1

Bahan Kuliah : BiokimiaPemberi materi : Inneke F.M. RumenganHari/tgl : Rabu, 18 Maret 2015

NUKLEOTIDA DAN ASAM NUKLEAT

1. Pendahuluan

Nukleotida merupakan senyawa yang sangat penting dalam sel, karena terlibat dalam banyak fungsi sel seperti prazat asam nukleat, penyimpan energi, pengendali, pentransfer gugus fungsional dan mediator kerja hormon.

Semua tipe sel (mamalia, bakteri dan tumbuhan) mengandung berbagai senyawa nukleotida dan turunannya, selain sebagai mononukleotida dan dinukleotida, juga sebagai penyusun polinukleotida (DNA dan RNA). DNA dan RNA adalah dua senyawa asam nukleat yang sangat penting dalam sintesis protein dan dalam transmisi informasi genetika melalui pembelahan sel.

2. Struktur dasar nukleotida

Setiap nukleotida terdiri atas 3 bagian : (1) gugus fosfat HPO =4, (2) Suatu gula pentosa berupa

ribosa atau 2 – deoksi ribosa (Gambar 6.1), (3) basa organik yang mengandung nitrogen.

Gambar 1. Struktur molekul ribosa dan 2 – deoksiribosa, masing-masing sebagai komponen gula pentosa dari RNA dan DNA

Basa yang merupakan bagian dari rantai polinukleotida adalah dari golongan purin (Adenin, Guanin) dan golongan pirimidin (Sitosin, Timin dan Urasil). Biasanya yang dikehendaki adalah bentuk keto dan amino. Apabila basa tersebut merupakan bagian dari molekul DNA, perubahan ke bentuk tautomerik menyebabkan apa yang dikenal dengan mutasi gen. Basa organik lain yang juga penting antara lain: hipoksantin dan ksantin yang tergolong purin, nikotin amida yang tergolong piridin, dan flavin. Selain itu ada pula turunan basa yang dijumpai di alam seperti kafein, teofilin dan lain-lain.

2

Baik RNA maupun DNA mengandung adenin, sitosin dan guanin; hanya DNA yang mengandung timin, sedangkan urasil hanya terdapat pada RNA. Setiap atom nitrogen atau karbon pada lingkar purin dan pirimidin diberi nomor tanpa tanda aksen.

Dalam setiap unit nukleotida, gugus fosfat terikat pada atom C nomor 5’ dengan ikatan ester, sedangkan basa terikat pada gula dengan ikatan β-N-glikosida ini hanya mungkin terjadi antara atom C nomor 1 dari gula dengan atom N nomor 9 dari purin, N nomor 3 dari pirimidin dan N nomor 1 dari piridin. Penomoran pada gula diberi tanda aksen (‘) untuk membedakannya dengan penomoran pada pirimidin dan purin. Basa-basa pirimidin dan purin dimaksud sebagai berikut :

Gambar 2. Struktur molekul basa-basa golongan purin dan pirimidin yang merupakan komponen basa dari RNA dan DNA.

Senyawa yang hanya terdiri dari satu unit nukleotida disebut mononukleotida, dua unit nukleotida disebut dinukleotida, beberapa unit nukleotida disebut oligonukleotida, dan banyak unit nukleotida disebut polinukleotida. Di alam nukleotida terdapat sebagai unit pembangun polinukleotida, dan juga dalam bentuk mononukleotida dan dinukleotida. Jika nukleotida kehilangan gugus fosfatnya, maka senyawa yang terbentuk disebut nukleosida. Penamaan senyawa nukleotida memang sering didasarkan pada struktur nukleosida ditambah satu atau lebih gugus fosfat seperti yang dapat dilihat pada Tabel 1.

Tabel 1. Nama-nama basa yang bersesuaian dengan nukleosida dan mononukleotida yang mengandung basa yang bersangkutan.

