Sistem endomembran

Sistem endomembran sel.

Berbagai membran dalam sel eukariota merupakan bagian dari sistem endomembran. Membran ini dihubungkan

melalui sambungan fisik langsung atau melalui transfer antarsegmen membran dalam bentuk vesikel (gelembung

yang dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran mencakup selubung nukleus, retikulum endoplasma, badan

Golgi,lisosom, berbagai jenis vakuola, dan membran plasma.[38] Sistem ini memiliki berbagai fungsi,

termasuk sintesis dan modifikasi protein serta transpor protein ke membran dan organel atau ke luar sel, sintesis lipid,

dan penetralan beberapa jenis racun.[42]

http://id.wikipedia.org/wiki/Sel_(biologi)#Sistem_endomembran

Biomembrane A berfungsi sebagai pemisah lapisan (membran) antara berbagai bidang dalam sel hidup (intraseluler)

atau di dalam sel dan antara bagian luar dari sel (dalam kasus membran sel, intercellularly). Dalam sel, biomembran

memisahkan desain yang berbeda interior organel atau vakuola dari sitoplasma. Namun, biomembran bukan hanya

lapisan penghalang pasif, namun memiliki komponen membran (misalnya, protein transmembran) berperan aktif

dalam transportasi selektif molekul dan transmisi informasi antara dua kompartemen antar biomembrane.

Struktur

Membran biologis terdiri dari lemak dan protein . Rantai karbohidrat dapat melekat pada protein . Bagian lipid

membentuk lipid bilayer , substansi dasar membran dan bertanggung jawab untuk sifat khusus fisikokimia mereka.

Lebih khusus , lapisan ganda bertindak sebagai lapisan penghalang pasif . Steroid seperti kolesterol telah membentuk

interaksi hidrofobik dengan lipid dan memperkuat biomembrane dinyatakan fleksibel. Selain itu, didistribusikan dan

dalam protein membran , yang mengambil alih fungsi dari membran aktif. Protein memiliki fungsi dukungan yang

sangat kecil membran biologis , saat mereka berenang melalui lapisan lipid .

Biomembranes dapat dicirikan oleh kepadatan mereka , biasanya 1,12-1,22 g · cm-3 . Kepadatan adalah rasio berat

protein lipid tergantung : tergantung pada fungsi membran , nilai 0,25 ( membran mielin , kadar protein rendah) , 1.3

( membran plasma sel darah merah ) , 2.5 ( membran plasma E. coli ) , 2,9 ( membran mitokondria batin ) ke nilai 5

dalam membran ungu dari Halobacterium ( kandungan protein yang tinggi ) telah ditemukan .

Dalam beberapa jenis organel sel ( nukleus , mitokondria , plastid ) biomembranes muncul sebagai membran ganda .

Lipid bilayer

Lipid bilayer sebagian besar terdiri dari fosfolipid amphiphilic ( rantai hidrokarbon kebanyakan) memiliki kelompok

kepala hidrofilik dan kelompok ekor hidrofobik . Dalam air terbentuk , sebagai akibat dari efek hidrofobik , lapisan

ganda , di mana ekor hidrofobik menunjukkan perut dan kepala hidrofilik arah luar . Karena inti hidrofobik , seperti lipid

bilayer hampir kedap molekul air dan larut dalam air , namun sangat fleksibel , dan mekanis sulit untuk dihancurkan .

Untuk alasan ini , bahkan meninggalkan alur dalam sebuah lubang dengan pipet , membran . Tapi mereka bisa

dihancurkan oleh pelarut lipid dan lipase .

Membran terdiri dari tiga jenis utama dari lipid : phosphoglycerides , sphingolipids dan kolesterol .

