Bab

KonduksiNeuraldanTransmisiSinapsis

A. Potensial Membran NeuronB. Potensial Generator NeuronC. Transmisi Sinapsis: Transmisi Kimia Berdasarkan Sinyal-sinyal dari Neuron yang Satu

ke Neuron yang Lain1. Struktur Sinapsis2. Mekanisme Transmisi Sinapsisa. Small-molecule Neurotransmitter

b. Large-molecule NeurotransmitterD. Neurotransmitter

E. Pengaruh Obat-obatan Terhadap Transmisi Sinapsis1. Mekanisme Efek Obat-obatan Agonistik2. Mekanisme Efek Obat-obatan Antagonistik3. Beberapa Contoh Efek Agonistik dan Antagonistik

F. Perbedaan Konduksi Neural dan Trasmisi Sinapsis

Neuron berkc)Jnunikasi melalui aktivitaseltiktrik (dengah bantuan iQmionpositij dan

negatij yang terkal1dung di dalam dan di lUilr membrart sel) sertarnelalui aktivitaskirniawi (dengan bantuah subsJ(lnsi neurQir4hsmitter). Dalam bab ini ak(lft dibahasmengenai bagail11ahan~UrQhyang $atudengilfl neuron yang laih dflj3atberkQmunik(lsidan menjalankanjLifrgsinY4 dalam sistel11$amjmanusiCl;

27

Kunci dalam mempelajari fungsi saraf adalah dengan memahami potensial membran sel.Perbedaan potensiallistrik (potensial aksi) yang muncul di bagian dalam membran dan dibagian luar membran akan menyebabkan stimulus yang diterima oleh saraf sensoris akanditeruskan ke sel saraf yang lain dan diterjemahkan dalam suatu perilaku.

A. POTENS/AL MEMBRAN NEURON

Untuk memahami bagaimana munculnya potensial aksi, kita harus lebih dahulu memahamipenyebab munculnya potensial membran neuron. Potensial membran muncul karena adanyadua kekuatan yang saling berlawanan, yaitu kekuatan yang muncul dari peristiwadifusi dankekuatan dari tekanan elektrostatis

1) DIFUSI

Peristiwa difusi dapat kita pahami melalui percobaan berikut; bila kita memasukkansesendok gula dalam segelas air, tanpa mengaduknya, maka dalam beberapa waktu gula akanlarut tetapi tetap akan berada dekat dengan dasar gelas. Bila larutan tersebut kita diamkanuntuk beberapa hari, maka molekul-molekul gula dalam larutan tersebut akan tersebar meratadalam cairan meskipun tidak ada yang mengaduknya.

Dalam kondisi normal (tidak ada hambatan dalam peristiwa difusi), molekul-molekulakan berdifusi dari bagian yang memiliki konsentrasi tinggi ke bagian yang memilikikonsentrasi rendah.

.,t.; .

..~..::~....~ '-;. .~ :..: ~-:::?.:.:.:.~~...

\o.4J:-.~~\... ..;t:~~t}'r;.I>.::'

Peristi wa Difusi menekan molekul gula darida6rah yang memiliki konsentrasi tinggi kedaerah yang memiliki konsentrasi rendah

Gambar 3.1. Peristiwa Difusi. Kekuatan difusi menggerakkan molekul gula ke seluruhbagian gelas dari bagian konsentrasi tinggi ke bagian konsentrasi rendah

(Carlson, 1992)

28

2) TEKANAN ELEKTROSTATISBila kita mencairkan suatu substansi elektrolit dalam air, maka substansi tersebut akan

berpecah menjadi molekul-molekul (ion) yang mengandung muatan listrik yang salingberlawanan. Ion positif disebut dengan cations dan ion negatif disebut dengan anions (untukmemudahkan dalam mengingat, makaanions bisa diasosiasikan dengan asosial, asusila yangberarti tidak, sehingga mengingatkan kita pada hal-hal yang negatif).

Partikel dengan muatan-muatan listrik yang sejenis akan saling tolak menolak, sedangkanpartikel dengan muatan-muatan listrik yang berlawanan akan saling tarik menarik (lihatgambar 3.2.). Tarikan yang berulang-ulang antara cations dan anions ini disebut dengantekanan elektrostatis.

Seperti halnya peristiwa difusi yang menggerakkan molekul dari konsentrasi yang tinggike konsentrasi rendah, maka tekanan elektrostatis akan memindahkan cations dari daerah

yang berlebihan ion positif dan memindahkan anions dari daerah yang berlebihan ion negatif.

(C) I ANIONS 1 " ..- I ANIONS I

Gambar 3.2. (A) Gaya tarik antara cations dan anions; (B) gaya penolakan antaracations dan cations; (C) gaya penolakan antara anions dan anions

Berdasarkan pengetahuan tentang difusi dan tekanan elektrostatis di atas, maka akandimulai usaha untuk memahami potensiallistrik yang dimiliki oleh membran sel saraf yangberasal dari cairan kimia pembawa ion-ion positif dan ion-ion negatif.

Membran sel dikelilingi oleh ion-ion listrik yang ditimbulkan oleh cairan-cairan kimiadisekitarnya. Cairan bagian dalam membran (intracellular fluid) terdiri dari:

Ion Natrium (sodium), pembawa muatan positif (Na+)· Ion Kalium (potassium), pembawa muatan positif (K+)· Ion Klorida, pembawa muatan negatif (Cl-)· Ion Protein/Organik, pembawa muatan negatif (An-)

29

Sedangkan cairan bagian luar membran (extracellular fluid) terdiri dari:

· 1011Natrium (sodium), p~mbawa muatan positif (Na+)· Ion Kalium (potassium), pembawa muatan positif (K+)· Ion Klorida, pembawa muatan negatif (Cl-)

Ion protein tidak terdapat di bagian luar membran karena partikelnya terlalu besar untukdapat melalui membran sel yang sifatnya semipermeable.

Membran potensial dihasilkan oleh keseimbangan antara difusi ion-ion positif dannegatif, oleh karena itu kita pelu memahami konsentrasi ion-ion yang terdapat dalamintracellular fluid maupun extracellular fluid.

Bila tidak ada stimulus yang diterima oleh saraf (membran berada dalam kondisitenang), ion K+ yang berada di dalam membran sel memiliki konsentrasi lebih tinggi, yaitu30x jumlah ion K+ yang berada di luar membran. Konsentrasi ion protein (An-) juga lebihtinggi konsentrasinya di dalam membran sel. Dalam kondisi tenang tersebut, bagian luar selmemiliki konsentrasi ion Cl- dan Na+ yang lebih tinggi, untuk ion Na+ konsentrasinya lOxlebih besar daripada jumlah ion Na+ yang berada di dalam membran sel.

