Notochord dan Prechordal Plate

Notochord terdiri dari sel-sel yang terdapat di sepanjang axis embrio, terletak ventral terhadap

sistem saraf pusat. Sekalipun secara filogenetik dan ontogenetik berperan di dalam penyokong

longitudinal tubuh, notochord juga berperan penting sebagai pemindah serangkaian induksi yang

mentransformasi sel-sel embriogenik menjadi jaringan atau organ tertentu. Khususnya, sinyal

induktif dari notochord (1)Menstimulasi konversi ektoderm permukaan menjadi jaringan saraf,

(2) menspesifikasi identitas sel-sel tertentu di dalam bakal jaringan saraf, (3) Mentransformasi

sel-sel mesoderm tertentu dari somit menjadi corpus vertebra, dan (4) menstimulasi tahap paling

awal dari perkembangan pankreas dorsal.

Notochord berasal dari diferensiasi sel epiblast,yang bergabung dengan sel yang berasal

dari primitive streak, di dalam primitive node. Segera setelah differensiasi, sel yang berasal dari

tonjolan notochord menyebar sementara dan bergabung dengan endoderm embrionik sehingga

terbentuk neuroenteric canal yang menghubungkan rongga amnion dengan yolk sac. Setelah itu ,

sel notochord terpisah dari atap endoderm yolk sac dan membentuk notochord definitif, suatu

kumpulan sel yang solid di bagian tengah antara ektoderm dan endoderm embrionik.

Susunan pembentukan awal embrio

Perkembangan lapisan germinal ektoderm

Neurulasi :Pembentukan Neural Tube

Respon morfologis awal dari ektoderm embrionik adalah peningkatan jumlah sel-sel yang

telah ditentukan menjadi komponen sistem saraf. Sel-sel yang mengalami transformasi ini

terlihat sebagai neural plate yang tampak mengalami penebalan pada bagian dorasal embrio.

Sekalipun tidak terlihat, yang tidak kalah penting adanya ekspresi cell adhesion molecules

(CAMs) dari N-CAM dan L-CAM/E-cadherin yang terbatas pada ektoderm sebelum diinduksi

menjadi N-CAM dan N-cadherin di neural plate.

Tahap pertama dari empat tahap pembentukan neural tube adalah penebalan ektoderm

menjadi neural plate. Aktivitas utama dari tahapan kedua adalah pembentukan kontur neural

plate sehingga menjadi lebih sempit dan panjang. Pembentukan neural plate diikuti dengan

perubahan bentuk sel neuroepitel dan penyusunan sel-sel ini satu dengan lainnya.

Tahap ketiga adalah proses yang disebut neurulasi, yakni pelipatan lateral neural plate,

menghasilkan elevasi dari setiap neural plate di sepanjang garis tengah neural groove.

Pada garis tengah bagian ventral neural plate ( median hinge point), tampak berperan

seperti titik pusat di mana kedua sisi menjadi terelevasi pada sudut yang tajam terhadap bidang

horizontal. Sel-sel neuroepitel pada neural plate menjadi lebih sempit di bagian apex dan

melebar pada bagian dasarnya. Melalui pelipatan lateral neural plate di regio medulla spinalis,

kebanyakan area neural plate tetap datar. Elevasi neural folds tampaknya diselesaikan dengan

adanya faktor-faktor ekstrinsik terhadap epitel neural.

Tahap keempat dari pembentukan neural tube terdiri dari aposisi dua permukaan apikal

lateral neural folds, fusinya dan pemisahan dari segmen neural tube dari lapisan ektoderm. Pda

saatr yang sama, sel-sel neural crest tampak terpisah dari neural tube.

Penutupan neural tube mulai di sepanjang bagian tengah di sepanjang axis craniocaudal

sistem saraf pusat (embrio berumur 21-22). Pada hari-hari berikutnya, penutupan memanjang ke

arah caudal seperti layaknya resleting. Ujung cranial dan caudal yang tetap terbuka disebut

cranial/anterior neurrophore dan caudal/posterior neurophore. Neurophore ini pada akhirnya

akan menutup sehingga sistem saraf akan terbentuk seperti tabung silinder.

Manifestasi Morfologi dari Segmentasi

Segera setelah neural tube terbentuk, regio dari bakal otak dapat dibedakan dari medulla

spinalis. Regio yang membentuk otak mengalami serangkaian pembagian yang menjadikan dasar

fundamental susunan makroskopis otak dewasa. Satu set subdivisi membagi otak menjadi tiga,

yaitu forebrain(prosencephalon), midbrain(mesencephalon), dan hindbrain(rhombencephalon).

Selanjutnya prosencephalon memiliki subdivisi telencephalon dan diencephalon, dan

rhombencephalon akan memiliki subdivisi metencephalon dan myelencephalon.

Setiap regio otak akan memiliki serangkain segmen yang teratur yang disebut neuromere.

Neuromer di rhombencephalon seringkali disebut rhombomere yang mulai tampak pada awal

minggu keempat atau kelima. Prosencephalon mengalami segmentasi menjadi prosomere,

sedangkan mesencephalon tidak mengalami segmentasi.

Pembentukan dari enteric ganglia

Enteric ganglia dari usus adalah derivat dari neural crest. Pax-3 mengekspresikan sel-sel dari

vagal neural crest bermigrasi kedalam foregut dan kemudian menyebar dengan gerakan seperti

ombak melalui seluruh panjang usus. Dan setelahnya, sel-sel dari sacral crest akan memasuki

hindgut dan bercamour baur dengan sel dari derivat vagal neural crest. Migrasi dari properti dari

vagal neural crest adalah lebih sering disebutkan dibandingkan sel-sel dari sacral crest. Awalnya,

sel-sel vagal crest bermigrasi melalui mesenkim dari usus, tetapi ketika otot polos dari intestinal

mulai berdiferensiasi, sel-sel vagal crest yang bermigrasi menjadi terdistribusi antara otot polos

dan serosa, dimana plexus myenterikus akan terbentuk. Selama migrasi melalui usus, populasi

dari sel-sel neural crest mengalami pertambahan yang masif sampai jumlah dari neuron enterik

secara pasti melebihi jumlah dari neuron yang ada di spinal cord. Sel Glial juga berdifferensiasi

dari precoursor neural crest dalam usus, tetapi faktor lingkungan terhadap differensiasi dari

neural crest tidak dimengerti dengan baik.

Trunk Neural crest

Ada tiga jalan migrasi utama /pathway dari sel-sel neural crest yang dapat dilihat di cross

section. Pertama adalah dorsolateral pathway antara ectoderm dan somite. Sel-sel yang terpilih

pada jalur ini bubar/berpencar dibawah ectoderm dan akhirnya memasuki ectoderm sebagai sel-

sel pigment (melanosit). Jalur/pathway kedua adalah yang ventral, sepanjang yang mana sel-sel

neural crest pad permulaannya bergerak kedalam ruang antara setengah anterior dari somit dan

neural tube. Dan berlanjut hanya dibawah lapisan ventromedial dari somite sampai sel-sel

mencapai aorta dorsal. Sel-sel yang mengikuti percabangan ini merupakan bagian

sympathoadrenal lineage. Sel-sel ini berkontribusi pada pembentukan medulla adrenal dan

element dari sistem saraf simpatik.

Yang ketiga, ventrolateral pathway mengarah kedalam setengah anterior dari somit. Sel-sel yang

mengikuti jalur ini membentuk ganglia sensoris yang tersusun segmental.

Gambaran pathway-pathway migrasi neural crest