CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS
DE TOMATE (Solanum lycopersicum) CON MICELIO DE HONGOS DEL
GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
Universidad El Bosque
Facultad de Ciencias
Programa de Biología
Bogotá, 2021
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS
DE TOMATE (Solanum lycopersicum) CON MICELIO DE HONGOS DEL
GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
Tesis de investigación presentado para optar al título de Biólogo
Director Biólogo MSc. Ciencias agrarias Héctor Orlando Lancheros Redondo
Línea de investigación: fisiología vegetal
Nota de salvedad
Artículo 23 de la resolución N° 13 de julio de 1946 “la universidad no se hace responsable de los
conceptos emitidos por el investigador en su trabajo, solo valdrá por el rigor científico, metodológico y
ético en áreas en aras de la verdad”
Dedicatoria
Dedico esta tesis a mi familia quien me ha acompañado incansablemente en mi proceso de formación
personal y académica, Gracias a mis padres, hermano y pareja que me han permitido estudiar esta
carrera y culminar exitosamente, este logro es para ustedes.
Contenido
Lista de figuras ........................................................................................................................................... 2
Resumen ..................................................................................................................................................... 1
Abstract ...................................................................................................................................................... 1
1. Introducción ........................................................................................................................................ 1
2. Marco conceptual ................................................................................................................................... 4
2.1. Caracterización de las plantas de tomate Solanum lycopersicum Mill. .......................................... 4
2.2. Caracterización de los nemátodos fitopatógenos ............................................................................ 6
2.3. Crecimiento y desarrollo vegetal ..................................................................................................... 9
2.4. Importancia de los elementos que componen los suelos (Factores de suelo) ............................... 10
2.5. Nutrientes minerales ...................................................................................................................... 11
2.6. Factores de la planta. ..................................................................................................................... 12
2.7. Fitopatología .................................................................................................................................. 13
2.8. Controladores biológicos de los nemátodos (hongos). .................................................................. 14
2.8.1. Micorrizas arbusculares en el control biológico de nemátodos ................................................. 15
2.8.2. Hongo ostra (Pleurotus ostreatus) en el control biológico de nemátodos .................................. 16
3. Pregunta de investigación ................................................................................................................. 18
4. Justificación ...................................................................................................................................... 19
5. Objetivos .............................................................................................................................................. 20
5.1. Objetivo general ............................................................................................................................ 20
5.2. Objetivos específicos ..................................................................................................................... 20
6. Métodos ................................................................................................................................................ 21
6.1. Área de estudio .............................................................................................................................. 21
6.2. Identificación de suelos afectados por nemátodos ........................................................................ 21
6.2.1. Separación de nemátodos para infección ................................................................................... 21
6.3. Obtención de material de biológico ............................................................................................... 24
6.3.1. Plántulas de tomate (Solanum lycopersicum.) ........................................................................ 24
6.3.2. Sustrato nematicida (Cultivo de Orellanas P. ostreatus.) ...................................................... 24
6.3.3. Sustrato micorrízicos .............................................................................................................. 25
6.4. Datos climáticos. ........................................................................................................................... 26
6.5. Elaboración de tratamientos .......................................................................................................... 26
6.6. Montaje del experimento ............................................................................................................... 27
6.7. Control de plagas asociadas a cultivos de hortalizas. .................................................................... 30
