Makalah Senescence dan Absisi

Di Susun Oleh:

Hisyam (BI/8569)

M Burhanudin (BI/8570)

Asti Nur Istiqomah (BI/8571)

LABORATORIUM FISIOLOGI TUMBUHAN

FAKULTAS BIOLOGI

UNIVERSITAS GADJAH MADA

YOGYAKARTA

2011

BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Selama masa pertumbuhan, dengan bertambahnya umur suatu tumbuhan, akan diikuti

pula dengan proses penurunan kondisi yang mengarah kepada kematian organ atau

organisme. Bagian akhir dari proses perkembangan, dari dewasa sampai hilangnya

pengorganisasian dan fungsi disebut senesen atau penuaan. Sel-sel yang telah berdifferensiasi

pada dasarnya mempunyai masa hidup terbatas, sehingga penuaan akan dialami oleh semua

sel pada saat yang berbeda-beda. Selama proses penuaan, pada tingkat sel terjadi penyusutan

struktur dan rusaknya membran seluler.

Sekilas, peristiwa gugurnya dedaunan tumbuhan tampak seperti kejadian alam biasa.

Namun ternyata tidak demikian bagi para ilmuwan, yang meneliti sungguh-sungguh

fenomena yang diistilahkan dengan “abscission” ini. Abscission adalah suatu proses yang

dilakukan tumbuhan untuk memisahkan dan ‘membuang’ organ tumbuhan seperti dedaunan,

kelopak bunga, bunga dan buah yang tidak lagi diperlukan tumbuhan atau yang terserang

penyakit. 

1.2 Permasalahan

Permasalahan pada makalah ini adalah untuk mengetahui bagaimana tahap penuaan

dan pengguguran pada bagian-bagian tertentu dari tumbuhan.

1.3 Tujuan

Tujuan dari pembuatan makalah ini adalah untuk mengetahui adanya tahap penuaan

dan pengguguran bagian-bagian tertentu dari tumbuhan.

BAB II

TINJAUAN PUSTAKA

2.1 Penuaan

2.1.1 Pola Penuaan

Selama masa pertumbuhan, dengan bertambahnya umur suatu tumbuhan, akan diikuti

pula dengan proses penurunan kondisi yang mengarah kepada kematian organ atau

organisme. Bagian akhir dari proses perkembangan, dari dewasa sampai hilangnya

pengorganisasian dan fungsi disebut senesen atau penuaan. Sel-sel yang telah berdifferensiasi

pada dasarnya mempunyai masa hidup terbatas, sehingga penuaan akan dialami oleh semua

sel pada saat yang berbeda-beda. Selama proses penuaan, pada tingkat sel terjadi penyusutan

struktur dan rusaknya membran seluler.

Tipe-tipe penuaan (senescence) yang dijumpai dalam tumbuhan dapat dikelompokkan

sebagai berikut: 

1. Senescence yang meliputi keseluruhan tubuh tanaman (overall senescence).Akar dan

bagian tanaman di atas tanah mati semua Tanaman mati sesudah menyelesaikan semua. satu

siklus kehidupannya.

2. Senescence yang meliputi hanya bagian tanaman di atas tanah (top senescence).Bagian

tanaman di atas tanah mati, sedangkanbagian tanaman yang berada di dalam tanah tetap

hidup

3. Senescence yang meliputi hanya daun–daunnya (Deciduous senescence). Tanaman

menggugurkan semua daun-daunnya, sementara organ tanaman lain tetap hidup.

4. Senescence yang meliputi hanya daun-daun yang terdapat di bagian bawah suatu tanaman

(Progessive Senescence).Tanaman hanya menggugurkan daun-daunnya yang terdapat di

bagian bawah saja (daun – daun yang tua),sedang daun-daun yang lebih atas dan organ

tanaman lain tetap hidup.

Tanggap Tanaman Terhadap Kekurangan Air. Semua sel akan mengalami penuaan

dan kematian. Hal ini sudah diatur oleh Programmed Cell Death menjadi dua tipe, yaitu

apoptosis dan autofagi. Dalam apoptosis, mitokondria juga berperan. Jalur nekrosis yang

melibatkan mitokondria diawali oleh signal yang ditangkap akan mengakibatkan mitokondria

melepaskan sitokrom c, Apoptosis Inducing Factor (AIF), dan endonuklease G. Sitokrom c

akan berikatan dengan Apoptotic Protease Activating Factor 1 (APAF1) sehingga akan

mengubah procaspase 9 menjadi caspase. Caspase inilah yang akan melakukan aopotosis. 