Tipe basa Basa Nukleosida* Mononukleotida*PurinPurinPurinPurinPirimidinPirimidinPirimidin

AdeninGuaninHipoksantinXantinSitosinTiminUrasil

AdenosinGuanosinInosinXantosinSitidinTimidinUridin

Adenosin monofosfatGuanosin monofosfatInosin monofosfat **Xantosin monofosfat**Sitidin monofosfatTimidin monofosfatUridin monofosfat

* Awalan deoksi atau deoksiribo ditambahkan pada nukleosida atau nukleotida yang mengandung gula deoksiribosa (penyusun DNA).

3

Awalan ribo ditambahkan pada nukleosida atau nukleotida yang mengandung gula ribosa (penyusun RNA)

** Tidak terdapat pada nukleotida yang menyusun DNA dan RNA, hanya terlibat dalam metabolisme nukleotida.

3. MononukleotidaSenyawa-senyawa mononukleotida yang terdapat di alam ada yang mengandung satu gugus fosfat disebut nukleosida monofosfat, dua gugus fosfat nukleosida difosfat, dan tiga gugus fosfat disebut nukleosida trifosfat. Umumnya mononukleotida yang terdapat dalam sel berupa senyawa nukleosida difosfat (NDP) dan trifosfat (NTP). Baik NDP maupun NTP dapat mengikat MG 2+

atau Ca 2+. Struktur umum dari nukleosida monofosfat, difosfat dan trifosfat dapat dilihat pada Gambar .3.

Gambar 3. Struktur umum nukleosida monofosfat, difosfat dan trifosfat.

Banyak senyawa mononukleotida yang mempunyai peran yang sangat penting dalam sel, diantaranya :

(1). AMP (adenosin monofosfat).Selain sebagai komponen asam nukleat, AMP juga merupakan sebagian dari nukleotida penting lainnya seperti NAD (nikotin adenin dinukleotida) dan FAD (flavin adenin dinukleotida). Dalam keadaan ketersediaan energi yang cukup, AMP akan mengalami fosfatasi menjadi ADP (adenosin difosfat) dan selanjutnya ATP (adenosin trifosfat). Ikatan antara gugus fosfat -P-O-P- mengandung sejumlah besar energi yang dapat debebaskan ketika ikatan tersebut putus, dan digunakan untuk berbagai keperluan biosintesis senyawa, kontraksi otot dan lain-lain.

Mononukleotida lain yang mengandung purin atau pirimidin ribosa seperti GMP, IMP, STP, UMP, TMP) atau yang sejenis tapi mengandung deoksiribosa (dGMP, dIMP, dSTP, dUMP, dTMP) juga dapat membentuk di- atau trifosfat, tetapi jarang sebagai penyimpan energi. Senyawa-senyawa ini mempunyai fungsi khusus sebagai unit-unit nukleotida yang menyusun molekul RNA dan DNA adalah berupa nukleosida monofosfat, tetapi pada waktu RNA dan DNA disintesis unit-unti nukleotida yang datang dalam bentuk nukleosida trifosfat. Nanti ketika terbentuk ikatan antara unit yang satu dengan unit yang berikut, kedua gugus fosfat dilepaskan.

Selain itu ada senyawa AMP siklik atau adenosin –3’, 5’-siklik fosfat yang berperan dalam pengaturan metabolisme sel. AMP siklik ini dibentuk dari ATP dengan bantuan adenil silase, suatu enzim yang terdapat bagian sebelah dalam dari membran sel.

4

(2). NMN (nikotin amida mononukleotida)Senyawa ini merupakan bagian dari struktur NAD dan NADP, keduanya dinukleotida pembawa elektron. Nikotin amida merupakan vitamin, jika kekurangan mengakibatkan penyakit yang disebut “pellagra”.

(3). FMN (flavin mononukleotida).FMN digolongkan sebagai senyawa pseodo-mononukleotida karena mengandung basa, dimetilisoaloksazin yang bukan tergolong purin atau pirimidin, dan unit yang terdiri dari 5 atom karbon bukan suatu senyawa gula tetapi ribotol, suatu alkohol polihidroksida. Tanpa unit fosfat, senyawa ini disebut riboflavin atau lebih dikenal dengan vitamin B2. Basa dimetilisoaloksazin hanya dapat disintesis oleh tumbuhan, tidak oleh hewan. Karena itu essensial bagi hewan.

