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河南农业科学,2020,49(2):116-122Journal
of
Henan
Agricultural
Sciences doi:10. 15933 / j. cnki. 1004-3268. 2020. 02. 015
收稿日期:2019-07-24基金项目:山西省农业科技攻关项目(20150311010-1) ;大同市农业科技攻关项目(201468-2)作者简介:韩志平(1976-) ,男,山西盂县人,副教授,博士,主要从事园艺植物逆境生理学研究。
E-mail:hanzhiping0215@ 163. com
混合盐胁迫下黄花菜生长和生理特性的变化
韩志平1,张海霞2,周桂伶1,李 侠1
(1. 山西大同大学
生命科学学院 / 设施农业技术研发中心,山西
大同
037009;
2. 山西大同大学
后勤管理处,山西
大同
037009)
摘要:
为揭示黄花菜对盐胁迫的生理响应,采用砂培浇灌营养液方法,研究了等浓度 NaCl 和
Ca(NO3) 2 混合盐胁迫下大同黄花菜生长和一些生理指标的变化。 结果表明,随盐胁迫浓度提高
(0 ~ 250
mmol / L),处理后 20
d 时,黄花菜各形态指标、生物量和叶片含水量明显降低,根系含水量
相对稳定,200、250
mmol / L 盐胁迫下有植株死亡;随混合盐胁迫浓度提高,质膜透性、脯氨酸含量
在不同处理时间均显著增加,抗坏血酸含量在处理 5
d 时逐渐降低,处理 10
d 后出现增加—降低的
趋势,可溶性糖含量在处理 5
d 时逐渐降低,处理 10
d 后显著降低,可溶性蛋白含量基本不变。 表
明混合盐胁迫造成黄花菜植株膜脂过氧化加剧,地上部水分亏缺,使植株生长严重受抑,但是黄花
菜耐盐性较强,可通过促进抗氧化物质和有机渗调物质合成来减轻盐胁迫伤害。 黄花菜植株在
150
mmol / L 混合盐胁迫下仍可正常生长,超过该浓度,植株生命受到威胁,200
mmol / L 是黄花菜的
致死盐浓度。关键词:
黄花菜;
混合盐胁迫;
膜脂过氧化;
渗透调节
中图分类号:
S644. 3 文献标志码:
A 文章编号:
1004-3268(2020)02-0116-07
Change
of
Growth
and
Physiological
Characteristics
of
Daylily
under
Mixed
Salt
Stress
HAN
Zhiping1 ,ZHANG
Haixia2 ,ZHOU
Guiling1 ,LI
Xia1
(1. School
of
Life
Science / Protected
Agricultural
Technology
Development
Center,Shanxi
Datong
University,
Datong
037009,China;
2. Department
of
Rear-service,Shanxi
Datong
University,Datong
037009,China)
Abstract:
To
reveal
the
physiological
response
of
daylily
plant
to
salinity, the
experiment
studied
the
change
of
growth
and
some
physiological
indicators
of
Datong
daylily
under
the
mixed
salt
stress
of
isoconcentration
of
NaCl
and
Ca ( NO3 ) 2 in
sand
culture
by
irrigating
the
nurtrient
solution. The
results
showed
that
the
morphological
indexes,biomass
and
leaf
water
content
of
daylily
decreased
obviously,root
water
content
was
relatively
stable
with
the
increase
of
salt
concentration ( 0—250
mmol / L) , and
some
plants
were
dead
under
200
and
250
mmol / L
mixed
salt
stress
on
the
20th
day
after
treatment. With
the
increase
of
salt
concentration, the
plasma
membrane
permeability
and
proline
content
increased
significantly
during
treatment, the