Penyebab senescence yaitu karena adanya kompetisi nutrient antara organ vegetative

dan generative, pengaruh hormone, faktor genetik dan faktor luar yang meliputi cahaya,

defisiensi nitrogen, suhu serta serangan patogen.

2.2 Grafik Pola Penuaan

Pertumbuhan tanaman mula-mula lambat, kemudian berangsur-angsur lebih cepat

sampai tercapai suatu maksimum, akhirnya laju tumbuh menurun. Apabila digambarkan

dalam grafik, dalam waktu tertentu maka akan terbentuk kurva sigmoid (bentuk S). Bentuk

kurva sigmoid untuk semua tanaman kurang lebih tetap, tetapi penyimpangan dapat terjadi

sebagai akibat variasi-variasi di dalam lingkungan. Ukuran akhir, rupa dan bentuk tumbuhan

ditentukan oleh kombinasi pengaruh faktor keturunan dan lingkungan.

Kurva sigmoid yaitu pertumbuhan cepat pada fase vegetatif sampai titik tertentu

akibat pertambahan sel tanaman kemudian melambat dan akhirnya menurun pada fase

senesen. Kurva menunjukkan ukuran kumulatif sebagai fungsi dari waktu. Tiga fase utama

biasanya mudah dikenali, yaitu fase logaritmik, fase linier dan fase penuaan. Pada fase

logaritmik ini berarti bahwa laju pertumbuhan lambat pada awalnya, tapi kemudian

meningkat terus. Laju berbanding lurus dengan ukuran organisme. Semakin besar organisme,

semakin cepat ia tumbuh. Pada fase linier, pertambahan ukuran berlangsung secara konstan.

Fase penuaan dicirikan oleh laju pertumbuhan yang menurun, saat tumbuhan sudah mencapai

kematangan dan mulai menua. Laju pertumbuhan relative (relative growth rate) menunjukkan

peningkatan berat kering dalam suatu interval waktu dalam hubungannya dengan berat asal.

Dalam situasi praktis, rata-rata pertumbuhan laju relative dihitung dari pengukuran yang di

ambil pada waktu t1 dan t2.

Kurva pertumbuhan berbentuk S (sigmoid) yang ideal. Tiga fase utama biasanya

mudah dikenali: fase logaritmik, fase linier, dan fase penuaan. Pada fase logaritmik, ukuran

(v) bertambah secara eksponensial sejalan dengan waktu (t). Ini berarti bahwa laju

pertumbuhan (dv/dt) lambat pada awalnya, tapi kemudian meningkat terus. Pada fase linier,

pertambahan ukuran berlangsung secara konstan. Fase penuaan dicirikan oleh laju

pertumbuhan yang menurun saat tumbuhan sudah mencapai kematangan dan mulai menua.

2.3 Aspek-aspek metabolik penuaan dan pengaruh faktor penuaan

a. Aspek metabolik sense

Pada tahap sel, penuaan berjalan dengan terjadinya penyusutan struktur dan rusaknya

membran subseluler. Diduga bahwa vakuola bertindak sebagai lisosom, mengeluarkan

enzim-enzim hidrolitik yang akan mencerna materi sel yang tidak diperlukan lagi.

Penghancuran tonoplas telah menyebabkan enzim-enzim hidrolitik dibebaskan kedalam

sitoplasma. Sementara itu bagian dalam struktur kloroplas dan mitokondria mengalami

penyusutan sebelum membrane luarnya dirusak. Rupanya proses degradasi yang terjadi pada

organel, dimulainya sama seperti yang terjadi pada sel.