Dalam kondisi tenang, terdapat perbedaan potensial sebesar -70 mV (milivolt), haltersebut menunjukkan bahwa potensiallistrik di dalam membran lebih rendah sekitar 70m Vdaripada potensial listrik di luar membran. Berdasarkan kenyataan tersebut, maka dalamkondisi tenang, muatan positif memenuhi bagian luar membran sel, dan muatan negatifmemenuhi bagian dalam sel dengan kekuatan yang sarna besar sehingga tidak terjadiperbedaan potensial (neuron berada dalam kondisipolarisasi). Lihat Gambar 3.3.

Aliranarus

1 -+ +

Cl-

+++ *.~t

Cl-

Gambar 3.3. Membran Potensial da/am Kondisi Tenang (Noback, 1978)

Ion protein partikelnya terlalu besar untuk dapat melalui membran sel, sehingga ia akanselalu tetap berada di dalam membran. Ion K+ terkonsentrasi di dalam Inembran tetapiperistiwa difusi mendorongnya keluar (ke bagian yang konsentrasinya lebih rendah), tetapibagian luar membran bermuatan positif (Iihat Gambar 3.3. di atas), sehingga terjadipenolakan terhadap difusi ion K+keluar membran, dengan kata lain tekanan elektrostatismenahan ion K+untuk berdifusi keluar membran.

30

Ion klorida (Cn terkonsentrasi di bagian luar membran. Peristiwa difusi menekan ion Cl-untuk masuk ke dalam membran yang memiliki konsentrasi Cl- lebih rendah. tetapi bagiandalam membran bermuatan negatif (lihat Gambar 3.3. di atas), sehingga ada tekananelektrostatis yang menahan ion Cl- untuk berdifusi ke dalam membran. Sehingga ada duakekuatan sarna besar yang saling menyeimbangkan.

Ion natrium (Na+)juga banyak terkonsentrasi di bagian luar membran, iajuga terpengaruholeh peristiwa difusi, tetapi tidak seperti Cl-, Na+ tidak mampu ditahan oleh tekananelektrostatis karena bagian dalam sel yang bermuatan negatif akan saling tarik menarikdengan ion natrium yang positif. Bila Na+ mampu untuk berdifusi ke dalam membran danterdorong untuk masuk ke dalam membran karena tekanan elektrostatis, lalu mengapakonsentrasi Na+ di luar membran tetap lebih tinggi?

Penjelasan dapat dilakukan melalui peristiwapemompaan sodium-potassium. Peristiwapemompaan sodium potassium dimulai dari dinding membran yang pemiable terhadap Na+.Tetapi pada saat yang sarna, kekuatan dari pemompaan sodium-potassium akan memompa N a+keluar dan menukar Na+ yang keluar dengan K+yang masuk dengan perbandingan 3 banding2. Yaitu setiap 3 ion sodium (Na+) yang keluar akan ditukar dengan 2 ion pottasium (K+)yangmasuk. Peristiwa tersebut akan menjaga keseimbangan konsentrasi ion Na+ tetap lebih tinggidibagian luar daripada di bagian dalam, dan konsentrasi ion K+lebih tinggi di bagian dalamdaripada di bagian luar. Untuk lebih jelasnya, perhatikan gambar 3.4. di bawah ini

Gambar 3.4. Efek dari Peristiwa Pemompaan Sodium - Potassium (Carlson, 1992)

B. POTENSIAL GENERA TOR NEURON

Pada peristiwa pemompaan sodium-potassium, membran sel tetap menjaga permebailitasnyameskipun Na+dan K+dapat melaluinya. Apa yang akan terjadi apabila terdapat suatu keadaandimana membran menjadi sangat mudah dilalui Na+? Kekuataan elektrostatis dan dorongandifusi akan mendorong Na+masuk ke dalam membran, otomatis keseimbangan ion positif di

31

--- ---

luar membran dan negatif di dalam membran akan terganggu dan kondisi potensial membranakan berubah menjadi potensial generator (memiliki tenaga pembangkit/generator untukmeneruskan impuls).

Pada peristiwa potensial generator, ion Na+ yang masuk ke dalam membran akanmengurangijumlah ion positif di luar membran dan menambahjumlah ion positif di dalammembran, akibatnya bagian luar membran akan bermuatan negatif (karena ion Na+yangmasuk sangat banyak) dan bagian dalam membran akan bermuatan positif. Oleh karena itubagian sarafyang mengalami potensial generator (tempat impuls timbul) akan bermuatannegatif.

Dalam kondisi potensial generator tersebut, potensiallistrik di dalam membran yangsemula sebesar-70m V berubah menjadi +50mV. Ambangperbedaan potensial antara bagiandalam membran dan luar membran yang mampu menimbulkan nilai lucutan aliran aksiadalah kurang dari - 5,5mV. Berkurangnya perbedaan potensial antara di luar membran dandi dalam membran disebut dengan peristiwa depolarisasi.

Setelah mencapai ambang batas, membran yang semula sangat permiable akan kembalipada kondisi semula, dimana ia akan sangat selektif terhadap Na+yang akan masuk tetapiagak lebih longgar terhadap K+yang keluar dan Cl- yang masuk sehingga akan tercapaikondisi membran tenang, dimana bagian luar membran bermuatan positif dan bagian dalammembran bermuatan negatif. Kondisi ini akan tercapai dalam waktu 1 sampai 2 milidetiksetelah terjadi potensial generator dan disebut dengan peri ode refrakter mutlak (absoluterefractory period). Pada periode ini stimulasi yang sebesar apapun tak akan mampumenimbulkan potensial generator.

Periode refrakter mutlak akandiikuti olehperi ode refrakter relatif (relative refractoryperiod), yaitu keadaan dimana serabut saraf dapat kembali distimulasi tetapi hanya denganstimulasi yang yang lebih tinggi dari tingkat stimulasi normal yang mampu menimbulkanimpuls (lebih besar dari nilai ambang axon).

Periode refrakter memegang peranan penting dalam karakteristik aktivitas neuron,yangpertama adalah peranannyadalam aliran aksi. Adanya periode refraktermenyebabkanaliran aksi hanya dapat berlangsung searah karena bagian yang ditinggalkan (dalamkondisi refrakter mutlak) tidak dapat distimulasi kembali, kecuali bila terjadi hal-hal yangluar biasa. Kedua, peranan periode refrakter adalah dalam laju/kecepatan aliran aksi.lntensitas stimulasi yang besar akan menambah laju aliran karena setelah periode refraktermutlak terjadi, aliran dapat tetap diteruskan pada periode refrakter relatif. Tetapi intensitasstimulus yang rendah baru dapat diteruskan apabila periode refrakter mutlak dan perioderefrakter relatif sudah tercapai.

