El rol del magnesio en la nutri-ción vegetal y en la productivi-dad ha sido por muchos añossubestimado, especialmente su

rol en la tolerancia de las plan-tas al estrés hídrico y en la

formación de semillas yraíces. La nutrición con

potasio también juegaun rol muy importanteen el crecimiento y laproductividad de lasplantas. Una fertiliza-ción adecuada ybalanceada con estosdos nutrientes permi-

te aumentar significa-tivamente la eficiencia

en el uso del agua y latolerancia de los cultivos

al estrés hídrico. Durante laetapa de crecimiento repro-

ductivo de las plantas, lademanda por magnesio y pota-sio es muy alta para mantener eltransporte de carbohidratos alas semillas ( y raíces/tubérculos)y para disminuir el daño foto-oxidativo. Los cultivos estánexpuestos a alta radiación (luzsolar) y déficit hídrico durante laetapa reproductiva, lo que gene-ra una gran demanda fisiológicapor magnesio y potasio.Aplicaciones foliares de fertili-zantes de potasio y magnesiotardías en la temporada deberí-an ser una forma práctica paramejorar la productividad yaumentar la tolerancia al estréshídrico. A continuación New AgInternational les entrega las últi-mas novedades sobre estos dosnutrientes basados en las inves-tigaciones compiladas y desarro-lladas por el Profesor IsmailCakmak de la UniversidadSabanci (Turquía) y el ProfesorAndreas Gransee, Jefe de I + DAgricultura de K+S Kali(Alemania).

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Una nueva mirada al rol del Potasio y el Magnesio:

DOS NUTRIENTES ESENCIALESLa nutrición de los cultivos con mag-nesio es normalmente subestimada uolvidada en la agricultura práctica.Incluso en los programas de investiga-ción el magnesio no recibe la mismaprioridad que otros nutrientes minera-les como el nitrógeno, fósforo o pota-sio. Sin embargo, la importancia delmagnesio en la nutrición vegetal serefleja en sus excepcionales funcionesfisiológicas y acciones en las célulasde las plantas. Cualquier deficienciavisible u oculta de magnesio puededisminuir seriamente la productividaddel cultivo y su calidad nutricional. Ladeficiencia de magnesio se está trans-formando en un problema importanteen agricultura, en especial en suelosácidos altamente afectados por llu-vias, en suelos ligeros y arenosos y elsistemas de producción intensivos. Enla práctica: el magnesio extraído porcultivares altamente productivos raravez es repuesto a través de fertilizacio-nes. Por ejemplo, la remolacha azuca-rera puede extraer hasta 100 kg demagnesio desde el suelo por hectárea,mientras que la fertilización promedioestá siempre bajo estos niveles.Consecuentemente, la intensificaciónde los sistemas productivos generauna rápida pérdida de magnesiodesde el suelo. Por otra parte, los sue-

PARA NUTRIR LAS PLANTAS, PERO

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los sobre-fertilizados con potasio oricos en calcio soluble se asocian ariesgos altos de deficiencias de mag-nesio. Hay informes publicados queindican que la aplicación de altastasas de fertilizantes potásicos enalgunas locaciones en China han pro-vocado deficiencias de magnesio enlas plantas (Römheld and Kirkby,2010, Plant Soil, 335: 155- 180). Elencalado de suelos ácidos es otro fac-tor que agrava la deficiencia de mag-nesio en las plantas.Para lograr un crecimiento óptimo lasplantas necesitan acumular magnesioen materia seca dentro de un rangoentre 0.2 y 0.5%. El magnesio es alta-mente móvil dentro de las plantas. Espor esta razón que las deficiencias demagnesio ocurren en las hojas viejas.Bajo condiciones de déficit, el magne-sio es rápidamente translocado a lashojas nuevas. En la solución del suelo,el magnesio puede estar presente enconcentraciones muy altas y es muymóvil y soluble. Por lo tanto, hay unriesgo muy alto de deficiencia de mag-nesio debido a lixiviación en profundi-dad del suelo.Comparado con el magnesio, serequiere de 10 veces más concentra-ción de potasio en las hojas (materiaseca). Pero en contraste con esta altademanda por potasio, la concentra-