Perubahan yang jelas telah terjadi pada metabolisme dan kandungan dalam organ

yang mengalami penuaan. Telah terjadi pengurangan DNA, RNA, protein, ion-ion anorganik

dan berbagai macam nutrient organic. Fotosintesis berkurang sebelum senesen dimulai dan

ini mungkin disebabkan menurunnya permintaan akan hasil fotosintesis. Segera setelah itu

klimakterik dalam respirasi terlihat, dan nitrogen terlarut meningkat sebagai akibat

dirombaknya protein.

b. Pengaruh faktor pertumbuhan

Sitokinin dapat menghilangkan atau memperlambat proses penuaan. Mekanisme kerja

sitokinin dalam proses ini masih belum jelas, tetapi ada petunjuk dari percobaan Mothes yang

menunjukkan bahwa setetes sitokinin yang diberikan pada daun, telah menyebabkan

terjadinya mobilisasi nutrien organik dan anorganik menuju ke daerah sekitar daun yang

diberi sitokinin. Tapi masih belum jelas, apakah peningkatan nutrisi sebagai penyebab

langsung permudaan kembali (rejuvenation) atau sitokinin penyebab terjadinya beberapa

peristiwa yang menghasilkan permudaan kembali dan mobilisasi nutrisi.

Tidak semua tumbuhan memberikan respon terhadap hormon yang sama. Sitokinin

lebih efektif dalam menahan penuaan pada tumbuhan basah, sedangkan giberelin lebih efektif

menahan penuaan pada Taraxacum officinale dan Fraxinus. Kadar giberelin endogen akan

turun dengan cepat selama senesen pada daun. Auksin (IAA dan 2,4-D) dapat menghalangi

senesen pada tumbuhan tertentu. Etilen adalah hormon yang secara jelas merangsang kuat

senesen pada banyak jaringan.

Beberapa faktor luar dapat menghambat atau mempercepat terjadinya senescence,

misalnya :

1. Penaikan suhu, keadaan gelap, kekurangan air dapat mempercepat terjadinya senescence

daun.

2. Penghapusan bunga atau buah akan menghambat senescence tanaman.

3. Pengurangan unsur-unsur hara dalam tanah, air, penaikan suhu, berakibat menekan

pertumbuhan tanaman yang berarti mempercepat senescence.

2.4 Pengguguran (Absisi)

Sekilas, peristiwa gugurnya dedaunan tumbuhan tampak seperti kejadian alam biasa.

Namun ternyata tidak demikian bagi para ilmuwan, yang meneliti sungguh-sungguh

fenomena yang diistilahkan dengan “abscission” ini. Abscission adalah suatu proses yang

dilakukan tumbuhan untuk memisahkan dan ‘membuang’ organ tumbuhan seperti dedaunan,

kelopak bunga, bunga dan buah yang tidak lagi diperlukan tumbuhan atau yang terserang

penyakit. 

Absisi yang terjadi pada daun dan buah merupakan contoh senesen yang jelas. Daun

tidak rontok demikian saja pada waktu mati. Suatu daerah pembelahan sel yang disebut

daerah absisi, berkembang dekat pengkal tangkai daun, sehingga sejumlah dinding sel yang

melintang tegak lurus terhadap sumbu panjang tangkai daun terbentuk.

Pektinase dan selulase dirangsang pembentukannya pada sel-sel di daerah absisi, dan

akan melarutkan lamela tengah dinding yang melintang tadi, sehingga tangkai daun lepas.

Hubungan ikatan pembuluh yang terputus akan tersumbat dengan dibentuknya tilosa (tylose),

yaitu suatu zat sejenis “gum” dan dilapisi sel-sel gabus. Dalam proses ini dua peristiwa

terlibat, yaitu pembelahan sel dan induksi hirdulose. Kedua proses ini merupakan proses

metabolisme yang aktif dan oleh karenanya merupakan bagian yang terprogram dalam

perkembangan tumbuhan.

Tumbuhan menggugurkan organnya karena sejumlah alasan. Dedaunan tua, misalnya,

digugurkan guna membantu daur ulang zat-zat makanan, sementara buah-buahan yang telah

masak rontok dan jatuh ke bawah guna membantu penyebaran benih. Juga, bagian-bagian

bunga yang terkena penyakit sengaja digugurkan dan dibuang oleh tumbuhan. Hal ini sengaja

dilakukan untuk mencegah penjalaran penyakit. Namun begitu masih ada sisi lain tentang

pengguguran organ tumbuhan ini yang belum terungkap ilmuwan. Mereka masih belum

paham mengapa Arabidopsis thaliana menggugurkan bagian-bagian bunganya setelah bunga

tersebut dewasa. Bagian-bagian bunga tumbuhan Arabidopsis thaliana tidaklah memerlukan

ruang besar, sehingga penggugurannya tidak terlihat memiliki kegunaan yang jelas. Anehnya

gen-gen yang bekerja memicu pengguguran ini sudah ada di tumbuhan itu sejak lama. 