Potensial aksi akan mengalirkan aliran aksi (aliran listrik) yang dapat meneruskanimpuls yang diterima oleh bagian saraf tersebut ke bagian saraf yang lain dan sifatnyairreversible (tidak dapat berbalik arah), kecuali dalam kondisi tidak normal (lihat gambar3.5).

32

SUMBER STIMULUS

~ ~- - --

.Pada bagian ini muatan (-)

diluar membran bertambahkarena Na+ banyak yangmasuk dan K+ yang keluarterhambat oleh permeabilitasmembran yang tidak beradadalam kondisi normal akibatadanya stimulus

A

+ + + + + + + + + + + + + + + +

B

arah aUran aksi

Tempat stimulus timbul(sumber stimulus) ber-muatan negatif sehinggamuatan positif di tempat iniber):1indah.dan akhirnya diA kebanyakan muatan ne-gatiL Untuk menseim-bangkannya.muatanpositifdi B berpindah ke A

Gambar 3.5. Aliran Aksi

Muatan (+) B banyak pindahke A, sehingga B kelebihanmuatan (-). Oleh karena itumuatan positif disebelah Bpindah ke B. dan seterusnya.

Seperti dikatakan tadi, aliran aksi sifatnya searah, kecuali terdapat kondisi khusus. Olehkarena itu aliran aksi atau potensial aksi ini terdiri dad 2 macam aliran (lihat Gambar 3.8), yaitu:

1. Aliran Bifasis, yaitu terjadinya dua aliran yang arahnya saling bertentangan2. Aliran Monofasis, hanya terjadi satu arah aliran.

(B)+ + + + + +

A B

.arah aUran aksi

Gambar 3.6. (A) Aliran Bifasis; (B) Aliran Monofasis

33

SUMBER STIMULUS

rusak------ + + + + + + +

(A)++++++ A "'-/ B-

./ /'"-

"-./

------ +++++++ +++++++

Padaserabut saraf yang diselubungi oleh myelin, impuls hanya dapat timbul di Nodesof Ranvier sehingga alirannya terjadi secara meloncat-Ioncat (saltatoris). Kondisi tersebutmenyebabkan hantaran impuls berlangsung lebih cepat lagi.

Kecepatan hantaran sebanding dengan tebal axon. Hal tersebut menunjukkan bahwasemakin tebal axon, semakin cepat impuls dihantarkan.

Pad a saat terjadi stimulus, neuron umumnya mengeluarkan cairan kimia yang disebutdengan neurotransmitter yang berdifusi disekitar celah-celah sinapsis dan berinteraksidengan molekul reseptordi membran sel tujuan. Pengaruh neurotransmitter akan menimbulkan

dua macam peristiwa tergantung dari struktur neurotransmitter dan reseptor penerimanya.Peristiwa tersebut adalah:

a) Depolarisasi, yaitu potensial membran menurun (contohnya dari -70mV menjadi -67mV), sarna seperti peristiwa depolarisasi di atas yang menimbulkan potensial aksi.Dalam peristiwa dt'?polarisasi ini, axon beradadalam periode supernormal (nilai ambangturun sehingga stimulasi yang tidak begitu kuat dapat menimbulkan impuls). Kondisi inidisebut dengan Potensial Susulan Negatif (negative after potential/excitatory postsyn-aptic potentials). Lihat gambar 3.7.

- 65

-70

Milidetik

Stimulus

Gambar 3.7. Depolarisasi (Pinel, 1992}

b) Hyperpolarisasi, yaitu potensial membran meningkat (misalnya dari -70mV menjadi -72mV). Dalam peristiwa hyperpolarisasi ini axon berada dalam periode subnormal!periode nisbi (nilai ambang naik, sehingga stimulasi harus lebih kuat lagi agar dapatmenimbulkan impuls). Kondisi ini disebut dengan Potensial Susulan Positif (positiveafter potential/inhibitory postsynaptic potentials). Lihat gambar 3.8.

34

-65

-70

I I . I

tStimulus

I I I

Milidetik

Gambar 3.8. Hyperpolarisasi (Pinel, 1992)

Excitatory dan Inhibitory postsynaptic potentials sarna-sarna merupakan respon yangmeningkatkan aktivitas neuron dan hal ini akan dibicarakan lebih lanjut pada bagian dibawah ini.

Potensial postsynapsis muncul pada sinapsis tunggal dan hanya memiliki efek yangterbatas dalam menimbulkan neuron postsynapsis yang lain. Efek yang timbul sangattergantung pada keseimbangan antara sinyal-sinyal excitatory dan inhibitory yang sampaipada axon hillock (tempat pertemuan antara soma sel dan axon).

Bila jumlah depolarisasi dan hyperpolarisasi yang sampai di axon hillock mampumendepolarisasi membran (yaitu dalam kondisi melampaui ambang batas tegangan/thresh-old of excitation, yaitu sekitar -65 mY), maka potensial aksi akan timbul di axon hillock.Potensial aksi hanya terjadi sekitar 1milidetik dan akan mengubah membran potensial dari-70mV menjadi +50mV. Potensial aksi ini sifatnya ada-atau-tidak Uadi bukan sepertipotensial susulan negatif dan potensial susulan positifyang sifat responnya membesar). Jaditidak bersifat setengah-setengah, ia hanya akan muncul oleh depolarisasi yang melampauiambang batasnya (lihat Gambar 3.9).

Efek dari munculnya potensial aksi adalah penambahan semua potensial postsynaptikyang ada di neuron multipolar dan mengumpulkannya di axon hillock. Dari bagian ini akandibuatkeputusan apakah impulsakandilanjutkanatau tidakdan hal tersebutsangat tergantungdaripenjumlahanpotensialpostsynapsis yangada.Penggabunganataupenjumlahanpotensialpostsynapsis ini disebut dengan integration (integrasi).

Adadua macam penjumlahanpotensial postsynapsis,yaitu penjumlahan spatial (spatialsummation) dan penjumlahan temporal (temporal summation). Pada gambar 3.9. dapat kitalihat peristiwa penjumlahan spatial, yaitu penjumlahan yang potensial postsynapsisnyaberasal dari 2 macam sinapsis. Neuron A dan B bersifat meningkatkan (excitatory);sedangkan neuron C dan D bersifat menghambat (inhibitory). Bila potensial postsynapsisneuron A dan B dijumlahkan, maka akan timbul impuls excitatory yang semakin besar,demikian pula halnya dengan penjumlahan potensial postsynapsis neuron C dan D akanmeningkatkan impuls inhibitory, sedangkan penjumlahan antara impuls A dan C, akanmenimbulkan reaksi yang menetralkan.