AsA
content
decreased
gradually
on
the
5th
day
of
treatment, and
showed
the
change
of
increase-decrease
after
10
d. The
content
of
soluble
sugar
decreased
gradually
on
the
5th
day
of
treatment,decreased
significantly
after
10
d,while
the
content
of
soluble
protein
was
almost
unchanged. The
research
illustrated
that
the
membrane
lipid
peroxidation
aggravated, and
the
water
content
in
the
aerial
part
decreased
under
mixed
salt
stress,which
inhibited
the
growth
of
daylily
plant.But
the
salt
tolerance
of
daylily
plant
was
strong,and
the
damage
caused
by
salt
stress
could
be
partly
alleviated
by
promoting
the
synthesis
of
antioxidants
and
organic
osmolytes. Daylily
could
still
grow
第 2 期 韩志平等:混合盐胁迫下黄花菜生长和生理特性的变化
normally
under
150
mmol / L
mixed
salt
stress, and
the
plant
life
was
threatened
beyond
this
concentration,and
200
mmol / L
was
the
lethal
salt
concentration
for
daylily.Key
words:
Daylily;
Mixed
salt
stress;
Lipid
peroxidation;
Osmotic
adjustment
土壤盐渍化威胁着地球的生态安全和人类的生
存,对作物生长和产量影响很大 [ 1] 。 全世界盐碱土
面积 9. 54×108
hm2 ,分布于 100 多个国家和地区 [ 2] 。我国盐碱土面积 3. 5 × 107
hm2 ,占耕地面积的 1 / 10以上,且盐碱土类型多样,盐碱化程度不一 [ 3-4] 。 盐
碱土 pH 值偏高,且含有大量的 Na+ 、Ca2+ 、Mg2+ 等阳
离子和 Cl- 、SO2-4 、CO2-
3 、HCO -3 等阴离子 [ 5-6] ,对植物
不仅有渗透胁迫、离子毒害等直接伤害,还会造成营
养亏缺、氧化胁迫等次生伤害 [ 7-9] ,最终导致立苗困
难、生 长 发 育 迟 缓、 产 量 品 质 降 低, 甚 至 植 株
死亡 [ 10-11] 。
黄花菜(Hemerocallis
citrina
Bar) 是百合科萱草
属宿根草本植物,别名金针菜,古称 “ 忘忧草” [ 12] 。其环境适应性强、栽培繁殖技术简单,且营养价值
高、经济效益好,在我国南北都有栽培 [ 13] 。 山西大
同是我国黄花菜主产区之一,由于区域内光照充足、昼夜温差大,大同火山群下土壤养分充足,所产黄花
菜颜色、形态、营养、口感俱佳,品质居于国内众多品
种前列 [ 14] 。 但大同市盐碱地面积大、分布广,严重
制约着当地农业的发展 [ 15] 。 研究发现,黄花菜耐盐
性强,对盐碱地有明显的脱盐改土效果 [ 16-17] 。 植物
耐盐性是一个复杂的数量性状 [ 18] ,而前人对黄花菜
耐盐性的研究仅限于对盐碱地种植情况的观察 [ 16] ,或是单一盐化合物处理的结果 [ 19-20] ,黄花菜抗盐的
生理机制仍需要进一步研究。 鉴于此,采用盆栽
砂培浇 灌 营 养 液 的 方 法, 研 究 等 浓 度 NaCl 和
Ca( NO3 ) 2 混合盐胁迫下大同黄花菜生长、膜脂过
氧化和有机渗透调节物质含量的变化,为阐明黄花
菜耐盐性的生理机制奠定基础,并为在盐碱地推广
种植黄花菜,促进大同黄花菜产业发展及改良大同
盐碱地提供参考。
1 材料和方法
1. 1 试验材料
试验于 2018 年 4—5 月在山西大同大学实验基
地的大棚中进行。 供试材料为基地种植的大同黄
花菜。1. 2 试验方法
春苗萌发 1 个月后,选取长势健壮、整齐的植株
移栽到装有混合基质(砂子、蛭石体积比 3 ∶ 1) 的塑
料盆中,每盆 5 株,盆口直径 25
cm、深 20
cm。 每
2
d 浇 1 次 1 / 2 倍 Hoagland 营养液,保持昼温 20 ~30
℃ 、夜温 15 ~ 20