Demikianlah gugurnya daun, bunga, buah dan bagian tumbuhan lain ternyata bukan

kejadian biasa atau kebetulan saja yang melibatkan pengaturan rumit gen-gen tumbuhan.

Tanpa pengguguran ini, tak akan ada daur ulang zat gizi, tak akan ada penyebarluasan biji

dan tak akan ada pencegahan perluasan penyakit. Jika kesemua proses ini terhenti, tumbuhan

pada akhirnya akan punah. Akhirnya manusia, yang sangat bergantung pada keberadaan

tumbuhan, sudah pasti akan menderita

2.5 Hubungan Hormon Dengan Pengguguran Daun

Apa yang menyebabkan penuaan? Penuaan daun disertai dengan terlalu cepatnya

terjadi kehilangan klorofil, RNA, protein, dan berbagai macam enzim. Karena keempat

kandungan sel tersebut dan kandungan lainnya secara terus menerus disintesis dan rusak,

maka hilangnya suatu senyawa dapat terjadi akibat sintesis yang lambat dan/atau perusakan

yang cepat. 

Pengguguran daun melibatkan interaksi antara auksin, etilen, sitokinin, dan asam

absisat. Daun yang gugur diduga tidak mampu bertahan di musim semi dan akan menaungi

daun baru yang tumbuh pada musim berikutnya, sehingga kehilangan daun yang di dahului

oleh penyelamatan hara dapat meningkatkan daya hidup dan produktivitas tumbuhan

bertahun. Pada sebagian besar spesies, gugur daun, bunga, atau buah didahului oleh

pembentukan zone absisi (pengguguran) atau lapisan absisi pada pangkal organ yang

mengalaminya. 

Daun musim gugur akan berhenti membuat klorofil yang baru sehingga kehilangan

warna hijaunya. Warna musim gugur adalah kombinasi pigmen yang baru dibuat selama

musim gugur dan pigmen yang sebelumnya telah ada pada daun, akan tetapi diselubungi oleh

klorofil yang berwarna hijau. Pada daun zone ini terbentuk melintasi tangkai di dekat

pautannya dengan batang.

Gambar 2.5.1 lapisan absisi. keguguran daun dikontrol oleh perubahan dalam

keseimbangan etilen dan auksin. Lapisan absisi dapat dilihat sebagai suatu pita vertikal pada

pangkal tangkai daun. Setelah daun jatuh, suatu lapisan pelindung gabus menjadi jaringan

perut yang membantu mencegah patogen masuk kedalam tumbuhan tersebut.

Absisi dikontrol oleh perubahan pada keseimbangan etilen dan auksin. Selama

konsentrasi auksin yang tinggi dipertahankan di helai daun, pengguguran dapat ditunda.

Namun, penuaan menyebabkan penurunan tingkat auksin pada organ tersebut, dan

konsentrasi etilen mulai meningkat. Etilen, zat pemacu pengguguran yang kuat dan tersebar

luas diberbagai organ tumbuhan dan pada banyak spesies tumbuhan, menyebabkan

pembesaran sel dan menginduksi sintesis serta sekresi hidrolase pengurai dinding sel. Hal ini

akibat efeknya pada transkripsi, sebab jumlah molekul m RNA yang menyandingkan

hidrolase meningkat sekali setelah diberi perlakuan etilen.

2.6 Hubungan Air dalam Tumbuhan Dengan Pengguguran Daun

Pada sistem tanah-tanaman-udara, air mengalir menembus tanah ke permukaan akar

tanaman, melalui akar ke saluran xilem, keatas saluran xilem ke daun, melalui daun ke

permukaan yang menguapkan dan akhirnya melalui fase uap ke udara turbulen. Didaerah

lembab, tanaman tidak membutuhkan sistem perakaran yang dalam dan yang tersebar luas

untuk pengambilan air, sebab air tanah berlimpah dan seluruh air yang dibutuhkan untuk

transpirasin dapat disuplai oleh volume tanah yang relatif kecil. Pada tanah berpohon savana

didaerah tropis, yang lebih kering, proporsinya naik 30-40%, sedangkan spesies gurun pasir,

sistem perakaran yang tumbuh pada kedalaman yang sangat dalam, dapat mencapi 90% dari

fitomasanya. Salah satu contoh tanaman daun gugur yaitu pada pohon mahoni yang akan

menggugurkan daunnya untuk menyesuaikan diri pada musim kemarau. Pengguguran daun

pada pohon mahoni ini bertujuan agar tidak terjadinya penguapan yang berlebihan yang

nantinya dapat menyebabkan tumbuhan tersebut kekurangan air dan akhirnya akan mati.