FMN merupakan gugus prostetik dari suatu molekul protein yang disebut flavoprotein, bisa berada sendiri atau bergabung dengan AMP membentuk FAD.

4. Dinukleotida

Dinukleotida terbentuk jika suatu mononukleotida bergabung melalui pembentukan ikatan fosfodiester pada gugus 5’-OH dari mononukleotida lain. Jadi struktur molekul dinukleotida secara ringkas dapat ditulis seperti ini : B – R – P – P – R – B (B = basa, R = ribosa, P = fosfat).

Beberapa senyawa dinukleotida yang penting dalam sel diuraikan secara singkat berikut ini :

(1). NAD (nikotinamida adenin dinukleotida)Struktur molekul senyawa ini dapat ditulis secara ringkas sebagai N – R – P – P – R – A. NAD merupakan koenzim pertama yang sangat berperan dalam reaksi-reaksi oksidasi. Bagian molekul yang aktif ada pada nikotin amida yang dalam keadaan teroksidasi berupa NAD +, dan dalam keadaan tereduksi menampung 2 elektron dan satu proton menjadi NADH. Karena itu senyawa ini disebut pembawa elektron. Gugus –OH pada atom C nomor 2’ dari ribosa pada bagian adenosin, dapat diesterifikasi dengan terikatnya gugus fosfat menjadi NADP. Seperti halnya NAD, NADP juga merupakan pembawa elektron dan bekerja sama dengan enzim-enzim yang terlibat dalam reaksi oksidasi reduksi.

(2) FAD (flavin adenin dinukleotida)FAD adalah gabungan dari AMP dan FMN (flavin mononukleotida), sehingga dapat ditulis sebagai F – R – P – P – R – A. Basa yang disebut flavin biasanya menjadi gugus prostetik enzim dehidrogenase yang memindahkan elektron dari suksinat atau NADH. FAD terikat secara kovalen pada suksinat dehidrogenase, sedangkan FMN pada NADH dehidrogenase. Jadi keduanya merupakan koenzim, dimana bagian yang aktif pada molekulnya terletak pada bagian flavin.

5. Fungsi biologi nukleotida

Dari uraian sebelumnya, tergambar bahwa selain sebagai satuan senyawa pembangun asam nukleat, dalam sel nukleotida menjalankan fungsi-fungsi berikut :(a). Berperan dalam metabolisme energi : sebagai contoh yang terkenal adalah ATP, suatu mononukleotida yang menyimpan sejumlah energi kimia yang dibutuhkan untuk berbagai reaksi yang memungkinkan pergerakan otot, transport aktif, integritas membran sel, dan lain-lain. ATP juga menjadi donor fosfat untuk pembentukan nukleosida 5’- trifosfat lainnya seperti GTP, UTP, dan STP.(b). Mediator fisiologi : telah ditemukan ada senyawa-senyawa nukleotida dan turunannya yang berperan sebagai mediator dari proses metabolik penting, seperti cAMP dalam glikogenolisis dan glikogenesis, ADP dalam pengaturan aliran darah koroner, dan lain-lain.(c). Komponen koenzim : beberapa senyawa dinukleotida berperan sebagai koenzim yang terlibat dalam reaksi-reaksi metabolik penting, seperti NAD yang mengandung AMP sebagai bagian molekulnya berperan dalam reaksi oksidasi-reduksi, dan FAD yang juga mengandung AMP terlibat dalam reaksi transfer elektron. Selain itu ada pula yang dikenal dengan koenzim A

5

yang mengandung nukleotida dalam bentuk adenosin 3’, 5’-difosfat, berfungsi dalam memindahkan gugus asil.(d). Senyawa antara yang aktif : banyak senyawa antara dalam berbagai reaksi terikat sementara dengan nukleotida, sebagai contoh UDP-glukosa dalam sintesis glikogen dan glikoprotein, serta GDP-manosa, GDP-fukosa, UDP-galaktosa dan SMP-asam sialat dalam reaksi-reaksi dimana gula ditransfer untuk sintesis glikoprotein.(e) pengendali alosterik : banyak rangkaian reaksi metabolik dikendalikan oleh kensentrasi nukleotida.