℃ ,自然光照。 缓苗 1 周后,浇灌
含有等浓度 NaCl 和 Ca( NO3 ) 2 的营养液进行处理。试验设 6 个处理,其中,ST50、ST100、ST150、ST200、ST250 分别为 50、 100、 150、 200、 250
mmol / L 盐胁
迫,分别含 NaCl 和
Ca( NO3 ) 2 各 25、50、75、100、125
mmol / L,对照( CK)为正常营养液培养,含 2
mmol / L
Ca( NO3 ) 2 。 重复 3 次,随机排列。
处理后每 5
d 取第 3 片展开叶测定生理指标,处理 20
d 时取植株测定生长指标, 此时 ST200、ST250 处理的植株死亡率分别达到 33. 3%、46. 7%,故未测定其生理指标。1. 3 测定指标及方法
1. 3. 1 生长指标 以叶鞘基部到植株顶端的距离
为株高,统计叶长超过 10
cm 且完全展开的叶片数,用叶面积仪扫描最大叶的叶面积,以根茎基部到最
长根的尖端为根长,统计 1
cm 长以上的 1 级新生根
数。 将植株洗净并吸干表面水分后,从短缩茎部位
剪断,分 为 叶 片 和 根 系, 称 量 鲜 质 量; 在 烘 箱 中
105
℃ 下杀青 30
min 后降温到 75
℃ 下烘干至恒质
量,称量干质量。1. 3. 2 生理指标 采用电导率仪测量相对电导率,以相对电导率表示质膜透性 [ 21] 。 采用红菲罗啉
法 [ 22] 测定抗坏血酸 ( AsA) 含量,水浴浸提法 [ 21] 测
定脯氨酸含量,蒽酮法 [ 23] 测定可溶性糖含量,考马
斯亮蓝法 [ 24] 测定可溶性蛋白含量。1. 4 数据处理
数据采用 SPSS
23. 0 软件进行方差分析,Dun-can’ s 新复极差法进行多重比较。
2 结果与分析
2. 1 混合盐胁迫对黄花菜生长的影响
2. 1. 1 形态指标 表 1 显示,黄花菜株高、叶片数、最大叶面积、根长、新生根数均随盐胁迫浓度提高而
逐渐下降,其中,株高、最大叶面积和根长在 100 ~250
mmol / L 胁迫下显著低于 CK,叶片数在 150 ~250
mmol / L 胁迫下显著低于 CK,新生根数在 200、250
mmol / L 胁 迫 下 显 著 低 于 CK。 150、 200、 250
mmol / L 盐胁迫下,株高、叶片数、最大叶面积、根长
和新生根数分别比 CK 降低 14. 52%、20. 18%、27. 01%,22. 81%、28. 95%、35. 96%,18. 22%、28. 77%、35. 19%,
711
河南农业科学 第 49 卷
24. 22%、 32. 13%、 39. 15% 和 21. 50%、 31. 18%、44. 62%。 说明混合盐胁迫使黄花菜植株的形态建
成受到显著抑制,且胁迫浓度越大对植株形态生长
的抑制程度越大。
表 1 NaCl 和 Ca(NO 3) 2 混合胁迫下黄花菜形态指标的变化
Tab. 1 Change
of
the
morphological
parameters
of
daylily
under
NaCl
and
Ca(NO 3) 2 mixed
stress处理Treatment
株高 / cmPlant
height叶片数 / 片Leaf
number
最大叶面积 / cm2
Maximum
leaf
area根长 / cm
Root
length新生根数 / 个
New
root
numberCK 41. 32±2. 63a 11. 4±1. 6a 29. 30±2. 38a 15. 81±1. 33a 18. 6±3. 1aST50 38. 82±2. 51ab 10. 6±1. 1a 27. 41±1. 16ab 14. 32±1. 24ab 17. 4±2. 5abST100 36. 86±2. 72bc 9. 7±1. 3ab 25. 77±1. 91bc 13. 23±0. 92bc 15. 7±1. 3abST150 35. 32±2. 88bc 8. 8±1. 1b 23. 96±2. 65cd 11. 98±1. 26cd 14. 6±2. 5abcST200 32. 98±2. 13cd 8. 1±1. 6bc 20. 87±1. 88de 10. 73±0. 84de 12. 8±1. 3cdST250 30. 16±2. 69d 7. 3±0. 4c 18. 99±2. 51e 9. 62±1. 06e 10. 3±1. 6d
注:同列不同小写字母表示处理间差异达到 5%显著水平,下同。
Note:Lowercase
in
the
same
column
indicates
the
difference
significance
among
treatments
at
5%
level. The
same
below.
