Evolusi konvergen dari mencari makan air dalam genus dan spesies baru

(Rodentia: Tikus) dari Pulau Sulawesi, Indonesia

Abstrak :Pulau Sulawesi, di Indonesia, terletak di persimpangan Nusantara Indo-Australia dan tetap terisolasi dari Asia (Sunda) dan Australia (Sahul) rak kontinental untuk setidaknya 10 juta tahun terakhir. Dari 50 asli spesies hewan pengerat di Sulawesi, semua endemik dan merupakan evolusi dari berbagai ekologi dan morfologi bentuk dalam Tikus dan Sciuridae. Tikus karnivora telah berevolusi, mungkin secara independen, di Tikus dari Filipina, Sulawesi, dan Sahul, tapi semi-akuatik murid hanya diketahui dari Sahul. Di sini kita menggambarkan genus baru dan spesies tikus air pemakan serangga dari Sulawesi. Analisis filogenetik menunjukkan bahwa hal itu berkaitan dengan tikus tikus dari Sulawesi dan merupakan asal karnivora air yang independen dari evolusi tikus air di Sahul. Banyak wilayah Sulawesi belum disurvei secara sistematis dan daftar saat ini spesies mamalia cenderung dramatis meremehkan keragaman yang sebenarnya.

pengantar

Nusantara Indo-Australia merupakan daerah utama pertukaran biogeografi (Lohman et al. 2011) dan bunga yang signifikan untuk ahli biologi evolusi karena memberikan banyak sistem untuk menguji efek dari variasi iklim, evolusi geologi, dan isolasi pada proses diversifikasi dan perakitan masyarakat (Heaney 1986; Evans et al 2003;.. Brown et al 2013). Wilayah ini meliputi Asia (Sunda) dan Australia (Sahul) rak kontinental serta kepulauan samudera (Filipina, Wallacea) yang belum pernah terhubung lewat darat ke benua manapun. Pulau Sulawesi adalah daratan terbesar antara Sunda dan Sahul rak dan tidak terhubung ke baik selama berdiri laut rendah dari 10 juta tahun terakhir (Scotese et al 1988;. Balai tahun 1998, 2012; Rohling et al. 1998; Voris 2000). Kombinasi dari, pulau besar topografi kompleks yang tetap terisolasi oleh hambatan air, namun secara proksimal terletak di antara dua benua daratan telah menghasilkan tingkat tinggi endemik dan campuran unik dari garis keturunan Australia dan Asia. Hewan Pengerat keluarga Tikus terdiri lebih dari 30% dari spesies mamalia yang dikenal di Sulawesi (Musser & Carleton 2005; Musser dkk. 2010; Esselstyn et al. 2012; Mortelliti et al. 2012; Musser 2014). Semua pulau Spesies murid yang endemik, seperti 11 dari genera 14 murid, menyoroti sejauh mana tikus dan tikus dari Sulawesi merupakan suatu radiasi endemik. Keragaman ini mencakup berbagai bentuk eco-morfologi yang telah direkapitulasi di lain, radiasi independen tikus murid (Rowe et al. 2008). Contoh ini rekapitulasi termasuk karnivora (kami menggunakan 'karnivora' untuk menggambarkan hewan yang terutama makan metazoans; kami mempertimbangkan 'invertebrata-makan' dan 'insectivory' untuk mewakili subkategori bersarang dari karnivora) tikus dari Filipina (misalnya Chrotomys, Rhynchomys, Soricomys; Musser 1982;. Jansa et al 2006) dan New Guinea (misalnya Pseudohydromys; Jackson & Woolley 1993; Flannery 1995; Helgen & Helgen 2009). Pada New Guinea, beberapa tikus pemakan daging semi-akuatik, dan umum dikenal sebagai tikus air (misalnya Baiyankamys, Crossomys