6.8. Elaboración del invernadero. ......................................................................................................... 30
6.9. Elaboración de sistema de riego. ................................................................................................... 30
6.10. Variables ...................................................................................................................................... 31
6.11. Signos de enfermedad. ................................................................................................................ 33
6.12. Efecto de los hongos sobre los nemátodos .................................................................................. 33
6.13. Análisis estadísticos .................................................................................................................... 33
7. Resultados y discusión ......................................................................................................................... 34
7.1. Signos de enfermedad. .................................................................................................................. 34
7.2. Altura ............................................................................................................................................. 37
7.3. Área lateral .................................................................................................................................... 38
7.4. Área basal ...................................................................................................................................... 39
7.5. Número total de hojas.................................................................................................................... 40
7.6. Efecto de los hongos sobre los nemátodos .................................................................................... 41
8. Conclusiones ........................................................................................................................................ 42
Bibliografía .............................................................................................................................................. 43
Lista de figuras
Figura 1. Características de Solanum lycopersicum. Figura 2. Región anterior del estoma y tipos de aparatos alimentarios en nemátodos fitoparásitos y sus partes respectivas Figura 3. Identificación de micorrizas arbusculares en tinción con azul de lactofenol (Lancheros, 2012)
Figura 4. área de estudio Figura 5. Planta de tomate seleccionada para investigación, se evidencia sintomatología por presencia de nemátodos. Figura 6. Diagrama del proceso para extraer nemátodos de suelo y parte radicular empezando por la separación de (a.) raíz (b.) porción de suelo luego Figura 7. Identificación de nemátodos fitoparásitos aislados de muestras de suelo contaminadas para la siembra posterior, con aumento de 40 x Figura 8. Establecimiento en donde se adquieren las 63 plántulas de tomate en el municipio de Fómeque
Figura 9. Cultivo de orellanas en el municipio de Macanal, Boyacá
Figura 10. Paquete de micorrizas arbusculares comercializadas en el municipio de Fómeque. Figura 11. Distribución de tratamientos en diseño de bloques completamente al azar en el invernadero
Figura 12. Distribución gráfica de cómo se posicionaron los tratamientos en el invernadero
Figura 13. Diagrama de la investigación de la evaluación de sustratos inoculados con concentraciones de hongos micorrízicos y hongos nematicidas
Figura 14. Elaboración de invernadero de 8 x 12 para recrear condiciones controladas de cultivo Figura 15. Método de recolección de datos para las variables altura, área basal, área lateral y numero de flores Figura 17. procesamiento y análisis de variables de altura, área basal y área lateral cm en el software imageJ Figura 18. Toma de índice de clorofila por medio de clororimeto en la Universidad el Bosque, Bogotá. Figura 19. Planta con el tratamiento control (P0M0) con síntomas de coloración de hojas, dada por la presencia de nemátodos junto a su respectivo aumento para más detalle. Figura 20. Promedios estimados de números de frutos totales en el cultivo controlado de tomate bajo infecciones de nemátodos fitoparásitos en donde se observa con colores diferentes cada tratamiento de Pleurotus contrastado con las concentraciones de micorrizas en el eje Figura 21. Raíces lavadas con cortes longitudinales para su observación en el estereoscopio para evidenciar síntomas por nemátodos. Figura 22. Presencia de agallamiento en raíces de tomate con ausencia de hongos micorrízicos y P. ostreatus Figura 23. Promedio de alturas para cada tratamiento en diferente color, contrastado con el eje X el cual es la concentración de micorriza Figura 24. Promedio de áreas laterales medidas para cada tratamiento, medidas en cm2 en donde se observa con colores diferentes cada tratamiento de Pleurotus contrastado con las concentraciones de micorrizas en el eje x. Figura 25. Áreas basales promediadas en donde se observa con colores diferentes cada tratamiento de Pleurotus contrastado con las concentraciones de micorrizas en el eje x. Figura 26. Medidas de promedios en la estimación del número de hojas para cada tratamiento en donde se observa con colores diferentes cada tratamiento de Pleurotus contrastado con las concentraciones de micorrizas en el eje x. Figura 27. Grafica de acumulación de nemátodos encontrados en gotas de muestra para cada tratamiento.
Figura 28. Nemátodos observados en donde se obtuvieron mayores cantidades de nemátodos.