2. 1. 2 生物量和含水量 表 2 表明,黄花菜叶片、根系的鲜质量和干质量均随盐胁迫浓度提高而下
降,其中叶片鲜质量在各胁迫处理下均显著低于
CK,叶片干质量和根系鲜质量在 100 ~ 250
mmol / L胁迫下显著低于 CK,根系干质量在 150 ~ 250
mmol / L胁迫下显著低于 CK。 叶片含水量随盐胁迫浓度提
高而下降,仅在 250
mmol / L 胁迫下显著低于 CK,根系含水量则在各胁迫处理下均与 CK 无显著差异。150、200、250
mmol / L 盐胁迫下,叶片鲜质量、干质
量,根系鲜质量、干质量分别比 CK 下降 32. 44%、42. 42%、47. 59%,27. 63%、34. 87%、38. 82%,20. 45%、26. 82%、31. 50%和 13. 75%、20. 72%、30. 68%。 结合
形态 指 标 数 据 说 明, 黄 花 菜 的 耐 盐 性 很 强, 100
mmol / L 以下混合盐胁迫对其生长影响较小, 150
mmol / L 盐 胁 迫 下 植 株 能 够 维 持 正 常 生 长, 200
mmol / L 以上盐胁迫则严重抑制了黄花菜植株的生
长,甚至造成了植株死亡,且盐胁迫对叶片生长的抑
制程度明显大于对根系的抑制。
表 2 NaCl 和 Ca(NO 3) 2 混合胁迫下黄花菜生物量和含水量的变化
Tab. 2 Change
of
the
biomass
and
water
content
of
daylily
under
NaCl
and
Ca(NO 3) 2 mixed
stress
处理Treatment
叶片 Leaf鲜质量 / gFresh
mass干质量 / gDry
mass含水量 / %
Water
content
根系 Root鲜质量 / gFresh
mass干质量 / gDry
mass含水量 / %
Water
contentCK 8. 91±0. 94a 1. 52±0. 21a 82. 96±1. 31a 24. 35±1. 80a 5. 02±0. 65a 79. 35±3. 35aST50 7. 66±0. 50b 1. 37±0. 10ab 82. 14±2. 05ab 22. 68±1. 63ab 4. 77±0. 40ab 78. 94±2. 11aST100 6. 76±0. 63bc 1. 22±0. 14bc 81. 93±0. 90ab 20. 76±2. 02bc 4. 61±0. 53abc 77. 82±1. 24aST150 6. 02±0. 83cd 1. 10±0. 15cd 81. 70±0. 69ab 19. 37±1. 19c 4. 33±0. 40bc 77. 68±2. 38aST200 5. 13±0. 59de 0. 99±0. 08d 80. 71±1. 63ab 17. 82±2. 65cd 3. 98±0. 56cd 77. 70±2. 15aST250 4. 67±0. 51e 0. 93±0. 13d 80. 08±1. 42b 16. 68±2. 37d 3. 48±0. 31d 79. 12±3. 15a
2. 2 混合盐胁迫对黄花菜叶片膜脂过氧化的影响
图 1 显示,黄花菜叶片质膜透性随混合盐胁迫
浓度提高而显著增加;处理 5、10、15
d 时,100、150、200、250
mmol / L 盐胁迫下质膜透性( 相对电导率)分别比 CK 增大 47. 92%、58. 31%、65. 34%、73. 49%,32. 91%、 43. 18%、 59. 14%、 78. 86% 和 40. 26%、50. 76%、62. 52%、72. 47%。 抗坏血酸含量在处理