ción de potasio en la solución delsuelo y su movilidad es muchomenor que el magnesio. El potasiogeneralmente se encuentra adheridoa las partículas del suelo. Por estarazón es tan importante la naturale-za de esta ligazón del potasio en elsuelo ( si es intercambiable o fijo) ydetermina lo que va a pasar con esaoferta de potasio en la planta. Loscultivos han desarrollado mecanis-mos adaptativos para acceder a esasfracciones de potasio en el suelo. Porejemplo, la extracción de potasio porparte de las plantas está estrecha-mente relacionada con el crecimien-to radicular y con la formación de lospelos radiculares. A través de unmejor crecimiento radicular la plantatiene acceso a las fracciones depotasio en el suelo y de esa forma seva abasteciendo de potasio durante

el período de desarrollo.Una vez incorporado, el potasio –aligual que el magnesio- es altamentemóvil dentro de la planta. Los sínto-mas de deficiencia también apare-cen en las hojas viejas. El potasiotiene varias funciones muy importan-tes en las células de las plantas,entre las que se incluyen la fotosín-tesis, las translocación de foto asimi-lados, controlar el régimen hídrico delas células, la síntesis de proteínas yla mitigación de los efectos de facto-res de estrés abiótico, especialmentelos efectos del estrés hídrico.

ESTRÉS HÍDRICO: EL PRINCIPAL FAC-TOR ABIÓTICOLa sequía es el principal factor deestrés abiótico que limita la produc-ción agrícola globalmente. Y se espe-ra que el cambio climático generará

mayores condiciones de sequía,especialmente en combinación conestrés por calor y por alta radiación.Según la FAO, la falta de agua será lamayor limitante para la producciónagrícola.Para producir los alimentos necesa-rios para alimentar a la poblaciónmundial bajo condiciones adversas,se requieren de diversas estrategiasagronómicas orientadas a mejorar latolerancia de las plantas a las condi-ciones de estrés hídrico. Y entre losfactores agronómicos que contribu-yen a que las plantas resistan mejorlas condiciones de sequía, el estadode nutrición mineral de los cultivos ylas prácticas de manejo nutricional(ej. La fertilización) juegan un rol crí-tico. Cada día hay más evidencia quenutrientes como el magnesio y elpotasio ayudan a reducir el estréshídrico que sufren las plantasmediante su impacto en procesosmetabólicos muy importantes.

AUMENTANDO LA FRACCIÓN DE AGUADISPONIBLE La expresión “capacidad de campo”describe la capacidad de un suelo demantener el agua contra la grave-dad. Al agua del suelo que está dis-ponible para ser usada por las plan-tas se le denomina fracción de aguadisponible o “agua útil” (aquellaentre capacidad de campo y el puntode marchitez permanente). Estudiosrecientes en suelos livianos y pesa-dos han demostrado que la fertiliza-ción con potasio tiene un impactopositivo en la fracción de agua dis-ponible. Como se demuestra en laFigura 1, la fertilización con potasiofue efectiva para mejorar la fracciónde agua disponible en un porcentajeque va de 2 a 3%, comparado consuelos donde no se aplicó una fertili-zación con potasio por mucho tiem-po.Este impacto de la fertilización con

O TAMBIÉN PARA AHORRAR AGUA

Figura 1: Efecto de la fertilización con Potasio en la capacidad de campo de un sueloliviano (Sproda) y un suelo pesado (Zatec) (modificado siguiendo a Holthusen, 2010).

Capa

cidad

de

Cam

po

Estación Experimental

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potasio en la capacidad de retenciónde agua en el suelo será de granimpacto en los cultivos bajo condi-ciones de sequía. ¿Cómo se puedeexplicar este impacto positivo delpotasio? La cantidad de “agua útil”se determinada por la distribuciónde los poros. Los poros de tamañointermedio son muy importantes. Silos poros son muy pequeños, el aguase adhiere firmemente y no quedadisponible para las plantas. Por el

contrario, los poros grandes dejanpasar el agua en profundidad en elsuelo (esta situación se explica en laFigura 2). El potasio facilita la forma-ción de “puentes” ( ej. Entre arcillasy potasio), dividiendo los poros gran-des y generando poros intermedios,que son capaces de retener aguacontra la gravedad, permitiendo queel agua sea aprovechada por lasplantas. Este es un efecto específicomediado por los iones de potasio en

el suelo ( esta situación se explica enla derecha de la Figura 2).

