BAB IPENDAHULUAN

1.1.      Latar Belakang

Fotosintesis adalah suatu proses biokimia pembentukan zat makanan atau energi yaitu

glukosa yang dilakukan tumbuhan, alga, dan beberapa jenis bakteri dengan menggunakan zat

hara, karbondioksida, dan air serta dibutuhkan bantuan energi cahaya matahari. Hampir

semua makhluk hidup bergantung dari energi yang dihasilkan dalam fotosintesis. Akibatnya

fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi.

 Fotosintesis juga berjasa menghasilkan sebagian besar oksigen yang terdapat di

atmosfer bumi. Organisme yang menghasilkan energi melalui fotosintesis (photos berarti

cahaya) disebut sebagai fototrof. Fotosintesis merupakan salah satu cara asimilasi karbon

karena dalam fotosintesis karbon bebas dari CO2 diikat (difiksasi) menjadi gula sebagai

molekul penyimpan energi. Cara lain yang ditempuh organisme untuk mengasimilasi karbon

adalah melalui kemosintesis, yang dilakukan oleh sejumlah bakteri belerang

Fotosintesis dibagi menjadi dua tahap. Tahap pertama, yang disebut reaksi terang, di

mana energi cahaya ditangkap oleh molekul klorofil dan diproses untuk membuat senyawa

energi tinggi yang digunakan nanti dalam reaksi gelap (tercakup dalam bagian yang berikut).

Tahap kedua, yang dikenal sebagai siklus Calvin setelah penemunya, juga dikenal sebagai

reaksi gelap, karena menggunakan energi yang diciptakan dalam reaksi cahaya untuk ikatan

rantai karbon bersama-sama untuk membentuk gula, karbohidrat lainnya, protein, lipid, dan

asam nukleat . Semakin jauh pembahasan mengenai fotosintesis, semakin menarik untuk

mengupas lebih dalam biokimia nyata dalam dunia ini khususnya fotosintesis. Oleh karena

itulah penyusun mengambil sebuah tema Fotosintesis dalam penyusunan makalah ini.

Biokim fotosintesis Page 1

1.2.      Rumusan Masalah

1. Apa pengertian fotosintesis ?

2. Apa saja proses yang terjadi dalam fotosintesis ?

3. Apa saja faktor yang mempengaruhi laju pada fotosintesis ?

4. Bagaimana mekanisme fotosintesis ini terjadi ?

5. Apa pengertian reaksi terang dalam fotosintesis ?

6. Bagaimana mekanisme reaksi terang dalam fotosintesis ?

7. Apa pengertian reaksi gelap (siklus calvin) dalam fotosintesis ?

8. Bagaimana mekanisme siklus calvin dalam fotosintesis ?

9. Bagaimana mekanisme Hatch Slack dalam fotosintesis ?

1.3.      Tujuan Penulisan

1. Untuk mengetahui pengertian fotosintesis

2. Untuk mengetahui proses yang terjadi dalam fotosinttesis

3. Untuk mengetahui faktor yang mempengaruhi laju fotosintesis

4. Untuk mengetahui bagaimana mekanisme yang terjadi dalam fotosintesis ?

5. Untuk mengetahui pengertian reaksi terang

6. Untuk mengetahui mekanisme reaksi terang dalam fotosintesis

7. Untuk mengetahui pengertian reaksi gelap (siklus calvin)

8. Untuk mengetahui mekanisme siklus calvin dalam fotosintesis

9. Untuk mengetahui mekanisme hatch slack dalam fotosintesis

Biokim fotosintesis Page 2

BAB II

PEMBAHASAN

2.1 Sejarah Fotosintesis

Meskipun masih ada langkah-langkah dalam fotosintesis yang belum dipahami,

persamaan umum fotosintesis telah diketahui sejak tahun 1800-an. Pada awal tahun 1600-an,

seorang dokter dan ahli kimia, Jan van Helmont, seorang Flandria (sekarang bagian dari

Belgia), melakukan percobaan untuk mengetahui faktor apa yang menyebabkan massa

tumbuhan bertambah dari waktu ke waktu. Dari penelitiannya, Helmont menyimpulkan

bahwa massa tumbuhan bertambah hanya karena pemberian air. Namun, pada tahun 1727,

ahli botani Inggris, Stephen Hales berhipotesis bahwa pasti ada faktor lain selain air yang

berperan. Ia mengemukakan bahwa sebagian makanan tumbuhan berasal dari atmosfer dan

cahaya yang terlibat dalam proses tertentu. Pada saat itu belum diketahui bahwa udara

mengandung unsur gas yang berlainan.

Pada tahun 1771, Joseph Priestley, seorang ahli kimia dan pendeta berkebangsaan

Inggris, menemukan bahwa ketika ia menutup sebuah lilin menyala dengan sebuah toples

terbalik, nyalanya akan mati sebelum lilinnya habis terbakar. Ia kemudian menemukan bila ia

meletakkan tikus dalam toples terbalik bersama lilin, tikus itu akan mati lemas. Dari kedua

percobaan itu, Priestley menyimpulkan bahwa nyala lilin telah "merusak" udara dalam toples

itu dan menyebabkan matinya tikus. Ia kemudian menunjukkan bahwa udara yang telah

“dirusak” oleh lilin tersebut dapat “dipulihkan” oleh tumbuhan. Ia juga menunjukkan bahwa

tikus dapat tetap hidup dalam toples tertutup asalkan di dalamnya juga terdapat tumbuhan.