5
d 时, 150
mmol / L 以 下 胁 迫 下 基 本 不 变, 200、250
mmol / L 胁迫下显著降低;处理 10
d 和 15
d 时,随盐 浓 度 提 高 呈 现 增 加—降 低 的 变 化, 在 100
mmol / L 胁迫下达到最大值,但处理 10
d 时仅在 50、100
mmol / L 胁迫下显著高于 CK,250
mmol / L 下显
著低于 CK,处理 15
d 时仅在 100
mmol / L 胁迫下显
著高于 CK,其他胁迫下与 CK 无显著差异; 处理
20
d 时,随盐浓度提高逐渐降低,在 100、150
mmol / L胁迫下显著低于 CK。 说明混合盐胁迫造成了黄花
菜膜脂过氧化损伤,且盐浓度越大,伤害程度越重;黄花菜植株仅能在一定时间内在较低盐胁迫下通过
促进抗坏血酸的合成部分清除自由基,减轻膜脂过
氧化伤害,超过 100
mmol / L 盐胁迫,抗坏血酸就无
法清除全部自由基,对抵抗膜脂过氧化作用不大。2. 3 混合盐胁迫对黄花菜叶片渗透调节物质的
影响
图 2 表明,随混合盐胁迫浓度提高,叶片脯氨酸
含量显著增加,且胁迫时间越长增加幅度越大;处理
5、10、15
d 时,100、150、200、250
mmol / L 盐胁迫下
脯氨酸含量分别比 CK 增加
35. 78%、47. 27%、65. 93%、105. 24%,96. 75%、117. 66%、239. 05%、286. 64%和
811
第 2 期 韩志平等:混合盐胁迫下黄花菜生长和生理特性的变化
147. 39%、292. 01%、432. 15%、505. 31%。 可溶性糖
含量在处理 5
d 时仅在 250
mmol / L 胁迫下显著降
低,处理 10
d 后则随盐胁迫浓度提高而显著降低;处理 10
d 和 15
d 时, 100、 150、 200、 250
mmol / L盐胁迫下可溶性糖含量分别比 CK 降低 16. 26%、22. 24%、40. 97%、43. 64%和 29. 95%、33. 37%、43. 16%、
47. 78% 。 可溶性蛋白含量在各处理间均无显著
差异。 说明随混合盐胁迫浓度增加,黄花菜体内
大量合成和积累脯氨酸,有利于降低细胞渗透势,维持细胞水盐平衡,增强抗逆性;而可溶性糖和可
溶性蛋白在黄花菜对混合盐胁迫的渗透调节中不
起作用。
不同小写字母表示同一时间不同处理间差异达到 5%显著水平,下同
Different
lowercase
indicates
significance
difference
among
different
treatments
at
the
same
time
at
5%
level,the
same
below
图 1 NaCl 和 Ca(NO 3) 2 混合胁迫下黄花菜叶片膜脂过氧化的变化
Fig. 1 Change
of
the
membrane
lipid
peroxidation
in
leaves
of
daylily
under
NaCl
and
Ca(NO 3) 2 mixed
stress
图 2 NaCl 和 Ca(NO 3) 2 混合胁迫下黄花菜叶片渗调物质含量的变化
Fig. 2 Change
of
the
osmotic
substance
contents
in
leaves
of
daylily
under
NaCl
and
Ca(NO 3) 2 mixed
stress
3 结论与讨论
盐碱地成分复杂,利用单一成分盐或碱化合物
处理,研究植物对盐碱胁迫的抗性具有很大的局限