6. Struktur primer polinukleotida

Secara kimia senyawa polinukleotida sama dengan asam nukleat yakni suatu molekul raksasa yang dibangun dari nukleotida. Ada dua macam asam nukleat yang ada dalam sel yaitu asam deoksiribonukleat atau DNA (deoxyribonucleic acid) dan asam ribonukleat atau RNA (ribonucleic acid).

Ikatan antara dua mononukleotida terbentuk antara gugus fosfat dan dua molekul gula. Ikatan tersebut adalah ikatan fosfodiester, karena molekul asam fosfat terikat pada dua gugus hidroksil pada kedua molekul gula dengan suatu ikatan ester seperti yang dapat dilihat pada Gambar 10 berikut.

Gambar 4. Ikatan antara unit-unit nukleotida yaitu ikatan fosfodiester C – 3’ – C – 5’.Setiap struktur mempunyai ujung C – 5’ dan C – 3’. Jadi penggabungan nukleotida yang baru terjadi antara gugus fosfat yang terikat pada C – 5’ dari molekul gula dari suatu nukleotida dengan gugus – OH pada ujung C – 3’ dari molekul gula dari nukleotida sebelumnya. Demikian seterusnya terjadi pemanjangan rantai nukleotida pada polinukleotida dengan arah penambahan nukleotida 3’ – 5’.

Garis vertikal untuk molekul gula, dimana basa N ada pada ujung pada posisi C – 1’. Garis diagonal dengan huruf P di tengah menggambarkan gugus fosfat yang menghubungkan kedua nukleotida pada posisi C – 3’ dari nukleotida yang satu dan C – 5’ dari nukleotida berikutnya. Jadi garis ini menggambarkan ikatan fosfodiester.

Rantai primer dari RNA dan DNA hanya berbeda pada molekul gula. Sesuai dengan namanya, RNA mengandung gula ribosa, sedangkan DNA mengandung gula deoksiribosa yaitu ribosa yang kehilangan atom O yang mulanya terikat pada atom C – 2’ sebagai gugus – OH. Basa purin

6

yang terikat pada gula baik dari RNA maupun DNA ada 2 macam yaitu adenin dan guanin, akan tetapi mengenai basa pirimidin, hanya sitosin yang ada pada keduanya, tapi urasil hanya terdapat pada RNA, sebaliknya timin hanya pada DNA.

Hal yang terpenting dalam struktur asam nukleat tersebut adalah urutan molekul basa pada rantai polinukleotidanya. Urutan dan jenis bas tersebut itulah yang menjadi informasi genetika yang kelak ditransfer dari sel ke sel waktu pembelahan sel (mitosis), dan dari inti sel ke ribosom waktu sintesis protein.

7. RNA: Jenis dan fungsi

Pada sel eukariotik RNA terdapat dalam inti sel, ribosom dan sitoplasma, sedangkan DNA selain terdapat dalam inti sel, juga dalam mitokondria dan khloroplast. RNA dan DNA hanya pada gula dan salah satu basa pirimidin, dan rantai nukleotidanya. Rantai molekul DNA membentuk heliks ganda lurus atau lingkar, sedangkan rantai RNA umumnya rantai tunggal dan lurus, walaupun ada sebagian yang membentuk rantai ganda. Dari segi struktur kimia, sebenarnya RNA mempunyai potensi yang sama dengan DNA untuk membawa informasi genetika. Dalam kenyataannya, genom (istilah yang diberikan untuk keseluruhan gen dalam satu sel) pada kebanyakan sel terkandung pada molekul DNA. Hal ini berkaitan dengan stabilitas kimia yang lebih besar akibat ketiadaan gugus – OH pada atom C – 2’ dari molekul gula dalam rantai DNA tersebut (Zubay, 1988). Walaupun demikian genom dari sejumlah virus hanya terkandung pada molekul RNAnya.