FOSFOLIPID

Fosfolipid ditandai dengan gugus fosfat , dimana membuat sebagian besar lipid membran . Kebanyakan mereka

memiliki tulang punggung gliserol , " sudut " untuk membran , maka mereka disebut phosphoglycerides . Dua dari tiga

gugus hidroksil gliserol yang diesterifikasi dengan asam lemak , hidrofobik , dan yang ketiga memiliki gugus fosfat

hidrofilik . Kelompok fosfat dapat menanggung substituen lebih lanjut. Jika tidak , yang hampir tidak hadir dalam

membran , molekul akan disebut asam phosphatidic . Sebagai substituen sering choline , yang mengarah ke

fosfatidilkolin ( PC ) , atau yang lain mengarah ke etanolamin phosphatidylethanolamine ( PE ) , serin , mengarah ke

phosphatidylserine ( PS ) atau inositol , menyebabkan phosphatidylinositol ( PI ) . Hal ini dianggap bahwa semua

molekul dijelaskan terdiri dari sekelompok kepala hidrofilik dengan substituen fosfat dan ekor hidrofobik , asam lemak

bercabang dari 16 sampai 20 atom . Tergantung pada jumlah ikatan rangkap dalam asam lemak membedakan asam

lemak jenuh ( tanpa ikatan rangkap ) , monounsaturated ( satu ikatan ganda) untuk polyunsaturated .

SPHINGOLIPIDS

Sphingolipid adalah kombinasi dari sphingosine , yang dihubungkan melalui gugus amino dengan asam lemak .

Gugus hidroksi mungkin diesterifikasi dengan berbagai kelompok , tanpa esterifikasi , ceramides mengungkapkan

esterifikasi dengan fosfokolin dan sphingomyelin hasil dengan sakarida yang glycosphingolipids muncul. Sphingolipids

juga amphipathic dan mirip dengan fosfolipid .

KOLESTEROL

Dalam membran hewan dapat mencapai 50 % kolesterol ( massa ) , sedikit dalam tanaman dan bakteri tidak.

Kolesterol adalah kecil dan tidak amphipathic , untuk alasan ini , hanya gugus hidroksil terletak di permukaan

membran dan seluruh molekul dalam membran . Sistem cincin kaku kolesterol menghambat aliran lapisan lipid , ini

membuat sangat kaku .

Lipid bilayer dari membran biologis biasanya cair, yaitu lipid dan protein yang cukup fleksibel dalam bidang membran . Namun, pertukaran lipid antara dua lapisan , atau bahkan melonggarkan dari membran lipid sangat jarang . Target pergerakan dari satu sisi membran yang lain ( flip-flop ) biasanya tepat di bawah Contribute aktif oleh protein khusus (disebut Flipasen ) di bawah konsumsi adenosin trifosfat ( ATP ) adalah mungkin.

Bagaimana lapisan cair ganda lipid , terutama tergantung pada jumlah ikatan ganda dalam rantai hidrokarbon hidrofobik lipid , beberapa bakteri juga menggunakan cabang rantai . Semakin banyak , semakin cairan membran . Di sisi lain , tingkat cair ditentukan oleh molekul lain tertanam . Kolesterol , misalnya , di satu sisi mengurangi fluiditas , tapi mencegah pada suhu rendah , bahwa membran mengeras gel .

Vitamin E adalah antioksidan ( seperti vitamin C ) , melindungi rantai hidrokarbon tak jenuh dari fosfolipid dari membran biologis dari perusakan oleh radikal bebas ( peroksidasi lipid ) .

Skema (cair) lipid bilayer dari biomembran

Membran protein

Berbagai jenis protein membran tertanam dalam lapisan ganda lipid , memberikan sifat yang berbeda biomembranes . Kedua sisi biomembrane yang dapat sangat berbeda dengan susunan protein membran . Sebagai contoh, sementara reseptor untuk komunikasi sel - sel dan untuk mendeteksi perubahan lingkungan diarahkan lahiriah dari reaksi yang terlibat enzim memiliki hati ( yaitu, mereka berada di sitoplasma ) .

