhan danperkembangan tanaman serta menyebabkankematian tanaman Menurut Sharma et al(2012) ROS menyebabkan kerusakan seldengan 3 cara yaitu dengan oksidasi lipid pro-tein dan DNA Peroksidasi lipid oleh ROSterjadi pada fosfolipid dari asam lemak takjenuh komponen membran sel dan organel Halini menyebabkan ketidakstabilan membran seldan permeabilitas serta menghasilkan radikallipid yang mengikat protein dan DNA sehinggamerusak protein radikal lipid dan DNA ROSjuga dapat mengoksidasi protein dengan Hasil ANOVA (Analysis of Variance) pada

taraf signifikansi 95 menunjukkan tidak

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

46

terdapat interaksi antara perlakuan H2O2

dengan tingkat ketersediaan air yang berbedaterhadap lebar pembukaan stomata atas danbawah daun Perlakuan H2O2 tidak berpengaruhnyata terhadap lebar pembukaan stomata atasdan bawah daun sedangkan perlakuan tingkatketersediaan air berpengaruh nyata terhadaplebar pembukaan stomata atas dan bawah dauntanaman kedelai varDeja 1 (Tabel 3)

Parameter Konsentrasi H2O2 (mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 kapasitas

lapang 35 kapasitas

lapang Atas 0 763 684 724 05 778 561 670 1 665 551 608 2 856 551 704 Lebar pembukaan stomata (microm)

Rata rata 766a 587c (-)

Bawah 0 653 506 074 05 670 422 071 1 707 548 070 2 699 510 085 Rata rata 682a 497c (-)

Tabel 3 Lebar pembukaan stomata (microm) bagian atas dan bawah daun dengan perlakuanH2O2 pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama pada parameter yang samamenunjukkan pengaruh yang tidak berbeda nyata antar perlakuan berdasarkan uji DMRT pada tarafkepercayaan 95

Tabel 3 menunjukkan bahwa penurunan tingkatketersediaan air memberikan pengaruh nyataterhadap lebar pembukaan stomata atas danbawah daun Namun pemberian H2O2 tidak

berpengaruh terhadap lebar pembukaanstomata bagian atas dan bawah daun kedelaivar Deja 1

Kadar Air Relatif

terhadap kadar air relatif Perlakuan tunggalH2O2 dan tingkat ketersediaan air yang berbedamasing-masing berpengaruh nyata terhadapkadar air relatif (Tabel 4)

Konsentrasi H2O2 (mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 Kapasitas Lapang 35 Kapasitas Lapang

0 6055 4795 5425 x 05 4953 2318 3636yz 1 5741 2738 4240yz 2 5336 4210 4773xy

Rata-rata 5521a 3515c (-)

Tabel 4 Kadar air relatif () tanaman kedelai var Deja 1 dengan perlakuan H2O2pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama menunjukkan pengaruh yang tidakberbeda nyata antar perlakuan berdasarkan uji DMRT pada taraf kepercayaan 95

Hasil ANOVA (Analysis of Variance) padataraf signifikansi 95 menunjukkan tidakterdapat interaksi antara perlakuan H2O2

dengan tingkat ketersediaan air yang berbeda

47

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

Penurunan tingkat ketersediaan air 35kapasitas lapang berpengaruh nyata terhadappenurunan kadar air relatif dibanding denganperlakuan 100 kapasitas lapang (Tabel 4)Penurunan kadar air relatif dan lebar pem-bukaan stomata kedelai var Deja 1 pada tingkatketersediaan air 35 dipengaruhi olehpenurunan kadar air media yang rendah sehing-ga menyebabkan potensial air tanah yangmenurun dan diikuti dengan menurunnya lajualiran air ke tanaman Menurut Aref et al(2013) saat kadar air media rendah makaterjadi ketidak seimbangan antara laju trans-pirasi dan absorbsi yaitu laju transpirasimelebihi laju absorbsi air ke tanaman sehinggamenyebabkan kekurangan air pada tanamandan berdampak pada penurunan kadar air daunKadar air relatif juga memengaruhi lebarpembukaan stomata sebagai pengatur prosestranspirasi pada tanaman Semakin rendah tingkatketersediaan air akan menginduksi sinyal dariakar ke tajuk tanaman untuk mengurangi lajutranspirasi sehingga stomata akan menutup

Penurunan kadar air relatif dan lebar pem-bukaan stomata kedelai var Deja 1 padatingkat ketersediaan air 35 dipengaruhi olehpenurunan kadar air media yang rendahsehingga menyebabkan potensial air tanah yangmenurun dan diikuti dengan menurunnya lajualiran air ke tanaman Menurut Aref et al(2013) saat kadar air media rendah maka terjadiketidak seimbangan antara laju transpirasi danabsorbsi yaitu laju transpirasi melebihi lajuabsorbsi air ke tanaman sehingga menyebab-kan kekurangan air pada tanaman dan ber-dampak pada penurunan kadar air daun Kadarair relatif juga memengaruhi lebar pembukaanstomata sebagai pengatur proses transpirasipada tanaman Semakin rendah tingkat keter-sediaan air akan menginduksi sinyal dari akar

ke tajuk tanaman untuk mengurangi laju trans-pirasi sehingga stomata akan menutup

Tingkat ketersediaan air yang rendah akan mem-pengaruhi lebar pembukaan stomata dan kadarair relatif daun tanaman kedelai var Deja 1Pada saat kekurangan air tanaman akanmenutup stomata sebagai akibat dari menurun-nya turgor sel bersamaan dengan meningkatnyaasam absisat (ABA) pada daun sehingga terjadihambatan masuk-nya CO2 Menurut Lakitan(2013) proses membuka dan menutup stomatadipengaruhi oleh kadar air dalam sel penjagaAir yang masuk ke dalam sel penjaga secaraosmosis akan menyebabkan peningkatantekanan turgor sel penjaga Stomata akan mem-buka ketika tekanan turgor sel meningkatsedangkan pada kondisi ketersediaan air yangrendah tekanan turgor akan mengalami penu-runan dan menyebabkan stomata menutup

Proses membuka dan menutupnya stomataakan mempengaruhi proses transpirasi jikastomata membuka lebar maka akan menyebab-kan transpirasi yang tinggi Perlakuan tingkatketersediaan air yang rendah pada kedelai varDeja 1 menyebabkan penurunan lebar pembu-kaan stomata sehingga akan mengurangi lajutranspirasi Hal ini sesuai dengan pendapatZlatev dan Lidon (2012) bahwa cekamankekeringan dapat menyebabkan penyempitanstomata untuk mencegah kehilangan air yanglebih banyak melalui proses transpirasiPenyempitan stomata ini juga akan meng-akibatkan menurunnya proses fotosintesis halini dipengaruhi oleh menurunnya alirankarbondioksida pada daun dan terhambatnyatransportasi air dalam tubuh tanaman

Penyemprotan H2O2 dengan konsentrasi 2mMmemungkinkan daun untuk mempertahankankadar air relatif tetap tinggi dengan mengatur

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

48

osmolaritas dalam daun akibatnya mengurangiefek dari cekaman kekeringan Menurut Ishibashiet al (2011) penyemprotan H2O2 pada dauntanaman kedelai kultivar Fukuyutaka yangdiberi perlakuan cekaman kekeringan dapatmeningkatkan kadar air relatif daun Penyem-protan H2O2 akan meningkatkan kadar mRNAD-myo-inositol 3-fosfat sintase 2(GmMIPS 2)dan galaktinol sintase (GolS) yang meng-aktifkan enzim untuk biosintesis oligosakaridayang berperan dalam membantu tanaman dalam menghadapi cekaman kekeringan MenurutLoewus dan Murthy (2000) Myo ndashinositolberperan penting dalam berbagai prosesbiologis pada tanaman seperti transduksi sinyalrespon tanaman terhadap cekaman biogenesisdinding sel regulasi pertumbuhan serta osmo-toleran Sedangkan galaktinol sintase (GolS)berperan dalam akumulasi galaktinol danrafinosa yang berfungsi sebagai osmoprotektansaat cekaman kekeringan

Grafik 1 Pengaruh perlakuan H2O2 terhadap pengamatan parameter padatingkat ketersediaan air yang berbeda

Berdasarkan hasil penelitian bahwa perlakuanH2O2 pada tingkat ketersediaan air 35 kapa-sitas lapang membantu tanaman kedelai varietasDeja 1 untuk mempertahankan diri dari keke-ringan Hal ini juga dapat dilihat dari Grafik 1

yang menunjukkan bahwa perlakuan H2O2

dengan konsentrasi 1 dan 2 mM merupakankombinasi yang baik untuk mempertahankanpertumbuhan kedelai pada tingkat ketersediaanair yang berbeda Penurunan pertumbuhan yangditunjukkan dengan pengamatan parametertidak sampai menyebabkan tanaman kedelaigagal panen bahkan mati Hal ini menunjukkanbahwa aplikasi H2O2 dapat membantumengurangi pengaruh negatif dari cekamankekeringan dengan mengaktifkan aktivitassistem pertahanan antioksidan dan mengurangikehilangan air pada tanaman Hal ini sesuaidengan penelitian He et al (2009) bahwaH2O2 memainkan peran ganda pada saattanaman berada pada kondisi lingkungan yangterkena cekaman biotik maupun abiotik Saatkonsentrasi H2O2 rendah maka dapat bertindaksebagai molekul pemberi sinyal sedangkanpada konsentrasi yang lebih tinggi H2O2 dapatmenyebabkan kematian sel Namun disisi lainpeningkatan H2O2 dapat menyebabkandiaktifkannya sistem pertahanan antioksidatifuntuk mencegah kematian sel akibat cekamanoksidatif sehingga tetap dapat mempertahan-kan pertumbuhan

49

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

KESIMPULAN

Perlakuan tingkat ketersediaan air 100dengan H2O2 konsentrasi 2mM merupakankombinasi yang baik untuk meningkatkan luasdaun bobot segar tajuk dan bobot segar akarsedangkan perlakuan tingkat ketersediaan air35 dengan H2O2 konsentrasi 1mM merupa-kan kombinasi yang baik untuk meningkatkanluas daun dan bobot segar tajuk tanamankedelai var Deja 1

DAFTAR PUSTAKA

Adisarwanto T dan R Wudianto 2008Meningkatkan hasil panen kedelaiJakarta Penebar Swadaya

Aref I Atta HE Obeid ME Ahmed A KhanP and Iqbal M 2013 Effect of waterstress on relative water and chlorophyllcontents of Juniperus procera Ho chstex Endlicher in Saudi Arabia Life SciJ 10 (4)681ndash685

Atkinson NJ and PE Urwin 2012 Theinteraction of plant biotic and abioticstresses from genes to the field J ExpBot 63 (10) 3523-3543

Balai Penelitian Tanaman Kacang-kacangandan Umbi-umbian 2017 Deskripsivarietas unggul kacang-kacangan danUmbi-umbian Malang (ID) BalaiPenelitian dan Pengembangan PertanianKementerian Pertanian

Bhattacharjee S 2012 An inductive pulse ofhydrogen peroxide pretreatment restoresredox homeostasis and mitigatesoxidative membrane damage underextremes of temperature in two ricecultivars (Oryza sativa L cultivars Ratnaand SR 26B) Plant Growth Regul68395-410

Badan Pusat Statistik 2018 Tabel luas panenproduktivitas produksi tanaman kedelaiprovinsi Indonesia wwwBPScoidDiunduh pada tanggal 10 Maret 2018

Darmanti S Santosa D Kumala and NHartanto 2016 Antioxidative defensesof soybean [Glycine max (L) Merr cvGrobogan] against purple nutsedge(Cyperus rotundus L) interferenceduring drought st ress J AnimPlantSci26(1)225-232

Farooq M A Wahid N Kobayashi DFujita and SMA Basra 2009 Plantdrought stress effects mechanismsand management AgronSustain Dev29 185ndash212

Haryanti S 2010 Jumlah dan distribusistomata pada daun beberapa spesiestanaman dikotil dan monokotilBuletin Anatomi dan Fisiologi Vol XVIIINo 2 Oktober 2010 Hal24

Hassan A B I A M Ahmed N M OsmanM M Eltayeb GA Osman and E EBabiker 2006 Effect of processingtreatments followed by fermentationon protein content and digestibility ofpearl millet (Pennisetum typhoideum)cultivars Hal88

He L Gao Z and Li E 2009 Pretreatment ofseed with H2O2 enhances droughttolerance of wheat (Triticum aestivum L)seedlings Afr J Biotechnol 86151-6157

Hossain M A Bhattacharjee S Armin SM Qian P Xin W Li H Y BurrittD J Fujita M Tran L S P 2015Hydrogen peroxide priming modulatesabiotic oxidative stress tolerance insightsfrom ROS detoxification and scavengingFront Plant Sci 6 1ndash19