Listado de Tablas
Tabla 1. Macronutrientes y micronutrientes esenciales para las plantas Tabla 2. Cantidades de inóculos de cada uno de los componentes para el desarrollo de las plantas de tomate
Tabla de anexos
Anexo 1. Análisis de comparación de medias para la variable área lateral cm2
Anexo 2. Análisis de comparación de medias para la variable altura cm2
Anexo 3. Análisis de comparación de medias para la variable producción de frutos
Anexo 4. Ficha técnica de inoculo de micorrizas M.A. Bioinsumo de uso agrícola,
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
Resumen
Los cultivos de tomate representen una gran importancia ya que es uno de los productos agrícolas más
consumidos a nivel mundial, los problemas derivados por plagas y patógenos generan en los cultivos
perdidas de producción lo que se traduce en pérdidas económicas para los agricultores, las estrategias de
contención en los cultivos se basan en el uso de agro insumos, los cuales tienen sustancias nocivas para
las personas y los ecosistemas, sumado a que generan una residualidad en los productos, por lo que las
estrategias de control biológico, en agroecosistemas se desarrollan métodos en donde se puedan usar
organismos con el fin de controlar poblaciones de patógenos (bacterias y hongos), en este estudio se
utilizaron hongos micorrízicos junto a sustratos agotados de cultivos del hongo ostra (Pleurotus
ostreatus) como alternativa de manejo de residuos de cultivo que puedan ayudar en el control de
nemátodos fitoparásitos presentes en cultivo, se desarrolló un método experimental de bloques al azar
con 9 tratamientos incluido el control para un total de 63 unidades experimentales, se recrearon
condiciones de invernadero para mantener variables como temperatura e incidencias de otros organismos
plaga, en la elaboración de los sustratos se usaron hongos micorrízicos con dos concentraciones
diferentes (35 gr, 70 gr) y para Pleurotus ostreatus (140 gr, 280 gr) de sustrato agotado, el análisis de
las imágenes se desarrolló por medio del software ImageJ para luego desarrollar el análisis estadístico
que correspondieron a pruebas de normalidad y homogeneidad realizadas en SPSS, posterior a esto se
analizaron promedios de variables de Altura, Área basal, Área lateral, producción de frutos y conteo de
nemátodos, en donde se obtuvieron resultados significativos para área basal en donde los tratamientos
que presentaban en conjunto los hongos micorrízicos y Pleurotus ostreatus (P1M1, P2M1) tuvieron
mayores áreas basales, la producción de frutos también obtuvo diferencia significativas para los
tratamientos que presentaron mayor cantidad de micorrizas, debido a que la relación simbionte planta y
la micorriza ayuda en la síntesis de nutrientes, sumado a esto se obtuvieron menor número de nemátodos
en los tratamientos sometidos a mayores concentraciones de Pleurotus, debido a que la presencia de las
nematoxinas controlan poblaciones de nemátodos, con esta investigación podemos concluir que el usos
de hongos micorrízicos junto a hongos con componentes nematicidas como Pleurotus ostreatus pueden
ser viables en el control de nemátodos fitoparásitos en cultivos de interés.
Palabras clave. Solanum lycopersicum, hongos micorrízicos, hongos nematicidas, control biológico,
contaminación
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
Abstract
Tomato crops represent a great importance as it is one of the most consumed agricultural products
worldwide, the problems caused by pests and pathogens generate crop production losses which translates
into economic losses for farmers, containment strategies in crops are based on the use of agro inputs,
These have substances that are harmful to people and ecosystems, in addition to generating residual
products, so biological control strategies in agroecosystems develop methods where organisms can be
used to control populations of pathogens (bacteria and fungi), in this study, mycorrhizal fungi were used
together with depleted substrates of oyster mushroom (Pleurotus ostreatus) crops as an alternative for
the management of crop residues that can help in the control of phytoparasitic nematodes present in
crops, a randomized block experimental method was developed with 9 treatments including the control
for a total of 63 experimental units, greenhouse conditions were recreated to maintain variables such as
temperature and incidence of other pest organisms, mycorrhizal fungi with two different concentrations
were used in the preparation of substrates (35 gr, 70 gr) and for Pleurotus ostreatus (140 gr, 280 gr) of
exhausted substrate, the analysis of the images was developed by means of ImageJ software to then
develop the statistical analysis that corresponded to normality and homogeneity tests performed in SPSS,
after this were analyzed averages of variables of Height, Basal area, lateral area, fruit production and
nematode count, where significant results were obtained for basal area where the treatments that
presented together mycorrhizal fungi and Pleurotus ostreatus (P1M1, P2M1) had greater basal areas,
fruit production also obtained significant differences for the treatments that presented a greater amount
of mycorrhizae, due to the fact that the relationship between the plant symbiont and the mycorrhizae
helps in the synthesis of nutrients, in addition to this, a lower number of nematodes were obtained in the
treatments subjected to higher concentrations of Pleurotus ostreatus, This research leads us to conclude
that the use of mycorrhizal fungi together with fungi with nematicidal components such as Pleurotus
ostreatus can be viable in the control of phytoparasitic nematodes in crops of interest.
Key words. Solanum lycopersicum, mycorrhizal fungi, nematicidal fungi, biological control,
contamination.