35

~ oscilloscope

1. Penjumlahan dua buah postsynaptik excitatoris akan menimbulkanefek excitatoris yang semakin besar

- 65 IA _-70~

-65IB_-70~

-65~-70

- 75

- 65

b-c-70

-75

2. Penjumlahan dua buah postsynaptik inhibitoris akan menimbulkanefek inhibitoris yang semakin besar

- 65~+D

- 70

- 75

3. Penjumlahan postsynaptikexcitatoris (A)dan postsynaptik inhibitoris (C)akan saling menetralkan

- 65

~+C

- 70

- 75

Gambar 3.9. Penjumlahan Spatial (Pinel, 1993)

Pada penjumlahan temporal, potensial postsynapsis yang dijumlahkan berasal darisinapsis yang sarna, contohnya dapat kita lihat pada gambar 3.10. Pada gambar tersebuttampak bahwa sinapsis di Aakan menimbulkanefek excitatory,sedangkan sinapsis di B akanmenimbulkan efek inhibitory. Bila pada A terjadi potensial postsinapsis yang berturut-turut,maka potensial postsinapsis yang kedua akan lebih besar daripada potensial postsinapsisyang pertama. Demikian pula yang terjadi pada sinapsis B.

-65 ~-70

- 75-~.-ens:::Q).......o

~ -65

~- 70- 75

36

Postsynaptik excitatorisyang datang berturut-turutakan menimbulkan

efek exitatorisyang semakin besar

Postsynaptik inhibitorisyang datang berturut-turutakan menimbulkan

efek inhibitorisyang semakin besar

-70

B B B B

Gambar 3.10. Penjumlahan Temporal (Pinel, 1993)

c. TRANSMISI SINAPSIS: TRANSMISI KIMIA BERDASARKAN SINYAL-SINY ALDARI NEURON YANG SA TU KE NEURON YANG LAIN

Neuron berkomunikasi melalui sinapsis dan perantaranya adalah substansi kimia yangdilepaskan oleh terminal button. Substansi kimia ini disebut dengan substansi transmitteratau neurotransmitter yang berdifusi diantara celah terminal button dengan membran darineuron penerima. Macam substansi transmitter ini akan menentukan efek pembangkitan(excitatory) atau efek penghambatan (inhibitory).

37

......-0.2:-'8 1.'---'

croI-<

- 65"8Q)

-70-.</jcQ)

......

0p..

1.

- 65

-70

A A----.

A A

1. STRUKTUR SINAPSIS

Pada gambar 3.11. tampak sebuah ilustrasi tentang sinapsis. Sitoplasma dalam terminalbutton, terdiri dari pembuluh sinapsis (synaptic vesicles), yang terletak dekat denganmembran pre-synaptic; mitokondria yang berfungsi sebagai sumber energi; dan cistern asyang merupakan pembungkus dari neurotransmitter yang bentuknya seperti Badan Goigi disel-sel tubuh manusia. Selain bagian-bagian tersebut, membran presinapsis dan membranpostsinapsis adalah bagian penting dalam mekanisme transmisi synapsis.

Diantara membran presinapsis dan membran postsinapsis terdapat celah yang disebutsynaptic cleft, yang jaraknya tergantung tugas masing-masing neuron. Umumnya, lebarcelah ini adalah sekitar 200 A (A= angstroms,dimana1 Asarna dengan 1/10.000 mm).Dalam celah sinapsis ini terdapat cairan ekstrasel tempat substansi neurotransmitter akanberdifusi.

Neurotransmitter diproduksi oleh soma sel dan dialirkan ke terminal button melaluimicrotubules di sepanjang axon. Proses ini disebut dengan axoplasmic transport.

Membran postsinapsis merupakan membran yang paling tebal dibandingkan denganmembran di bagian-bagian lain. Ia mengandungmolekul-molekul protein yang yang mampumendeteksi hadimya substansi transmitter di celah sinapsis dan selanjutnya mampu untukmengubahpotensialmembrandan terjadilahprosesyangakanmenghambatataumeningkatkanaktivitas neuron penerima.

Penebalan di daerahpostsynapsis

Tabung-tabung mikro(microtubules)Serat-serat mikro(microfilaments)

Tenn'"']

)

..

.

.

...

.

Button .....

Mitokondria

Cisterna (meIepaskanpembuluh yang penuhberisi neurotransmitter)

Membran PresinapsisPembuluh Sinapsis

. .......*.:. -.". ..

Celah Sinapsis

Gambar 3.11. Struktur Sinapsis (Pinel, 1993; Caison, 1992)

38

2. MEKANISME TRANSMISI SINAPSIS

Transmisi sinapsis berlangsung melalui dua macam proses transmisi neurokimia yangberbeda satu sarna lain, yaitu small-molecule neurotransmitters dan large-moleculeneurotrnsmitters.

a. Small-Molecule Neurotransmitters. Proses ini dimulai dengan berkumpulnya substansikimia didalam cisterna yang akan disimpan di dekat membran presinapsis (membranpresinapsis kaya akan kelenjar-kelenjar yang mengandung kalsium. Bila mendapatstimulasi dari potensial aksi, saluran kalsium tadi akan terbuka dan ion Ca++akan masukke dalam button. Masuknya Ca++akan mendorong pembuluh sinapsis untuk melakukankontak dengan membran presinapsis dan melepaskan isinya ke dalam celah sinapsis(lihat gambar 3.12.). Proses ini disebut dengan exocytosis. Proses ini berlangsung padasetiap kali stimulasi dari potensial aksi terjadi. Ia langsung menyampaikan pesan kepadareseptor postsinapsis yang ada di sekitarnya (lokal).

b. Large-molecule Neurotransmitters. Proses exocytosis juga terjadi, namun untuk large-molecule neurotransmitter, substansi kimia yang dibutuhkan akan berkumpul dalamBadan Goigi dan dialirkan ke buttons melalui microtubules. Proses exocytosisnya tetapsarna, namun bila small-molecule berlangsung pada setiap kali terjadi stimulasi; prosesexocytosis large-molecule akan berlangsung secara bertahap. Large-molecule umumnyajuga tidak dilepaskan pada celah sinapsis, namun dilepaskan pada cairan ekstrasel danpembuluh darah. Oleh karena itu proses large-molecule ini biasanya terjadi pada reseptoryang letaknya jauh dari proses exocytosis dan pengaruh yang disebarkan juga tidak terbataspada neuron yang ada disekitarnya tetapi juga neuron-neuron yang letaknya berjauhan.Oleh karena itu proses large-molecule neurotansmitter umumnya lebih berfungsi sebagaineuromodulator. Proses large-molecule diperlancar dengan bantuan proses-proses small-molecule (sebagai second messenger/penyampai pesan sekunder). Neuromodulatormemiliki peranan yang besar dalam mengkontrol emosi dan motivasi.