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

50

Ishibashi Y Yamaguchi H Yuasa T Iwaya-Inoue M Arima S amp Zheng S H 2011Hydrogen peroxide spraying alleviatesdrought stress in soybean plants JPlant Physiol 168 1562-1567 httpdxdoiorg101016jjplph201102003

Kisman 2010 Karakter morfologi sebagaipenciri adaptasi kedelai terhadapcekaman kekeringan Agroteksos Vol20 No1 April 2010 Hal10

Lakitan B 2013 Dasar-dasar fisiologi tumbuh-an Rajawali Press Jakarta 35-62

Muslihatin W N Jadid ID Puspitasari CESafitri 2016 Growth of vegetativeexplant Moringa oleifera on differentcomposition of auxin and cytokininand its synthetic seed germinationrdquo inProceeding of International BiologyConference 2016 Hal 020024-4

Neslihan SR and Necla P 2015 Exogeneuslow-dose Hydrogen Peroxide enhancesdrought tolerance of soybeans (Glycynemax L) trough inducing antioxidantsystem Acta Biologica Hungarica Hal180-181

Pangaribuan D Y Muhammad and UNovisha 2012 Dampak bokashikotoran ternak dalam penguranganpemakaian pupuk anorganik padabudidaya tanaman tomat J AgronIndonesia 40 (3) 204 ndash 210 BandarLampung

Pertamawati 2010 Pengaruh fotosintesisterhadap pertumbuhan tanamankentang (Solanum Tuberosum L)dalam lingkungna fotoautotrof secarainvitro Pusat TFM-BPP TeknologiBPPP GdII lt15-Jl MHThamrin no8Jakarta 10340 Hal35

Raghuvanshi R S and Bisht K 2010 Usesof soybean products and preparationIn [Singh G (Ed)] The Soybean botanyproduction and uses CAB InternationalUSA pp 345-374

Sharma P AB Jha RS Dubey and MPessarakli 2012 Reactive oxygenspecies oxidative damage andantioxidative defense mechanism inplant under stressful conditionsReview Article J Bot Vol 2012 ArticleID 217037 doi 1011552012217037Hal2-15

Singh NB D Singh and A Singh 2009Modification of physiologicalresponses of water stressed Zea maysseedling by leachate of nicotianaplumbagiflolia General And AppliedPlant Physiology 35(1-2)51-63

Syafi S 2008 Respons morfologis danfisiologis bibit berbagai genotipejarak pagar (Jatropha curcas L)terhadap cekaman kekeringan[Tesis] Bogor Sekolah PascasarjanaIPB Hal25-45

Quan LJ B Zhang WW Shi and HY Li2008 Hydrogen peroxide in plants Aversatile molecule of the reactiveoxygen species network J Integr PlantBiol 50 2-18

Zlatev Z and Lidon FC 2012 An Overviewon drought induced changes in plantgrowth water relations andphotosynthesis Emir J Food Agric24(1)57-72

Page 6: PENGARUH HIDROGEN PEROKSIDA DAN KETERSEDIAAN AIR …

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

44

Konsentrasi H2O2 (mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 Kapasitas

Lapang 35 Kapasitas

Lapang 0 456 356 406

05 458 372 415 1 469 372 421 2 456 388 422

Rata-rata 460a 372c (-)

Tabel 2 Jumlah daun dengan perlakuan H2O2 pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris yang sama menunjukkan pengaruh yang tidakberbeda nyata antar perlakuan berdasarkan uji DMRT pada taraf kepercayaan 95

Kedelai var Deja 1 yang diberi perlakuantingkat ketersediaan air 35 secara visualdaunnya mengalami kelayuan permanen danmenggulung daun sehingga menghambat prosesfotosintesis dan mengakibatkan menurunnyaakumulasi fotosintat Berdasarkan data yangdiperoleh jumlah daun pada perlakuan 100kapasitas lapang rata rata 460 sedangkan padaperlakuan 35 kapasitas lapang rata-ratajumlah daun 372 Penurunan jumlah daun padaperlakuan 35 kapasitas lapang menyebabkanpenurunan fotosintat yang akan diangkut ketubuh tumbuhan untuk mendukung pertum-buhannya Menurut Pertamawati (2010) aku-mulasi fotosintat yang terbatas mengakibatkantanaman kekurangan karbohidrat dan mengalamihambatan pertumbuhan Tingkat ketersediaanair yang rendah akan mengakibatkan terhambat-nya pembelahan sel sehingga terjadi penurunanpemanjangan atau pembesaran sel

Jumlah daun dipengaruhi oleh panjang ruas ataucabang yang memiliki nodus sebagai tempatmelekatnya daun Semakin panjang cabangakan mengakibatkan jumlah daun yang semakinbanyak Apabila cabang semakin panjang makanodus atau tempat melekatnya daun juga akansemakin banyak Menurut Adisarwanto danWudianto (2008) jumlah nodus pada batangtanaman kedelai dipengaruhi oleh tipe tumbuh

batang dan lama penyinaran pada siang hariJumlah nodus batang indeterminat umumnyalebih banyak dibanding batang determinatKedelai var Deja 1 termasuk dalam tipepertumbuhan determinan yaitu batang tidaktumbuh lagi saat tanaman mulai berbunga

Perlakuan tingkat ketersediaan air 35 kapasitaslapang menyebabkan penurunan tingkatpertumbuhan pada kedelai varietas Deja 1dibanding perlakuan 100 kapasitas lapangPenurunan tingkat pertumbuhan ditunjukkandari bobot segar akar jumlah daun dan lebarpembukaan stomata yang menurun namundengan pemberian H2O2 dengan tingkatkonsentrasi tertentu menyebabkan penurunanini tidak sampai menyebabkan kematiantanaman Hal ini dipengaruhi karena saatcekaman kekeringan H2O2 berperan untukmengaktifkan sistem pertahanan antioksidanagar tanaman tidak sampai tercekam oksidatifHal ini sesuai dengan pendapat Sharma et al(2012) yang menyatakan bahwa tanaman akanmengaktifkan sistem pertahanan antioksidanuntuk menghindari cekaman oksidatif dengancara meningkatkan pembentukan dan aktifitasenzim antioksidan seperti Glutation Peroksidase(GPX) Glutation Reduktase (GR) SuproxidaDismutase (SOD) serta senyawa antioksidanlainnya untuk dapat menyelamatkan tanaman

45

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

dari ROS yang tinggi Selain itu tanaman jugaakan memproduksi senyawa osmoprotektanseperti prolin untuk melindungi enzim dariproses denaturasi

Tanaman yang mengalami cekaman kekeringanakan menyebabkan terjadinya cekaman oksidatifMenurut (Singh et al2009) pembentukansenyawa oksidatif pada tanaman diawalidengan reduksi oksigen pada membran selkloroplas sehingga membentuk superoksida(O2

-) Selanjutnya akan terbentuk senyawaROS lainnya seperti singlet oxygen (O2)radikal hidroksil (OH) dan hydrogen peroksida(H2O2) Molekul O2

- yang reaktif akan berusahamelepaskan electron bebasnya dan bereaksidengan H+ membentuk H2O2 Proses selanjutnyahydrogen perokida dan superoksida bereaksimembentuk molekul yang sangat reaktif yaituradikal hidroksil

memodifikasi ikatan kovalen protein KerusakanDNA akibat ROS dapat menyebabkan kerusak-an rantai DNA dan mutasi DNA sehingga dapatmempengaruhi pertumbuhan dan perkembang-an tanaman bahkan dapat menyebabkankematian tanaman

Menurut Muslihatin et al (2016) SOD akanbertindak sebagai pertahanan pertama terhadapROS dengan mengubah O2

- menjadi H2O2Selanjutnya H2O2 akan direduksi menjadi airoleh askorbat peroksidase (APX) dan katalase(CAT) dengan menggunakan AsA sebagai donorelektron sehingga terbentuk monodehydro-ascorbate (MDA) yang memiliki elektronbebas sehingga harus segera direduksi menjadidehidroascorbat (DHA) DHA reduktase akanmereduksi DHA menjadi AsA dan menghasilkanglutathione teroksidase (GSSG) SelanjutnyaGSSG akan direduksi oleh Glutathione reduktase(GR) menggunakan NADPH sebagai donorelektron Mekanisme inilah yang digunakantanaman untuk mempertahankan diri dari ceka-man oksidatif karena pengaruh ROS yang tinggi

Tingkat konsentrasi H2O2 akan mempengaruhiaktivitas enzim metabolik dan sistem pertahananantioksidan yang akan mendukung pertumbuhandan perkembangan tanaman HidrogenPeroksida juga dapat mempengaruhi berbagaiproses perkembangan dan fisiologis pada tanam-an Hassan et al (2006) menyatakan bahwaperlakuan H2O2 dengan konsentrasi 05 mMdapat meningkatkan parameter pertumbuhantanaman antara lain tinggi tanaman bobot segardan bobot kering kering tajuk dan akar sertaluas daun pada tanaman kacang tunggak yangdiberi perlakuan cekaman kekeringan

Lebar Pembukaan Stomata

Kerusakan pada tanaman akibat cekamanoksidatif terjadi apabila tidak terdapat keseim-bangan antara kemampuan sistem pertahananantioksidan dengan cekaman yang terlalu tinggiKondisi ini dapat menyebabkan kerusakanpada tanaman dengan terjadinya cekaman oksi-datif sehingga akan mengurangi fungsi seltumbuhan menghambat pertumbuhan danperkembangan tanaman serta menyebabkankematian tanaman Menurut Sharma et al(2012) ROS menyebabkan kerusakan seldengan 3 cara yaitu dengan oksidasi lipid pro-tein dan DNA Peroksidasi lipid oleh ROSterjadi pada fosfolipid dari asam lemak takjenuh komponen membran sel dan organel Halini menyebabkan ketidakstabilan membran seldan permeabilitas serta menghasilkan radikallipid yang mengikat protein dan DNA sehinggamerusak protein radikal lipid dan DNA ROSjuga dapat mengoksidasi protein dengan Hasil ANOVA (Analysis of Variance) pada

taraf signifikansi 95 menunjukkan tidak

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

46

terdapat interaksi antara perlakuan H2O2

dengan tingkat ketersediaan air yang berbedaterhadap lebar pembukaan stomata atas danbawah daun Perlakuan H2O2 tidak berpengaruhnyata terhadap lebar pembukaan stomata atasdan bawah daun sedangkan perlakuan tingkatketersediaan air berpengaruh nyata terhadaplebar pembukaan stomata atas dan bawah dauntanaman kedelai varDeja 1 (Tabel 3)

Parameter Konsentrasi H2O2 (mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 kapasitas

lapang 35 kapasitas

lapang Atas 0 763 684 724 05 778 561 670 1 665 551 608 2 856 551 704 Lebar pembukaan stomata (microm)

Rata rata 766a 587c (-)

Bawah 0 653 506 074 05 670 422 071 1 707 548 070 2 699 510 085 Rata rata 682a 497c (-)

Tabel 3 Lebar pembukaan stomata (microm) bagian atas dan bawah daun dengan perlakuanH2O2 pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama pada parameter yang samamenunjukkan pengaruh yang tidak berbeda nyata antar perlakuan berdasarkan uji DMRT pada tarafkepercayaan 95

Tabel 3 menunjukkan bahwa penurunan tingkatketersediaan air memberikan pengaruh nyataterhadap lebar pembukaan stomata atas danbawah daun Namun pemberian H2O2 tidak

berpengaruh terhadap lebar pembukaanstomata bagian atas dan bawah daun kedelaivar Deja 1

Kadar Air Relatif

terhadap kadar air relatif Perlakuan tunggalH2O2 dan tingkat ketersediaan air yang berbedamasing-masing berpengaruh nyata terhadapkadar air relatif (Tabel 4)

Konsentrasi H2O2 (mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 Kapasitas Lapang 35 Kapasitas Lapang

0 6055 4795 5425 x 05 4953 2318 3636yz 1 5741 2738 4240yz 2 5336 4210 4773xy

Rata-rata 5521a 3515c (-)

Tabel 4 Kadar air relatif () tanaman kedelai var Deja 1 dengan perlakuan H2O2pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama menunjukkan pengaruh yang tidakberbeda nyata antar perlakuan berdasarkan uji DMRT pada taraf kepercayaan 95

