FISIOLOGI CEKAMAN

download FISIOLOGI CEKAMAN

of 93

  • date post

    14-Jun-2015
  • Category

    Documents

  • view

    3.528
  • download

    29

Embed Size (px)

Transcript of FISIOLOGI CEKAMAN

FISIOLOGI CEKAMAN Baik dalam kondisi pertanian maupun alamiah, tumbuhan sering terpapar pada cekaman lingkungan. Beberapa faktor lingkungan seperti suhu udara, dapat menyebabkan cekaman dalam beberapa menit, lainnya seperti kandungan air, mungkin memerlukan waktu berminggu-minggu, dan faktor seperti kahat mineral tanah dapat makan waktu bulanan untuk dapat menyebabkan cekaman.Diperkirakan bahwa karena cekaman akibat kondisi iklim dan tanah yang suboptimal hasil dari tanaman budidaya yang ditanam dilapangan di Amerika Serikat hanya 22% dari potensi hasil genetik Cekaman biasanya didefinisikan sebagai faktor eksternal yang memberikan pengaruh tidak menguntungkan pada tumbuhan

Konsep cekaman secara sangat mudah dihubungkan dengan konsep toleransi terhadap cekaman ( stress tolerance) yang artinya kebugaran (fitness) dari tumbuhan untuk menghadapi lingkungan yang tidak bersahabat. Dalam literatur istilah stress resistance ( pertahanan terhadap cekaman) sering tertukar dengan istilah toleransi terhadap cekaman ( Stress tolerance) walaupun istilah terakhir yang lebih disukai. Perhatikan bahwa lingkungan yang menimbulkan cekaman terhadap satu tumbuhan belum tentu menimbulkan cekaman pada tumbuhan lainnya. Misalnya buncis ( Pisum sativum) dan kedelai ( Glycine max) masing masing tumbuh paling baik pada suhu 200C dan 300 C. Ketika suhu bertambah, buncis memperlihatkan tanda2 tercekam panas lebih cepat daripada kedelai. Jadi kedelai mempunyai toleransi terhadap cekaman panas lebih besar.

Apabila toleransi bertambah sebagai akibat dari pemaparan sebelum cekaman, tumbuhan itu dikatakan teraklimasi (atau mengeras) . Aklimasi dapat dibedakan dari adaptasi , yang biasanya mengacu pada suatu tingkat resistensi yang ditentukan secara genetik yang diperoleh dari proses seleksi melalui banyak generasi. Sayangnya istilah adaptasi kadang2 dipakai di dalam literatur untuk menyatakan aklimasi.

KAHAT AIR DAN RESISTENSI TERHADAP KEKERINGAN1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. Strategi resistensi thd kekeringan bervariasi dng ikilim dan kondisi tanah Berkurangnya luas permukaan daun adalah respon penyesuaian awal terhadapkahat air. Kahat air memacu gugur daun Kahat air mendorong perpanjangan akar kedalam tanah yang lebih dalam dan lebih lembab Stomata tertutup kahat air sebagai respon terhadap asam absisat Kahat air membatasi fotosintesis dalam kloroplas Pengaturan osmosis sel membantu tumbuhan menjaga keseimbangan sir. Kahat air meningkatkan resistensi aliran air fase liquid Kahat air meningkatkan timbunan lilin permukaan daun Kahat air merubah pelepasan energi daun Cekaman osmosis menginduksi metabolisme CAM pada beberapa tumbuhan Cekaman osmosis merubah ekspresi gen Gen yang responsif terhadap cekaman diregulasi oleh proses yang tergantung pada ABA dan yang tidak tergantung pada ABA