Pada tahun 1778, Jan Ingenhousz, dokter kerajaan Austria, mengulangi eksperimen

Priestley. Ia memperlihatkan bahwa cahaya matahari berpengaruh pada tumbuhan sehingga

dapat "memulihkan" udara yang "rusak". Ia juga menemukan bahwa tumbuhan juga

'mengotori udara' pada keadaan gelap sehingga ia lalu menyarankan agar tumbuhan

dikeluarkan dari rumah pada malam hari untuk mencegah kemungkinan meracuni

penghuninya. Akhirnya di tahun 1782, Jean Senebier, seorang pastor Perancis, menunjukkan

bahwa udara yang “dipulihkan” dan “merusak” itu adalah karbon dioksida yang diserap oleh

tumbuhan dalam fotosintesis. Tidak lama kemudian, Theodore de Saussure berhasil

menunjukkan hubungan antara hipotesis Stephen Hale dengan percobaan-percobaan

"pemulihan" udara. Ia menemukan bahwa peningkatan massa tumbuhan bukan hanya karena

penyerapan karbon dioksida, tetapi juga oleh pemberian air. Melalui serangkaian eksperimen

Biokim fotosintesis Page 3

inilah akhirnya para ahli berhasil menggambarkan persamaan umum dari fotosintesis yang

menghasilkan makanan (seperti glukosa).

http://rizkiero10.blogspot.com/2012/03/makalah-fotosintesis.html

2.2 Pengertian Fotosintesis

Daun, tempat berlangsungnya fotosintesis pada tumbuhan. Fotosintesis adalah suatu

proses pembentukan karbohidrat dari karbondioksida dan air dengan bantuan energi cahaya

matahari . Fotosintesis terjadi terutama pada daun tanaman dan ada juga yang  terjadi pada

batang yang berwarna hijau, karena fotosintesis berhubungan dengan klorofil. Keseluruhan

reaksi yang terlibat dalam fotosintesis adalah sebagai berikut:

6CO2 + 6H2O—– (energi cahaya) ——→  C6H12O6 + 6O2.

2. Fotosintesis pada alga dan bakteri

Alga terdiri dari alga multiseluler seperti ganggang hingga alga mikroskopik yang

hanya terdiri dari satu sel. Meskipun alga tidak memiliki struktur sekompleks tumbuhan

darat, fotosintesis pada keduanya terjadi dengan cara yang sama. Hanya saja karena alga

memiliki berbagai jenis pigmen dalam kloroplasnya, maka panjang gelombang cahaya yang

diserapnya pun lebih bervariasi. Semua alga menghasilkan oksigen dan kebanyakan bersifat

autotrof. Hanya sebagian kecil saja yang bersifat heterotrof yang berarti bergantung pada

materi yang dihasilkan oleh organisme lain. salain itu ada lagi proses perkembangan pada

tumbuhan.

Biokim fotosintesis Page 4

2.3 Fotosintesis pada tumbuhan

Tumbuhan bersifat autotrof. Autotrof artinya dapat mensintesis makanan langsung.

dari senyawa anorganik. Tumbuhan menggunakan karbon dioksida dan air untuk

menghasilkan gula dan oksigen yang diperlukan sebagai makanannya. Energi untuk

menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis. Perhatikan persamaan reaksi yang

menghasilkan glukosa berikut ini:

6H2O + 6CO2 + cahaya → C6H12O6 (glukosa) + 6O2

Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan dapat

pula digunakan sebagai bahan bakar. Proses ini berlangsung melalui respirasi seluler yang

terjadi baik pada hewan maupun tumbuhan. Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi

seluler berkebalikan dengan persamaan di atas. Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa

lain akan bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi

kimia.

Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut klorofil. Pigmen

inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang

disebut kloroplas. klorofil menyerap cahaya yang akan digunakan dalam fotosintesis.

Meskipun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung kloroplas,

namun sebagian besar energi dihasilkan di daun. Di dalam daun terdapat lapisan sel yang

disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya.

Cahaya akan melewati lapisan epidermis tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil,

tempat terjadinya sebagian besar proses fotosintesis. Permukaan daun biasanya dilapisi oleh

kutikula dari lilin yang bersifat anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar matahari

ataupun penguapan air yang berlebihan.

2.4 Proses Mekanisme Fotosintesis

Hingga sekarang fotosintesis masih terus dipelajari karena masih ada sejumlah tahap

yang belum bisa dijelaskan, meskipun sudah sangat banyak yang diketahui tentang proses

vital ini. Proses fotosintesis sangat kompleks karena melibatkan semua cabang ilmu

pengetahuan alam utama, seperti fisika, kimia, maupun biologi sendiri.

Biokim fotosintesis Page 5

Pada tumbuhan, organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun. Namun

secara umum, semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini.

Di organel inilah tempat berlangsungnya fotosintesis, tepatnya pada bagian stroma. Hasil

fotosintesis (disebut fotosintat) biasanya dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih

dahulu.

Di dalam kloroplas terdapat pigmen klorofil yang berperan dalam proses fotosintesis.

Kloroplas mempunyai bentuk seperti cakram dengan ruang yang disebut stroma. Stroma ini

dibungkus oleh dua lapisan membran. Membran stroma ini disebut tilakoid, yang didalamnya

terdapat ruang-ruang antar membran yang disebut lokuli.

Di dalam stroma juga terdapat lamela-lamela yang bertumpuk-tumpuk membentuk

grana (kumpulan granum). Granum sendiri terdiri atas membran tilakoid yang merupakan

tempat terjadinya reaksi terang dan ruang tilakoid yang merupakan ruang di antara membran

tilakoid. Bila sebuah granum disayat maka akan dijumpai beberapa komponen seperti protein,

klorofil a, klorofil b, karetonoid, dan lipid.Secara keseluruhan, stroma berisi protein, enzim,

DNA, RNA, gula fosfat, ribosom, vitamin-vitamin, dan juga ion-ion logam seperti mangan

(Mn), besi (Fe), maupun perak (Cu). Pigmen fotosintetik terdapat pada membran tilakoid.