Hasil ANOVA (Analysis of Variance) padataraf signifikansi 95 menunjukkan tidakterdapat interaksi antara perlakuan H2O2

dengan tingkat ketersediaan air yang berbeda

47

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

Penurunan tingkat ketersediaan air 35kapasitas lapang berpengaruh nyata terhadappenurunan kadar air relatif dibanding denganperlakuan 100 kapasitas lapang (Tabel 4)Penurunan kadar air relatif dan lebar pem-bukaan stomata kedelai var Deja 1 pada tingkatketersediaan air 35 dipengaruhi olehpenurunan kadar air media yang rendah sehing-ga menyebabkan potensial air tanah yangmenurun dan diikuti dengan menurunnya lajualiran air ke tanaman Menurut Aref et al(2013) saat kadar air media rendah makaterjadi ketidak seimbangan antara laju trans-pirasi dan absorbsi yaitu laju transpirasimelebihi laju absorbsi air ke tanaman sehinggamenyebabkan kekurangan air pada tanamandan berdampak pada penurunan kadar air daunKadar air relatif juga memengaruhi lebarpembukaan stomata sebagai pengatur prosestranspirasi pada tanaman Semakin rendah tingkatketersediaan air akan menginduksi sinyal dariakar ke tajuk tanaman untuk mengurangi lajutranspirasi sehingga stomata akan menutup

Penurunan kadar air relatif dan lebar pem-bukaan stomata kedelai var Deja 1 padatingkat ketersediaan air 35 dipengaruhi olehpenurunan kadar air media yang rendahsehingga menyebabkan potensial air tanah yangmenurun dan diikuti dengan menurunnya lajualiran air ke tanaman Menurut Aref et al(2013) saat kadar air media rendah maka terjadiketidak seimbangan antara laju transpirasi danabsorbsi yaitu laju transpirasi melebihi lajuabsorbsi air ke tanaman sehingga menyebab-kan kekurangan air pada tanaman dan ber-dampak pada penurunan kadar air daun Kadarair relatif juga memengaruhi lebar pembukaanstomata sebagai pengatur proses transpirasipada tanaman Semakin rendah tingkat keter-sediaan air akan menginduksi sinyal dari akar

ke tajuk tanaman untuk mengurangi laju trans-pirasi sehingga stomata akan menutup

Tingkat ketersediaan air yang rendah akan mem-pengaruhi lebar pembukaan stomata dan kadarair relatif daun tanaman kedelai var Deja 1Pada saat kekurangan air tanaman akanmenutup stomata sebagai akibat dari menurun-nya turgor sel bersamaan dengan meningkatnyaasam absisat (ABA) pada daun sehingga terjadihambatan masuk-nya CO2 Menurut Lakitan(2013) proses membuka dan menutup stomatadipengaruhi oleh kadar air dalam sel penjagaAir yang masuk ke dalam sel penjaga secaraosmosis akan menyebabkan peningkatantekanan turgor sel penjaga Stomata akan mem-buka ketika tekanan turgor sel meningkatsedangkan pada kondisi ketersediaan air yangrendah tekanan turgor akan mengalami penu-runan dan menyebabkan stomata menutup

Proses membuka dan menutupnya stomataakan mempengaruhi proses transpirasi jikastomata membuka lebar maka akan menyebab-kan transpirasi yang tinggi Perlakuan tingkatketersediaan air yang rendah pada kedelai varDeja 1 menyebabkan penurunan lebar pembu-kaan stomata sehingga akan mengurangi lajutranspirasi Hal ini sesuai dengan pendapatZlatev dan Lidon (2012) bahwa cekamankekeringan dapat menyebabkan penyempitanstomata untuk mencegah kehilangan air yanglebih banyak melalui proses transpirasiPenyempitan stomata ini juga akan meng-akibatkan menurunnya proses fotosintesis halini dipengaruhi oleh menurunnya alirankarbondioksida pada daun dan terhambatnyatransportasi air dalam tubuh tanaman

Penyemprotan H2O2 dengan konsentrasi 2mMmemungkinkan daun untuk mempertahankankadar air relatif tetap tinggi dengan mengatur

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

48

osmolaritas dalam daun akibatnya mengurangiefek dari cekaman kekeringan Menurut Ishibashiet al (2011) penyemprotan H2O2 pada dauntanaman kedelai kultivar Fukuyutaka yangdiberi perlakuan cekaman kekeringan dapatmeningkatkan kadar air relatif daun Penyem-protan H2O2 akan meningkatkan kadar mRNAD-myo-inositol 3-fosfat sintase 2(GmMIPS 2)dan galaktinol sintase (GolS) yang meng-aktifkan enzim untuk biosintesis oligosakaridayang berperan dalam membantu tanaman dalam menghadapi cekaman kekeringan MenurutLoewus dan Murthy (2000) Myo ndashinositolberperan penting dalam berbagai prosesbiologis pada tanaman seperti transduksi sinyalrespon tanaman terhadap cekaman biogenesisdinding sel regulasi pertumbuhan serta osmo-toleran Sedangkan galaktinol sintase (GolS)berperan dalam akumulasi galaktinol danrafinosa yang berfungsi sebagai osmoprotektansaat cekaman kekeringan

Grafik 1 Pengaruh perlakuan H2O2 terhadap pengamatan parameter padatingkat ketersediaan air yang berbeda

Berdasarkan hasil penelitian bahwa perlakuanH2O2 pada tingkat ketersediaan air 35 kapa-sitas lapang membantu tanaman kedelai varietasDeja 1 untuk mempertahankan diri dari keke-ringan Hal ini juga dapat dilihat dari Grafik 1

yang menunjukkan bahwa perlakuan H2O2

dengan konsentrasi 1 dan 2 mM merupakankombinasi yang baik untuk mempertahankanpertumbuhan kedelai pada tingkat ketersediaanair yang berbeda Penurunan pertumbuhan yangditunjukkan dengan pengamatan parametertidak sampai menyebabkan tanaman kedelaigagal panen bahkan mati Hal ini menunjukkanbahwa aplikasi H2O2 dapat membantumengurangi pengaruh negatif dari cekamankekeringan dengan mengaktifkan aktivitassistem pertahanan antioksidan dan mengurangikehilangan air pada tanaman Hal ini sesuaidengan penelitian He et al (2009) bahwaH2O2 memainkan peran ganda pada saattanaman berada pada kondisi lingkungan yangterkena cekaman biotik maupun abiotik Saatkonsentrasi H2O2 rendah maka dapat bertindaksebagai molekul pemberi sinyal sedangkanpada konsentrasi yang lebih tinggi H2O2 dapatmenyebabkan kematian sel Namun disisi lainpeningkatan H2O2 dapat menyebabkandiaktifkannya sistem pertahanan antioksidatifuntuk mencegah kematian sel akibat cekamanoksidatif sehingga tetap dapat mempertahan-kan pertumbuhan

49

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

KESIMPULAN

Perlakuan tingkat ketersediaan air 100dengan H2O2 konsentrasi 2mM merupakankombinasi yang baik untuk meningkatkan luasdaun bobot segar tajuk dan bobot segar akarsedangkan perlakuan tingkat ketersediaan air35 dengan H2O2 konsentrasi 1mM merupa-kan kombinasi yang baik untuk meningkatkanluas daun dan bobot segar tajuk tanamankedelai var Deja 1

DAFTAR PUSTAKA

Adisarwanto T dan R Wudianto 2008Meningkatkan hasil panen kedelaiJakarta Penebar Swadaya

Aref I Atta HE Obeid ME Ahmed A KhanP and Iqbal M 2013 Effect of waterstress on relative water and chlorophyllcontents of Juniperus procera Ho chstex Endlicher in Saudi Arabia Life SciJ 10 (4)681ndash685

Atkinson NJ and PE Urwin 2012 Theinteraction of plant biotic and abioticstresses from genes to the field J ExpBot 63 (10) 3523-3543

Balai Penelitian Tanaman Kacang-kacangandan Umbi-umbian 2017 Deskripsivarietas unggul kacang-kacangan danUmbi-umbian Malang (ID) BalaiPenelitian dan Pengembangan PertanianKementerian Pertanian

Bhattacharjee S 2012 An inductive pulse ofhydrogen peroxide pretreatment restoresredox homeostasis and mitigatesoxidative membrane damage underextremes of temperature in two ricecultivars (Oryza sativa L cultivars Ratnaand SR 26B) Plant Growth Regul68395-410

Badan Pusat Statistik 2018 Tabel luas panenproduktivitas produksi tanaman kedelaiprovinsi Indonesia wwwBPScoidDiunduh pada tanggal 10 Maret 2018

Darmanti S Santosa D Kumala and NHartanto 2016 Antioxidative defensesof soybean [Glycine max (L) Merr cvGrobogan] against purple nutsedge(Cyperus rotundus L) interferenceduring drought st ress J AnimPlantSci26(1)225-232

Farooq M A Wahid N Kobayashi DFujita and SMA Basra 2009 Plantdrought stress effects mechanismsand management AgronSustain Dev29 185ndash212

Haryanti S 2010 Jumlah dan distribusistomata pada daun beberapa spesiestanaman dikotil dan monokotilBuletin Anatomi dan Fisiologi Vol XVIIINo 2 Oktober 2010 Hal24

Hassan A B I A M Ahmed N M OsmanM M Eltayeb GA Osman and E EBabiker 2006 Effect of processingtreatments followed by fermentationon protein content and digestibility ofpearl millet (Pennisetum typhoideum)cultivars Hal88

He L Gao Z and Li E 2009 Pretreatment ofseed with H2O2 enhances droughttolerance of wheat (Triticum aestivum L)seedlings Afr J Biotechnol 86151-6157

Hossain M A Bhattacharjee S Armin SM Qian P Xin W Li H Y BurrittD J Fujita M Tran L S P 2015Hydrogen peroxide priming modulatesabiotic oxidative stress tolerance insightsfrom ROS detoxification and scavengingFront Plant Sci 6 1ndash19

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

50

Ishibashi Y Yamaguchi H Yuasa T Iwaya-Inoue M Arima S amp Zheng S H 2011Hydrogen peroxide spraying alleviatesdrought stress in soybean plants JPlant Physiol 168 1562-1567 httpdxdoiorg101016jjplph201102003

Kisman 2010 Karakter morfologi sebagaipenciri adaptasi kedelai terhadapcekaman kekeringan Agroteksos Vol20 No1 April 2010 Hal10

Lakitan B 2013 Dasar-dasar fisiologi tumbuh-an Rajawali Press Jakarta 35-62

Muslihatin W N Jadid ID Puspitasari CESafitri 2016 Growth of vegetativeexplant Moringa oleifera on differentcomposition of auxin and cytokininand its synthetic seed germinationrdquo inProceeding of International BiologyConference 2016 Hal 020024-4

Neslihan SR and Necla P 2015 Exogeneuslow-dose Hydrogen Peroxide enhancesdrought tolerance of soybeans (Glycynemax L) trough inducing antioxidantsystem Acta Biologica Hungarica Hal180-181

Pangaribuan D Y Muhammad and UNovisha 2012 Dampak bokashikotoran ternak dalam penguranganpemakaian pupuk anorganik padabudidaya tanaman tomat J AgronIndonesia 40 (3) 204 ndash 210 BandarLampung

Pertamawati 2010 Pengaruh fotosintesisterhadap pertumbuhan tanamankentang (Solanum Tuberosum L)dalam lingkungna fotoautotrof secarainvitro Pusat TFM-BPP TeknologiBPPP GdII lt15-Jl MHThamrin no8Jakarta 10340 Hal35

Raghuvanshi R S and Bisht K 2010 Usesof soybean products and preparationIn [Singh G (Ed)] The Soybean botanyproduction and uses CAB InternationalUSA pp 345-374

Sharma P AB Jha RS Dubey and MPessarakli 2012 Reactive oxygenspecies oxidative damage andantioxidative defense mechanism inplant under stressful conditionsReview Article J Bot Vol 2012 ArticleID 217037 doi 1011552012217037Hal2-15

Singh NB D Singh and A Singh 2009Modification of physiologicalresponses of water stressed Zea maysseedling by leachate of nicotianaplumbagiflolia General And AppliedPlant Physiology 35(1-2)51-63

Syafi S 2008 Respons morfologis danfisiologis bibit berbagai genotipejarak pagar (Jatropha curcas L)terhadap cekaman kekeringan[Tesis] Bogor Sekolah PascasarjanaIPB Hal25-45

Quan LJ B Zhang WW Shi and HY Li2008 Hydrogen peroxide in plants Aversatile molecule of the reactiveoxygen species network J Integr PlantBiol 50 2-18

Zlatev Z and Lidon FC 2012 An Overviewon drought induced changes in plantgrowth water relations andphotosynthesis Emir J Food Agric24(1)57-72

Page 7: PENGARUH HIDROGEN PEROKSIDA DAN KETERSEDIAAN AIR …

45

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

dari ROS yang tinggi Selain itu tanaman jugaakan memproduksi senyawa osmoprotektanseperti prolin untuk melindungi enzim dariproses denaturasi

Tanaman yang mengalami cekaman kekeringanakan menyebabkan terjadinya cekaman oksidatifMenurut (Singh et al2009) pembentukansenyawa oksidatif pada tanaman diawalidengan reduksi oksigen pada membran selkloroplas sehingga membentuk superoksida(O2

-) Selanjutnya akan terbentuk senyawaROS lainnya seperti singlet oxygen (O2)radikal hidroksil (OH) dan hydrogen peroksida(H2O2) Molekul O2