Hydromys, Parahydromys). Semua tikus air Nugini berbagi fitur morfologi yang berasal dari moncong luas, vibrissae kaku, besar, geraham cekungan berbentuk, dan besar, berselaput hindfeet (Helgen 2005). Spesies elevasi tinggi ditemukan di Baiyankamys marga dan Crossomys; mereka kecil, memiliki bulu abu-abu lembut, dan pinnae kecil. dataran Rendah spesies yang ditemukan di Hydromys dan Parahydromys; mereka besar, dengan coklat, bulu mengkilap dan pinnae besar. Mamalia semi-akuatik yang umum di sebagian besar benua dan telah berevolusi beberapa kali dalam beberapa perintah (Veron dkk. 2008). Di antara hewan pengerat, spesies semi-akuatik telah berevolusi setidaknya delapan keluarga. Namun, semiaquatic karnivora terjadi hanya dalam beberapa mamalia kecil bertubuh dalam perintah Soricomorpha (misalnya, Chimarrogale, Desmana, Galemys, Nectogale, Neomys, Sorex palustris), Tenrecomorpha (Limnogale, Micropotamogale,

Potamogale), dan Rodentia (Voss 1988). Pada tikus, karnivora semi-akuatik telah berkembang secara independen di New Guinea (Baiyankamys, Crossomys, Hydromys, Parahydromys; Majnep & Bulmer, 1990; Flannery 1995; Olsen 2008), Afrika (Colomys, Nilopegamys; Kerbis Peterhans & Patterson, 1995), dan Amerika Selatan (Ichthyomyini; Voss 1988; Barnett, 1995). Voss (1988) mengidentifikasi beberapa ciri-ciri morfologi konvergen dibagi di antara taksa ini yang tampaknya adaptasi umum untuk karnivora semi-akuatik. Ciri-ciri ini meliputi (1) kaku vibrissae mystacial, (2) pengurangan philtrum, (3) mengurangi pinnae, (4) pinggiran rambut di pinggiran hindfeet tersebut, (5) berselaput hindfeet, (6) peningkatan panjang dan kepadatan rambut pada permukaan ventral ekor, (7) pemanjangan lateral metatarsal, (8) foramen infraorbital besar, dan (9) foramen magnum besar. Di sini kita menggambarkan genus dan spesies baru semi-akuatik, invertebrata pemakan tikus dari pulau Sulawesi, Indonesia. Analisis filogenetik kami menunjukkan bahwa spesies baru bukan kerabat dekat lainnya murid semi-akuatik dan karenanya merupakan satu lagi asal independen sifat umumnya terkait dengan semiaquatic, gaya hidup karnivora (misalnya Voss 1988) Bahan dan metode Penelitian lapangan. Sebuah spesimen tunggal dari genus dan spesies baru tertangkap dengan tangan di sungai kecil sementara kami berada di melakukan survei mamalia terestrial Mei 2012 di sekitar Gunung Gandangdewata di Quarles Rentang dari dataran tinggi barat wilayah Sulawesi Barat, Indonesia (Barat = Barat; Gambar 1, 2).

GAMBAR 2. Streaming di Gunung Gandangdewata mana jenis spesimen dikumpulkan. Spesimen dikumpulkan dalam 20 meter di mana foto itu diambil. Jeram dangkal ditampilkan dalam foto konsisten dengan deskripsi situs oleh penduduk setempat yang tertangkap hewan. Foto oleh Kevin C. Rowe. Tissue sampling dan analisis genetik. Sampel jaringan dikumpulkan di lapangan dan disimpan dalam 70% etanol Kami sequencing empat autosomal unlinked ekson nuklir: (1) ekson 11 dari kanker payudara 1 (BRCA1); (2) ekson 1 dari protein retinol binding 3 (IRBP); (3) ekson 1 rekombinasi gen mengaktifkan 1 (RAG1); dan (4) ekson 1 dari pertumbuhan reseptor hormon (GHR). Kami juga mengurutkan gen mitokondria sitokrom b. Semua lokus yang diperkuat dan sequencing menggunakan primer diterbitkan mengikuti prosedur standar yang dijelaskan sebelumnya (Rowe et al. 2008, 2011). Kami selaras urutan dari spesies baru yang berasal dari 109 spesies lain yang mewakili sebagian besar divisi utama dalam subfamili Murinae (Lampiran B). Untuk membasmi filogeni kami termasuk luar kelompok dari subfamilies Gerbillinae (2 spesies) dan Deomyinae (3 spesies). Kami memperoleh diterbitkan sebelumnya urutan dari GenBank untuk sebagian besar spesies dalam penelitian ini, tetapi menghasilkan urutan baru 24 spesies termasuk urutan pertama dari New Guinea tikus air tanpa kuping (Crossomys moncktoni) dan beberapa bergigi Sulawesi tikus tikus (Paucidentomys vermidax). Semua urutan DNA baru diendapkan di GenBank (nomor aksesi KJ607263-KJ607322;