Sedangkan, pengubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid

dengan produk akhir berupa glukosa yang dibentuk di dalam stroma. Klorofil sendiri

sebenarnya hanya merupakan sebagian dari perangkat dalam fotosintesis yang dikenal

sebagai fotosistem.

Campbell dan Reece. 2002 Biologi Edisi Kelima Jilid 1 . Jakarta : Erlangga .

Pembentukan klorofil pada tumbuhan dipengaruhi oleh beberapa faktor, yaitu gen

cahaya, air serta unsur nitrogen, magnesium dan besi. Bila gen untuk sintesis tidak dimiliki

oleh tumbuhan maka tumbuhan tersebut tidak dapat membuat korofil. Beberapa tumbuhan

memerlukan cahaya dalam sintesis klorofil. Bila kekurangan air akan terjadi desintegrasi

klorofil. Unsur nitrogen, magnesium dan besi merupakan unsur pembentuk dan katalis dalam

sintesis klorofil.

Jan Ingenhousz (1799), membuktikan bahwa pada proses fotosintesis dilepaskan

O2(oksigen). Hal ini dibuktikan dalam percobaanya menggunakan tanaman air Hydrilla

verticillatadi dalam gelas beker di bawah corong terbalik yang ujungnya diletakkan subuah

taung reaksi.

Biokim fotosintesis Page 6

Untuk menguji bahwa gas yang dihasilkan adalah O2, digunakan bara api. Jika bara

api lebih terang membara, berarti gas tersebut adalah oksigen (O2). Dengan modifikasi

percobaan Ingenhousz, hal-hal sebagai berikut dapat dibuktikan:

1. Pengaruh CO2 terhadap fotosintesis, dengan sedikit menambahkan soda kue

(NaHCO3= natrium hidrogen karbonat) pada airnya. Larutan NaHCO3akan

meningkatkan kadar CO2dalam air. Laju fotosintesis naik, sehingga volume O2pun

meningkat.

2. Jenis spektrum cahaya matahari yang mempunyai pengaruh terbesar pada

fotosintesis, dengan membuat 4 perangkat percobaan yang masing-masing dibalut

plastik berwarna yang berbeda (merah, hijau, biru, dan putih).

3. Pengaruh suhu terhadap fotosintesis, dengan perangkat percobaan yang suhu

airnya berbeda. Gunakan es untuk menurunkan airnya, atau air panas untuk

menaikkan suhu. Suhu air tersebut diukur dengan termometer. Percobaan-

percobaan di atas dilakukan dan hasl fotosintesisnya dibandinngkan dengan

melihat volume O2pada percobaan modifikasi.

http://wahyusae.blogspot.com/2013/03/makalah-fotosintesis.html

Biokim fotosintesis Page 7

Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama:

reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya

tetapi memerlukan karbon dioksida).

4. Mekanisme Fotosintesi

Fotosintesis Terjadi Dua Tahap :

1. Reaksi Terang (Reaksi fotokimia atau fotolisis) : Tahap ini energi matahari

ditangkap oleh pigmen (Klorofil) diubah menjadi energi kimia (ATP) dan

senyawa pereduksi (NADPH2) Tahap ini dikenal dengan REAKSI TERANG atau

REAKSI HILL. Pada reaksi ini H2O diurai menjadi 2H+ dan ½O2. Molekul H+

dipakai untuk mereduksi NADP+ menjadi NADPH2

Reaksi ini berlangsung di grana    H2O + NADP ——→ ½O2 + NADPH2 + ATP

2. Reaksi Gelap (Fiksasi CO2) : Pada tahap ini senyawa kimia berenergi tinggi

(NADPH2 dan ATP) yang dihasilkan pada reaksi terang digunakan untuk reaksi

reduksi CO2 menjadi Amilum. Reaksi ini berlangsung di stroma     CO2 + RuBP

—–→ Amilum

Reaksi Terang

1. Pengertian

Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2.

Reaksi ini memerlukan molekul air. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh

pigmen sebagai antena. Pigmen klorofil menyerap lebih banyak cahaya terlihat pada

warna biru (400-450 nanometer) dan merah (650-700 nanometer) dibandingkan hijau

(500-600 nanometer). Cahaya hijau ini akan dipantulkan dan ditangkap oleh mata kita

sehingga menimbulkan sensasi bahwa daun berwarna hijau. Fotosintesis akan

menghasilkan lebih banyak energi pada gelombang cahaya dengan panjang tertentu.

Hal ini karena panjang gelombang yang pendek menyimpan lebih banyak energi.

Di dalam daun, cahaya akan diserap oleh molekul klorofil untuk dikumpulkan

pada pusat-pusat reaksi. Tumbuhan memiliki dua jenis pigmen yang berfungsi aktif

sebagai pusat reaksi atau fotosistem yaitu fotosistem II dan fotosistem I. Fotosistem II

terdiri dari molekul klorofil yang menyerap cahaya dengan panjang gelombang 680

nanometer, sedangkan fotosistem I 700 nanometer. Kedua fotosistem ini akan bekerja

Biokim fotosintesis Page 8

secara simultan dalam fotosintesis, seperti dua baterai dalam senter yang bekerja

saling memperkuat.