- yang reaktif akan berusahamelepaskan electron bebasnya dan bereaksidengan H+ membentuk H2O2 Proses selanjutnyahydrogen perokida dan superoksida bereaksimembentuk molekul yang sangat reaktif yaituradikal hidroksil

memodifikasi ikatan kovalen protein KerusakanDNA akibat ROS dapat menyebabkan kerusak-an rantai DNA dan mutasi DNA sehingga dapatmempengaruhi pertumbuhan dan perkembang-an tanaman bahkan dapat menyebabkankematian tanaman

Menurut Muslihatin et al (2016) SOD akanbertindak sebagai pertahanan pertama terhadapROS dengan mengubah O2

- menjadi H2O2Selanjutnya H2O2 akan direduksi menjadi airoleh askorbat peroksidase (APX) dan katalase(CAT) dengan menggunakan AsA sebagai donorelektron sehingga terbentuk monodehydro-ascorbate (MDA) yang memiliki elektronbebas sehingga harus segera direduksi menjadidehidroascorbat (DHA) DHA reduktase akanmereduksi DHA menjadi AsA dan menghasilkanglutathione teroksidase (GSSG) SelanjutnyaGSSG akan direduksi oleh Glutathione reduktase(GR) menggunakan NADPH sebagai donorelektron Mekanisme inilah yang digunakantanaman untuk mempertahankan diri dari ceka-man oksidatif karena pengaruh ROS yang tinggi

Tingkat konsentrasi H2O2 akan mempengaruhiaktivitas enzim metabolik dan sistem pertahananantioksidan yang akan mendukung pertumbuhandan perkembangan tanaman HidrogenPeroksida juga dapat mempengaruhi berbagaiproses perkembangan dan fisiologis pada tanam-an Hassan et al (2006) menyatakan bahwaperlakuan H2O2 dengan konsentrasi 05 mMdapat meningkatkan parameter pertumbuhantanaman antara lain tinggi tanaman bobot segardan bobot kering kering tajuk dan akar sertaluas daun pada tanaman kacang tunggak yangdiberi perlakuan cekaman kekeringan

Lebar Pembukaan Stomata

Kerusakan pada tanaman akibat cekamanoksidatif terjadi apabila tidak terdapat keseim-bangan antara kemampuan sistem pertahananantioksidan dengan cekaman yang terlalu tinggiKondisi ini dapat menyebabkan kerusakanpada tanaman dengan terjadinya cekaman oksi-datif sehingga akan mengurangi fungsi seltumbuhan menghambat pertumbuhan danperkembangan tanaman serta menyebabkankematian tanaman Menurut Sharma et al(2012) ROS menyebabkan kerusakan seldengan 3 cara yaitu dengan oksidasi lipid pro-tein dan DNA Peroksidasi lipid oleh ROSterjadi pada fosfolipid dari asam lemak takjenuh komponen membran sel dan organel Halini menyebabkan ketidakstabilan membran seldan permeabilitas serta menghasilkan radikallipid yang mengikat protein dan DNA sehinggamerusak protein radikal lipid dan DNA ROSjuga dapat mengoksidasi protein dengan Hasil ANOVA (Analysis of Variance) pada

taraf signifikansi 95 menunjukkan tidak

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

46

terdapat interaksi antara perlakuan H2O2

dengan tingkat ketersediaan air yang berbedaterhadap lebar pembukaan stomata atas danbawah daun Perlakuan H2O2 tidak berpengaruhnyata terhadap lebar pembukaan stomata atasdan bawah daun sedangkan perlakuan tingkatketersediaan air berpengaruh nyata terhadaplebar pembukaan stomata atas dan bawah dauntanaman kedelai varDeja 1 (Tabel 3)

Parameter Konsentrasi H2O2 (mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 kapasitas

lapang 35 kapasitas

lapang Atas 0 763 684 724 05 778 561 670 1 665 551 608 2 856 551 704 Lebar pembukaan stomata (microm)

Rata rata 766a 587c (-)

Bawah 0 653 506 074 05 670 422 071 1 707 548 070 2 699 510 085 Rata rata 682a 497c (-)

Tabel 3 Lebar pembukaan stomata (microm) bagian atas dan bawah daun dengan perlakuanH2O2 pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama pada parameter yang samamenunjukkan pengaruh yang tidak berbeda nyata antar perlakuan berdasarkan uji DMRT pada tarafkepercayaan 95

Tabel 3 menunjukkan bahwa penurunan tingkatketersediaan air memberikan pengaruh nyataterhadap lebar pembukaan stomata atas danbawah daun Namun pemberian H2O2 tidak

berpengaruh terhadap lebar pembukaanstomata bagian atas dan bawah daun kedelaivar Deja 1

Kadar Air Relatif

terhadap kadar air relatif Perlakuan tunggalH2O2 dan tingkat ketersediaan air yang berbedamasing-masing berpengaruh nyata terhadapkadar air relatif (Tabel 4)

Konsentrasi H2O2 (mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 Kapasitas Lapang 35 Kapasitas Lapang

0 6055 4795 5425 x 05 4953 2318 3636yz 1 5741 2738 4240yz 2 5336 4210 4773xy

Rata-rata 5521a 3515c (-)

Tabel 4 Kadar air relatif () tanaman kedelai var Deja 1 dengan perlakuan H2O2pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama menunjukkan pengaruh yang tidakberbeda nyata antar perlakuan berdasarkan uji DMRT pada taraf kepercayaan 95

Hasil ANOVA (Analysis of Variance) padataraf signifikansi 95 menunjukkan tidakterdapat interaksi antara perlakuan H2O2

dengan tingkat ketersediaan air yang berbeda

47

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

Penurunan tingkat ketersediaan air 35kapasitas lapang berpengaruh nyata terhadappenurunan kadar air relatif dibanding denganperlakuan 100 kapasitas lapang (Tabel 4)Penurunan kadar air relatif dan lebar pem-bukaan stomata kedelai var Deja 1 pada tingkatketersediaan air 35 dipengaruhi olehpenurunan kadar air media yang rendah sehing-ga menyebabkan potensial air tanah yangmenurun dan diikuti dengan menurunnya lajualiran air ke tanaman Menurut Aref et al(2013) saat kadar air media rendah makaterjadi ketidak seimbangan antara laju trans-pirasi dan absorbsi yaitu laju transpirasimelebihi laju absorbsi air ke tanaman sehinggamenyebabkan kekurangan air pada tanamandan berdampak pada penurunan kadar air daunKadar air relatif juga memengaruhi lebarpembukaan stomata sebagai pengatur prosestranspirasi pada tanaman Semakin rendah tingkatketersediaan air akan menginduksi sinyal dariakar ke tajuk tanaman untuk mengurangi lajutranspirasi sehingga stomata akan menutup

Penurunan kadar air relatif dan lebar pem-bukaan stomata kedelai var Deja 1 padatingkat ketersediaan air 35 dipengaruhi olehpenurunan kadar air media yang rendahsehingga menyebabkan potensial air tanah yangmenurun dan diikuti dengan menurunnya lajualiran air ke tanaman Menurut Aref et al(2013) saat kadar air media rendah maka terjadiketidak seimbangan antara laju transpirasi danabsorbsi yaitu laju transpirasi melebihi lajuabsorbsi air ke tanaman sehingga menyebab-kan kekurangan air pada tanaman dan ber-dampak pada penurunan kadar air daun Kadarair relatif juga memengaruhi lebar pembukaanstomata sebagai pengatur proses transpirasipada tanaman Semakin rendah tingkat keter-sediaan air akan menginduksi sinyal dari akar

ke tajuk tanaman untuk mengurangi laju trans-pirasi sehingga stomata akan menutup

Tingkat ketersediaan air yang rendah akan mem-pengaruhi lebar pembukaan stomata dan kadarair relatif daun tanaman kedelai var Deja 1Pada saat kekurangan air tanaman akanmenutup stomata sebagai akibat dari menurun-nya turgor sel bersamaan dengan meningkatnyaasam absisat (ABA) pada daun sehingga terjadihambatan masuk-nya CO2 Menurut Lakitan(2013) proses membuka dan menutup stomatadipengaruhi oleh kadar air dalam sel penjagaAir yang masuk ke dalam sel penjaga secaraosmosis akan menyebabkan peningkatantekanan turgor sel penjaga Stomata akan mem-buka ketika tekanan turgor sel meningkatsedangkan pada kondisi ketersediaan air yangrendah tekanan turgor akan mengalami penu-runan dan menyebabkan stomata menutup

Proses membuka dan menutupnya stomataakan mempengaruhi proses transpirasi jikastomata membuka lebar maka akan menyebab-kan transpirasi yang tinggi Perlakuan tingkatketersediaan air yang rendah pada kedelai varDeja 1 menyebabkan penurunan lebar pembu-kaan stomata sehingga akan mengurangi lajutranspirasi Hal ini sesuai dengan pendapatZlatev dan Lidon (2012) bahwa cekamankekeringan dapat menyebabkan penyempitanstomata untuk mencegah kehilangan air yanglebih banyak melalui proses transpirasiPenyempitan stomata ini juga akan meng-akibatkan menurunnya proses fotosintesis halini dipengaruhi oleh menurunnya alirankarbondioksida pada daun dan terhambatnyatransportasi air dalam tubuh tanaman

Penyemprotan H2O2 dengan konsentrasi 2mMmemungkinkan daun untuk mempertahankankadar air relatif tetap tinggi dengan mengatur

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

48

osmolaritas dalam daun akibatnya mengurangiefek dari cekaman kekeringan Menurut Ishibashiet al (2011) penyemprotan H2O2 pada dauntanaman kedelai kultivar Fukuyutaka yangdiberi perlakuan cekaman kekeringan dapatmeningkatkan kadar air relatif daun Penyem-protan H2O2 akan meningkatkan kadar mRNAD-myo-inositol 3-fosfat sintase 2(GmMIPS 2)dan galaktinol sintase (GolS) yang meng-aktifkan enzim untuk biosintesis oligosakaridayang berperan dalam membantu tanaman dalam menghadapi cekaman kekeringan MenurutLoewus dan Murthy (2000) Myo ndashinositolberperan penting dalam berbagai prosesbiologis pada tanaman seperti transduksi sinyalrespon tanaman terhadap cekaman biogenesisdinding sel regulasi pertumbuhan serta osmo-toleran Sedangkan galaktinol sintase (GolS)berperan dalam akumulasi galaktinol danrafinosa yang berfungsi sebagai osmoprotektansaat cekaman kekeringan

Grafik 1 Pengaruh perlakuan H2O2 terhadap pengamatan parameter padatingkat ketersediaan air yang berbeda

Berdasarkan hasil penelitian bahwa perlakuanH2O2 pada tingkat ketersediaan air 35 kapa-sitas lapang membantu tanaman kedelai varietasDeja 1 untuk mempertahankan diri dari keke-ringan Hal ini juga dapat dilihat dari Grafik 1

yang menunjukkan bahwa perlakuan H2O2

dengan konsentrasi 1 dan 2 mM merupakankombinasi yang baik untuk mempertahankanpertumbuhan kedelai pada tingkat ketersediaanair yang berbeda Penurunan pertumbuhan yangditunjukkan dengan pengamatan parametertidak sampai menyebabkan tanaman kedelaigagal panen bahkan mati Hal ini menunjukkanbahwa aplikasi H2O2 dapat membantumengurangi pengaruh negatif dari cekamankekeringan dengan mengaktifkan aktivitassistem pertahanan antioksidan dan mengurangikehilangan air pada tanaman Hal ini sesuaidengan penelitian He et al (2009) bahwaH2O2 memainkan peran ganda pada saattanaman berada pada kondisi lingkungan yangterkena cekaman biotik maupun abiotik Saatkonsentrasi H2O2 rendah maka dapat bertindaksebagai molekul pemberi sinyal sedangkanpada konsentrasi yang lebih tinggi H2O2 dapatmenyebabkan kematian sel Namun disisi lainpeningkatan H2O2 dapat menyebabkandiaktifkannya sistem pertahanan antioksidatifuntuk mencegah kematian sel akibat cekamanoksidatif sehingga tetap dapat mempertahan-kan pertumbuhan

49

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

KESIMPULAN

Perlakuan tingkat ketersediaan air 100dengan H2O2 konsentrasi 2mM merupakankombinasi yang baik untuk meningkatkan luasdaun bobot segar tajuk dan bobot segar akarsedangkan perlakuan tingkat ketersediaan air35 dengan H2O2 konsentrasi 1mM merupa-kan kombinasi yang baik untuk meningkatkanluas daun dan bobot segar tajuk tanamankedelai var Deja 1

DAFTAR PUSTAKA

Adisarwanto T dan R Wudianto 2008Meningkatkan hasil panen kedelaiJakarta Penebar Swadaya