MembranPostsinapsi

TerminalButton

Gambar 3.12. Peristiwa Exocytosit (Pinel, 1993)

39

D. NEUROTRANSMITTER

Dalam peristiwa trasmisi, neurotransmitter yang dikeluarkan ada berbagai macam yang akanmenentukan proses yang berlangsung. Untuk proses small-molecule neurotransmitter,substansi kimia yang dihasilkan adalah amino acid neurotransmitter dan monoamineneurotransmitter. Untuk proses large-molecule neurotransmitter, substansi kimia yangdihasilkan adalah peptide neurotransmitter. Selain dari pengelompokan di atas, masih adajenis neurotransmitter lain dalam proses small-molecule neurotransmitter, yaitu acetylcho-line yang dikelompokkan tersendiri (berbeda dengan kelompok amino acid neurotransmitterdan monoamine neurotransmitter). Jadi ada sembilan neurotransmitter yang umum dikenal(lihat gambar 3.13).

1. Aspartate

2. Glycine3. GABA

4. Glutamate

I AMINO ACID / ASAM AMINO I

5. Dopamine

6. Neopinephrine

7. Epinephrine8. Serotonin

I

19. Acetycholine

CA THE COLA MINES

INDO LA MINE

MONOAMINES/MONOAMIN

Gambar 3.13. Penggolongan Neurotransmitter yang Terlibat dalamProses Small-Molecule Neurotransmitter

1) Amino Acid Neurotransmitters, adalah substansi neurotransmitter dalam proses small-molecule neurotransmitter yang bekerja dengan sangat cepat, terarah dengan pasti disistem saraf pusat. Ada empat jenis neurotransmitter yang berfungsi dengan efektif,yaitu glutamate, aspartate, glycine, dan gamma-aminobutyric acid (GABA). Ketigasubstansipertama lazimditemui dalammakananyangdikonsumsisehari-hari,sedangkanGABA adalah substansi protein yang merupakan modifikasi proses sintesa sederhanadari struktur glutamate. Glutamate diketahui sebagai substansi neurotransmitter yangmemiliki fungsi meningkatkan aksi (excitatory) di Susunan Saraf Pusat pada mamalia,sedangkan GABA memiliki fungsi untuk menghambat aksi (inhibitory) meskipunmenurut penelitian terakhir;GABAjuga memilikiefek excitatorypada sinapsis-sinapsistertentu.

2) Monoamine Neurotransmitters, adalahsubstansi neurotransmitter lain yang digunakandalam proses small-molecule neurotransmitter. Setiap jenis monoamine disintesa dari

40

asam amino tunggal, bentuknya sedikit lebih besar, dan efeknya eenderung lebihmenyebar. Monoamine neurotransmitter, sebagian besar terdapat dalam kelompok-kelompok keeil neuron yang soma selnya terletak di batang otak. Neuron-neuron iniumumnya memiliki eabang yang sangat banyak.Ada empat jenis monoamine neurotransmitter, yaitu norepinephrine, epinephrine,dopamine, dan serotonin. Keempatjenis itu dikelompokkan dalam dua kelompok besarberdasarkan kesamaan struktur. Noepinephrine, epinephrine, dan dopaminedikelompokkan dalam cathecolamines. Tiap jenis neurotransmitter dalam kelompokeatheeolamine disintesa dari asam amino yang bemama tyrosine. Tyrosine diubahmenjadi L-DOPA, L-DOPA kemudian diubah menjadi dopamine. Neuron yangmelepaskan norepinephrine memiliki enzim ekstra yang tidak dilepaskan. Enzim iniakan mengubah dopamine menjadi norepinephrine yang lain. Demikian pula halnyadengan neuron yang melepaskan epinephrine, ada enzim ekstra yang tidak dilepaskan,dan enzim ini akan mengubah norepinephrine menjadi epinephrine yang lain (lihatgambar 3.14).

Gambar 3.14. Proses Sintesa Cathecolamine dari Tyrosine

3) Acetylcholine. Acetylcholine (Ach) juga termasuk dalam substansi neurotransmitteryangdilepaskandalam prosessmall-moleculeneurotransmitter.Proses pembentukannyabukan berasal dari asam amino, melainkan dari penggabungan kelompok substansiacetyl dengan molekul cholin. Acetylcholin adalah neurotransmitter yang terletak padapertemuan neuron-neuron otot, terutamapada sistem sarafotonom (bagian saraf otonomyang lain dikendalikan oleh norepinephrine) dan juga pada sinapsis-sinapsis di sistemsarafpusat.Acetylcholineakandinon-aktitkandieelahsinapsisdenganearapenghaneuranoleh enzym acetylcholinesterase, sedangkan neurotransmitter dalam proses small-molecule neurotransmitter yang lain akan dinon-aktitkan dengan proses pengembaliansubstansi ke dalam terminal button.

41

4) Neuropeptides. Sekitar 40 jenis peptida diperkirakan memiliki fungsi sebagai neu-rotransmitter (lihattabel3 .1.).Daftarpeptida ini semakinpanjang denganditemukannyaputative neurotransmitter (diperkirakan memiliki fungsi sebagai neurotransmitterberdasarkan bukti-bukti yang ada tetapi belum dapat dibuktikan secara langsung).Neuropeptida sudah dipelajari sejak lama, namun bukan dalam fungsinya sebagaineurotransmitter, namun fungsinya sebagai substansi hormonal. Peptida ini mula-muladilepaskan ke dalam aliran darah oleh kelenjar endokrin, kemudian hormon-hormonpeptida itu akan menuju ke jaringan-jaringan otak. Dahulu para ahli meyangka bahwapeptida dihasikan dalam kelenjar hormon dan masuk ke dalamjaringan otak, namun saatini sudah dapat dibuktikan bahwa peptida yang berfungsi sebagai neurotransmitter,dapat disintesa dan dilepaskan oleh neuron di susunan saraf.