Fotosintesis dimulai ketika cahaya mengionisasi molekul klorofil pada fotosistem II,

membuatnya melepaskan elektron yang akan ditransfer sepanjang rantai transpor elektron.

Energi dari elektron ini digunakan untuk fotofosforilasi yang menghasilkan ATP, satuan

pertukaran energi dalam sel. Reaksi ini menyebabkan fotosistem II mengalami defisit atau

kekurangan elektron yang harus segera diganti. Pada tumbuhan dan alga, kekurangan

elektron ini dipenuhi oleh elektron dari hasil ionisasi air yang terjadi bersamaan dengan

ionisasi klorofil. Hasil ionisasi air ini adalah elektron dan oksigen.

Oksigen dari proses fotosintesis hanya dihasilkan dari air, bukan dari karbon dioksida.

Pendapat ini pertama kali diungkapkan oleh C.B. van Neil yang mempelajari bakteri

fotosintetik pada tahun 1930-an. Bakteri fotosintetik, selain sianobakteri, menggunakan tidak

menghasilkan oksigen karena menggunakan ionisasi sulfida atau hidrogen. Pada saat yang

sama dengan ionisasi fotosistem II, cahaya juga mengionisasi fotosistem I, melepaskan

elektron yang ditransfer sepanjang rantai transpor elektron yang akhirnya mereduksi NADP

menjadi NADPH.

Jelas, energi untuk menyalakan reaksi cahaya datang langsung dari sinar matahari.

Clue kedua adalah bahwa tanaman memiliki organel sel hewan yang tidak - kloroplas.

Strukturnya dalam banyak hal mirip dengan mitokondria dalam hal ini memiliki membran

internal (membran thylacoid) sekitar kompartemen tertutup.

Tanaman memiliki banyak pigmen (klorofil, phycoerthryins, karotenoid, dll) yang

tumpang tindih penyerapan spektrum yang dari spektrum matahari. Pigmen utama, klorofil,

memiliki IX cincin protophorphryin (sama seperti dalam kelompok heme) dengan Mg bukan

Fe. Ketika klorofil menyerap cahaya, elektron tereksitasi harus rileks akhirnya keadaan dasar

mereka. Hal ini dapat melakukan hal ini dengan baik peluruhan radiasi atau nonradiative.

Dalam peluruhan radiasi, foton energi yang lebih rendah yang dipancarkan (setelah beberapa

energi telah hilang oleh getaran transisi) dalam proses baik fluoresensi atau pendar. Dalam

pembusukan nonradiative, energi dari sebuah elektron tereksitasi dapat ditransfer ke molekul

lain yang serupa (dalam hal ini molekul klorofil lainnya) dalam suatu proses yang

menggairahkan energi elektron dalam molekul kedua untuk keadaan tereksitasi yang sama.

(Seolah-olah foton dilepaskan oleh molekul tereksitasi pertama yang kemudian diserap oleh

Biokim fotosintesis Page 9

elektron dalam molekul kedua untuk merangsang kepada keluar negara yang sama, meskipun

eksitasi terjadi tanpa produksi foton). Dengan cara ini, energi yang ditransfer dari satu ke

yang lain klorofil. Jenis transfer energi yang disebut resonansi transfer energi atau

mentransfer exciton.

Figure:   resonance energy transfer

Salah satu jenis klorofil memiliki karakteristik yang sedikit berbeda, namun. Karena

lingkungan yang unik, tingkat energi elektron keadaan tereksitasi lebih rendah daripada di

sisa molekul klorofil, dalam banyak cara yang sama bahwa pKa terhadap rantai samping

asam amino berbeda dengan lingkungan, dan potensial reduksi standar rumpon yang terikat

erat untuk enzim berbeda karena lingkungan yang berbeda dari FAD/FADH2 Pusat-pusat

klorofil yang unik disebut pusat reaksi.

Figure:   reaction centers

Biokim fotosintesis Page 10

Sisa dari molekul klorofil bertindak sebagai antena yang mentransfer energi ke pusat reaksi.

Figure:  Antennae Proteins

(reprinted with permission from Kanehisa Laboratories and the KEGG project:

www.kegg.org )

Sebuah elektron dalam klorofil tereksitasi negara yang berdekatan (yang berada pada

tingkat yang lebih tinggi daripada energi eksitasi pusat reaksi) kemudian dapat ditransfer ke

tingkat energi yang lebih rendah negara di pusat reaksi, dalam suatu proses yang membentuk

Biokim fotosintesis Page 11

ion bermuatan positif dari pertama bersemangat molekul negara dan anion dari pusat reaksi

penerima. Proses transfer energi yang disebut transfer elektron.

Figure:  electron transfer

Photoexcitation dari pusat klorofil non-reaksi ternyata molekul yang menjadi agen

mengurangi baik, yang mentransfer elektronnya ke tingkat keadaan tereksitasi terdekat dari

pusat klorofil reaksi. Jika Anda menghitung kedua langkah bersama, pusat klorofil non-reaksi

akan "photooxidized", dalam proses memproduksi "kuat" pengoksidasi yang bermuatan

positif klorofil derivatif. Elektron ekstra diteruskan ke molekul kedua akhirnya akan

diteruskan ke NADP + untuk menghasilkan NADPH. Reaksi terang fotosintesis pada

tumbuhan hijau ditampilkan di bawah. Dalam proses ini, dalam skema yang mengingatkan

transpor elektron di mitokondria, air tersebut akan teroksidasi oleh fotosistem II. Elektron

dari air bergerak melalui PSII ke ponsel, molekul hidrofobik, plastaquinone (PQ) untuk

membentuk bentuk tereduksi nya, PQH2. PSII adalah struktur yang rumit dengan banyak