Aref I Atta HE Obeid ME Ahmed A KhanP and Iqbal M 2013 Effect of waterstress on relative water and chlorophyllcontents of Juniperus procera Ho chstex Endlicher in Saudi Arabia Life SciJ 10 (4)681ndash685

Atkinson NJ and PE Urwin 2012 Theinteraction of plant biotic and abioticstresses from genes to the field J ExpBot 63 (10) 3523-3543

Balai Penelitian Tanaman Kacang-kacangandan Umbi-umbian 2017 Deskripsivarietas unggul kacang-kacangan danUmbi-umbian Malang (ID) BalaiPenelitian dan Pengembangan PertanianKementerian Pertanian

Bhattacharjee S 2012 An inductive pulse ofhydrogen peroxide pretreatment restoresredox homeostasis and mitigatesoxidative membrane damage underextremes of temperature in two ricecultivars (Oryza sativa L cultivars Ratnaand SR 26B) Plant Growth Regul68395-410

Badan Pusat Statistik 2018 Tabel luas panenproduktivitas produksi tanaman kedelaiprovinsi Indonesia wwwBPScoidDiunduh pada tanggal 10 Maret 2018

Darmanti S Santosa D Kumala and NHartanto 2016 Antioxidative defensesof soybean [Glycine max (L) Merr cvGrobogan] against purple nutsedge(Cyperus rotundus L) interferenceduring drought st ress J AnimPlantSci26(1)225-232

Farooq M A Wahid N Kobayashi DFujita and SMA Basra 2009 Plantdrought stress effects mechanismsand management AgronSustain Dev29 185ndash212

Haryanti S 2010 Jumlah dan distribusistomata pada daun beberapa spesiestanaman dikotil dan monokotilBuletin Anatomi dan Fisiologi Vol XVIIINo 2 Oktober 2010 Hal24

Hassan A B I A M Ahmed N M OsmanM M Eltayeb GA Osman and E EBabiker 2006 Effect of processingtreatments followed by fermentationon protein content and digestibility ofpearl millet (Pennisetum typhoideum)cultivars Hal88

He L Gao Z and Li E 2009 Pretreatment ofseed with H2O2 enhances droughttolerance of wheat (Triticum aestivum L)seedlings Afr J Biotechnol 86151-6157

Hossain M A Bhattacharjee S Armin SM Qian P Xin W Li H Y BurrittD J Fujita M Tran L S P 2015Hydrogen peroxide priming modulatesabiotic oxidative stress tolerance insightsfrom ROS detoxification and scavengingFront Plant Sci 6 1ndash19

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

50

Ishibashi Y Yamaguchi H Yuasa T Iwaya-Inoue M Arima S amp Zheng S H 2011Hydrogen peroxide spraying alleviatesdrought stress in soybean plants JPlant Physiol 168 1562-1567 httpdxdoiorg101016jjplph201102003

Kisman 2010 Karakter morfologi sebagaipenciri adaptasi kedelai terhadapcekaman kekeringan Agroteksos Vol20 No1 April 2010 Hal10

Lakitan B 2013 Dasar-dasar fisiologi tumbuh-an Rajawali Press Jakarta 35-62

Muslihatin W N Jadid ID Puspitasari CESafitri 2016 Growth of vegetativeexplant Moringa oleifera on differentcomposition of auxin and cytokininand its synthetic seed germinationrdquo inProceeding of International BiologyConference 2016 Hal 020024-4

Neslihan SR and Necla P 2015 Exogeneuslow-dose Hydrogen Peroxide enhancesdrought tolerance of soybeans (Glycynemax L) trough inducing antioxidantsystem Acta Biologica Hungarica Hal180-181

Pangaribuan D Y Muhammad and UNovisha 2012 Dampak bokashikotoran ternak dalam penguranganpemakaian pupuk anorganik padabudidaya tanaman tomat J AgronIndonesia 40 (3) 204 ndash 210 BandarLampung

Pertamawati 2010 Pengaruh fotosintesisterhadap pertumbuhan tanamankentang (Solanum Tuberosum L)dalam lingkungna fotoautotrof secarainvitro Pusat TFM-BPP TeknologiBPPP GdII lt15-Jl MHThamrin no8Jakarta 10340 Hal35

Raghuvanshi R S and Bisht K 2010 Usesof soybean products and preparationIn [Singh G (Ed)] The Soybean botanyproduction and uses CAB InternationalUSA pp 345-374

Sharma P AB Jha RS Dubey and MPessarakli 2012 Reactive oxygenspecies oxidative damage andantioxidative defense mechanism inplant under stressful conditionsReview Article J Bot Vol 2012 ArticleID 217037 doi 1011552012217037Hal2-15

Singh NB D Singh and A Singh 2009Modification of physiologicalresponses of water stressed Zea maysseedling by leachate of nicotianaplumbagiflolia General And AppliedPlant Physiology 35(1-2)51-63

Syafi S 2008 Respons morfologis danfisiologis bibit berbagai genotipejarak pagar (Jatropha curcas L)terhadap cekaman kekeringan[Tesis] Bogor Sekolah PascasarjanaIPB Hal25-45

Quan LJ B Zhang WW Shi and HY Li2008 Hydrogen peroxide in plants Aversatile molecule of the reactiveoxygen species network J Integr PlantBiol 50 2-18

Zlatev Z and Lidon FC 2012 An Overviewon drought induced changes in plantgrowth water relations andphotosynthesis Emir J Food Agric24(1)57-72

Page 8: PENGARUH HIDROGEN PEROKSIDA DAN KETERSEDIAAN AIR …

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

46

terdapat interaksi antara perlakuan H2O2

dengan tingkat ketersediaan air yang berbedaterhadap lebar pembukaan stomata atas danbawah daun Perlakuan H2O2 tidak berpengaruhnyata terhadap lebar pembukaan stomata atasdan bawah daun sedangkan perlakuan tingkatketersediaan air berpengaruh nyata terhadaplebar pembukaan stomata atas dan bawah dauntanaman kedelai varDeja 1 (Tabel 3)

Parameter Konsentrasi H2O2 (mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 kapasitas

lapang 35 kapasitas

lapang Atas 0 763 684 724 05 778 561 670 1 665 551 608 2 856 551 704 Lebar pembukaan stomata (microm)

Rata rata 766a 587c (-)

Bawah 0 653 506 074 05 670 422 071 1 707 548 070 2 699 510 085 Rata rata 682a 497c (-)

Tabel 3 Lebar pembukaan stomata (microm) bagian atas dan bawah daun dengan perlakuanH2O2 pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama pada parameter yang samamenunjukkan pengaruh yang tidak berbeda nyata antar perlakuan berdasarkan uji DMRT pada tarafkepercayaan 95

Tabel 3 menunjukkan bahwa penurunan tingkatketersediaan air memberikan pengaruh nyataterhadap lebar pembukaan stomata atas danbawah daun Namun pemberian H2O2 tidak

berpengaruh terhadap lebar pembukaanstomata bagian atas dan bawah daun kedelaivar Deja 1

Kadar Air Relatif

terhadap kadar air relatif Perlakuan tunggalH2O2 dan tingkat ketersediaan air yang berbedamasing-masing berpengaruh nyata terhadapkadar air relatif (Tabel 4)

Konsentrasi H2O2 (mM)

Tingkat Ketersediaan Air Rata rata 100 Kapasitas Lapang 35 Kapasitas Lapang

0 6055 4795 5425 x 05 4953 2318 3636yz 1 5741 2738 4240yz 2 5336 4210 4773xy

Rata-rata 5521a 3515c (-)

Tabel 4 Kadar air relatif () tanaman kedelai var Deja 1 dengan perlakuan H2O2pada tingkat ketersediaan air yang berbeda

Keterangan Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom yang sama menunjukkan pengaruh yang tidakberbeda nyata antar perlakuan berdasarkan uji DMRT pada taraf kepercayaan 95

Hasil ANOVA (Analysis of Variance) padataraf signifikansi 95 menunjukkan tidakterdapat interaksi antara perlakuan H2O2

dengan tingkat ketersediaan air yang berbeda

47

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

Penurunan tingkat ketersediaan air 35kapasitas lapang berpengaruh nyata terhadappenurunan kadar air relatif dibanding denganperlakuan 100 kapasitas lapang (Tabel 4)Penurunan kadar air relatif dan lebar pem-bukaan stomata kedelai var Deja 1 pada tingkatketersediaan air 35 dipengaruhi olehpenurunan kadar air media yang rendah sehing-ga menyebabkan potensial air tanah yangmenurun dan diikuti dengan menurunnya lajualiran air ke tanaman Menurut Aref et al(2013) saat kadar air media rendah makaterjadi ketidak seimbangan antara laju trans-pirasi dan absorbsi yaitu laju transpirasimelebihi laju absorbsi air ke tanaman sehinggamenyebabkan kekurangan air pada tanamandan berdampak pada penurunan kadar air daunKadar air relatif juga memengaruhi lebarpembukaan stomata sebagai pengatur prosestranspirasi pada tanaman Semakin rendah tingkatketersediaan air akan menginduksi sinyal dariakar ke tajuk tanaman untuk mengurangi lajutranspirasi sehingga stomata akan menutup

Penurunan kadar air relatif dan lebar pem-bukaan stomata kedelai var Deja 1 padatingkat ketersediaan air 35 dipengaruhi olehpenurunan kadar air media yang rendahsehingga menyebabkan potensial air tanah yangmenurun dan diikuti dengan menurunnya lajualiran air ke tanaman Menurut Aref et al(2013) saat kadar air media rendah maka terjadiketidak seimbangan antara laju transpirasi danabsorbsi yaitu laju transpirasi melebihi lajuabsorbsi air ke tanaman sehingga menyebab-kan kekurangan air pada tanaman dan ber-dampak pada penurunan kadar air daun Kadarair relatif juga memengaruhi lebar pembukaanstomata sebagai pengatur proses transpirasipada tanaman Semakin rendah tingkat keter-sediaan air akan menginduksi sinyal dari akar

ke tajuk tanaman untuk mengurangi laju trans-pirasi sehingga stomata akan menutup

Tingkat ketersediaan air yang rendah akan mem-pengaruhi lebar pembukaan stomata dan kadarair relatif daun tanaman kedelai var Deja 1Pada saat kekurangan air tanaman akanmenutup stomata sebagai akibat dari menurun-nya turgor sel bersamaan dengan meningkatnyaasam absisat (ABA) pada daun sehingga terjadihambatan masuk-nya CO2 Menurut Lakitan(2013) proses membuka dan menutup stomatadipengaruhi oleh kadar air dalam sel penjagaAir yang masuk ke dalam sel penjaga secaraosmosis akan menyebabkan peningkatantekanan turgor sel penjaga Stomata akan mem-buka ketika tekanan turgor sel meningkatsedangkan pada kondisi ketersediaan air yangrendah tekanan turgor akan mengalami penu-runan dan menyebabkan stomata menutup

Proses membuka dan menutupnya stomataakan mempengaruhi proses transpirasi jikastomata membuka lebar maka akan menyebab-kan transpirasi yang tinggi Perlakuan tingkatketersediaan air yang rendah pada kedelai varDeja 1 menyebabkan penurunan lebar pembu-kaan stomata sehingga akan mengurangi lajutranspirasi Hal ini sesuai dengan pendapatZlatev dan Lidon (2012) bahwa cekamankekeringan dapat menyebabkan penyempitanstomata untuk mencegah kehilangan air yanglebih banyak melalui proses transpirasiPenyempitan stomata ini juga akan meng-akibatkan menurunnya proses fotosintesis halini dipengaruhi oleh menurunnya alirankarbondioksida pada daun dan terhambatnyatransportasi air dalam tubuh tanaman

Penyemprotan H2O2 dengan konsentrasi 2mMmemungkinkan daun untuk mempertahankankadar air relatif tetap tinggi dengan mengatur

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

48

osmolaritas dalam daun akibatnya mengurangiefek dari cekaman kekeringan Menurut Ishibashiet al (2011) penyemprotan H2O2 pada dauntanaman kedelai kultivar Fukuyutaka yangdiberi perlakuan cekaman kekeringan dapatmeningkatkan kadar air relatif daun Penyem-protan H2O2 akan meningkatkan kadar mRNAD-myo-inositol 3-fosfat sintase 2(GmMIPS 2)dan galaktinol sintase (GolS) yang meng-aktifkan enzim untuk biosintesis oligosakaridayang berperan dalam membantu tanaman dalam menghadapi cekaman kekeringan MenurutLoewus dan Murthy (2000) Myo ndashinositolberperan penting dalam berbagai prosesbiologis pada tanaman seperti transduksi sinyalrespon tanaman terhadap cekaman biogenesisdinding sel regulasi pertumbuhan serta osmo-toleran Sedangkan galaktinol sintase (GolS)berperan dalam akumulasi galaktinol danrafinosa yang berfungsi sebagai osmoprotektansaat cekaman kekeringan