Dalam sel molekul-molekul RNA dapat dibedakan atas 3 jenis berdasarkan ukuran dan fungsinya. Ukuran molekul dapat dinyatakan dalam satuan kd (kilodalton) jika berdasarkan berat molekul, bp (base pair berdasarkan jumlah nukleotidanya, atau S (svedberg coefficient) jika didasarkan pada laju sedimentasi waktu disentrifus yang dalam hal ini tergantung pada densitas, massa dan bentuk molekulnya.

Tabel berikut memperlihatkan ketiga macam RNA tersebut, yaitu mRNA (m, messenger atau pembawa informasi), rRNA (r, ribosom), dan tRNA (t, transport atau pengangkut asam amino), masing-masing dengan jumlah dan ukuran molekulnya, serta fungsinya.

Tabel 2. Jenis, ukuran dan fungsi RNA yang berada dalam sel.Jenis Jumlah molekul Ukuran molekul Fungsi biologirRNA

mRNA

tRNA

80

2 - 5

15

35 – 1100 kd100 – 3000 bp

5 – 23 S125 – 100075 – 300 bp

5 – 25 S23 – 50 kd70 – 90 bp

4 S

Komponen ribosom

Berhubungan dengan ekspresi gen (pembawa informasi genetika)Mengangkut asam amino

Ketiga macam RNA tersebut disintesis berdasarkan cetakan pada DNA dan dikatalisis oleh enzim RNA polimerase. Proses ini dikenal dengan transkrip DNA. Pada E. coli, hanya ada satu macam RNA polimerase yang bertanggung jawab pada pembentukan ketiga macam RNA tersebut, tetapi pada sel eukariotik ada tiga macam RNA polimerase untuk ketiga macam RNA tersebut. Ketiga macam RNA polimerase tersebut disebut pol I, pol II, dan pol III. Pol I bertanggung jawab untuk sintesis rRNA, pol II untuk RNA dalam inti sel yang kebanyakan berupa prazat mRNA, dan pol III untuk molekul RNA yang kecil-kecil yang merupakan komponen ribosom dan tRNA. RRNA dan tRNA tergolong RNA struktural, yaitu bagian dari mesin dalam sel yang menyintesis protein, dan tidak diterjemahkan menjadi protein. Jadi hanya mRNA yang mengandung informasi genetika yang menyandi protein yang akan disintesis.

7

(1). rRNArRNA adalah molekul RNA yang terbesar, mencakup sampai sekitar 80 % dari semua RNA dalam sel. Molekul-molekul rRNA merupakan komponen utama dari ribosom, tempat berlangsungnya proses translasi dalam biosintesis protein. Dalam sel E.coli terdapat lebih 15.000 ribosom yang mencakup hampir seperempat berat kering sel. rRNA adalah komponen utama ribosom, mencakup 65 % berat ribosom, sisanya yang 35 % berupa protein. Pada sel prokariotik ada 3 macam rRNA, sedang pada sel eukariotik ada 4 macam rRNA. Berbagai bentuk rRNA dalam sel prokariotik dan sel eukariotik terutama berbeda dalam hal ukurannya. Berat sebuah partikel ribosom, ada 3 macam rRNA yang berbeda menurut ukuran molekulnya, yaitu yang mempunyai berat molekul 35.000, 550.000 dan 1.100.000 masing-masing terdiri dari 100, 1.500 dan 3.100 nukleotida.

(2). mRNAmRNA merupakan salinan DNA yang akan diterjemahkan menjadi protein, karena itu pembentukan molekul ini merupakan bagian awal dalam sintesis protein. Dengan pertimbangan ini, maka uraian yang lebih rinci mengenai mRNA ini akan dibicarakan dalam topik bahasan Sintesis Protein dalam Biokimia II.Dalam sel eukariotik ada lagi dua macam RNA lain yaitu heterogenous nuclear RNA (hnRNA) yang merupakan prazat mRNA, dan small nuclear RNA (snRNA) yang terlibat dalam memproses RNA.