rantai polipeptida, banyak klorofil, dan Mn, Ca, dan ion Fe. Sekelompok Mn, disebut

kompleks berkembang oksigen, OEC, secara langsung terlibat dalam oksidasi Wate. Dua

kunci homolog 32 subunit protein KD, D1 dan D2, di PSII adalah protein transmembran dan

berada di jantung kompleks PSII. Lain fotosistem, PS1, juga ditemukan lebih lanjut "hilir"

dalam jalur transpor elektron. Dibutuhkan elektron dari yang lain operator seluler mengurangi

elektron, plastocyanin (PCred) ke ferredoxin, yang menjadi agen pereduksi kuat. Ferrodoxin

adalah protein dengan Fe-S klaster (Fe-S-Fe-S dalam 4 cincin beranggota, dengan 2

tambahan residu Cys mengkoordinasikan setiap Fe). Hal ini pada akhirnya melewati elektron

bersama untuk NADP + untuk membentuk NADPH. Ringkasan reaksi terang pada tanaman

dan potensi pengurangan standar peserta, ditunjukkan di bawah ini. Perhatikan bahwa banyak

dari kompleks menghasilkan proton gradien transmembran. Berbeda dengan mitokondria,

Biokim fotosintesis Page 12

lumen (dibandingkan dengan matriks mitokondria) menjadi lebih asam yang stroma lainnya.

Proton kemudian dapat bergerak ke bawah gradien konsentrasi melalui C0C1ATPase untuk

menghasilkan ATP diperlukan untuk biosythesis reduktif glukosa.

Gambar : REAKSI TERANG FOTOSINTESIS

Biokim fotosintesis Page 13

Fotosistem II:

Reaksi bersihnya dilakukan oleh PS2 adalah oksidasi air dan pengurangan plastoquinone.

PQ + H2O -> PQH2 + O2 (g)

Perhatikan air yang tidak dikonversi ke 2H2 + O2, seperti dalam elektrolisis air. Sebaliknya

Hs yang dikeluarkan dari air sebagai proton dalam lumen cholorplast, karena bagian dari PSII

yang oksida air dekat ujung lumenal kompleks transmembran. Proton dibutuhkan untuk

terprotonasi berkurang bentuk (anionik) dari plastaquinone untuk membentuk PQH2, sebuah

kegiatan PSII ditemukan dekat ke stroma, berasal dari stroma. yang kemudian dapat

digunakan untuk terprotonasi dengan "anion" bentuk penurunan PQ untuk membentuk

PQH2.

Sebuah cepat melihat potensial reduksi standar menunjukkan bahwa lewat elektron dari air

(dioksigen SRP = 0,816 V) ke plastoquinone (kira-kira SRP sebesar 0,11) tidak

termodinamika disukai. Proses ini didorong oleh termodinamika energi dari foton diserap.

Sebuah struktur kristal awal PSII dari cyanobacterium fotosintesis menunjukkan bahwa itu

terdiri dari 17 subunit polipeptida dengan logam dan kofaktor pigmen dan lebih dari 45.000

atom. (Zouni, Nature, 409, 739, 2001). Yang menarik adalah P680 klorofil pusat reaksi, yang

Biokim fotosintesis Page 14

terdiri dari empat chlorphylls monomer berdekatan dengan Tyr-D rantai samping kationik

yang mendestabilkan molekul klorofil. Ketika mendapat H2O teroksidasi untuk membentuk

dioksigen, 4 elektron harus menghapus dengan photoactivated P680. Dalam PSII, proses ini

terjadi pada 4, langkah elektron tunggal, dengan elektron pertama dipindahkan ke MN4

klaster kofaktor (komposisi Mn4Ca1Cl1-2 (HCO3) y. Gugus ini Mn anorganik sering disebut

OEC (oksigen berkembang kompleks) atau WOC (air pengoksidasi kompleks). Elektron

melewati kompleks Mn dikirim ke P680 oleh fotoaktif Tyr radikal bebas (Tyr Z). Struktur

sebenarnya dari OEC tidak dapat diselesaikan dalam struktur ini, namun data struktural dan

spektroskopi lainnya mendukung struktur bawah (Chem. Rev 2001, 101, 21-35), yang juga

menunjukkan mekanisme yang mungkin untuk elektron dan transfer proton dari air untuk

membentuk dioksigen 5 intermediet diskrit OEC, S0-S4, disarankan dari eksperimental. data

(siklus Kok). tersebut mendalilkan dari eksperimen di mana bayam kloroplas diterangi

dengan pulsa cahaya pendek. Sebuah pola dioksigen rilis tercatat bahwa diulang setelah 4

berkedip. akhirnya, penyerapan cahaya oleh P680 bentuk keadaan tereksitasi P680 * yang

menyumbangkan elektron ke pheophytin (yang melewati mereka untuk kuinon) untuk

membentuk P680 +, yang menerima elektron dari OEC, khususnya TyrZ radikal. Seperti

yang akan kita lihat dalam sedikit, struktur dan mekanisme yang telah dipertanyakan oleh

struktur kristalografi baru.

Biokim fotosintesis Page 15

Gambar: OEC - Mekanisme Oksidasi Air

Biokim fotosintesis Page 16

Penyidik telah membuat mimetics non-peptida superoxide dismutase untuk

memfasilitasi penghapusan terapi kelebihan superoksida terbentuk di dalam otak dan jaringan

jantung. Ini mungkin timbul setelah ledakan oksidatif dari reperfusi jaringan ini setelah

serangan jantung atau otak. Demikian juga, ilmuwan mencoba untuk membangun sintetis

kompleks PSII-OEC yang dapat digunakan untuk membentuk dioksigen atau gas hidrogen

untuk bahan bakar.