PEPTIDAPITUITARY

CortocotropinHorman PertumbuhanLipotropinHormana -Melanocyt StimulatingOxytocinProlactinVasopressin

PEPTIDA HYPOTHALAMIC

Horman pelepas -Horman LuteinizingSomatostatin

Horman pelepas -Thyrotropin

PEPTIDA DI USUS (GUT)

CholecystokininGastrinMotilin

Pancreatic PolypeptideSecretinSubstasi PVasoactive intestinal

polypeptide

DynorphinB-EndorphinMet EnkephalinLeu Enkephalin

MACAMPEPTmALAIN

AngiotensinBombesin

BradykininCarnosine

GlucagonInsulinNeuropeptide YNeurotensinProctolin

TabeI3.1. Jenis-jenis Peptida yang Beifungsi sebagai Neurotransmitter

E. PENGARUH OBAT-OBATAN TERHADAP TRANSMISI SINAPSIS

Obat -obatan memiliki dua efek dasar terhadap proses transmisi sinapsis, yaitu menghambat(inhibitory); atau meningkatkan aktivitas (excitatory). Obat-obatan yang meningkatkanaktivitas proses sinapsis disebut sebagai agonist dari neurotransmitter yang berperan dalamproses sinapsis tersebut, sedangkan obat-obatan yang menghambat aktivitas proses sinapsisdisebut sebagai antagonist dari neurotransmitter yang bersangkutan dalam proses sinapsistersebut.

Gambar 3.15 menunjukkan proses transmisi sinapsis yang umum terjadi. Proses tersebutberlangsung dalam 7 tahap sebagai berikut: (1) Molekul neurotransmitterdisintesa/diproduksioleh substansi-substansi kimia dalam sitoplasma dengan bantuan enzym-enzym tertentu; (2)Molekul-molekul tersebut kemudian disimpan pada kelenjar sinapsis (synaptic vesicles); (3)

42

Molekul neurotransmitter yang keluar dari synaptic vesicle karena suatu kebocoran, akandihancurkan oleh enzym-~nzym disekitarnya; (4) Bila terjadi potensial aksi di synapticbutton, vesicle akan bersentuhan denganmembran presinapsis dan molekul neurotransmitterdilepaskan ke celah sinapsis; (5) di celah synapsis, molekul neurotransmitter yang tidakmengikatkan diri pada reseptor di membran presinapsis (karena neurotransmitter yangdilepaskan sudah cukup untuk meneruskan impuls) akan masuk kembali ke dalam synapticvesicles yang melepaskannya (autoreceptor) dan sekaligus menghambat pelepasan neu-rotransmitter; (6)Neurotransmitter yang sampaipada reseptor di membran postsinapsis akanmeneruskan aktivitas sesuai dengan pesan yang dibawanya; (7) proses neurotransmitter iniakhimya berhenti; baik karena mekanisme penarikan neurotransmitter ke synapsis vesiclesmaupun olehenzim-enzim di celah sinapsisyang memecahmolekul-molekul neurotransmit-ter ini menjadi substansi yang tidak digunakan lagi.

TUJUH TAHAP PROSESNEUROTRANSMITTER

4 Bila impuls datang, pembuluh akanbersentuhan dengan membranpresinap-sis dan melepaskan neurotransmitter 5 Neutransmitter yang berlebih akan

masuk kembali ke dalam pembuluhsinapsis, sekaligus akan menghambatpelepasan neurotransmitter3 Neurotransmitter yang keluar dari

pembuluh sinapsis karena adanyakebocoran akan dinetralisiroleh enzym

2 Molekul-molekul disimpandalam pembuluh sinapsis

Proses pelepasan neurotrans-mitter akan berhenti karena

penetralan oleh enzym danproses autoreseptor

Pelepasan neurotransmitterakan mengaktifkan reseptor-reseptor di membran post-sinapsis

1 Neurotransmitterdisintesaoleh

substansi-substansi kimiadalam sitoplasma denganbantuanenzym-enzym tertentu

ENZYM-ENZYMYANG

MENSINTESA

MOLEKULNEURO-

TRANSMITTER

Gambar 3.15. Tujuh Tahap Proses Neurotransmitter (Pinel, 1993)

43

1. Mekanisme Efek Obat-obatan Agonistik

Efek obat-obatan Agonistik berperan dalam 6 tahap proses neurotransmitter di atas, yaituproses 1, 3,4, 5, 6, 7. Untuk keterangan lebih lanjut, perhatikan gambar 3.16. di bawah ini.

ENAMTAHAPPROSES NEUROTRANSMITTERYANG TERPENGARUH OLEH SUBSTANSIAGONISTIK

4 Obat-obatan agonistik akan me-ningkatkan jumlah neurotransmit-ter yang dilepaskan ke celah sinapsis 5 Obat-obatan agonistik mengikat

dan memblokir aktivitas auto-

reseptor

SUBSTANSI

, PEMBENTUK

ENZYM-ENZYMYANG

MENSINTESA

3 Obat-obatan agonistik akan me-

ningkatkan jumlah neurotransmit-ter dengan menghancurkan enzym,enetral

Obat-obatan agonistik mem-

pengaruhi reseptor di membranpresinapsis sehingga efek neu-rotransmitter akan meningkat

1 II II I

r-

1 Obat-obatan agonistikakan meningkatkan

sintesa neurotran.rmitte r (caranya dengan

meningkatkanjumlahsubtansi pembentuk

neurotransmitter atau precursor)

7 Obat-obatan agonistik mem-

blokir proses penghentianpelepasan neurotransmitterdengan cara menghalangproses autoreseptordan proses

penetralan

PEMBULUH

AUTO-

RESEPTOR

Gambar 3.16. Proses Neurotransmitter yang Dipengaruhi Obat-obatan Agonistik(Pinel, 1993)

2. Mekanisme Efek Obat-obatan Antagonistik

Obat-obatan terbukti memiliki pengaruh antagonistik dalam 5 tahap proses neurotransmit-ter. Mekanisme antagonistis yang mempengaruhi 5 tahap neurotransmitter dilihat padagambar 3.18 di bawah ini. Obat-obatan yang menimbulkan efek antagonistik terjadi dengancara mengikat reseptor postsynapsis dan memblocking neurotransmitter yang akan keluar.Kondisi ini sering disebut denganfalse transmitter (transmitter palsu).