(3). tRNAtRNA juga terdiri dari rantai tunggal ribonukleotida tetapi membentuk konfirmasi berlipat. Satu molekul tRNA tersusun dari 73 – 93 ribonukleotida, dengan berat molekul antara 23.000 – 30.000. Setiap asam amino dari ke – 20 macam asam amino yang menyusun protein mempunyai satu atau lebih tRNA yang mengikatnya, membawanya ke ribosom. Setiap tRNA mengandung trinukleotida yang khas pada bagian lengan di depan yang dikenal dengan antikodon yang akan berpasangan untuk sementara dengan trinukleotida tertentu pada mRNA yang dikenal dengan kodon sebagai sandi untuk asam amino tertentu.

Struktur 3 dimensi molekul tRNA telah ditemukan berdasarkan analisis kristalografi sinar – X. Bentuknya seperti daun semanggi. Titik-titik hitam adalah basa-basa N yang jenisnya berbeda untuk tRNA yang membawa asam amino yang berbeda. Kotak-kotak yang ada pada tempat-tempat tertentu dengan huruf-huruf didalamnya menunjukan jenis basa yang umum terdapat pada semua tRNA. Panjang rantai nukleotida berbeda-beda, dan ada tambahan nukleotida terdapat pada lengan ekstra atau lengan DHU (dihidrouridin). Pada ujung lengan yang mengandung antikodon, selain ketiga nukleotida yang berupa antikodon ada 4 nukleotida lain lagi, kesemuanya tidak berpasangan. Pada lengan DHU mengandung sampai 3 residu DHU. Lengan yang satu lagi yaitu lengan TC yang mengandung nukleosida ribotimidin (T) yang biasanya tidak terdapat pada RNA, dan nukleosida pseudoridin () yang mempunyai ikatan karbon-karbon antara basa dan pentosa, suatu keadaan yang tidak biasa juga. Memang ada 8 atau lebih nukleotida pada semua tRNA yang mengandung basa yang sudah termodifikasi, umumnya akibat metilasi pada basa yang biasa. Kebanyakan tRNA mempunyai nukleotida yang mengandung guanin (pG) pada ujung 5’, dan semua tRNA mempunyai rangkaian trinukleotida –C –C –A (3’) pada ujung 3’. Pada ujung inilah terikat asam amino melalui ikatan ester antara gugus karboksil asam amino dengan gugus 3’ –OH dari residu A pada ujung 3’ dari tRNA. Proses ini dikatalisis oleh enzim aminoasil – tRNA – sintetase. Sesuai dengan jumlah asam amino yang menyusun protein, maka ada 20 macam enzim demikian.

8

Gambar 5. Struktur molekul tRNA secara umum.

8. Struktur molekul DNA

Jika pada bab sebelumnya telah dibicarakan mengenai struktur suatu nukleotida dan bagaimana nukleotida berikatan membentuk rantai polinukleotida. Nukleotida yang menyusun DNA adalah mempunyai komponen gula deoksiribosa, jadi berupa deoksiribo-nukleotida. Pada bab ini akan diperlihatkan bagaimana satuan-satuan deoksiribonukleotida berinteraksi satu dengan yang lain membentuk molekul DNA yang khas.

Deoksiribonukleotida yang menyusun DNA mengandung 4 macam basa : adenin (a), timin (T), guanin (G), dan sitosin (C). Analisis kimia terhadap kandungan molar basa-basa tersebut (umumnya disebut komposisi basa) dalam DNA yang diisolasi dari berbagai organisme menunjukan bahwa [A] = [T] dan [G] = [C], dimana tanda [ ] berarti konsentrasi molar. Selanjutnya didapatkan fakta bahwa [A + G] = [T + C] atau [purin] = [pirimidin].