Lampiran B). Kami selaras urutan di CodonCode ver. 4.1.1 (CodonCode Corporation, Boston, MA, USA) dan keberpihakan diperiksa secara manual di MacClade v.4.08 (Maddison & Maddison 2003). Kami melakukan filogenetik analisis menggunakan MrBayes ver. 3.2.2 (Huelsenbeck & Ronquist 2001; Ronquist & Huelsenbeck 2003; Ronquist et al 2012) dan RAxML ver. 7.6.3 (Stamatakis 2006). Kami menerapkan semua analisis filogenetik pada Cipres secara online

Portal (Miller et al. 2010). Kami bertekad partisi urutan DNA yang tepat dan model menggunakan PartitionFinder ver. 1.1.1 (Lanfear et al. 2012) dan diterapkan model ini untuk kedua Bayesian dan kemungkinan maksimum analisis. Kita set parameter dalam MrBayes berikut Rowe et al. (2011) dan dengan dua berjalan independen masing-masing dengan empat rantai untuk 40 juta generasi. Kami melakukan analisis RAxML 1000 bootstrap ulangan menggunakan model tertentu oleh PartitionFinder.

Pengukuran morfometrik. Spesimen diteliti dalam penelitian ini disimpan dalam koleksi dari

American Museum of Natural History, New York (AMNH), Australian Museum, Sydney (AM), Field Museum of Natural History, Chicago (FMNH), Museum Victoria, Melbourne (NMV), dan Museum Zoologicum Bogoriense, Bogor (MZB). Nomor registrasi untuk semua spesimen tercantum dalam Lampiran A. Analisis filogenetik, disajikan di bawah, didukung hubungan yang lebih dekat dari spesies baru dengan terestrial, invertebrata pemakan tikus (tikus tikus) Sulawesi daripada tikus air Sahulian dan karnivora darat mereka kerabat, atau tikus tikus Filipina. Dengan demikian, kami membuat perbandingan morfologi kualitatif dan kuantitatif antara genus baru dan spesimen semua genera tikus tikus kesturi Sulawesi, termasuk spesies Echiothrix leucura Gray 1867, Melasmothrix naso Miller & Hollister 1921, Paucidentomys vermidax Esselstyn et al. 2012, Sommeromys macrorhinos Musser & Durden 2002, Tateomys macrocercus Musser 1982, dan Tatetomys rhinogradoides Musser 1969. Namun, karena spesies baru eco-morfologis mirip dengan karnivora tikus air Nugini, kami juga membuat perbandingan dengan perwakilan dari spesies ini untuk menilai secara kualitatif tingkat konvergensi. Spesies ini termasuk Baiyankamys shawmayeri (Hinton 1943), Crossomys moncktoniThomas, 1907, Hydromys chrysogaster E. Geoffroy 1804, Hydromys hussoni Musser & Piik 1982, dan Parahydromys asper (Thomas 1907). Kami mengumpulkan dua puluh empat pengukuran tengkorak dan gigi dari tengkorak dibersihkan dari spesimen menggunakan digital kaliper (tepat untuk 0,01 mm): panjang terbesar tengkorak (GLS), luas zygomatic (ZB), luas interorbital (IB), panjang mimbar (LR), luasnya mimbar (BR), luasnya pelat zygomatic (BZP), luasnya tempurung otak (BBC), tinggi tempurung otak (HBC), panjang diastema (LD), panjang pasca-palatal (PPL), panjang foramina tajam (LIF), luasnya foramina tajam (BIF), panjang tulang langit-langit (LBP), luasnya mesopterygoid fossa (BMF), panjang bula pendengaran (LB), panjang hidung (LON), panjang mahkota gigi molar rahang atas pertama (CLMM), luasnya molar rahang atas pertama (BUM), luasnya gigi insisivus atas (BUI), kedalaman atas

insisivus (DUI), panjang dentary termasuk gigi seri (LDII), panjang dentary yang tidak termasuk gigi seri yang