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
1
1. Introducción
El cultivo de tomate es de gran importancia a nivel mundial debido a que esta planta es cultivada para
consumo fresco e industrializado. En la agricultura actual el tomate es considerado uno de los rubros
agrícolas con mayores dinamismos (DANE. 2021). La Organización de las Naciones Unidas para la
Alimentación (FAO) resalta que el tomate es la décima hortaliza más cultivada con aproximadamente
4,7 millones de hectáreas sembradas y una producción de 164 millones de toneladas por año.
En la agricultura colombiana la producción de hortalizas se conforma por más de 30 tipos de cultivos
debido a su gran mega diversidad. El Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural dice que la mayor área
de cosecha de hortalizas es para arveja, tomate, cebolla, zanahoria y cebolla larga, en donde el mayor
volumen de producción lo dan los cultivos de tomate que se han establecido con mayores rendimientos
en la producción de tomate bajo invernadero.
Por otro lado, los tratamientos contra los nemátodos fitoparásitos se dan a partir de químicos presentes
en los agro insumos, los cuales han demostrado ser poco prácticos, nocivos y económicamente costosos
(Khan, 2014). A lo largo del tiempo se han utilizado diferentes nematicidas para el manejo de nemátodos,
sin embargo, los tratamientos químicos no son fiables, prácticos y económicamente justificables, sumado
a esto los altos niveles de toxicidad generan graves afectaciones para el ambiente y operarios, en
consecuencia, diversos nematicidas químicos han sido retirados del mercado debido a los residuos
tóxicos provenientes de sustancias que componen los plaguicidas los cuales quedan en los productos
alimenticios y ecosistemas. (FAO, sf.).
Debe señalarse que actualmente, aún se evidencia que la erradicación de plagas se da desde el usos de
sustancias, siendo esto un problema, porque genera en los organismos plaga tolerancia a estas sustancias,
en consecuencia, las cantidades usadas en él cultivo tiende a ser cada vez mayor, para micro patógenos
como los nemátodos, es aún mayor la necesidad de usar grandes cantidades de sustancias debido a que
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
2
los nemátodos están presentes en las capas más profundas del suelo, perdurando en los suelos, en estado
de dormancia cuando las condiciones son desfavorables (Prot, 1980).
Sin duda alguna, el desconocimiento por parte de los agricultores en las buenas prácticas agrícolas y
alternativas de controles biológicos hace que no se genere una agricultura sostenible.
Los métodos alternativos en la contención de plagas y enfermedades comprenden técnicas físicas
(solarización), controladores biológicos, hasta la modificación genética en donde se desarrollan
variedades resistentes y técnicas culturales de horticultura tradicional.
La búsqueda de estrategias ambientalmente amigables es fundamental para el manejo de plagas las
cuales tienen como objetivo una reducción de la densidad de población por debajo del umbral de daño
al cultivo, mediante el uso integrado de diversos métodos de control (Navas, 1995).
Los problemas fitosanitarios en cultivos de tomate por la presencia de nemátodos fitoparásitos se
consideran importantes o de alto interés, debido a que los estos microorganismos son una plaga
cosmopolita, pueden perduran en los suelos durante varias temporadas, las afectaciones en los cultivos
llegan a tal grado que reducen el rendimiento de este hasta en un 68%, lo que se traduce en grandes
pérdidas económicas.
Los síntomas que presentan las plantas de tomate ante los nemátodos se han identificado por la
manifestación de agallas radiculares, conocidas como hipertrofia radicular (Agrios, 1969). Esta afección
dificulta la absorción del agua, nutrientes y fertilizantes, ocasionando un debilitamiento general de la
planta, de igual manera, causa acumulaciones de nutrientes en los suelos. El enanismo, marchitamiento
floreal y la baja productividad también es dada por la presencia de nemátodos (Agrios, 1969). Estos
síntomas anteriormente nombrados se han presentado en investigaciones de desarrollo y rendimiento por
la presencia de poblaciones de nemátodos fitoparásitos (Meloidogyne sp.). en cultivos de tomate (Salazar-
Antón, 2013).
La interacción de los nemátodos fitoparásitos no solo se limita a la ocasionada por el microorganismo
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
3
directamente, sino que también genera una entrada para otros microorganismos infecciosos, como los
hongos y bacterias favoreciendo la pudrición de las raíces (Agrios, 1969).