Grafik 1 Pengaruh perlakuan H2O2 terhadap pengamatan parameter padatingkat ketersediaan air yang berbeda

Berdasarkan hasil penelitian bahwa perlakuanH2O2 pada tingkat ketersediaan air 35 kapa-sitas lapang membantu tanaman kedelai varietasDeja 1 untuk mempertahankan diri dari keke-ringan Hal ini juga dapat dilihat dari Grafik 1

yang menunjukkan bahwa perlakuan H2O2

dengan konsentrasi 1 dan 2 mM merupakankombinasi yang baik untuk mempertahankanpertumbuhan kedelai pada tingkat ketersediaanair yang berbeda Penurunan pertumbuhan yangditunjukkan dengan pengamatan parametertidak sampai menyebabkan tanaman kedelaigagal panen bahkan mati Hal ini menunjukkanbahwa aplikasi H2O2 dapat membantumengurangi pengaruh negatif dari cekamankekeringan dengan mengaktifkan aktivitassistem pertahanan antioksidan dan mengurangikehilangan air pada tanaman Hal ini sesuaidengan penelitian He et al (2009) bahwaH2O2 memainkan peran ganda pada saattanaman berada pada kondisi lingkungan yangterkena cekaman biotik maupun abiotik Saatkonsentrasi H2O2 rendah maka dapat bertindaksebagai molekul pemberi sinyal sedangkanpada konsentrasi yang lebih tinggi H2O2 dapatmenyebabkan kematian sel Namun disisi lainpeningkatan H2O2 dapat menyebabkandiaktifkannya sistem pertahanan antioksidatifuntuk mencegah kematian sel akibat cekamanoksidatif sehingga tetap dapat mempertahan-kan pertumbuhan

49

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

KESIMPULAN

Perlakuan tingkat ketersediaan air 100dengan H2O2 konsentrasi 2mM merupakankombinasi yang baik untuk meningkatkan luasdaun bobot segar tajuk dan bobot segar akarsedangkan perlakuan tingkat ketersediaan air35 dengan H2O2 konsentrasi 1mM merupa-kan kombinasi yang baik untuk meningkatkanluas daun dan bobot segar tajuk tanamankedelai var Deja 1

DAFTAR PUSTAKA

Adisarwanto T dan R Wudianto 2008Meningkatkan hasil panen kedelaiJakarta Penebar Swadaya

Aref I Atta HE Obeid ME Ahmed A KhanP and Iqbal M 2013 Effect of waterstress on relative water and chlorophyllcontents of Juniperus procera Ho chstex Endlicher in Saudi Arabia Life SciJ 10 (4)681ndash685

Atkinson NJ and PE Urwin 2012 Theinteraction of plant biotic and abioticstresses from genes to the field J ExpBot 63 (10) 3523-3543

Balai Penelitian Tanaman Kacang-kacangandan Umbi-umbian 2017 Deskripsivarietas unggul kacang-kacangan danUmbi-umbian Malang (ID) BalaiPenelitian dan Pengembangan PertanianKementerian Pertanian

Bhattacharjee S 2012 An inductive pulse ofhydrogen peroxide pretreatment restoresredox homeostasis and mitigatesoxidative membrane damage underextremes of temperature in two ricecultivars (Oryza sativa L cultivars Ratnaand SR 26B) Plant Growth Regul68395-410

Badan Pusat Statistik 2018 Tabel luas panenproduktivitas produksi tanaman kedelaiprovinsi Indonesia wwwBPScoidDiunduh pada tanggal 10 Maret 2018

Darmanti S Santosa D Kumala and NHartanto 2016 Antioxidative defensesof soybean [Glycine max (L) Merr cvGrobogan] against purple nutsedge(Cyperus rotundus L) interferenceduring drought st ress J AnimPlantSci26(1)225-232

Farooq M A Wahid N Kobayashi DFujita and SMA Basra 2009 Plantdrought stress effects mechanismsand management AgronSustain Dev29 185ndash212

Haryanti S 2010 Jumlah dan distribusistomata pada daun beberapa spesiestanaman dikotil dan monokotilBuletin Anatomi dan Fisiologi Vol XVIIINo 2 Oktober 2010 Hal24

Hassan A B I A M Ahmed N M OsmanM M Eltayeb GA Osman and E EBabiker 2006 Effect of processingtreatments followed by fermentationon protein content and digestibility ofpearl millet (Pennisetum typhoideum)cultivars Hal88

He L Gao Z and Li E 2009 Pretreatment ofseed with H2O2 enhances droughttolerance of wheat (Triticum aestivum L)seedlings Afr J Biotechnol 86151-6157

Hossain M A Bhattacharjee S Armin SM Qian P Xin W Li H Y BurrittD J Fujita M Tran L S P 2015Hydrogen peroxide priming modulatesabiotic oxidative stress tolerance insightsfrom ROS detoxification and scavengingFront Plant Sci 6 1ndash19

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

50

Ishibashi Y Yamaguchi H Yuasa T Iwaya-Inoue M Arima S amp Zheng S H 2011Hydrogen peroxide spraying alleviatesdrought stress in soybean plants JPlant Physiol 168 1562-1567 httpdxdoiorg101016jjplph201102003

Kisman 2010 Karakter morfologi sebagaipenciri adaptasi kedelai terhadapcekaman kekeringan Agroteksos Vol20 No1 April 2010 Hal10

Lakitan B 2013 Dasar-dasar fisiologi tumbuh-an Rajawali Press Jakarta 35-62

Muslihatin W N Jadid ID Puspitasari CESafitri 2016 Growth of vegetativeexplant Moringa oleifera on differentcomposition of auxin and cytokininand its synthetic seed germinationrdquo inProceeding of International BiologyConference 2016 Hal 020024-4

Neslihan SR and Necla P 2015 Exogeneuslow-dose Hydrogen Peroxide enhancesdrought tolerance of soybeans (Glycynemax L) trough inducing antioxidantsystem Acta Biologica Hungarica Hal180-181

Pangaribuan D Y Muhammad and UNovisha 2012 Dampak bokashikotoran ternak dalam penguranganpemakaian pupuk anorganik padabudidaya tanaman tomat J AgronIndonesia 40 (3) 204 ndash 210 BandarLampung

Pertamawati 2010 Pengaruh fotosintesisterhadap pertumbuhan tanamankentang (Solanum Tuberosum L)dalam lingkungna fotoautotrof secarainvitro Pusat TFM-BPP TeknologiBPPP GdII lt15-Jl MHThamrin no8Jakarta 10340 Hal35

Raghuvanshi R S and Bisht K 2010 Usesof soybean products and preparationIn [Singh G (Ed)] The Soybean botanyproduction and uses CAB InternationalUSA pp 345-374

Sharma P AB Jha RS Dubey and MPessarakli 2012 Reactive oxygenspecies oxidative damage andantioxidative defense mechanism inplant under stressful conditionsReview Article J Bot Vol 2012 ArticleID 217037 doi 1011552012217037Hal2-15

Singh NB D Singh and A Singh 2009Modification of physiologicalresponses of water stressed Zea maysseedling by leachate of nicotianaplumbagiflolia General And AppliedPlant Physiology 35(1-2)51-63

Syafi S 2008 Respons morfologis danfisiologis bibit berbagai genotipejarak pagar (Jatropha curcas L)terhadap cekaman kekeringan[Tesis] Bogor Sekolah PascasarjanaIPB Hal25-45

Quan LJ B Zhang WW Shi and HY Li2008 Hydrogen peroxide in plants Aversatile molecule of the reactiveoxygen species network J Integr PlantBiol 50 2-18

Zlatev Z and Lidon FC 2012 An Overviewon drought induced changes in plantgrowth water relations andphotosynthesis Emir J Food Agric24(1)57-72

Page 9: PENGARUH HIDROGEN PEROKSIDA DAN KETERSEDIAAN AIR …

47

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

Penurunan tingkat ketersediaan air 35kapasitas lapang berpengaruh nyata terhadappenurunan kadar air relatif dibanding denganperlakuan 100 kapasitas lapang (Tabel 4)Penurunan kadar air relatif dan lebar pem-bukaan stomata kedelai var Deja 1 pada tingkatketersediaan air 35 dipengaruhi olehpenurunan kadar air media yang rendah sehing-ga menyebabkan potensial air tanah yangmenurun dan diikuti dengan menurunnya lajualiran air ke tanaman Menurut Aref et al(2013) saat kadar air media rendah makaterjadi ketidak seimbangan antara laju trans-pirasi dan absorbsi yaitu laju transpirasimelebihi laju absorbsi air ke tanaman sehinggamenyebabkan kekurangan air pada tanamandan berdampak pada penurunan kadar air daunKadar air relatif juga memengaruhi lebarpembukaan stomata sebagai pengatur prosestranspirasi pada tanaman Semakin rendah tingkatketersediaan air akan menginduksi sinyal dariakar ke tajuk tanaman untuk mengurangi lajutranspirasi sehingga stomata akan menutup

Penurunan kadar air relatif dan lebar pem-bukaan stomata kedelai var Deja 1 padatingkat ketersediaan air 35 dipengaruhi olehpenurunan kadar air media yang rendahsehingga menyebabkan potensial air tanah yangmenurun dan diikuti dengan menurunnya lajualiran air ke tanaman Menurut Aref et al(2013) saat kadar air media rendah maka terjadiketidak seimbangan antara laju transpirasi danabsorbsi yaitu laju transpirasi melebihi lajuabsorbsi air ke tanaman sehingga menyebab-kan kekurangan air pada tanaman dan ber-dampak pada penurunan kadar air daun Kadarair relatif juga memengaruhi lebar pembukaanstomata sebagai pengatur proses transpirasipada tanaman Semakin rendah tingkat keter-sediaan air akan menginduksi sinyal dari akar

ke tajuk tanaman untuk mengurangi laju trans-pirasi sehingga stomata akan menutup

Tingkat ketersediaan air yang rendah akan mem-pengaruhi lebar pembukaan stomata dan kadarair relatif daun tanaman kedelai var Deja 1Pada saat kekurangan air tanaman akanmenutup stomata sebagai akibat dari menurun-nya turgor sel bersamaan dengan meningkatnyaasam absisat (ABA) pada daun sehingga terjadihambatan masuk-nya CO2 Menurut Lakitan(2013) proses membuka dan menutup stomatadipengaruhi oleh kadar air dalam sel penjagaAir yang masuk ke dalam sel penjaga secaraosmosis akan menyebabkan peningkatantekanan turgor sel penjaga Stomata akan mem-buka ketika tekanan turgor sel meningkatsedangkan pada kondisi ketersediaan air yangrendah tekanan turgor akan mengalami penu-runan dan menyebabkan stomata menutup

Proses membuka dan menutupnya stomataakan mempengaruhi proses transpirasi jikastomata membuka lebar maka akan menyebab-kan transpirasi yang tinggi Perlakuan tingkatketersediaan air yang rendah pada kedelai varDeja 1 menyebabkan penurunan lebar pembu-kaan stomata sehingga akan mengurangi lajutranspirasi Hal ini sesuai dengan pendapatZlatev dan Lidon (2012) bahwa cekamankekeringan dapat menyebabkan penyempitanstomata untuk mencegah kehilangan air yanglebih banyak melalui proses transpirasiPenyempitan stomata ini juga akan meng-akibatkan menurunnya proses fotosintesis halini dipengaruhi oleh menurunnya alirankarbondioksida pada daun dan terhambatnyatransportasi air dalam tubuh tanaman

Penyemprotan H2O2 dengan konsentrasi 2mMmemungkinkan daun untuk mempertahankankadar air relatif tetap tinggi dengan mengatur

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

48

osmolaritas dalam daun akibatnya mengurangiefek dari cekaman kekeringan Menurut Ishibashiet al (2011) penyemprotan H2O2 pada dauntanaman kedelai kultivar Fukuyutaka yangdiberi perlakuan cekaman kekeringan dapatmeningkatkan kadar air relatif daun Penyem-protan H2O2 akan meningkatkan kadar mRNAD-myo-inositol 3-fosfat sintase 2(GmMIPS 2)dan galaktinol sintase (GolS) yang meng-aktifkan enzim untuk biosintesis oligosakaridayang berperan dalam membantu tanaman dalam menghadapi cekaman kekeringan MenurutLoewus dan Murthy (2000) Myo ndashinositolberperan penting dalam berbagai prosesbiologis pada tanaman seperti transduksi sinyalrespon tanaman terhadap cekaman biogenesisdinding sel regulasi pertumbuhan serta osmo-toleran Sedangkan galaktinol sintase (GolS)berperan dalam akumulasi galaktinol danrafinosa yang berfungsi sebagai osmoprotektansaat cekaman kekeringan

Grafik 1 Pengaruh perlakuan H2O2 terhadap pengamatan parameter padatingkat ketersediaan air yang berbeda