(LDEI), panjang mahkota gigi molar pertama rahang bawah (CLMaM), luasnya molar pertama rahang bawah (BLM). kita

juga melaporkan pengukuran eksternal standar yang dikumpulkan dari spesimen baru tertangkap, termasuk panjang total (TTL),

panjang ekor (Tail), kepala dan panjang tubuh (HB) panjang belakang kaki termasuk cakar (HF), panjang telinga (Telinga), dan massa

(Mass) dalam gram. Pengukuran mengikuti orang yang digambarkan di Musser & Heaney (1992) dan Musser & Durden

(2002). Pengukuran eksternal diambil dari spesimen tag dan catatan lapangan kolektor.

hasil

Analisis filogenetik. Gabungan dari empat ekson dan satu lokus mitokondria menghasilkan keselarasan

terdiri dari 5.787 nukleotida. Partitionfinder analisis mengidentifikasi delapan partisi optimal data. partisi

tidak sesuai dengan fragmen gen individu, tetapi mewakili kombinasi posisi kodon dengan sejenis

tingkat substitusi di gen (Tabel 1). Partitionfinder memperkirakan bahwa model substitusi GTR adalah yang terbaik model untuk enam partisi, sedangkan memilih HKY dan SYM model substitusi sebagai cocok terbaik untuk sisa dua partisi. Untuk semua partisi model terbaik termasuk parameter tingkat heterogenitas GAMMA-didistribusikan. Untuk empat model, partitionfinder juga mengidentifikasi bahwa model terbaik termasuk proporsi tidak berubah-ubah parameter situs. Namun, model ini tidak disarankan untuk digunakan dengan RAxML (Stamatakis 2006) dan hanya digunakan dalam MrBayes analisis. Kedua Bayesian dan maksimum likelihood (ML) analisis sangat mendukung penempatan filogenetik dari Sulawesi air tikus dekat dengan sampel kami terbatas tikus tikus Sulawesi (Gambar 3; Melasmothrix naso dan Paucidentomys vermidax). Data filogenetik tidak tersedia untuk tikus tikus lain Sulawesi (yaitu Echiothrix, Sommeromys, dan Tateomys) dan penempatan mereka dalam Murinae masih belum jelas. Karena spesies ini mungkin membentuk clade spesialis invertebrata-makan di Sulawesi, kita membandingkan morfologi Sulawesi air tikus semua tikus Sulawesi tikus dalam diagnosis formal (lihat di bawah). Clade dari Sulawesi air tikus, Melasmothrix, dan Paucidentomys dipulihkan sebagai saudara clade mengandung genera dari Dacnomys dan Rattus Divisi (Musser & Carleton 2005). Hal ini mirip dengan penempatan Melasmothrix di kesimpulan terakhir (Rowe et al. 2008). Seperti dilaporkan sebelumnya, tikus air New Guinea, di Divisi Hydromys, ditemukan sebagai bagian dari radiasi 'tua endemik' tikus dari wilayah Sahul (Rowe et al. 2008) dan adik ke Divisi Xeromys yang termasuk genera karnivora darat Pseudohydromys dan Leptomys. Dalam analisis ini kita juga termasuk tikus air pegunungan dari New Guinea, Crossomys moncktoni, yang kembali sebagai saudara air dataran rendah...

GAMBAR 3. Posisi filogenetik Waiomys mamasae di Murinae, disimpulkan dengan analisis Bayesian dari dipartisi Rangkaian 4 lokus nuklir dan 1 lokus mitokondria. Node yang didukung oleh> 95% probabilitas posterior Bayesian dan> 90% maksimum nilai kemungkinan bootstrap ditandai dengan lingkaran hitam tikus dari New Guinea, Hydromys dan Parahydromys. Kami tidak menyertakan Baiyankamys dalam analisis kami, tapi beberapa synapomorphies diduga, khususnya, tidak adanya molar bawah ketiga dan kehadiran masseter sebuah proses, bersama dengan suite karakter eksternal (Helgen 2005), menunjukkan bahwa Baiyankamys berkaitan erat dengan tikus air lainnya dari Divisi Hydromys. Filogenetis Sulawesi tikus air dan tikus air New Guinea tidak terkait erat dalam Murinae. Analisis filogenetik pohon gen individu yang topologically konsisten dengan analisis kami digabungkan. Semua pohon gen sehingga mendukung hubungan dekat air Sulawesi tikus dengan sampel kami tikus tikus kesturi Sulawesi dan hubungan yang jauh dengan tikus air Nugini (data tidak ditampilkan). Filogenetik kami analisis karena itu sangat mendukung asal dari semi-akuatik, tikus karnivora di Sulawesi yang independen dari evolusi tikus air Nugini.

sistematika

Genus baru Waiomys

Jenis spesies. Waiomys mamasae, spesies baru yang dijelaskan di bawah ini.