Telah diketahui pada sejumlah spesies bahwa kehilangan air sel yang serius disertai

dengan perobekan seluruh alur metabolisme utama (karbohidrat dan nitrogen) dan denaturasi

makromolekul (protein, asam nukleat), diduga karena perubahan dalam jumlah air yang

diikat pada permukaan hidropilik. Pengerutan dan pembengkakan isi sel selama dehidrasi dan

rehidrasi dapat menyebabkan kerusakan mekanis yang tidak dapat pulih lagi terhadap

membran sel dan/atau plasmodesmata diantara sel.

2.7 Hubungan Gerak Pada Tumbuhan Dengan Pengguguran Daun

Tumbuhan sangat beragam dan banyak cara geraknya. Namun gerak yang dimaksud

disini yaitu gerak-gerak yang dilakukan oleh bagian tubuh tertentu dari tumbuhan tersebut.

Gerak dapat di bedakan antara gerak tropisme artinya arah rangsangan lingkungan

menentukan arah gerak, dan gerak nasti yaitu gerak yang terpicu oleh rangsangan dari luar,

namun arah rangsangannya tidak menentukan arah gerakan. Fototropisme merupakan gerak

tropisme, ini adalah gerak membengkoknya tumbuhan ke arah cahaya yang disebabkan

distribusi auksin yang asimetris. Dengan semakin membengkok maka, tumbuhan tersebut

akan membuat semakin berat posisi daun kearah bawah. Sehingga fototropisme bercampur

dengan epinasti dan membuat tumbuhan tersebut semakin bengkok dan tangkai daun pun

akan semakin lemah, maka akan menyebabkan gugurnya daun. Setelah daun gugur maka

daun tersebut akan jatuh ketanah dan lama kelamaan daun tersebut akan tertimbun semakin

dalam di dalam tanah. Gerak tertariknya daun ke dalam tanah inilah yang berhubungan

dengan gerak gravitropisme yaitu gerak yang menuju ke pusat bumi.

2.8 Hubungan Pengguguran Daun Dengan Nutrisi Dalam Tumbuhan

Tumbuhan yang kekurangan magnesium, misalnya akan menunjukan tanda-tanda

klorosis pertama kali pada daun yang lebih tua. Magnesium yang relatif mobil didalam

tumbuhan , dialihkan dan diberikan khusus untuk daun-daun yang lebih muda. Sebaliknya,

difisiensi nutrien yang relatif lebih tidak mobil didalam tumbuhan pertama kali akan

mempengaruhi bagian yang muda pada tumbuhan tersebut. Jaringan-jaringan yang lebih tua

mungkin saja memiliki mineral itu dalam jumlah yang memadai, yang masih dapat mereka

pertahankan selama masa-masa kekurangan. Defisiensi besi, yang tidak bergerak dengan

bebas didalam tumbuhan, akan menguningkan pada daun muda terlebih dahulu sebelum

mempengaruhi daun yang lebih tua. Humus adalah pembusukan bahan organik yang

terbentuk oleh kerja bakteri dan fungi pada organisme yang telah mati, seperti feses, daun-

daun yang gugur, dan buangan organik lainnya.

Adapun nutrisi yang berhubungan dengan gejalan kekahatan daun berupa

pengguguran daun adalah sebagai berikut:

· Fosfor (F)

Apabila kekurangan Fosfor maka akan timbul gejala kekahatan yaitu pengguguran

daun, hal ini dikarenakan membran plasmanya rapuh karena kurang unsure Fosfor

didalamnya. Sebab fosfor merupakan unsur penyusun protein, fosfolipid, gula fosfat, asam

nukleat, ATP dan NADP. Fosfor memiliki kadar terbesar yang terdapat di jaringan meristem

sebagai penyusun asam nukleat, yang jika kekurangan asam nukleat akan mengakibatkan

pertumbuhan lambat dan kerdil. Jika kekurangan Fosfor tumbuhan juga tidak bisa

menghasilkan energy, karena meskipun klorofil masih dapat menangkap cahaya matahari

namun tidak bias mengubahnya menjadi energy karena tidak ada Fosfor yang akan berikatan

dengan adenosine yang akan menghasilkan energy berupa ATP. Pada tumbuhan juga akan

terbentuk antosianin pada batang dan tulang daun jika kekurangan Fosfor ini disebabkan

klorofil dirombak oleh tumbuhan menjadi makanan sehingga lama-kelamaan klorofil

berkurang sehingga warna hijau pada daun berkurang dan muncul warna selain hijau yang

berasal dari pigmen lain. 