MANTENIENDO LA FORMACIÓN YPARTICIÓN DE CARBOHIDRATOSLa fotosíntesis es un proceso funda-mental en las plantas. Provee de car-bohidratos y energía para el creci-miento y desarrollo. Para la fotosín-tesis tanto el magnesio como elpotasio son elementos esencial. Enprimer lugar, la importancia del mag-

nesio en la fotosíntesis se ve refleja-da por su rol como átomo central enla molécula de la clorofila (Figura 3).Más aún, se requiere una regulaciónmuy fina del pH porque las enzimasfotosintéticas necesitan de pH muyespecíficos para operar adecuada-mente. Por ejemplo, esto es verdadpara ribulose-1,5-bifosfato (RuBP)car-boxilasa como una enzima claveen la fijación fotosintética del carbo-no. El magnesio y el potasio ayudana construir un gradiente de pH a lolargo de las membranas cloroplásti-cas que son requeridas para la for-mación de ATP a través de fotofosfo-rilación (Marschner, 2011, MineralNutrition of Higher Plants, AcademicPress).El magnesio y el potasio no solo sonnecesarios para la biosíntesis de fotoasimilados (fotosintatos) sino quetambién porque son translocadoshacia las zonas en crecimiento de lasplantas a través del floema, comosemillas, granos, raíces y tubérculos.Este transporte desde la fuente asumideros de metabolitos (ej.

Figura 2: Imagen esquemática del rol del potasio en el aumento de la fracción de agua disponible en el suelo a través de la formaciónde poros de tamaño mediano mediante la formación de puentes entre el potasio y las arcillas.

Poros muy grandes- el agua es drenada

inmediatamente

Poros muy pequeños- elagua se adhiere intensa-

mente a la matriz

Poros muy grandes- elagua es drenada inmedia-

tamente

Poros de tamaño mediano: el agua seretiene y se mantiene

disponible

Poros muy pequeños- elagua se adhiere intensamente

a la matriz

El Simposio ofrece la oportunidad de discutir las últimas investigaciones sobre frutales, hortalizas y vides en las áreas de:• Evapotranspiración y procesos de canopia.• Programación del riego.• Calidad del agua/ re-utilización del agua y salinidad.• Modelamiento y cambio climático.• Sensores remotos.• Huella de carbono/agua y sus consecuencias socio- económicas.El idioma oficial de la conferencia sera el ingles.El registro ya está abierto. Le solicitamos que visitewww.irrigation2012.de para informaciones y registro.

El 7º SIMPOSIO INTERNACIONAL SOBRE RIEGO EN CULTIVOS HORTOFRUTÍCOLAS16-20 de Julio 2012 Geisenheim, Alemania

El evento es organizado en forma conjunta por cuatro grupos de trabajo de la ISHS: relaciones hídricas, oferta de agua y riego, manejo de agua salina y reutilización del agua en horticultura y relaciones hídricas en vides. Se realizará en el Agronomic Research Center en Geisenheim, un hermoso pueblo pequeño en la zona de Rheingau-Taunus-Kreis, conocido como el pueblo del vino.

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Azúcares derivadas de la fotosínte-sis) comienza con la carga del floe-ma y el subsecuente transporte desolutos por flujo de masa. El potasioes importante para ambas partes:actúa (i) manteniendo un pH alto enel tubo criboso, un pre-requisitopara cargar el floema y (ii) ayuda aaumentar el potencial osmótico enlos tubos cribados, la fuerza quemueve los solutos a través de flujode masas (Marschner, 2011, MineralNutrition of Higher Plants, AcademicPress). Nuevos resultados destacanla importancia del potasio en lacarga del floema, especialmentebajo condiciones limitadas de ener-gía, las que pueden ocurrir temporal-mente en las plantas frente a situa-ciones fisiológicas y ambientales(Gajdanowicz et al., 2011, PNAS).La carga del floema con sucrosa esun proceso que consume energía yque involucra a las llamadas H+-ATPases, que aumentan los gradien-tes electroquímicos facilitando elinflujo de sucrosa al floema. Bajocondiciones de baja energía, donde