Banyak protein yang terlibat dalam transportasi membran , yaitu perpindahan massa dan transfer sinyal melalui reseptor spesifik . Diteliti dengan baik , berbagai protein membran yang menjadi ciri jenis sel yang berbeda dan tahapan kematangan dan berbeda dari individu ke individu dapat ( misalnya , darah dan kelompok jaringan ) . Ini termasuk molekul (kebanyakan glikoprotein ) yang berkontribusi terhadap prinsip kunci - kunci untuk pembedaan diri asing.

Setelah model mosaik cair dari protein membran tidak kaku tetap di membran, tetapi mampu perubahan yang sangat dinamis dari lokasi dalam membran . Dinamika ini merupakan prasyarat untuk inisiasi berjenis sinyal rantai pada tingkat sel baik intraseluler dan antara sel-sel bekerja sama .

Sebuah klasifikasi protein membran adalah mungkin setelah penahan ke dalam lapisan ganda lipid :

Protein Integral

Dengan gen sequencing Diperkirakan bahwa 30 % dari semua protein dikodekan adalah protein terpisahkan . Protein integral menonjol sebagai protein transmembran melalui lapisan ganda lipid melalui, beberapa dari mereka beberapa kali dalam satu lingkaran . Protein integral serta fosfolipid yang amphipathic . Domain dalam membran hidrofobik , residu asam amino di sini berinteraksi dengan rantai lipid . Pasukan ini diarahkan saja tidak akan cukup untuk stabilisasi , strip dengan banyak protein sebagian besar berinteraksi residu dasar dengan kelompok kepala bermuatan dari fosfolipid . Bagian lain yang menjorok keluar dari membran berinteraksi dengan air sekitarnya dan zat terlarut di dalamnya . Protein integral belum tentu berlabuh di membran, tetapi juga dapat bergerak bebas .

Protein perifer

Protein perifer berada di luar membran , mereka terpasang sementara oleh kombinasi interaksi elektrostatik dan hidrofobik dan obligasi noncovalent lain kepada mereka atau protein integral . Selain itu adalah dinamis , tergantung pada kondisi , mereka dapat dilampirkan atau dilepaskan . Untuk memenangkannya , membran tidak dapat dihancurkan , larutan garam berkonsentrasi tinggi sudah cukup untuk membawa mereka ke dalam larutan , karena hal ini melemahkan interaksi elektrostatik . Sebagai contoh , yang terbaik dipelajari berada di sisi sitoplasma dari protein yang membentuk fibril daripada sesuatu seperti tengkorak , mereka yang membentuk lapisan dan enzim . Protein perifer sebagian besar di luar matriks ekstraseluler . Protein integral dan perifer dapat dimodifikasi pasca - translationally dengan mengikat residu asam lemak , prenylation atau jangkar GPI .

Protein lipid - berlabuh

Protein lipid - berlabuh juga tidak menonjol melalui membran , tetapi kovalen terikat pada membran tertanam dalam molekul lipid . Ada berbagai jenis (termasuk prenylation ( farnesylation , geranylgeranylation ) , S - asilasi atau myristoylation ) , tetapi banyak yang GPI - berlabuh .

Model membran sel untuk model mosaik cair

Protein Integral

Dengan gen sequencing Diperkirakan bahwa 30% dari semua protein dikodekan adalah protein terpisahkan. Protein integral menonjol sebagai protein transmembran melalui lapisan ganda lipid melalui, beberapa dari mereka beberapa kali dalam satu lingkaran. Protein integral serta fosfolipid yang amphipathic. Domain dalam membran hidrofobik, residu asam amino di sini berinteraksi dengan rantai lipid. Pasukan ini diarahkan saja tidak akan cukup untuk stabilisasi, strip dengan banyak protein sebagian besar berinteraksi residu dasar dengan kelompok kepala bermuatan dari fosfolipid. Bagian lain yang menjorok keluar dari membran berinteraksi dengan air sekitarnya dan zat terlarut di dalamnya. Protein integral belum tentu berlabuh di membran, tetapi juga dapat bergerak bebas.