Model struktur molekul DNA dikenal dengan model Watson-Crick sesuai dengan nama kedua orang penemunya, James Watson dan Francis Crick. Mereka menggabungkan data kimia dan fisika dan menyimpulkan bahwa ada dua rantai yang membentuk molekul DNA, dimana kedua rantai tersebut terpilin sedemikian membentuk duplex atau double helix (‘sulur ganda’). Dalam model ini, ikatan gula fosfat menjadi semacam tulang punggung yang mengarah ke sebelah luar,

9

sedangkan basa – basa pada rantai yang sama terpisah satu dengan yang lain sejauh 3,4 A. Ternyata pula bahwa basa dari rantai yang satu berikatan hidrogen dengan basa dari rantai yang lain membentuk pasangan basa purin pirimidin, yaitu selalu antara A – T dan G – C. Gambar 14 memperlihatkan bagaimana ikatan tersebut terbentuk, yaitu ada 2 ikatan H antara A dan T, dan 3 ikatan H antara G dan C.

Gambar 6. Ikatan hidrogen antara basa-basa berpasangan A – T dan G – C pada molekul heliks ganda DNA

Setiap pasangan basa terletak pada suatu bidang datar, dan bidang tersebut tegak lurus pada sumbu heliks. Pasangan basa tersebut berotasi sekitar 360 dan ini memungkinkan dalam setiap satu putaran heliks ada 10 pasang basa. Diameter heliks adalah 20 A, dan berat molekul per satuan panjang heliks sekitar 2 x 106 permikrometer. Heliks DNA mempunyai dua macam lekukan pada sebelah luar molekul, yaitu yang tidak begitu dalam disebut minor groove dan lekukan yang dalam disebut major groove. Kedua lekukan ini cukup besar yang memungkinkan molekul-molekul protein masuk dan kontak dengan basa.

Heliks pada Gambar 7 tersebut adalah yang berputar ke kanan, berarti jika dilihat dari atas kebawah menurut arah sumbu heliks, nampak rantai berputar menurut arah jarum jam. Molekul-molekul DNA di alam umumnya yang demikian, tapi ada molekul DNA di alam yang heliksnya memutar ke kiri. Adanya basa berpasangan tersebut merupakan salah satu sifat penting dari struktur DNA, karena hal ini berarti urutan basa pada kedua rantai berpadanan (komplementer), misalnya rantai yang satu mempunyai urutan basa AATGCT, maka rantai yang satu pasti TTACGA, jika dibaca dengan arah yang sama. Hal ini penting sekali dalam kaitan dengan mekanisme replikasi DNA, karena dengan demikian cetakan atau urutan basa pada rantai yang satu ditentukan oleh urutan basa pada rantai yang lainnya.Kedua rantai polinukleotida pada molekul DNA adalah anti paralel, yaitu ujung 3’ – OH dari rantai yang satu, berseberangan dengan ujung 5’ – P pada rantai lainnya. Pada rantai sebelah kiri arah dari atas ke bawah 5’ 3’, maka pada rantai sebelah kanan arahnya 5’ 3’. Itulah sebabnya perlu suatu aturan untuk menyebut urutan basa, yaitu selalu mulai dari arah 5’ pada rantai sebelah kiri. Sebagai contoh jika ditulis ATC, itu berarti trinukleotida P – 5’ – ATC – 3’ – OH.

10

Gambar 7. Model heliks ganda molekul DNA

Beberapa sifat DNA yang penting diketahui adalah :(a) Urutan dan jumlah nukleotida menentukan ciri dari spesies(b) Jumlah DNA dalam sel per spesies selalu tetap, ini tergambar pada jumlah

kromosomnya.(c) Sel gamet hanya mengandung separuh jumlah DNA dalam sel somatik, sehingga

disebut haploid (d) Komposisi basa sama pada spesies tertentu, dan tidak dipengaruhi oleh umur, nutrisi

dan lingkungan, kecuali terjadi mutasi.