Diagnosis. Sebuah genus dari hewan pengerat di keluarga Tikus, subfamili Murinae yang memiliki lembut, halus, sangat

padat bulu punggung abu-abu-coklat; sama bertekstur pucat bulu perut abu-abu; mata kecil; telinga pendek hampir seluruhnya tertutup

dorsal oleh bulu; ekor panjang dengan vibrissae perut putih; luas, dorso-bagian perut rata moncong; cukup padat

vibrissae wajah; hindfeet panjang yang kurang anyaman atau rambut kaku; satu tempat ca. putih 10 mm pada setiap sisi

pantat; tidak adanya hipotenar pad pada hindfoot; Kehadiran tenar besar pad pada margin lateral hindfoot;

tiga geraham di kedua baris gigi rahang atas dan bawah; gigi seri sempit dengan enamel oranye pucat; adanya

Proses masseter; foramen infraorbital bulat telur besar; dan foramen magnum besar. Analisis filogenetik tempat

genus dalam clade berisi tikus tikus Sulawesi Melasmothrix dan Paucidentomys (Gambar 3).

Etimologi. Nama generik menggabungkan Mamasa Toraja (Gordon 2005) kata 'wai' (air; diucapkan

'mengapa') dengan Yunani 'mys' (tikus) yang mengacu pada gaya hidup semi-akuatik hewan dan pengakuan atas

orang-orang Mamasan lokal yang menyebut hewan 'air tikus' dalam bahasa mereka, Mamasa Toraja.

Deskripsi. Sama seperti untuk hanya tahu spesies dalam genus, yang dijelaskan di bawah ini.

Waiomys mamasae sp. November

(Gambar. 4-6)

Holotype. NMV C37027 / MZB 37000, laki-laki dewasa yang dikumpulkan dengan tangan pada malam 12 Mei 2012 sementara itu

berenang di dangkal sebuah, cepat mengalir sungai gunung (Gambar 2, 4). Spesimen disiapkan sebagai kulit kering,

dibersihkan tengkorak dan bangkai cairan diawetkan. Bangkai, lidah, dan lingga yang tetap dalam larutan formalin 4% dan

kemudian dipindahkan ke 70% etanol untuk penyimpanan permanen. Tengkorak itu diawetkan dalam 70% etanol, dikeringkan, dibersihkan oleh

kumbang dermestid, dan berlemak dengan pencelupan dalam 10% amonia. Geraham dari spesimen yang muncul sepenuhnya.

Next :

GAMBAR 4. Tipe spesimen (NMV C37027 / MZB 37000) di lapangan sebelum persiapan yang menunjukkan (a) spesimen dalam pose hidup, (b) sepertiga distal ekor, (c) tepat permukaan plantar. Foto-foto oleh Kevin C. Rowe. Lokalitas jenis. Gunung Gandangdewata (2.882898o S, 119,386448 o E, 1571 m), Rantepangko, Mamasa, Sulawesi Barat, Indonesia (Gambar 1). Bahan dimaksud. Hanya holotipe. Distribusi. Waiomys diketahui hanya dari jenis lokalitas di hutan hujan pegunungan rendah dari Quarles Rentang dari dataran tinggi Sulawesi Barat. Diagnosis. mamasae adalah spesies hanya dikenal dalam genus Waiomys. Dengan demikian, diagnosis generik dan spesifik sama. Etimologi. The epiphet spesifik mengacu pada jenis lokalitas, yang terletak di dekat kota Mamasa. Local orang-orang yang mengumpulkan spesimen tipe dan yang memiliki pengetahuan yang ada dari spesies, mengidentifikasi diri sebagai Mamasan. Dengan demikian, julukan juga mengakui pengetahuan dan kontribusi mereka terhadap penemuan ilmiah spesies. Deskripsi. Waiomys mamasae adalah kecil, tikus berbulu padat (Gambar 4). Dorsal bulu hewan berwarna abu-abu. Rambut dari underfur adalah