Singkatnya, untuk PSII pada tanaman

1. sepasang klorofil (P680) di subunit D menyerap cahaya (absorbansi maksimum

sekitar 680 nm) dan mencapai keadaan tereksitasi

2. transfer elektron dari P680 ke klorofil terdekat dengan tingkat energi yang lebih

rendah untuk elektron keadaan tereksitasi terjadi. Klorofil ini memiliki 2 ion H +

dalam klorofil bukan Mg2 + terjadi. P680 sekarang menjadi kationik, P680 +.

3. Ini "anionik" klorofil transfer elektron ke plastoquinone teroksidasi.

4. The P680 +, agen oksidasi yang kuat, menghilangkan satu elektron dari kompleks

H2O-OEC.

Langkah 1-4 ulangi tiga kali, masing-masing membutuhkan foton lain dan setiap

siklus memproduksi elektron lain yang lewat melalui sistem pencernaan. Ingat bahwa ketika

O2 bertindak sebagai agen oxiding, itu keuntungan empat elektron. Yang pertama

menghasilkan superoksida, peroksida berikutnya, dan dua lagi menghasilkan oksida yang

ketika terprotonasi adalah air. Oleh karena itu dua air dan empat siklus yang diperlukan untuk

menghapus empat elektron yang dibutuhkan untuk menghasilkan dioksigen.

Biokim fotosintesis Page 17

2.5 Reaksi terang memiliki 2 aliran yaitu :

1. Fotofosforilasi Siklik

Reaksi fotofosforilasi siklik adalah reaksi yang hanya melibatkan satu fotosistem,

yaitu fotosistem I. Dalam fotofosforilasi siklik, pergerakan elektron dimulai dari

fotosistem I dan berakhir di fotosistem I.

Biokim fotosintesis Page 18

Pertama, energi cahaya, yang dihasilkan oleh matahari, membuat elektron-elektron di

P700 menjadi aktif karena rangsangan dari luar

elektron yang terbentuk itu kemudian keluar menuju akseptor elektron primer

kemudian menuju rantai transpor elektron.

Karena P700 mentransfer elektronnya ke akseptor elektron, P700 mengalami

defisiensi elektron dan tidak dapat melaksanakan fungsinya.

Selama perpindahan elektron dari akseptor satu ke akseptor lain, selalu terjadi

transformasi hidrogen bersama-sama elektron pada fotosistem P 700 itu

Rantai transpor ini menghasilkan gaya penggerak proton, yang memompa ion H+

melewati membran, yang kemudian menghasilkan gradien konsentrasi yang dapat

digunakan untuk menggerakkan sintase ATP selama kemiosmosis, yang kemudian

menghasilkan ATP.

Dari rantai transpor, elektron kembali ke fotosistem I. Dengan kembalinya elektron ke

fotosistem I, maka fotosistem I dapat kembali melaksanakan fungsinya lagi

Fotofosforilasi siklik terjadi pada beberapa bakteri, dan juga terjadi pada semua

organisme fotoautotrof.

Biokim fotosintesis Page 19

2. Fotofosforilasi Nonsiklik

Reaksi fotofosforilasi nonsiklik adalah reaksi dua tahap yang melibatkan dua

fotosistem klorofil yang berbeda, yaitu fotosistem I dan II. Dalam fotofosforilasi

nonsiklik, pergerakan elektron dimulai di fotosistem II, tetapi elektron tidak kembali

lagi ke fotosistem II.

Mula-mula, molekul air diurai menjadi 2H+ + 1/2O2 + 2e-.

Dua elektron dari molekul air tersimpan di fotosistem II,

Sedang ion H+ akan digunakan pada reaksi yang lain

dan O2 akan dilepaskan ke udara bebas.

Karena tersinari oleh cahaya matahari, dua elektron yang ada di P680 menjadi

tereksitasi dan keluar menuju akseptor elektron primer.

Setelah terjadi transfer elektron, P680 menjadi defisiensi elektron, tetapi dapat cepat

dipulihkan berkat elektron dari hasil penguraian air tadi.

Setelah itu mereka bergerak lagi ke rantai transpor elektron, yang membawa mereka

melewati pheophytin, plastoquinon, komplek sitokrom b6f, plastosianin, dan akhirnya

sampai di fotosistem I, tepatnya di P700.

Perjalanan elektron diatas disebut juga dengan "skema Z".

Biokim fotosintesis Page 20

Sepanjang perjalanan di rantai transpor, dua elektron tersebut mengeluarkan energi

untuk reaksi sintesis kemiosmotik ATP, yang kemudian menghasilkan ATP.

Sesampainya di fotosistem I, dua elektron tersebut mendapat pasokan tenaga yang

cukup besar dari cahaya matahari.

Kemudian elektron itu bergerak ke molekul akseptor, feredoksin, dan akhirnya sampai

di ujung rantai transpor, dimana dua elektron tersebut telah ditunggu oleh NADP+ dan

H+, yang berasal dari penguraian air.

Dengan bantuan suatu enzim bernama Feredoksin-NADP reduktase, disingkat FNR,

NADP+, H+, dan elektron tersebut menjalani suatu reaksi:

NADP+ + H+ + 2e- —> NADPH

NADPH, sebagai hasil reaksi diatas, akan digunakan dalam reaksi Calvin-Benson,

atau reaksi gelap.