· Nitrogen (P)

Nitrogen berfungsi sebagai bahan sintesis klorofil, protein dan asam amino. Apabila

didalam tumbuhan kekurangan nutrisi berupa Nitrogen, maka akan timbul gejala kekahatan

perubahan warna daun pada daun yang tua (klorosis) yang akhirnya daun tersebut gugur, ini

disebabkan karena kurangnya klorofil. Terjadi pula nekrosis yaitu keringnya daun bagian tepi

(jaringan menjadi mati) karena kekurangan protein. 

· Kalium (K)

Didalam tumbuhan Kalium merupakan bagian dari enzim yaitu sebagai kofaktor

sehingga berfungsi sebagai katalisator. Selain itu Kalium berperan sebagai pengatur proses

fisiologi tanaman seperti pembelahan sel(untuk menyerap air sehingga sel turgornya naik dan

membesar), pada sintesis dan translokasi karbohidrat, pada sintesis protein, reduksi nitrat,

pembentukan klorofil, dan membuka menutupnya stomata. Kekurangan unsur ini

menyebabkan daun seperti terbakar dan akhirnya gugur.

BAB II

KESIMPULAN

Kesimpulan yang dapat diambil dari makalah ini adalah pengguguran daun

berhubungan dengan sel, hormon, air, gerak, dan nutrisi. Daerah pengguguran daun terjadi di

tangkai daun, tempat terputusnya tangkai daun sehingga terlepas dari batangnya. Daun

musim gugur akan berhenti membuat klorofil yang baru sehingga kehilangan warna hijaunya.

Pengguguran daun melibatkan interaksi antara auksin, etilen, sitokinin, dan asam absisat.

Nutrisi yang berhubungan dengan gejala kekahatan daun berupa pengguguran daun adalah

Fosfor (F),Nitrogen (P), Kalium (K).

DAFTAR PUSTAKA

Anonim. 2011. lmuwan-daun-gugur-bukan-peristiwa-biasa. Diakses dari

http://gr4ce.dagdigdug.com lmuwan-daun-gugur-bukan-peristiwa-biasa/56.html

Diakses pada 30 Nopember 2011 pukul 13.45 WIB. 

Anonim. 2011. Pola senescence. Diakses dari http://www.idonbiu.com/fase-fase-

pertumbuhan-dan-perkembangan.html. Diakses pada 30 Nopember 2011 pukul

14.10 WIB.

Anonim. 2011. Grafik Penuaan. Diakses dari http://21ildahshiro.wordpress.com//laporan-op

oseanologi-pendahuluan/.html. Diakses pada 30 Nopember 2011 pukul 12.55 WIB.

Anonim. 2011. Proses senescence. Diakses dari http://totonunsri.blogsome.com/proses

senescence. html. Diakses pada 30 Nopember 2011 pukul 13.20 WIB.

Anonim. 2011. Peranan Zat Pengatur Tumbuhan Dalam Pertumbuhan dan Perkembangan

Tumbuhan. Diakses dari http://mybioma.wordpress.com/bioremediasi- /89.html.

Diakses pada 30 Nopember 2011 pukul 13.05 WIB.

Campbel, Reece dan Mitchel. 1993. Biologi Jilid 2. Erlangga. Jakarta.

Fiter. A.H. Hay. R.K.M. 1998. Fisiologi Lingkungan Tanaman. Gajah Mada University

Press:Yogyakarta.

Salisbury,F.B. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 3. Institut Teknologi Bandung: Bandung.

Sasmitamihardja, Dardjat dkk. 1997. Fisiologi Tumbuhan. Depdikbud: Bandung.

Soerodikoesoemo. W. Prof. Dr. Ir. M.Sc, dkk. 1993. Anatomi dan Fisiologi

Tumbuhan. Universitas Terbuka Depdikbud: Jakarta.

Wilkins, M.B. 1989. Fisiologi Tanaman. Bina Aksara: Jakarta.