Berdasarkan hasil penelitian bahwa perlakuanH2O2 pada tingkat ketersediaan air 35 kapa-sitas lapang membantu tanaman kedelai varietasDeja 1 untuk mempertahankan diri dari keke-ringan Hal ini juga dapat dilihat dari Grafik 1

yang menunjukkan bahwa perlakuan H2O2

dengan konsentrasi 1 dan 2 mM merupakankombinasi yang baik untuk mempertahankanpertumbuhan kedelai pada tingkat ketersediaanair yang berbeda Penurunan pertumbuhan yangditunjukkan dengan pengamatan parametertidak sampai menyebabkan tanaman kedelaigagal panen bahkan mati Hal ini menunjukkanbahwa aplikasi H2O2 dapat membantumengurangi pengaruh negatif dari cekamankekeringan dengan mengaktifkan aktivitassistem pertahanan antioksidan dan mengurangikehilangan air pada tanaman Hal ini sesuaidengan penelitian He et al (2009) bahwaH2O2 memainkan peran ganda pada saattanaman berada pada kondisi lingkungan yangterkena cekaman biotik maupun abiotik Saatkonsentrasi H2O2 rendah maka dapat bertindaksebagai molekul pemberi sinyal sedangkanpada konsentrasi yang lebih tinggi H2O2 dapatmenyebabkan kematian sel Namun disisi lainpeningkatan H2O2 dapat menyebabkandiaktifkannya sistem pertahanan antioksidatifuntuk mencegah kematian sel akibat cekamanoksidatif sehingga tetap dapat mempertahan-kan pertumbuhan

49

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

KESIMPULAN

Perlakuan tingkat ketersediaan air 100dengan H2O2 konsentrasi 2mM merupakankombinasi yang baik untuk meningkatkan luasdaun bobot segar tajuk dan bobot segar akarsedangkan perlakuan tingkat ketersediaan air35 dengan H2O2 konsentrasi 1mM merupa-kan kombinasi yang baik untuk meningkatkanluas daun dan bobot segar tajuk tanamankedelai var Deja 1

DAFTAR PUSTAKA

Adisarwanto T dan R Wudianto 2008Meningkatkan hasil panen kedelaiJakarta Penebar Swadaya

Aref I Atta HE Obeid ME Ahmed A KhanP and Iqbal M 2013 Effect of waterstress on relative water and chlorophyllcontents of Juniperus procera Ho chstex Endlicher in Saudi Arabia Life SciJ 10 (4)681ndash685

Atkinson NJ and PE Urwin 2012 Theinteraction of plant biotic and abioticstresses from genes to the field J ExpBot 63 (10) 3523-3543

Balai Penelitian Tanaman Kacang-kacangandan Umbi-umbian 2017 Deskripsivarietas unggul kacang-kacangan danUmbi-umbian Malang (ID) BalaiPenelitian dan Pengembangan PertanianKementerian Pertanian

Bhattacharjee S 2012 An inductive pulse ofhydrogen peroxide pretreatment restoresredox homeostasis and mitigatesoxidative membrane damage underextremes of temperature in two ricecultivars (Oryza sativa L cultivars Ratnaand SR 26B) Plant Growth Regul68395-410

Badan Pusat Statistik 2018 Tabel luas panenproduktivitas produksi tanaman kedelaiprovinsi Indonesia wwwBPScoidDiunduh pada tanggal 10 Maret 2018

Darmanti S Santosa D Kumala and NHartanto 2016 Antioxidative defensesof soybean [Glycine max (L) Merr cvGrobogan] against purple nutsedge(Cyperus rotundus L) interferenceduring drought st ress J AnimPlantSci26(1)225-232

Farooq M A Wahid N Kobayashi DFujita and SMA Basra 2009 Plantdrought stress effects mechanismsand management AgronSustain Dev29 185ndash212

Haryanti S 2010 Jumlah dan distribusistomata pada daun beberapa spesiestanaman dikotil dan monokotilBuletin Anatomi dan Fisiologi Vol XVIIINo 2 Oktober 2010 Hal24

Hassan A B I A M Ahmed N M OsmanM M Eltayeb GA Osman and E EBabiker 2006 Effect of processingtreatments followed by fermentationon protein content and digestibility ofpearl millet (Pennisetum typhoideum)cultivars Hal88

He L Gao Z and Li E 2009 Pretreatment ofseed with H2O2 enhances droughttolerance of wheat (Triticum aestivum L)seedlings Afr J Biotechnol 86151-6157

Hossain M A Bhattacharjee S Armin SM Qian P Xin W Li H Y BurrittD J Fujita M Tran L S P 2015Hydrogen peroxide priming modulatesabiotic oxidative stress tolerance insightsfrom ROS detoxification and scavengingFront Plant Sci 6 1ndash19

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

50

Ishibashi Y Yamaguchi H Yuasa T Iwaya-Inoue M Arima S amp Zheng S H 2011Hydrogen peroxide spraying alleviatesdrought stress in soybean plants JPlant Physiol 168 1562-1567 httpdxdoiorg101016jjplph201102003

Kisman 2010 Karakter morfologi sebagaipenciri adaptasi kedelai terhadapcekaman kekeringan Agroteksos Vol20 No1 April 2010 Hal10

Lakitan B 2013 Dasar-dasar fisiologi tumbuh-an Rajawali Press Jakarta 35-62

Muslihatin W N Jadid ID Puspitasari CESafitri 2016 Growth of vegetativeexplant Moringa oleifera on differentcomposition of auxin and cytokininand its synthetic seed germinationrdquo inProceeding of International BiologyConference 2016 Hal 020024-4

Neslihan SR and Necla P 2015 Exogeneuslow-dose Hydrogen Peroxide enhancesdrought tolerance of soybeans (Glycynemax L) trough inducing antioxidantsystem Acta Biologica Hungarica Hal180-181

Pangaribuan D Y Muhammad and UNovisha 2012 Dampak bokashikotoran ternak dalam penguranganpemakaian pupuk anorganik padabudidaya tanaman tomat J AgronIndonesia 40 (3) 204 ndash 210 BandarLampung

Pertamawati 2010 Pengaruh fotosintesisterhadap pertumbuhan tanamankentang (Solanum Tuberosum L)dalam lingkungna fotoautotrof secarainvitro Pusat TFM-BPP TeknologiBPPP GdII lt15-Jl MHThamrin no8Jakarta 10340 Hal35

Raghuvanshi R S and Bisht K 2010 Usesof soybean products and preparationIn [Singh G (Ed)] The Soybean botanyproduction and uses CAB InternationalUSA pp 345-374

Sharma P AB Jha RS Dubey and MPessarakli 2012 Reactive oxygenspecies oxidative damage andantioxidative defense mechanism inplant under stressful conditionsReview Article J Bot Vol 2012 ArticleID 217037 doi 1011552012217037Hal2-15

Singh NB D Singh and A Singh 2009Modification of physiologicalresponses of water stressed Zea maysseedling by leachate of nicotianaplumbagiflolia General And AppliedPlant Physiology 35(1-2)51-63

Syafi S 2008 Respons morfologis danfisiologis bibit berbagai genotipejarak pagar (Jatropha curcas L)terhadap cekaman kekeringan[Tesis] Bogor Sekolah PascasarjanaIPB Hal25-45

Quan LJ B Zhang WW Shi and HY Li2008 Hydrogen peroxide in plants Aversatile molecule of the reactiveoxygen species network J Integr PlantBiol 50 2-18

Zlatev Z and Lidon FC 2012 An Overviewon drought induced changes in plantgrowth water relations andphotosynthesis Emir J Food Agric24(1)57-72

Page 10: PENGARUH HIDROGEN PEROKSIDA DAN KETERSEDIAAN AIR …

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

48

osmolaritas dalam daun akibatnya mengurangiefek dari cekaman kekeringan Menurut Ishibashiet al (2011) penyemprotan H2O2 pada dauntanaman kedelai kultivar Fukuyutaka yangdiberi perlakuan cekaman kekeringan dapatmeningkatkan kadar air relatif daun Penyem-protan H2O2 akan meningkatkan kadar mRNAD-myo-inositol 3-fosfat sintase 2(GmMIPS 2)dan galaktinol sintase (GolS) yang meng-aktifkan enzim untuk biosintesis oligosakaridayang berperan dalam membantu tanaman dalam menghadapi cekaman kekeringan MenurutLoewus dan Murthy (2000) Myo ndashinositolberperan penting dalam berbagai prosesbiologis pada tanaman seperti transduksi sinyalrespon tanaman terhadap cekaman biogenesisdinding sel regulasi pertumbuhan serta osmo-toleran Sedangkan galaktinol sintase (GolS)berperan dalam akumulasi galaktinol danrafinosa yang berfungsi sebagai osmoprotektansaat cekaman kekeringan

Grafik 1 Pengaruh perlakuan H2O2 terhadap pengamatan parameter padatingkat ketersediaan air yang berbeda

Berdasarkan hasil penelitian bahwa perlakuanH2O2 pada tingkat ketersediaan air 35 kapa-sitas lapang membantu tanaman kedelai varietasDeja 1 untuk mempertahankan diri dari keke-ringan Hal ini juga dapat dilihat dari Grafik 1

yang menunjukkan bahwa perlakuan H2O2

dengan konsentrasi 1 dan 2 mM merupakankombinasi yang baik untuk mempertahankanpertumbuhan kedelai pada tingkat ketersediaanair yang berbeda Penurunan pertumbuhan yangditunjukkan dengan pengamatan parametertidak sampai menyebabkan tanaman kedelaigagal panen bahkan mati Hal ini menunjukkanbahwa aplikasi H2O2 dapat membantumengurangi pengaruh negatif dari cekamankekeringan dengan mengaktifkan aktivitassistem pertahanan antioksidan dan mengurangikehilangan air pada tanaman Hal ini sesuaidengan penelitian He et al (2009) bahwaH2O2 memainkan peran ganda pada saattanaman berada pada kondisi lingkungan yangterkena cekaman biotik maupun abiotik Saatkonsentrasi H2O2 rendah maka dapat bertindaksebagai molekul pemberi sinyal sedangkanpada konsentrasi yang lebih tinggi H2O2 dapatmenyebabkan kematian sel Namun disisi lainpeningkatan H2O2 dapat menyebabkandiaktifkannya sistem pertahanan antioksidatifuntuk mencegah kematian sel akibat cekamanoksidatif sehingga tetap dapat mempertahan-kan pertumbuhan

49

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

KESIMPULAN

Perlakuan tingkat ketersediaan air 100dengan H2O2 konsentrasi 2mM merupakankombinasi yang baik untuk meningkatkan luasdaun bobot segar tajuk dan bobot segar akarsedangkan perlakuan tingkat ketersediaan air35 dengan H2O2 konsentrasi 1mM merupa-kan kombinasi yang baik untuk meningkatkanluas daun dan bobot segar tajuk tanamankedelai var Deja 1

DAFTAR PUSTAKA

Adisarwanto T dan R Wudianto 2008Meningkatkan hasil panen kedelaiJakarta Penebar Swadaya

Aref I Atta HE Obeid ME Ahmed A KhanP and Iqbal M 2013 Effect of waterstress on relative water and chlorophyllcontents of Juniperus procera Ho chstex Endlicher in Saudi Arabia Life SciJ 10 (4)681ndash685

Atkinson NJ and PE Urwin 2012 Theinteraction of plant biotic and abioticstresses from genes to the field J ExpBot 63 (10) 3523-3543

Balai Penelitian Tanaman Kacang-kacangandan Umbi-umbian 2017 Deskripsivarietas unggul kacang-kacangan danUmbi-umbian Malang (ID) BalaiPenelitian dan Pengembangan PertanianKementerian Pertanian

Bhattacharjee S 2012 An inductive pulse ofhydrogen peroxide pretreatment restoresredox homeostasis and mitigatesoxidative membrane damage underextremes of temperature in two ricecultivars (Oryza sativa L cultivars Ratnaand SR 26B) Plant Growth Regul68395-410

Badan Pusat Statistik 2018 Tabel luas panenproduktivitas produksi tanaman kedelaiprovinsi Indonesia wwwBPScoidDiunduh pada tanggal 10 Maret 2018

Darmanti S Santosa D Kumala and NHartanto 2016 Antioxidative defensesof soybean [Glycine max (L) Merr cvGrobogan] against purple nutsedge(Cyperus rotundus L) interferenceduring drought st ress J AnimPlantSci26(1)225-232

Farooq M A Wahid N Kobayashi DFujita and SMA Basra 2009 Plantdrought stress effects mechanismsand management AgronSustain Dev29 185ndash212

Haryanti S 2010 Jumlah dan distribusistomata pada daun beberapa spesiestanaman dikotil dan monokotilBuletin Anatomi dan Fisiologi Vol XVIIINo 2 Oktober 2010 Hal24

