Kartilago

TULANG RAWAN HIALINMatriksKondrositPerikondrium

Tulang rawan (kartilago) ditandai dengan suatu matriksekstrasel (ECM) yang banyak mengandung glikosaminoglikandan proteoglikan, yaitu makromolekul yang berinteraksidengan serat kolagen dan elastin. Variasi komposisi komponenmatiiks ini menghasilkan tiga jenis tulang rawan, yang ber-adaptasi dengan kebutuhan biomekanis setempat.

Tulang rawan meruPakan benluk khusus jaringan ikatdengan konsistensi matriks ekstrasel (ECM) yang "keras" se-hingga memungkinkan iaringan tersebut menahan stresmekanis tanpa terjadinya distorsi yang permanen. Pada sistempernapasar! tulang rawan membentuk kerangka yang me-nyangga jaringan lunak. Karena permukaannya yang licin danlentur, tulang rawan merupakan peredam benturan d an daerahpergeseran bagi sendi serta memudahkan pergerakan tulangTulang rawan juga penting untuk perkembangan dan per-tumbuhan tulang-tulang panjang, baik sebelum mauPun se-sudah lahir (ihat Bab 8).

Tulang rawan terdiri atas sel-sel, yang disebut kondrosit(Yun. chondros, tulang rawan , + kytos, sel) dan matriks ekstraselluas, yang terdiri atas serat dan substansi dasar. Kondrositmenyintesis dan menyekresi ECM, dan sel-selnya sendiri ter-dapat di dalam rongga-rongga matriks yang disebut lakuna'Kolageq asam hialuronat, proteoglikan, dan sejumlah kecilglikoprotein adalah makromolekul utama yang terdapat disemua jenis matriks tulang rawan.

Karena kolagen dan elastin bersifat fleksibel, konsistensipadat tulang rawan yang mirip-gel bergantung pada ikatanelektrostatik antara serat kolagen dan rantai sampingglikosaminoglikan milik proteoglikan matriks. Konsistensikartilago juga bergantung pada keterikatan ait (solontion utnter)pada rantai glikosaminoglikan yang bermuatan negatif, yangterjulur dari inti protein proteoglikan.

Akibat adanya variasi kebutuhan fungsional, tiga bentuktulang rawan telah berevolusi, masing-masing dengankomposisi matriks yang bervariasi. Daiam matriks kartilagohialin, yaitu bentuk yang paling umum dijumpai, kolagen IImerupakan tipe kolagen utamanya (Gambar 7-1). Kartilagoelastii yang lebih lentur dan dapat teregang, memiliki banyakserat elastin di dalam matriksnya selain kolagen tipe II'Fibrokartilag o, y angdiiumpai pada bagian-bagian tubuh yangmengalami tarikan, ditandai dengan suatu matriks yangmengandung anyaman padat serat kolagen tipe I yang kasar'

TULANG RAWAN ELASTISFIBROKARTILAGOPEMBENTUKAN, PERTUMBUHAN DAN

PERBAIKAN TULANG RAWAN

Ketiga tulang rawan tidak mempunyai pembuluh darahdan mendapat nutrisi melalui difusi dari kapiler jaringan ikatdi dekatnya (perikondrium) atau melalui cairan sjnovia darirongga sendi. Pada keadaan tertentu, pembuluh darah me-nerobos tulang rawan untuk memberi makan jaringan lain,tetapi pembuluh-pembuluh ini tidak memasok nutrien kefulang rawan. Seperti yang sudah diduga mengenai sel-sel dijaringan avaskular, kondrosit memperlihatkan aktivitas meta-bolisme yang rendah. Tulang rawan tidak memiliki pembuluhlimfe atau saraf.

Perikondrium (Gambar 7-2) adalah selubung jaringan ikatpadat yang mengelilingi tulang rawan di kebanyakan tempat,vang membentuk tempat pertemuan antara tulang rawan danjaringan yang disangga tulang rawan tersebut. Perikondriummengandung pembuluh darah yang memasok fulang rawan(avaskular) dan juga memiliki saraf dan pembuluh 1imfe.Tulang rawan sendi, yang menutupi permukaan tulang sendiyang dapat digerakkan, tidak memiliki perikondrium dandipertahankan oleh difusi oksigen dan nutrien dari cairansinovia.

TULANG RAVIIAhI trIIAI.Itr{Tulang rawan hialin (Gambar 7-2) adalah bentuk tulang rawanyang paling umum dijumpai dan paling banyak dipelaiari dariketiga bentuk. Tulang rawan hialin segar berwarna putih-ke-biruan dan bening. Pada embrio, tulang rawan berfungsi se-bagai kerangka sementara, sampai tulang ini secara berangsurdiganti oleh tulang seiati.