Protein perifer

Protein perifer berada di luar membran , mereka terpasang sementara oleh kombinasi interaksi elektrostatik dan hidrofobik dan obligasi noncovalent lain kepada mereka atau protein integral . Selain itu adalah dinamis , tergantung pada kondisi , mereka dapat dilampirkan atau dilepaskan . Untuk memenangkannya , membran tidak dapat dihancurkan , larutan garam berkonsentrasi tinggi sudah cukup untuk membawa mereka ke dalam larutan , karena hal ini melemahkan interaksi elektrostatik . Sebagai contoh , yang terbaik dipelajari berada di sisi sitoplasma dari protein yang membentuk fibril daripada sesuatu seperti tengkorak , mereka yang membentuk lapisan dan enzim . Protein perifer sebagian besar di luar matriks ekstraseluler . Protein integral dan perifer dapat dimodifikasi pasca - translationally dengan mengikat residu asam lemak , prenylation atau jangkar GPI .

Protein lipid - berlabuh

Protein lipid - berlabuh juga tidak menonjol melalui membran , tetapi kovalen terikat pada membran tertanam dalam molekul lipid . Ada berbagai jenis (termasuk prenylation ( farnesylation , geranylgeranylation ) , S - asilasi atau myristoylation ) , tetapi banyak yang GPI - berlabuh .

Permeabilitas ( permeabilitas )

Karena biomembrane ini terutama lapisan pemisahan antara berbagai wilayah, maka kedap molekul yang paling . Molekul lipofilik Kecil bebas untuk menyebar melalui lapisan ganda lipid membran , seperti karbon dioksida , alkohol dan urea . Untuk mengaktifkan permeabilitas membran untuk partikel lipophobic , seperti air , atau partikel besar , seperti ion atau molekul glukosa , berbagai protein transportasi yang tertanam dalam membran , bertanggung jawab untuk pengangkutan bahan-bahan tertentu . Oleh karena itu disebut permeabilitas selektif [ 4 ] .

Fungsi

Dalam sitoplasma sel didefinisikan oleh membran biologis ke luar . Ini disebut membran sel , membran plasma , membran plasma atau cellularis membran . Biomembranes memiliki tugas sebagai berikut:

kompartementalisasi

Setiap biomembrane memberikan alasan energik lapisan dar lengkap . Untuk lebih membran sehingga menyebabkan kamar otomatis terpisah , disebut kompartemen . Kebanyakan sel mengandung reaksi dan ruang penyimpanan ( kompartemen ) , seperti organel sel dan vakuola dengan sifat yang sangat berbeda . Dalam kompartemen yang berbeda adalah bahan yang sangat berbeda . Dengan demikian , sangat berbeda , z.T. bahkan proses kontradiktif pada saat yang sama mungkin, yang tidak mengganggu satu sama lain , sebagai Kohlenhydratauf dan merendahkan . Selanjutnya, peraturan individu mungkin.

Kerangka untuk kegiatan biokimia

Untuk reaksi tertentu, orientasi yang tepat dari molekul terhadap satu sama lain diperlukan karena interaksi tertentu harus dibuat . Dalam larutan , kesejajaran ini tepat tidak mungkin . Biomembranes sekarang menawarkan kerangka kerja untuk secara efektif berinteraksi satu sama lain dan molekul dapat bereaksi . Reaksi penting sebaliknya tidak akan mungkin, kompleks multi- enzim rantai pernafasan , fotosintesis , misalnya , yang berlabuh di membran .

permeabilitas selektif

Partikel tidak bebas menembus membran , tetapi dapat dipilih dan dapat dipertahankan .

Transport polutan

Molekul dapat diangkut dari satu sisi ke sisi lain dari membran , bahkan terhadap gradien konsentrasi (yaitu , aktif) . Nutrisi tersebut dapat diperkaya dalam sel . Ion dapat diangkut melintasi membran , memainkan peran utama dalam saraf dan otot .