Hassan A B I A M Ahmed N M OsmanM M Eltayeb GA Osman and E EBabiker 2006 Effect of processingtreatments followed by fermentationon protein content and digestibility ofpearl millet (Pennisetum typhoideum)cultivars Hal88

He L Gao Z and Li E 2009 Pretreatment ofseed with H2O2 enhances droughttolerance of wheat (Triticum aestivum L)seedlings Afr J Biotechnol 86151-6157

Hossain M A Bhattacharjee S Armin SM Qian P Xin W Li H Y BurrittD J Fujita M Tran L S P 2015Hydrogen peroxide priming modulatesabiotic oxidative stress tolerance insightsfrom ROS detoxification and scavengingFront Plant Sci 6 1ndash19

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

50

Ishibashi Y Yamaguchi H Yuasa T Iwaya-Inoue M Arima S amp Zheng S H 2011Hydrogen peroxide spraying alleviatesdrought stress in soybean plants JPlant Physiol 168 1562-1567 httpdxdoiorg101016jjplph201102003

Kisman 2010 Karakter morfologi sebagaipenciri adaptasi kedelai terhadapcekaman kekeringan Agroteksos Vol20 No1 April 2010 Hal10

Lakitan B 2013 Dasar-dasar fisiologi tumbuh-an Rajawali Press Jakarta 35-62

Muslihatin W N Jadid ID Puspitasari CESafitri 2016 Growth of vegetativeexplant Moringa oleifera on differentcomposition of auxin and cytokininand its synthetic seed germinationrdquo inProceeding of International BiologyConference 2016 Hal 020024-4

Neslihan SR and Necla P 2015 Exogeneuslow-dose Hydrogen Peroxide enhancesdrought tolerance of soybeans (Glycynemax L) trough inducing antioxidantsystem Acta Biologica Hungarica Hal180-181

Pangaribuan D Y Muhammad and UNovisha 2012 Dampak bokashikotoran ternak dalam penguranganpemakaian pupuk anorganik padabudidaya tanaman tomat J AgronIndonesia 40 (3) 204 ndash 210 BandarLampung

Pertamawati 2010 Pengaruh fotosintesisterhadap pertumbuhan tanamankentang (Solanum Tuberosum L)dalam lingkungna fotoautotrof secarainvitro Pusat TFM-BPP TeknologiBPPP GdII lt15-Jl MHThamrin no8Jakarta 10340 Hal35

Raghuvanshi R S and Bisht K 2010 Usesof soybean products and preparationIn [Singh G (Ed)] The Soybean botanyproduction and uses CAB InternationalUSA pp 345-374

Sharma P AB Jha RS Dubey and MPessarakli 2012 Reactive oxygenspecies oxidative damage andantioxidative defense mechanism inplant under stressful conditionsReview Article J Bot Vol 2012 ArticleID 217037 doi 1011552012217037Hal2-15

Singh NB D Singh and A Singh 2009Modification of physiologicalresponses of water stressed Zea maysseedling by leachate of nicotianaplumbagiflolia General And AppliedPlant Physiology 35(1-2)51-63

Syafi S 2008 Respons morfologis danfisiologis bibit berbagai genotipejarak pagar (Jatropha curcas L)terhadap cekaman kekeringan[Tesis] Bogor Sekolah PascasarjanaIPB Hal25-45

Quan LJ B Zhang WW Shi and HY Li2008 Hydrogen peroxide in plants Aversatile molecule of the reactiveoxygen species network J Integr PlantBiol 50 2-18

Zlatev Z and Lidon FC 2012 An Overviewon drought induced changes in plantgrowth water relations andphotosynthesis Emir J Food Agric24(1)57-72

Page 11: PENGARUH HIDROGEN PEROKSIDA DAN KETERSEDIAAN AIR …

49

Pengaruh Hidrogen Peroksida dan Ketersediaan Air Terhadap Pertumbuhan Vegetatif Tanaman Kedelai (Enita Simbolon dkk)

KESIMPULAN

Perlakuan tingkat ketersediaan air 100dengan H2O2 konsentrasi 2mM merupakankombinasi yang baik untuk meningkatkan luasdaun bobot segar tajuk dan bobot segar akarsedangkan perlakuan tingkat ketersediaan air35 dengan H2O2 konsentrasi 1mM merupa-kan kombinasi yang baik untuk meningkatkanluas daun dan bobot segar tajuk tanamankedelai var Deja 1

DAFTAR PUSTAKA

Adisarwanto T dan R Wudianto 2008Meningkatkan hasil panen kedelaiJakarta Penebar Swadaya

Aref I Atta HE Obeid ME Ahmed A KhanP and Iqbal M 2013 Effect of waterstress on relative water and chlorophyllcontents of Juniperus procera Ho chstex Endlicher in Saudi Arabia Life SciJ 10 (4)681ndash685

Atkinson NJ and PE Urwin 2012 Theinteraction of plant biotic and abioticstresses from genes to the field J ExpBot 63 (10) 3523-3543

Balai Penelitian Tanaman Kacang-kacangandan Umbi-umbian 2017 Deskripsivarietas unggul kacang-kacangan danUmbi-umbian Malang (ID) BalaiPenelitian dan Pengembangan PertanianKementerian Pertanian

Bhattacharjee S 2012 An inductive pulse ofhydrogen peroxide pretreatment restoresredox homeostasis and mitigatesoxidative membrane damage underextremes of temperature in two ricecultivars (Oryza sativa L cultivars Ratnaand SR 26B) Plant Growth Regul68395-410

Badan Pusat Statistik 2018 Tabel luas panenproduktivitas produksi tanaman kedelaiprovinsi Indonesia wwwBPScoidDiunduh pada tanggal 10 Maret 2018

Darmanti S Santosa D Kumala and NHartanto 2016 Antioxidative defensesof soybean [Glycine max (L) Merr cvGrobogan] against purple nutsedge(Cyperus rotundus L) interferenceduring drought st ress J AnimPlantSci26(1)225-232

Farooq M A Wahid N Kobayashi DFujita and SMA Basra 2009 Plantdrought stress effects mechanismsand management AgronSustain Dev29 185ndash212

Haryanti S 2010 Jumlah dan distribusistomata pada daun beberapa spesiestanaman dikotil dan monokotilBuletin Anatomi dan Fisiologi Vol XVIIINo 2 Oktober 2010 Hal24

Hassan A B I A M Ahmed N M OsmanM M Eltayeb GA Osman and E EBabiker 2006 Effect of processingtreatments followed by fermentationon protein content and digestibility ofpearl millet (Pennisetum typhoideum)cultivars Hal88

He L Gao Z and Li E 2009 Pretreatment ofseed with H2O2 enhances droughttolerance of wheat (Triticum aestivum L)seedlings Afr J Biotechnol 86151-6157

Hossain M A Bhattacharjee S Armin SM Qian P Xin W Li H Y BurrittD J Fujita M Tran L S P 2015Hydrogen peroxide priming modulatesabiotic oxidative stress tolerance insightsfrom ROS detoxification and scavengingFront Plant Sci 6 1ndash19

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

50

Ishibashi Y Yamaguchi H Yuasa T Iwaya-Inoue M Arima S amp Zheng S H 2011Hydrogen peroxide spraying alleviatesdrought stress in soybean plants JPlant Physiol 168 1562-1567 httpdxdoiorg101016jjplph201102003

Kisman 2010 Karakter morfologi sebagaipenciri adaptasi kedelai terhadapcekaman kekeringan Agroteksos Vol20 No1 April 2010 Hal10

Lakitan B 2013 Dasar-dasar fisiologi tumbuh-an Rajawali Press Jakarta 35-62

Muslihatin W N Jadid ID Puspitasari CESafitri 2016 Growth of vegetativeexplant Moringa oleifera on differentcomposition of auxin and cytokininand its synthetic seed germinationrdquo inProceeding of International BiologyConference 2016 Hal 020024-4

Neslihan SR and Necla P 2015 Exogeneuslow-dose Hydrogen Peroxide enhancesdrought tolerance of soybeans (Glycynemax L) trough inducing antioxidantsystem Acta Biologica Hungarica Hal180-181

Pangaribuan D Y Muhammad and UNovisha 2012 Dampak bokashikotoran ternak dalam penguranganpemakaian pupuk anorganik padabudidaya tanaman tomat J AgronIndonesia 40 (3) 204 ndash 210 BandarLampung

Pertamawati 2010 Pengaruh fotosintesisterhadap pertumbuhan tanamankentang (Solanum Tuberosum L)dalam lingkungna fotoautotrof secarainvitro Pusat TFM-BPP TeknologiBPPP GdII lt15-Jl MHThamrin no8Jakarta 10340 Hal35

Raghuvanshi R S and Bisht K 2010 Usesof soybean products and preparationIn [Singh G (Ed)] The Soybean botanyproduction and uses CAB InternationalUSA pp 345-374

Sharma P AB Jha RS Dubey and MPessarakli 2012 Reactive oxygenspecies oxidative damage andantioxidative defense mechanism inplant under stressful conditionsReview Article J Bot Vol 2012 ArticleID 217037 doi 1011552012217037Hal2-15

Singh NB D Singh and A Singh 2009Modification of physiologicalresponses of water stressed Zea maysseedling by leachate of nicotianaplumbagiflolia General And AppliedPlant Physiology 35(1-2)51-63

Syafi S 2008 Respons morfologis danfisiologis bibit berbagai genotipejarak pagar (Jatropha curcas L)terhadap cekaman kekeringan[Tesis] Bogor Sekolah PascasarjanaIPB Hal25-45

Quan LJ B Zhang WW Shi and HY Li2008 Hydrogen peroxide in plants Aversatile molecule of the reactiveoxygen species network J Integr PlantBiol 50 2-18

Zlatev Z and Lidon FC 2012 An Overviewon drought induced changes in plantgrowth water relations andphotosynthesis Emir J Food Agric24(1)57-72

Page 12: PENGARUH HIDROGEN PEROKSIDA DAN KETERSEDIAAN AIR …

AGRIC Vol 32 No 1 Juli 2020 39-50

50

Ishibashi Y Yamaguchi H Yuasa T Iwaya-Inoue M Arima S amp Zheng S H 2011Hydrogen peroxide spraying alleviatesdrought stress in soybean plants JPlant Physiol 168 1562-1567 httpdxdoiorg101016jjplph201102003

Kisman 2010 Karakter morfologi sebagaipenciri adaptasi kedelai terhadapcekaman kekeringan Agroteksos Vol20 No1 April 2010 Hal10

Lakitan B 2013 Dasar-dasar fisiologi tumbuh-an Rajawali Press Jakarta 35-62

Muslihatin W N Jadid ID Puspitasari CESafitri 2016 Growth of vegetativeexplant Moringa oleifera on differentcomposition of auxin and cytokininand its synthetic seed germinationrdquo inProceeding of International BiologyConference 2016 Hal 020024-4

Neslihan SR and Necla P 2015 Exogeneuslow-dose Hydrogen Peroxide enhancesdrought tolerance of soybeans (Glycynemax L) trough inducing antioxidantsystem Acta Biologica Hungarica Hal180-181

Pangaribuan D Y Muhammad and UNovisha 2012 Dampak bokashikotoran ternak dalam penguranganpemakaian pupuk anorganik padabudidaya tanaman tomat J AgronIndonesia 40 (3) 204 ndash 210 BandarLampung

Pertamawati 2010 Pengaruh fotosintesisterhadap pertumbuhan tanamankentang (Solanum Tuberosum L)dalam lingkungna fotoautotrof secarainvitro Pusat TFM-BPP TeknologiBPPP GdII lt15-Jl MHThamrin no8Jakarta 10340 Hal35

Raghuvanshi R S and Bisht K 2010 Usesof soybean products and preparationIn [Singh G (Ed)] The Soybean botanyproduction and uses CAB InternationalUSA pp 345-374

Sharma P AB Jha RS Dubey and MPessarakli 2012 Reactive oxygenspecies oxidative damage andantioxidative defense mechanism inplant under stressful conditionsReview Article J Bot Vol 2012 ArticleID 217037 doi 1011552012217037Hal2-15

Singh NB D Singh and A Singh 2009Modification of physiologicalresponses of water stressed Zea maysseedling by leachate of nicotianaplumbagiflolia General And AppliedPlant Physiology 35(1-2)51-63

Syafi S 2008 Respons morfologis danfisiologis bibit berbagai genotipejarak pagar (Jatropha curcas L)terhadap cekaman kekeringan[Tesis] Bogor Sekolah PascasarjanaIPB Hal25-45

Quan LJ B Zhang WW Shi and HY Li2008 Hydrogen peroxide in plants Aversatile molecule of the reactiveoxygen species network J Integr PlantBiol 50 2-18

Zlatev Z and Lidon FC 2012 An Overviewon drought induced changes in plantgrowth water relations andphotosynthesis Emir J Food Agric24(1)57-72