Mekanisme resistensi terhadap kekeringan, ada beberapa tipe. Pertama, dapat dibedakan antara penundaan desikasi desiccation postponement ( kemampuan untuk menjaga hidrasi jaringan ) dan toleransi desikasi desiccation tolerance (kemampuan berfungsi walaupun terdehidrasi), yang kadang2 masing2 diacu sebagai toleran kekeringan pada potensi air tinggi dan rendah. Kedua, dalam literatur lama sering dipakai istilah penghindaran kekeringan ( drought avoidance) bukannya drought tolerance toleransi kekeringan, tetapi istilah ini tidak tepat karena kekeringan (drought) adalah kondisi meteorologis yang ditolerir oleh semua tumbuhan yang mampu bertahan hidup dan tidak dihindari oleh siapapun. Ketiga , pelepasan diri dari kekeringan ( drought escape) meliputi tumbuhan yang menyelesaikan siklus hidupnya selama musim basah, sebelum musim kering mulai. Ini termasuk yang benar benar drought avoider (penghindar kekeringan).

Di antara penunda desikasi ada pengirit air, dan pemboros air. Pengirit air ( water savers) memanfaatkan air secara konservatif, menyimpan sebagian dalam tanah untuk dimanfaatkan menjelang akhir siklus hidupnya; pemboros air ( water spenders) secara agresif mengkonsumsi air , sering memakai jumlah yang sangat banyak. Pohon mesquite ( Prosopis sp.) yang bersifat sebagai gulma lingkungan adalah contoh dari pemboros

Strategi Resistensi Kekeringan Bervariasi menurut Kondisi Iklim dan Tanah. Produktivitas tumbuhan pada keadaan air terbatas tergantung pada jumlah total air tersedia dan pada efisiensi pemakaian air dari tumbuhan itu. Tumbuhan yang mampu memperoleh lebih banyak air atau yang mempunyai efisiensi pemanfaatan air yang lebih tinggi akan bertahan terhadap kekeringan lebih baik.Kahat air (water defisit) dapat didefinisikan sebagai kandungan air jaringan atau sel yang berada kurang dari kandungan air tertinggi yang ditunjukkan oleh status yang paling terhidrasi. Ketika kekurangan air terjadi cukup perlahan untuk memungkinkan perubahan dalam proses perkembangan, cekaman air mempunyai beberapa efek terhadap pertumbuhan, satu di antaranya adalah pembatasan perluasan daun. Luas daun adalah penting karena fotosintesis biasanya sebanding dengan itu. Tetapi perluasan daun yang cepat dapat merugikan ketersediaan air.

Strategi resistensi terhadaap kekeringan Apabila presipitasi terjadi hanya pada musim dingin dan semi, dan musim panasnya kering, pertumbuhan awal yang cepat dapat mengarah pada luas daun yang besar; pengurangan air yang cepat, menyisakan terlalu sedikit kelembaman tanah untuk tumbuhan menyelesaikan siklus hidupnya. Pada situasi yang demikian hanya tumbuhan yang mempunyai air- tersedia untuk reproduksinya di akhir musim itu atau yang menyelesaikan siklus hidupnya dengan cepat sebelum mulai masa kekeringan (menunjukkan pelepaskan diri dari kekeringan) akan memproduksi biji untuk generasi berikutnya. Kedua strategi itu akan memungkinkan beberapa keberhasilan reproduksi. Situasinya berbeda apabila cuarh hujan musim panas cukup walaupun tidak menentu. Dalam kasus demikian, tumbuhan dengan luas daun yang besar atau tumbuhan yang mampu mengembangkan luas daun yang besar dengan sangat cepat, lebih sesuai untuk mengambil manfaat musim panas yang kadang basah. Satu strategi aklimasi pada kondisi seperti ini adalah kapasitas untuk pertumbuhan vegetatif dan berbunga dalam rentang waktu yang panjang. Tumbuhan demikian disebut tumbuhan-takberbatas ( indeterminate) dalam kebiasaan tumbuhnya, berbeda dengan tumbuhan terbatas (determinate) yang mengembangkan jumlah daun yang telah ditentukan sebelumnya dan berbunga pada periode yang sangat pendek.