Respon terhadap sinyal eksternal

Membran plasma sangat penting untuk respon terhadap rangsangan eksternal ( misalnya , untuk transmisi ) . Dalam membran reseptor . Menyebarkan sebuah molekul tertentu dalam kedekatannya ( ligan ) dapat menghubungkan kedua karena struktur dan reseptor komplementer mengirimkan sinyal ke sel . Reseptor yang berbeda mengenali ligan yang berbeda , sehingga sel sehingga dapat menyerap informasi tentang lingkungan mereka . Reaksi terhadap lingkungan akan disesuaikan dengan perubahan dalam metabolisme aktivitas enzim , bahan memori bebas atau bahkan bunuh diri .

Interaksi antar

Membran plasma adalah lapisan luar sel . Pada organisme multiseluler , sel melintasi membran plasma dengan sel tetangga mereka untuk berinteraksi . Dengan demikian , sel-sel dapat misalnya menempel satu sama lain atau sinyal dan pertukaran materi .

konversi energi

Berinteraksi dengan membran untuk konversi energi seperti fotosintesis dan degradasi karbohidrat . Dalam Eucaryoten mantan berlangsung di kloroplas , yang terakhir dalam mitokondria .

luas permukaan

Tonjolan kecil biomembrane , yang disebut mikrovili , meningkatkan permukaan sel dan kemudian permukaan dapat bekerja pada , sebagai metabolisme sangat intensif terjadi di biomembrane tersebut .

Fluiditas biomembranes

Fluiditas membran biologis berhubungan dengan suhu . Sebagai contoh, akan menjadi membran fosfatidilkolin dan phosphatidylethanolamine , yang jenuh radikal asam lemak , pada 37 ° C agak cairan . Dalam keadaan ini , orang mungkin menganggap diafragma sebagai kristal cair dua dimensi . Sumbu longitudinal fosfolipid menyesuaikan diri sejajar dengan fosfolipid sendiri dapat memutar dan bergerak bebas di pesawat . Di atas suhu tertentu , suhu transisi , gerakan fosfolipid sangat terbatas dan membran terjadi perubahan sifat , negara sekarang lebih menyerupai bahwa dari gel beku . Suhu transisi tergantung pada jenis lipid dari, lebih pendek mereka , obligasi lebih ganda yang dikandungnya , semakin kecil itu . Kolesterol mengganggu struktur biasa membran dan mengurangi mobilitas membran lipid . Suhu transisi ini kemudian tidak lagi ditentukan dengan jelas .

Pentingnya fluiditas

Fluiditas biomembrane adalah jalan tengah antara kaku dan cairan dan memungkinkan suatu struktur tertentu . Protein membran dapat terdiri antek untuk unit fungsional dan putuskan nanti. Hal ini misalnya penting untuk fotosintesis . Fluiditas juga memainkan peran utama dalam usul membran dan penting untuk banyak proses mendasar seperti pembelahan sel , pertumbuhan sel , sekresi , dll Sementara suhu sering bervariasi , fluiditas membran harus tetap konstan . Untuk mencapai hal ini, membran lipid dapat dimodifikasi : Kemungkinan penggantian fosfolipid , desaturases bisa terbentuk dari ikatan tunggal ikatan rangkap , backbone fosfat , dan ekor lipid dari fosfolipid dapat didistribusikan dan mungkin proporsi yang lebih tinggi diproduksi untuk asam lemak tak jenuh dari sebelumnya . Jadi makhluk berdarah dingin adalah adaptasi khusus terhadap lingkungan mungkin.

Rakit lipid

Dalam molekul biomembrane lipid yang tidak merata , tetapi ada microdomains dengan komposisi lipid tertentu. Terutama kolesterol dan sphingolipids cenderung merger tersebut . Beberapa protein , seperti yang dengan GPI jangkar , menumpuk di daerah tersebut, sementara yang lain sangat jarang ditemukan di sana. Rakit lipid mungkin dipahami sangat kecil dan dalam proses konstan pembubaran dan reformasi .