Fotofosforilasi siklik dan fotofosforilasi nonsiklik memiliki perbedaan yang

mendasar, yaitu sebagai berikut :

Fotofosforilasi siklik Fotofosforilasi nonsiklik

Hanya elibatkan fotosistem I Melibatkan fotosistem I dan II

Menghasilkan ATP Menghasilkan ATP dan

Biokim fotosintesis Page 21

NADPH

Tidak terjadi fotolosis air Terjadi fotolisis air untuk

menutupi kekurangan elektron

pada fotosistem II

2.6 Reaksi Gelap

1. Tahap Reaksi Gelap

Merupakan reaksi yang berlangsung tidak memerlukan cahaya

matahari (dapat berlansung siang dan malam hari). Reaksi gelap pada

tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan

siklus Hatch-Slack.Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa

ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan jumlah atom karbon tiga yaitu

senyawa 3-phosphogliserat.Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan

reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan tumbuhan C-3.Penambatan CO2

sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim

rubisco.Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut

tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO2

adalah oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon. Enzim yang berperan

adalah phosphoenolpyruvate carboxilase.

Biokim fotosintesis Page 22

Siklus Calvin-Benson

Siklus Calvin-Benson

Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa

difosfat karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat.RuBP merupakan enzim

alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari

pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi oleh

peningkatan pH.Jika kloroplas diberi cahaya, ion H+ ditranspor dari stroma ke

dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim

karboksilase, terletak di permukaan luar membran tilakoid.Kedua, reaksi ini

distimulasi oleh Mg2+, yang memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika

kloroplas diberi cahaya.Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang

dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.

Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh

pencahayaan kloroplas.Fikasasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi, dan

Biokim fotosintesis Page 23

regenerasiKarboksilasi melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP

membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA).[26] Kemudian pada fase

reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam

3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida).[26] Reduksi ini tidak terjadi secara

langsung, tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester

jenis anhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan

penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP.ATP ini timbul dari fotofosforilasi

dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan

cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan.Bahan pereduksi yang

sebenarnya adalah NADPH, yang menyumbang 2 elektron.Secara bersamaan, Pi

dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP.

Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan

untuk bereaksi dengan CO2 tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan

melalui stomata. Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap

molekul CO2 yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat

menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi.

Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO2 dan produk akhirnya

adalah 1,3-Pgaldehida.Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati,

sebagian lainnya dibawa keluar.Sistem ini membuat jumlah total fosfat menjadi

konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat di sitosol. Triosa

fosfat digunakan sitosol untuk membentuk sukrosa.

Biokim fotosintesis Page 24

Siklus Hatch-Slack

Berdasarkan cara memproduksi glukosa, tumbuhan dapat dibedakan menjadi

tumbuhan C3 dan C4.Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari daerah

subtropics.Tumbuhan ini menghasilkan glukosa dengan pengolahan CO2 melalui

siklus Calvin, yang melibatkan enzim Rubisco sebagai penambat CO2Tumbuhan C3

memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa. Namun, ATP ini dapat

terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa.Hal ini dapat terjadi jika ada

fotorespirasi, di mana enzim Rubisco tidak menambat CO2 tetapi menambat

O2.Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah

tropis.Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO2 menjadi

glukosa.Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang akan

mengikat CO2 dari udara dan kemudian akan menjadi oksaloasetat.Oksaloasetat akan

Biokim fotosintesis Page 25

diubah menjadi malat.Malat akan terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO2.Piruvat

akan kembali menjadi PEPco, sedangkan CO2 akan masuk ke dalam siklus Calvin

yang berlangsung di sel bundle sheath dan melibatkan enzim RuBP.Proses ini

dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel mesofil.Dalam keseluruhan proses

ini, digunakan 5 ATP.

Reaksi gelap merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis.

Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi gelap terjadi pada bagian kloroplas

yang disebut stroma. Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan

dari reaksi terang (dalam proses fotosintesis memicu berbagai proses biokimia), dan

CO2, yang berasal dari udara bebas. Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa

(C6H12O6), yang sangat diperlukan bagi reaksi katabolisme. Reaksi ini ditemukan oleh

Melvin Calvin dan Andrew Benson dalam proses biokimia yang terjadi pada

tumbuhan, karena reaksi gelap tidak bergantung pada ada tidaknya cahaya sehingga

dapat terjadi meskipun dalam keadaan gelap (tanpa cahaya) atau disebut juga dengan

reaksi Calvin-Benson.

Salah satu substansi penting dalam proses ini ialah senyawa gula beratom

karbon lima yang terfosforilasi yaitu ribulosa fosfat. Jika diberikan gugus fosfat

kedua dari ATP maka dihasilkan ribulosa difosfat (RDP). Ribulosa difosfat ini yang

nantinya akan mengikat CO2 dalam reaksi gelap. Secara umum, reaksi gelap dapat

dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi, reduksi, dan regenerasi.

Pada fase fiksasi, 6 molekul ribulosa difosfat mengikat 6 molekul CO2 dari

udara dan membentuk 6 molekul beratom C6 yang tidak stabil yang kemudian pecah

menjadi 12 molekul beratom C3 yang dikenal dengan 3-asam fosfogliserat

(APG/PGA). Selanjutnya, 3-asam fosfogliserat ini mendapat tambahan 12 gugus

fosfat,dan membentuk 1,3-bifosfogliserat. Kemudian, 1,3-bifosfogliserat masuk ke

dalam fase reduksi, dimana senyawa ini direduksi oleh H+ dari NADPH, yang

kemudian berubah menjadi NADP+, dan terbentuklah 12 molekul fosfogliseraldehid

(PGAL) yang beratom 3C. Selanjutnya, 2 molekul fosfogliseraldehid melepaskan diri

dan menyatukan diri menjadi 1 molekul glukosa yang beratom 6C (C6H12O6). 10

molekul fosfogliseraldehid yang tersisa kemudian masuk ke dalam fase regenerasi,

yaitu pembentukan kembali ribulosa difosfat. Pada fase ini, 10 molekul

fosfogliseraldehid berubah menjadi 6 molekul ribulosa fosfat. Jika mendapat

Biokim fotosintesis Page 26

tambahan gugus fosfat, maka ribulosa fosfat akan berubah menjadi ribulosa difosfat

(RDP), yang kemudian kembali mengikat CO2 dan menjalani siklus reaksi gelap.