se puede poner en riesgo el rol de lasH+-ATPases en la creación del gra-diente electroquímico, el gradienteexistente de K puede servir como elmecanismo de provisión de energíapara cargar el floema.Hay información publicada que esta-blece que la deficiencia de magnesioafecta fuertemente la carga del floe-ma y el transporte de fotosintatos.Consecuentemente, en plantas defi-cientes en magnesio hay una masivaacumulación de carbohidratos (ej.Sucrosa) en las hojas fuente, mien-tras que la concentración de sucrosaen la savia del floema es muy baja(Figura 4).El efecto depresivo en el transportede sucrosa en el floema debido auna baja oferta de magnesio esespecífico y ocurre mucho antes deque se produzcan cambios en la can-tidad de clorofila, tasa de fotosínte-sis o cuando se produce el creci-miento de los brotes (Cakmak et al.,1994, J. Experimental Botany). Esterol específico del magnesio en eltransporte floemático de fotosintatos

Figura 3: Magnesio: el átomo central de la molécula de clorofila (izquierda). Como con-secuencia, los síntomas de las deficiencias de magnesio se manifiestan como clorosis

intervenal (derecha).

Figura 4: Efecto de la nutrición adecuada (control) y nutrición deficitaria ( denominada–Mg) de magnesio en la concentración de sucrosa en las hojas fuente (primarias) y en

los exudados del floema ( exportación a través del floema desde hojas fuente) en plan-tas comunes de frijol durante 12 días de crecimiento ( re-dibujado desde Cakmak et al

1994, J. Exp. Bot. 45:1251-1257).

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ha sido demostrado en una serie deplantas (Hermans et al., 2006,Trends in Plant Sciences; Cakmakand Kirkby, 2008, Physiol. Plant.).No hay evidencia experimental direc-ta que explique cómo y por qué elmagnesio afecta la exportación desucrosa a través del floema. Unaexplicación plausible se relacionacon la dependencia del proceso decarga del floema con Mg-ATP que esusada por la enzima H+-ATPasa.Una de las causas que explican unbajo transporte floemático de sucro-sa en plantas deficientes en magne-sio debería ser las bajas concentra-ciones de Mg-ATP en los sitios decarga del floema. Basta con aplicarmagnesio por un solo día a plantasdeficitarias en magnesio para reacti-var el transporte floemático desucrosa (Cakmak and Kirkby, 2008,Physiol. Plant). Estos resultados res-paldan claramente el rol del magne-sio y el potasio en la exportación defotosintatos a través del floema.¿Cuáles son las consecuencias deuna baja partición de foto asimiladosy cómo afecta esto la eficiencia en eluso del agua? Cuando baja el trans-porte de foto asimilados a las raíces,

se afecta severamente el crecimientoradicular en las plantas con deficien-cias de potasio y magnesio. Las plan-tas para ser eficientes en el uso deagua necesitan tener sistemas radi-culares desarrollados que continua-mente accedan al agua, incluso enépocas de déficit hídrico. En la litera-tura científica hay varios trabajosque muestra cómo las deficienciasde potasio y magnesio inhiben elcrecimiento radicular antes de que seaparezcan reducciones obvias en elcrecimiento de brotes o en la con-centración de clorofila (ver Figura 5).Esta reducción en aporte de materiaseca a las raíces provoca una rela-ción muy alta del ratio entre materiaseca de brotes y raíces.Está ampliamente demostrado en laliteratura que la inhibición del creci-miento radicular (en profundidad yen el largo de las raíces) se relacionacon una reducida capacidad de lasplantas para usar agua adecuada-mente. Por lo tanto la inhibición deldesarrollo radicular debido a defi-ciencias de magnesio y potasiopuede reducir vitalmente la extrac-ción de agua y nutrientes mineralesdesde el suelo. Este efecto puede ser

de gran importancia en suelos defici-tarios en agua y nutrientes.