Berkurangnya luas permukaan daun adalah respon penyesuaian awal terhadap kahat air.Secara tipikal, ketika kandungan air dari tumbuhan turun, selnya mengerut dan dinding sel mengendor. Penurunan volume sel ini mengakibatkan tekanan turgor menjadi lebih rendah dan berikutnya solut menjadi pekat dalam sel. Membran plasma menjadi lebih tebal dan lebih padat karena hanya menutup luasan yang lebih kecil daripada sebelumnya. Oleh karena penurunan turgor adalah pengaruh biofisika paling awal yang signifikan dari cekaman air, aktivitas yang tergantung turgor seperti perluasan daun dan perpanjangan akar adalah paling peka terhadap kahat air. Perbesaran sel adalah proses yang didorong oleh turgor dan sangat peka terhadap kahat air. Perbesaran sel digambarkan oleh hubungan GR = m( p Y) Dimana GR adalah laju pertumbuhan, p adalah turgor, Y adalah ambang hasil (tekanan di bawah mana dinding sel menolak deformasi plastis atau non reversible). Dan m adalah daya melar (ekstensibilitas) dinding sel ( kepekaan dinding terhadap tekanan).

1.6 1.2 0.8 0.4

GR = m (p Y)

Tumbuhan tidak pernah terpaparkan pada cekaman air

Tumbuhan selalu dalam cekaman air

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

Turgor (MPa), p

Gb.1. Ketergantungan perluasan daun pada turgor daun. Bunga matahari (Helianthus annuus) ditanam dengan cukup air atau dengan air tanah terbatas untuk menimbulkna cekaman ringan. Setelah pemberian air, tumbuhan pada kedua perlakuan dicekam dengan tidak memberi air. Laju pertumbuhan (GR) dan turgor ( p) diukur secara periodik. Keadaan keduanya menurunkan m dan menaikkan ambang turgor untuk pertumbuhan (Y), membatasi kapasitas daun untuk tumbuh setelah terpapar cekaman

Pertahanan tumbuhan terhadap kekeringan Reduksi pada luas daun adalah garis pertama dalam pertahanan melawan kekeringan. Pertumbuhan akar lebih dalam kearah tanah basah dapat dikatakan sebagai garis pertahanan kedua melawan kekeringan. penutupan stomata dapat diyakini sebagai garis pertahanan ketiga melawan kekurangan air.

Kahat air memicu luruh daun Total luas daun dari suatu tumbuhan (jumlah daun x luas permukaan tiap daun) tidak konstan setelah semua daun dewasa Apabila tumbuhan menjadi tercekam air setelah sebagian besar daun telah terbentuk , daun akan menua dan akhirnya akan luruh banyak tumbuhan padang pasir menggugurkan seluruh daunnya pada saat kekeringan, dan bertunas kembali setelah hujan. Siklus demikian dapat terjadi dua atau tiga kali dalam satu musim. Peluruhan daun ketika tercekam air terutama akibat dari sintesis yang menguat dari dan tanggap hormon endogen etilen

Kahat air mendorong perpanjangan akar kedalam tanah yang lebih dalam dan lembab Tajuk akan tumbuh sampai sedemikian besar sehingga pengambilan air oleh akar menjadi pembatas untuk pertumbuhan selanjutnya; sebaliknya akar akan tumbuh sampai permintaannya untuk hasil fotosintesis dari tajuk sama dengan suplai perluasan daun akan segera terpengaruh Menurunkan konsumsi karbon dan energi, proporsi lebih besar dari hasil asimilasi tumbuhan dapat didistribusikan ke sistem akar, ujung akar pada tanah yang kering kehilangan turgor

Semua faktor ini akan mengarah kepada preferensi pertumbuhan akar ke dalam zona tanah yang masih basah.

Pertumbuhan akar lebih dalam kearah tanah basah dapat dikatakan sebagai garis pertahanan kedua melawan kekeringan

Stomata metutup ketika kahat air sebagai respon ter