Pada mamaiia dewasa, tulang rawan hialin terdapat padapermukaan sendi di sendi yang dapat bergerak, di dindingsaluran napas yang besar (hidung, laring, trakea, bronkus), diujung ventrai tulang rusuk telnpat persendian rusuk dengansternum, dan di lempeng epifisis, yang berperan bagi per-tumbuhan memanjang di tulang (lihat Bab B).

MatriksEmpat puluh persen berat kering tulang rawan hialin terdiriatas kolagen, yang terbenam dalam gel berhidrasi padat dariproteoglikan dan glikoprotein struktural. Pada sediaanhistologi rutin, kolagen tidak dapat dilihat karena dua hal:kolagen terdapatberupa fibril (serabut) yang memiliki dimensi

11',|

112 / BAB 7

submikroskopik; dan indeks refraksi serabut hampir samadengan indeks refraksi substansi dasar tempat serabut initerbenam. Tulang rawan hialin terutama mengandung kolagentipe II, meskipun sejumlah kecil kolagen tipe VI dan IX jugaditemukan.

Proteoglikan tulang rawan mengandung kondroitin4-sulfat, kondroitin 6-su1fat, dan keratan sulfat, yang terikatsecara kovalen pada inti protein. Ratusan proteoglikan inisecara non-kovalen berhubungan dengan molekul panjangasam hialuronat, dan membentuk agregat proteoglikan, yangberinteraksi dengan kolagen (Gambar 7-3). Secara struklurafproteoglikan mirip dengan sikat pembersih botol, denganbatang sikat sebagai inti protein dan rantai glikosaminoglikan(GAG) yang menyebar sebagai sikatnya.

Kandungan air yang tinggi yang terikat pada GAG ber-muatan negatif bertindak sebagai peredam goncangan ataupegas biomekanis; hal tersebut sangat penting secarafungsional, terutama pada tulang rawan sendi (lihat Bab B)"

Selain kolagen tipe-II dan proteoglikan, komponen pentinglain dari matriks tulang rawan adalah glikoprotein multiadhesifstruktural kondronektin. Seperti fibronektin di jaringan ika!makromolekul ini secara spesifik terikat pada GAG, kolagentipe II dan integriry yang memperantarai perlekatan kondrositpada ECM.

Matriks tulang rawan biasanya bersifat basofilik karenatingginya kandungan GAG tersulfasi dan variasi pulasan didalam matriks tersebut menggambarkan perbedaan padakomposisi molekul. Matriks tulang rawan yang mengelilingisetiap kondrosit kaya akan GAG dan miskin kolagen. Areatersebut menvusun matriks teritorial dan biasanya menghasil-kan pulasan yang berbeda dari matriks lainnya (Gambai Z-2).KondrositDi bagian tepi tulang rawan hialiry kondrosit muda memilikibentuk lonjong, dengan sumbu panjangnya yang paralelterhadap permukaan. Lebih ke dalam, sel-sel ini menpJi bulatdan terdapat dalam kelompok yang dapat beranggotakanhingga delapan se1 yang berasal dari pembelahan mitosissebuah kondrosit. Kelompok ini disebut agregat isogen (yun.rsos, sama, + senos, keluarga). Kondrosit menyintes; kolagendan molekul matriks lainnya. Saat matriks diproduksi, sel-seldi agregat tersebut bergerak menjauh dan menempati lakunayang terpisah.

Sel-sel dan matriks tulang rawan sering mengerut selamapembuatan sediaan histologi rutin, yang berakibat ketidak_teraturan bentuk kondrosit dan retraksinya dari matriks. padajaringan hidup dan sediaan yang dibuat dengan baik, kondrositakan memenuhi lakuna.

Kartilago di hidung . ']- Matriks ekstrasel.l__ Lakuna

(dengan kondrosit)Kartilago artikulardi suatu sendiKartilago dada

Kartilago di diskusintervertebralis

Simfisis pubis

Lakuna(dengan kondrosit)

Matriks ekstraselSerat kolagen

[Irr Kartilago hialinE FibrokartilagoI Kartilago elastis

Serat elastis

Lakuna(dengan kondrosit)Matriks ekstrasel

d Kartilago elastisGambar 7-1. Distribusi tulang rawan pada orang dewasa. (a): Terdapat tiga tipe tulang rawan dewasa yang tersebar di banyak areakerangka, terutama di sendi dan tempattempat yang memerlukan fleksiblitas, seperti di iga, telinga dan hidung. penyangga tulang rawandijaringan lain pada seluruh sistem pernapasan juga mencolok. Fotomikrograf memperlihatkan gambaran utama (b) kartilago nLtin, 1c;fibrokartilago, dan (d) kartilago elastis.

Kartilago artikulardi suatu sendi

Kadilago di telinga eksternal

Epiglotis