Berikut ini adalah bagan siklus calvin.

Reaksi gelap ini menghasilkan APG (asam fosfogliserat), ALPG (fosfogliseraldehid), RDP (ribulosa difosfat), dan glukosa (C6H12O6).

Faktor pembatas tersebut dapat mencegah laju fotosintesis mencapai kondisi optimum

meskipun kondisi lain untuk fotosintesis telah ditingkatkan, inilah sebabnya faktor-faktor

pembatas tersebut sangat mempengaruhi laju fotosintesis yaitu dengan mengendalikan laju

optimum fotosintesis. Selain itu, faktor-faktor seperti translokasi karbohidrat, umur daun,

serta ketersediaan nutrisi mempengaruhi fungsi organ yang penting pada fotosintesis

sehingga secara tidak langsung ikut mempengaruhi laju fotosintesis

Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis :

1. Intensitascahaya

Laju fotosintesis maksimum ketika banyak cahaya.

2. Konsentrasikarbondioksida

Semakin banyak karbon dioksida di udara, makin banyak jumlah bahan yang dapt

digunakan tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis.

Biokim fotosintesis Page 27

3. Suhu

Enzim-enzim yang bekerja dalam proses fotosintesis hanya dapat bekerja pada suhu

optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan meningkatnya

suhu hingga batas toleransi enzim.

4. Kadarair

Kekurangan air atau kekeringan menyebabkan stomata menutup, menghambat

penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis.

5. Kadarfotosintat(hasilfotosintesis)

Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat berkurang, laju fotosintesis akan naik. Bila

kadar fotosintat bertambah atau bahkan sampai jenuh, laju fotosintesis akan

berkurang.

6. Tahappertumbuhan

Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh lebih tinggi pada tumbuhan yang

sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa. Hal ini mungkin dikarenakan

tumbuhan berkecambah memerlukan lebih banyak energi dan makanan untuk tumbuh.

Biokim fotosintesis Page 28

BAB III

PENUTUP

3.1 Kesimpulan

Fotosintesis adalah suatu proses biokimia pembentukan zat makanan atau energi yaitu

glukosa yang dilakukan tumbuhan, alga, dan beberapa jenis bakteri dengan menggunakan zat

hara, karbondioksida, dan air serta dibutuhkan bantuan energi cahaya matahari. Hampir

semua makhluk hidup bergantung dari energi yang dihasilkan dalam fotosintesis. Akibatnya

fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi. Fotosintesis juga berjasa

menghasilkan sebagian besar oksigen yang terdapat di atmosfer bumi.Organisme yang

menghasilkan energi melalui fotosintesis (photos berarti cahaya) disebut sebagai fototrof.

Fotosintesis merupakan salah satu cara asimilasi karbon karena dalam fotosintesis karbon

bebas dari CO2 diikat (difiksasi) menjadi gula sebagai molekul penyimpan energi. Cara lain

yang ditempuh organisme untuk mengasimilasi karbon adalah melalui kemosintesis, yang

dilakukan oleh sejumlah bakteri belerang.

Siklus Calvin disebut reaksi gelap karena tidak perlu cahaya untuk membuat biomolekul dari

energi dibuat dalam reaksi terang.

Siklus Calvin berlangsung dalam tiga tahap, yaitu fase fiksasi, fase reduksi, dan fase

regenerasi. Pada fase fiksasi terjadi penambatan CO2 oleh ribulose bifosfat (Ribulose

biphosphat = RuBP) menjadi 3-fosfogliserat (3- phosphoglycerate = PGA). Reaksi ini

dikatalisis oleh enzim ribulose bifosfat karboksilase (Rubisco).

3.2  Saran

Saya sebagai pembuat makalah Biokimia ini menyadari, bahwa masih banyak sekali

kekurangan dan mungkin masih ada yang salah. Saya seagai pembuat makalah ini

mengharapkan adanya kritik dan saran, yang sifatnya membangun. Supaya kedepannya kita

semua dapat membuat contoh-contoh Biofisika yang lebih baik, dan semoga apa yang telah

saya buat ini bermanfaat.

Biokim fotosintesis Page 29

DAFTAR PUSTAKA

Champbell. Et.al. 1999. Biochemistry. Canada : Mount Holyoke College.

Heddy, S. 1990. Biologi Pertanian. Rajawali Press. Jakarta Kimball, J. W. 1993. Biologi Umum. Erlangga. Jakarta.

Lehninger, Albert. 1982. Dasar-Dasar Biokima jilid II. Bogor: Erlangga.

Stryer, Lubert.1996. Biokimia jilid IV. Jakarta : Buku Kedokteran EGC.

www.kegg.org (reprinted with permission from Kanehisa Laboratories and the KEGG project)

Antennae Proteins : Diakses 16 Juni 2015.

http://rizkiero10.blogspot.com/2012/03/makalah-fotosintesis.html. diakses 16 juni 2015.

http://wahyusae.blogspot.com/2013/03/makalah-fotosintesis.html : diakses 16 juni 2015.

Biokim fotosintesis Page 30