AUMENTANDO LA TOLERANCIA AESTRÉS HÍDRICOEl estado nutricional de las plantascon magnesio y potasio también esimportante para la tolerancia alestrés hídrico. El uso de energía lumi-nosa absorbida en la fijación fotosin-tética de carbono es en asunto críti-co bajo condiciones de estrés. Si laenergía lumínica absorbida y loselectrones liberados no son usadosen la fijaci revisar las plantas al miti-gar el daño foto-oxidativo en plantasbajo condiciones limitadas de agua-es.accinhibiciconcentraci r ón foto-sintética de carbono- por ejemplodebido a estrés hídrico o deficienciasnutricionales- este exceso de energíay electrones son transferidos a oxíge-no generando los altamente tóxicosradicales libres, generando daño fotooxidativo en los cloroplastos.Este daño foto-oxidativo es un pro-ceso común en plantas bajo estréshídrico y es estimulado por factoresque limitan la fijación fotosintéticade carbono como son las deficien-cias de potasio y magnesio (Cakmak,2005, J. Plant Nutr. Soil Sci.; Cakmakand Kirkby, 2008, Physiol. Plant).Hay varios informes que demuestrancómo una adecuada nutrición conpotasio alivia el estrés hídrico en lasplantas al mitigar el daño foto-oxi-dativo en plantas bajo condicioneslimitadas de agua (revisar Römheldand Kirkby, 2010, Plant and Soil andCakmak, 2005, J. Plant Nutr. SoilSci.)

REGULANDO EL USO DEL AGUA PORLAS PLANTASEl flujo de agua se realiza desdelocaciones con alto potencial hídricoa lugares con bajo potencial hídrico.A nivel de raíces, se necesita unaconcentración suficiente de potasiopara crear los gradientes de poten-cial hídrico entre el suelo y las raícesde manera de facilitar el influjo deagua. Otro factor crítico para mejorarla eficiencia en el uso del agua es lafunción de los estomas, poros en laepidermis de las hojas que facilitanel intercambio de gases entre la

planta y la atmósfera. La difusión dedióxido de carbono (CO2) hacia lahoja es crucial para la fotosíntesis.Con respecto a la eficiencia en el usodel agua, el intercambio de vapor deagua en el estoma es clave.El estado hídrico de la planta se veseveramente afectado si no se regu-la adecuadamente el cierre de losestomas. Y para reducir estas pérdi-das de agua, es necesario proveer desuficiente potasio a las plantas yaque el potasio es un componenteclave para el movimiento efectivo delos estomas (Figura 6). El transportedel potasio a través de la membranaplasmática hacia las denominadascélulas guardianas provoca cambiosen el turgor.Estas células guardianas acumulanpotasio, lo que reduce su potencialhídrico lo que lleva a una extracciónde agua generada por osmosis. Lascélulas se vuelven turgientes y losestomas se abren para difundir CO2en las células. Al exportar potasiohacia las células vecinas, se revierteel flujo de agua y se cierran los esto-mas. Adicionalmente a esta específi-ca función del potasio, se hademostrado que la conductanciaestomática se reduce significativa-mente en presencia de déficit demagnesio.Queda muy en claro que hay cuatrograndes factores que contribuyen auna mayor eficiencia en el uso delagua y en la tolerancia al estréshídrico, que dependen de la influen-cia directa de la fertilización conmagnesio y potasio: (i) aumento delagua útil en el suelo a través de laformación de puentes entre potasioy arcillas, (ii) mantenimiento de laformación y translocación de car-bohidratos dentro de la planta paragenerar un crecimiento radicularefectivo, (iii) la reducción del dañofoto-oxidativo en los cloroplastosbajo condiciones de sequía y (iv)reducción de las pérdidas de agua através de la regulación de la conduc-tancia estomática. Los resultados deestas últimas investigaciones ayudana entender el rol específico que jue-gan varios nutrientes en las estrate-gias de manejo hídrico de los culti-vos. !

Figura 5: Efecto de aplicaciones bajas y adecuadas (izquierda) y en aumento (derecha) de Mgen el crecimiento de raíces y brotes en plantas de trigo (Cortesía del Dr. I. Cakmak).

Figura 6: Vista esquemática del rol del potasio en la regulación estomática, en la abertu-ra estomática (izquierda) y en el cierre estomático (derecha). From K+S KALI GmbH,

publishing as Benjamin Cummings.