44

LIMA TAHAPPROSES NEUROTRANSMITTERYANG TERPENGARUH OLEH SUBSTANSIANTAGONISTIK

SUBSTANSIPEMBENTUK

ENZYM-ENZYM MOLEKULYANG NEURO-

MENSINTESA TRANSMITTER

4 Obat-obatan antagonistik menghambatpelepasan neurotransmitter ke celahsinapsis

Obat-obatan antagonistik akan sangatmengaktifkan proses autoreseptor

1 .I _ _ _II _ _ _ _ _ _ ._ \ '\ _

Obat-obatan antagonistik akanmempengaruhi reseptor di memb-ran postsinapsis sehingga membranseolah-olah sudah menerima neuro-

transmitter yang dikirimkan (falsetransmitter)

2 Obat-obatan antagonistik akan menyebab-kan neurotransmittermudah bocor dan keluar f:\

dari pembuluh-pembuluh neurotransmitter I \: \\\

\\\

1 Obat-obatan antagonistik akanmemblokir sintesa neurotransmitter

(caranya dengan menghancurkanenzym-enzym yang mensintesa neu-rotransmitter)

1 ,L -r-'- - - - - ~, /, ," '

PEMBULUH

AUTO-RESEPTOR

RESEPTOR

POSTSINAPSIS

Gambar 3.17. Proses Neurotransmitter yang Dipengaruhi Obat-obatan Antagonistik(Pinel,1993)

3. Beberapa Contoh Efek Agonistik dan Antagonistik

Dalam dunia medis dikenal berbagai macam obat-obat yang memiliki efek agonistik danantagonistik, namun pada bagian ini hanya akan diperkenalkan 4 macam obat. Dua macamobat yang memberi efek agonistik adalah morphine dan benzodiazepin; dan obat yangmemberi efek antagonistik adalah atropine dan d-tubocurarine.

1) Morphine. Salah satu jenis yang dikenal adalah opium yang didapatkan dari ekstrakbunga opium. Opium telah lama digunakan sebagai penimbul efek rasa gembira(euphoria) selain digunakan sebagai campuran obat-obatan untuk mengurangi rasasakit, obat batuk dan obat diare.Zat yang aktif dalam opium disebut morphine (dinamakan berdasarkan nama DewaMimpi; Morpheus). Morphine bereaksi dengan mengaktifkan reseptor di otak yang

45

secaranormal distimulasi oleh golongan neuropeptida yang disebut endorphins (lihattabeI3.1.), sehingga dapat dikatakan bahwa morphine adalah agonist dari endorphin.Sebutan endorphine juga sering digunakan untuk menyebut substansi-substansi sejenismorphine yang secara alami diproduksi oleh otak

2) Benzodiazepine. Chlordiazepoxide (dijual dengan label Librium) dan diazepam (dijualdengan label Valium) masuk dalam kelas obat-obatan benzodiazepine. Benzodiazepinmemiliki efekanxiolytic (pengurang kecemasan), sedative (menimbulkan rasamengantukatau ingin tidur) dan anticonvulsant (anti kejang). Efek anti kecemasan yang ditimbulkanbenzodiazepin berlangsung dengan efek agonist bagi substansi GABA. Benzodiazepinmengikat sebagian reseptor substansi GABA tapi efek agonisnya tidak dapatmempengaruhi aktivitas GABA. Artinya benzodiazepin tidak menghentikan sarnasekali reaksi GABA tetapi hanya menghambat saja. Umumnya benzodiazepin mengikatGABA di amygdala; yaitu bagian otak yang banyak berperan dalam emosi dan aktivitaslobus temporal

3) Atropine. Sejak zaman dahulu, obat-obatan banyak yang dihasilkan oleh ekstraktumbuh-tumbuhan. Contohnya ekstrak tanaman belladonna (belladonna =perempuan

cantik) di zaman Hippocrates yang banyak digunakan untuk menyembuhkan sakit perutdan membuat mereka tambah menarik, selain itu efek dari ekstrak belladonna adalah

efek dilatasi pada pupil (pupil menjadi membesar). Kondisi pupil yang membesar bagisebagian besar wanita Yunani zaman itudianggap menjadi salah satu daya tarik mereka.Zat aktif dalam ekstrak belladonna adalah atropine yang memberikan efek antagonisdengan cara mengikat reseptor acetylcholine tertentu, yaitu muscarinic receptors(reseptor muskarinik). Sambil mengikat muscarinic reseptor, ia juga bertindak sebagaisubstansi neurotransmitter palsu sehingga menghambat efek acetylcholine di tempatterse but. Efek perusak (kelebihan dosis) dari atropine di otak, tampakjelas pada kasusAlzheimer's Disease, yaitu hilangnya fungsi mengingat pada diri seseorang

4) d- Tubocurarine. Indian di Amerika Selatan sering menggunakan curare, yaitu ekstrakdari kayu vines untuk membunuh lawannya. Zat aktif dalam curare adalah d-turbocurarineyangjuga bertindak sebagai substansi neurotransmitterpalsu di sinapsis cholinergic tetapiia tidak mempengaruhi reseptor muscarinic, tetapi mempengaruhi nicotinic receptors.Dengan mengikat reseptor nicotinic, d-turbocurarine membloking transmisi sarafke otot-otot gerak. d-turbocurarine tidak hanya membloking transmisi, tetapi dalamjumlah yangbesar (over dosis) dapat menghentikan gerakan organ-organ internal sehingga terjadihambatan dalam respirasi yang akhirnya dapat menimbulkan kematian. Oleh karena ituapabila dalam suatu operasi digunakan d-turbocurarine untuk membius pasien, makamesin respirasi harus tetap dipasangkan pada pasien untuk membantunya bernafas

F. PERBEDAAN KONDUKSI NEURAL DAN TRANSMISI SINAPSIS

Pada mulanya studi tentang konduksi neural dan transmisi sinapsis hanya difokuskan padaneuron motorik dan pertemuannya dengan neuron-neuron otot (efektor). Hal ini dilakukankarena neuron motorik cenderung lebih besar dan sederhana sehingga lebih mudah untukdiamati.

46

Dua dekade ini, penelitian sudah difokuskan pada neuron-neuron di otak sejalan denganperalatan observasi yang semakin canggih. Konduksi neural dan transmisi sinapsis yangterjadi di otak, pada prinsipnya juga memiliki tahapan proses seperti yang berlangsung dineuron motorik, namun sebagian besar melalui proses yangjauh lebih rum it. Pada bagian inikita tidak akan membicarakan proses yang rumit, tetapi sebatas pada prinsip-prinsip umumdari konduksi neural dan transmisi sinapsis.

1) Tidak Semua Neuron Memiliki Axon dan Melakukan Transmisi Potensial Aksi.Secara umum kita mengenal bentuk neuron dengan axon yang panjang, tetapi padakenyataannya tidak semua neuron memiliki axon seperti neuron-neuron di sistem sarafpusat mamalia, terutamaneuron-neuron yang berperan dalam aktivitas belajar, mengingat,motivasi, dan persepsi. Potensial aksi adalah alat dimana pesan-pesan neural disampaikanmelalui axon, sehingga neuron yang tidak memiliki axon otomatis tidak akan melakukantransmisi potensial aksi, mereka bekerja menyampaikan pesan melalui proses yangsangat rumit yang tidak akan dijelaskan pada bagian ini.