Sejarah Pengembangan Model

1895 Charles Ernest Overton mengasumsikan bahwa membran biologis terdiri dari lipid . Ini ia menyimpulkan dari pengamatan yang lipofilik ( larut dalam lemak ) zat, seperti anestesi tertentu , jauh lebih mudah untuk masuk ke dalam sel karena zat tersebut lipophobic .

1917 Irving Langmuir menunjukkan bahwa fosfolipid mengapung di permukaan air .

1925 oleh Belanda ilmuwan Gorter dan Grendel model bilayer dikembangkan : fosfolipid dengan kelompok hidrofilik disusun sebagai lapisan ganda pada membran sehingga kelompok hidrofilik dari lipid masing-masing menunjukkan ke luar, hidrofobik di pedalaman bilayer . Namun, dua peneliti lakukan dengan model mereka , komponen protein utama biomembrane benar diabaikan.

1935 disajikan JF Danielli dan H. Davson model klasik struktur biomembrane yang lalu : The membran biologis terdiri dari lapisan lipid Bimolekular . Ekor hidrofobik dari lipid saling berhadapan , kepala hidrofilik ditutupi dengan protein . Singkatnya : protein - lipid bilayer - protein ( struktur sandwich ) . Mikrograf elektron dari membran biologis telah menunjukkan konstruksi tiga lapisan : lapisan luar dua (masing-masing 2,5 nm tebal ) dan lapisan tengah ( 3 nm tebal ) . Membran Model sebagai unit membran ( Inggris: unit membran ) , masing-masing.

1972 dikembangkan Seymour Jonathan Singer dan Nicolson GL , Model mosaik cair ( Model mosaik cair ) dari membran biologis : " berenang " molekul protein globular dalam film lipid Bimolekular . Film lipid berperilaku seperti cairan kental dua dimensi , molekul lipid dan protein ditandai dengan bebas dapat berdifusi pada bidang membran . Ada dua jenis dasar membran protein . Protein integral , juga dikenal sebagai protein trans - membran yang memperpanjang melalui membran . Protein perifer , juga disebut protein terkait dalam lapisan ganda lipid disebut ditumpangkan .

1972 : Pada saat yang sama seperti Singer dan Nicolson menyimpulkan Frye dan Edidin dari percobaan dengan dua sel di mana protein membran tertentu diberi label sehingga membran tidak bisa statis , tetapi bergerak konstan . Mereka bersatu sel berlabel dan hanya dipisahkan daerah terpilih hadir membran berbaur .

Pada tahun 1983 Mouritsen dan Bloom sebelum model Mattress dari membran sel . Ini menyatakan bahwa tertanam ke dalam membran hidrofobik bagian dari protein membran tidak selalu persis ukuran sesuai dengan membran sel dan dengan demikian disimpan lipid berbagai panjang rantai sesuai protein membran spesifik .

Sejak pembentukan model mosaik cair dari Singer dan Nicholson pada tahun 1972 banyak referensi ditemukan , yang menyebabkan perumusan model mosaik dinamis terstruktur . Berbagai penelitian telah menunjukkan bahwa protein dan berbagai molekul lipid tidak merata pada permukaan membran , seperti yang diharapkan dalam cairan murni . Sebaliknya , tampaknya menjadi , atau beberapa jenis lipid ( disebut rakit lipid ) yang terus berkumpul kembali , dan kembali bersama-sama untuk menyelesaikan daerah dengan konsentrasi tinggi protein tertentu ( disebut Kepulauan reseptor )

http://de.wikipedia.org/wiki/Biomembran

Skema bilayer lipid dengan protein perifer (Model Sandwich)

Skema uji eksperimental Frye

dan Edidin, 1972