性 [ 25-26] 。 用不同盐化合物复配处理模拟盐胁迫,则比单一盐分处理更能真实反映植物在盐胁迫下的变
化 [ 27-28] 。 研究证明,盐胁迫造成植物生长发育显著
受抑,存活困难 [ 29-31] 。 本研究对盆栽砂培黄花菜浇
灌 NaCl 和 Ca( NO3 ) 2 等浓度混合溶液模拟盐胁迫
处理,发现 0 ~ 100
mmol / L 盐胁迫对黄花菜植株的
形态生长和生物量影响较小,150 ~ 250
mmol / L 盐胁
迫则使植株生长指标显著降低,且地上部对盐胁迫
的反应比根系更加敏感。 黄花菜的耐盐性较强,在
150
mmol / L 盐胁迫下仍然能维持一定的生长发育,200
mmol / L 以上盐胁迫则会导致黄花菜植株死亡。
盐胁迫下植物细胞膜结构和功能遭到破坏,主要原因是胁迫诱导细胞内活性氧( ROS) 大量产生,使膜脂中的不饱和脂肪酸过氧化,造成质膜透性增
大,电解质大量渗漏 [ 32-33,6] 。 植物体内存在超氧化
物歧化酶( SOD) 、过氧化物酶( POD) 、过氧化氢酶
( CAT) 等酶促系统和抗坏血酸 ( AsA) 、 谷胱甘肽
( GSH) 、类胡萝卜素( Car)等非酶抗氧化剂,可以清
除胁迫下产生的活性氧,防止膜脂过氧化,维持细胞
膜系统的稳定性 [ 34-36] 。 本研究中,黄花菜叶片质膜
透性随盐浓度提高而显著增大;抗坏血酸含量在胁
迫初期各处理间变化不大,处理 10 ~ 15
d 在 50、100
911
河南农业科学 第 49 卷
mmol / L 胁迫下增加,在 150 ~ 250
mmol / L 盐胁迫下
与 CK 基本一致,处理 20
d 时随盐胁迫浓度提高而
降低。 说明混合盐胁迫导致黄花菜植株的膜脂过氧
化,细胞膜结构严重破坏,抗坏血酸仅在一定时间内
低浓度盐胁迫下起抗氧化作用,高盐胁迫或长期胁
迫下无法清除自由基,导致植株过氧化伤害程度随
盐浓度提高而不断加重。
植物根系在盐胁迫环境下吸水困难,有时体内
水分还会外渗,造成渗透胁迫 [ 37-38] 。 非盐生植物可
以合成一些小分子有机溶质,降低细胞渗透势,维持
胞质内外的渗透平衡 [ 31,39-40] 。 本试验中,随盐胁迫
浓度提高,黄花菜叶片含水量降低,同时脯氨酸含量
显著增加,可溶性蛋白含量基本稳定。 说明混合盐
胁迫对植株造成了渗透胁迫,黄花菜主要通过促进
脯氨酸的合成,抵抗细胞失水导致的渗透胁迫,同时
保持根系含水量稳定以减轻水分亏缺,可溶性蛋白
在黄花菜抵抗渗透胁迫的过程中没有贡献。 可溶性
糖含量在盐胁迫下显著降低,这与盐敏感植物的变
化 [ 6,41] 相反,而与盐生植物的变化 [ 42] 相似,可能是
因为盐胁迫下植物光合作用减弱,作为光合产物和
呼吸底物、细胞骨架和能源物质 [ 43-44] ,可溶性糖在
维持植株生长和呼吸作用中不断消耗,这有利于黄
花菜适应盐胁迫环境,但对渗透调节无用,具体原因
需再深入研究。
总之,混合盐胁迫下由于膜脂过氧化伤害和渗
透胁迫,黄花菜形态生长受抑,生物量积累降低,植株可以通过促进抗坏血酸和脯氨酸的合成,增强其
抗氧化和渗透调节能力,减轻盐胁迫对黄花菜的伤
害。 但长期高盐胁迫下抗坏血酸不起作用,可溶性
糖又大量消耗,使植株伤害加重,甚至死亡。 但作为
非盐生植物,黄花菜耐盐性较强。 本研究中,在 150
mmol / L 混合盐胁迫下植株仍可正常生长,超过该浓
度,植株生命受到威胁,200
mmol / L 是黄花菜混合
盐胁迫的致死浓度。
参考文献:
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