2) Tidak Semua Sinapsis Antar Neuron Berbentuk Axodendritic atau Axosomatic.Sinapsis axodendritic adalah sinapsis antara button terminal dari axon pengirim dengandendrit dan neuron penerima dan sinapsis axosomatic adalah sinapsis yang berlangsungantara terminal button di axon pengirim dan soma sel neuron penerima). Selain keduamacam sinapsis tersebut, masih ban yak berbagai jenis sinapsis yang lain. Terminalbutton dapat melakukan sinapsis di axon neuron penerima; batang axon kadang-kadangjuga melakukan kontak sinapsis secara langsung dengan denderit atau axon dari neuronyang lain; selain itu dendrit juga dapat mentransmisi sinyal dengan bersinapsis ke dendritatau axon yang lain. Selain itu juga perlu dingat bahwa sinapsis tidak hanya berlangsungsearah, tetapi dapat berlangsung timbal balik, yaitu sinapsis yang disebut dengandendrodendritic synapses; kondisi ini umumnya terjadi di jendalan kecil dendrit yangdisebut dendritic spine. Selain itu masih ada bentuk axoaxonic synapses, yaitu sinapsisyang bertujuan sebagai perantarapresynapsis inhibition. Gambar 3.19 di bawah ini akanmenunjukkan perbedaan utama antara presynapsis inhibition (hambatan presinapsis)seperti pada axoaxonic synapses dan postsynapsis inhibition (hambatan postsinapsis),yaitu bahwa hambatan postsinapsis mengurangi respon neuron terhadap semua inputsinapsis, sedangkan hambatan presinapsis mengurangi respon neuron dengan caramemilih secara selektif input (sinapsis) yang boleh berlangsung.

3) Sebagian Besar Neuron Melepaskan Lebih dari Satu Substansi Neurotransmitter.Neuron motorik hanya melepaskan satu substansi neurotransmitter, yaitu acetylcholine;oleh karena itu sebelumnya para ahli menyimpulkan bahwa setiap neuron hanyamelepaskan satu jenis substansi neurotransmitter. Prinsip tersebut dikenal denganDale's Principle, tetapi sejak penemuan jenis-jenis neuropeptida, maka prinsip Daletersebut tidak berlaku lagi. Sebuah neuron yang memproduksi lebih dari satu substansineurotransmitter disebut dengan coexistence

4) Tidak Semua Sinapsis Berproses Secara Langsung. Pertemuan neuron motorikdengan neuron otot adalah sinapsis yang berproses secara langsung. Tetapi ada sinapsisyang berlangsung dengan perantaraan aliran darah (karena letak reseptor tujuan terlalu

47

----

HAMBATAN PRESYNAPSIS

Dalam hambatan presinapsis, impuls dari neu-ron B akan menghambat efek axcitatory neuronA terhadap neuron C dengan cara melakukandepolarisasi pada sebagian impuls yang dibawaneuronA sehinggapotensial aksi yang mengalirdi A akan lebih redah dan pelepasanneurotransmitternya di C akan menjadi lebihsedikit.

HAMBA TAN POSTSYNAPSIS

Dalam hambatan postsinapsis, impuls darineuron B akan menghambat efek excitatorydari impuls neuron A atau dari neuron lainyang membawa efek excitatory pada neu-ronC. Caranyadengan menghiperpolarisasineuron C.

Gambar 3.18. Perbedaan Hambatan Postsynapsis dan Hambatan Presinapsis(Pinel, 1993)

jauh dari tempat substansi neurotransmitter dilepaskan). Contohnya seperti substansimonoaminergicneuronssepertigambar3.20dibawahini.Selainitu,sistemneuroendokrinadalah sistem sinapsis yang berproses tidak secara langsung; ia melepaskan substansineurotransmitemya langsung ke dalam aliran darah dan sepanjang perjalanan menujureseptor tujuan ia akan mempengaruhi organ-organ tubuh yang dilaluinya.

5) Setiap Neurotransmitter Memiliki Lebih dari Satu Macam Reseptor. Setiap neu-rotransmitter dapat mengikatkan diri pada lebih dari satu jenis reseptor. Jenis-jenisreseptor yang sudah anda kenaI adalah reseptor nicotinic dan reseptor muscarinic.Reseptor nicotinic adalah reseptor cholinergic yang mengikat zat nicotine, dan reseptormuscarinic adalah rcseptor cholinergic yang mengikat zat muscarine. Semua reseptoryang sinapsis motorik adalah reseptornicotinic dan reseptor di organ-organ tubuh yangdikendalikan oleh sistem saraf parasimpatetik adalah reseptor muscarinic. Reseptormuscarinic dan nicotinic dapat ditemukan pada sistem saraf pusat.

48

Pelepasan berbagaiNeurotransmitter substansi neurotrans-

mitter

Gambar 3.19. Sinapsis Substansi Monoamine Yang BerprosesTidak Secara Langsung

(Pinel,1993)

6) Tidak Semua Sinapsis Berlangsung Secara Kimiawi. Transmisi pada beberapasinapsis, disebut gap junctions, lebih bersifat elektrik daripada kimiawi. Gap Junctionsadalah sebuah celah yang sempit (sekitar 2 nanometers; dibandingkan celah sinapsisumum yang lebamya sekitar 30 nanometer). Karena celahnya yang sempit maka aliranaksi dapat langsung diteruskan tanpa perantara neurotransmitter. Kondisi ini banyakditemukan pada organisme yang kelasnya lebih rendah daripada mamalia.

7) Tidak Semua Neuron Berada dalam Kondisi Membran Tenang Bila TidakDistimulasi. Neum motorik akan berada pada kondisi membran tenang apabila tidakdistimulasi, tetapi neuron-neuron dalam sistem saraf pusat tidak demikian. Aktivitasneuron-neuron di otak berlangsung secara kontinyu melalui interval tertentu dansifatnya spontan tanpa harus distimulasi. Oleh karena itu dapat dipahami mengapa bilaterjadi sinapsis penghambat pada sistem saraf pusat, maka hambatan itu akan meratakeseluruh bagian sistem saraf pusat.

49

TES KERJAOTAK(3)1. Peristiwa dan adalah dua

kekuatan yang saling berlawanan tetapi dapat menyebabkan munculnya potensialmembran.

2. Kondisi tidak menyebabkan perbedaan potensial3. Kondisi menyebabkan munculnya perbedaan potensial

pada membran sel4. Potensial Susulan Negatif akan terjadi apabila potensial membran ...............................5. Potensial Susulan Positif akan terjadi apaqila potensial membran .................................6. adalah perantara komunikasi antara neuron melalui sinapsis.

50