Las estrategias físicas de control de plagas distintas a los productos químicos para controlar los
nemátodos también han sido estudiadas, un ejemplo del control físico es la solarización, consiste en
colocar extensiones de plástico para que aumente la temperatura del suelo mediante la radiación solar,
requiriendo largos periodos de tiempo soleado (FAO, 1991). Una desventaja a este método se ha descrito
en estudios que confirma que el calor solo llega hasta los 10 cm de profundidad (Gaur, 1991), además de
esto han demostrado que los nemátodos cambian actividades metabólicas por medios anhidro-bióticos
(Womersly, 1987).
Dentro de este orden de ideas, el control biológico con hongos es una herramienta que reduce los
efectos negativos para las personas y los agroecosistemas, aumenta la diversidad de organismos benéficos
en los suelos, el uso de hongos nematicidas y hongos micorrízicos, es una alternativa que puede
reemplazar los métodos nocivos e invasivos, logrando productos sin residualidad. El efecto de los
controles por medio de hongos con componentes nematicidas, como los hongos del género Pleurotus,
han sido desarrollados por investigadores como (Babar Khan, 2019); (SATOU, 2008); (Grove, 2014);
(Sikora, 2005). En cuanto a los hongos micorrízicos, han sido una herramienta prometedora en la
agricultura, varios trabajos desarrollados (Lancheros, 2012), (Schouteden, 2015) apoyan la teoría en
donde las micorrizas arbusculares generan una simbiosis positiva para las plantas, ayudando en la fijación
de nutrientes, generan resistencia y tolerancia en microorganismos como los nemátodos, estas
investigaciones han demostrado que el uso de estos hongos puede solucionar problemas fisiológicos de
plantas. Por lo mencionado anteriormente se desarrolla esta investigación cuyo objetivo principal es,
comparar el efecto de los daños fisiológicos causados en Solanum lycopersicum cultivados en
condiciones de invernadero con sustratos de bagazo de cultivos del hongo ostra Pleurotus ostreatus y un
inóculo comercial de hongos micorrízicos, los cuales fueron inoculados con nemátodos fitopatógenos.
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
4
2. Marco conceptual
2.1. Caracterización de las plantas de tomate Solanum lycopersicum Mill.
Las plantas de tomate pertenecen al género Solanum, son plantas herbáceas, arbustivas, trepadoras o
lianas, con o sin espinas, en la mayoría de las especies el tallo es aéreo, circular o angular en sección
transversal, no obstante, existe un grupo de especies dentro del género que presentan dos tipos de tallos
subterráneo, se conocen como especies tuberosas. Solanum lycopersicum Mill, del género Solanum de la
familia Solanaceae, es nativa de América central y el norte y noroeste de Sudamérica, ocupa una amplia
variedad de hábitats, son catalogadas como plantas herbáceas anuales o perennes, autógamas, el tallo es
erguido y cilíndrico en la planta joven, a medida que esta crece, el tallo cae y se vuelve anguloso, presenta
vellosidades en la mayor parte de sus órganos y glándulas, de porte erecto y en plantas saludables su
altura puede llegar a superar los 2.5 m, se ramifica de forma abundante y tiene yemas axilares (Valdez,
1990). Las hojas se disponen en diversos nudos en forma alterna, el borde de la hoja (limbo) se encuentra
fraccionado en siete, nueve y hasta once foliolos, el haz es de color verde y el envés es de color grisáceo,
con el borde dentado o lobulado, el ápice agudo y la base oblicua, el gineceo presenta de dos a treinta
carpelos que al desarrollarse originan a los lóbulos o celdas del fruto, las inflorescencias pueden ser de
cuatro tipos: racimo simple, cima unípara, bípara y multípara; pudiendo llegar a tener hasta cincuenta
flores con racimo, las flores están conformada por un pedúnculo corto, el cáliz tiene los sépalos soldados
entre sí, al igual que la corola con los pétalos, el androceo tiene cinco o más estambres adheridos a la
corola con las anteras que forman un tubo siendo flores hermafroditas (Rodríguez, 2001). El cáliz es
lobulado y lo componen cinco sépalos y la corola de color amarillo y de más de 2,5 cm de diámetro, los
estambres, se reúnen formando un tubo alrededor del gineceo, el fruto es una baya de color rojo, rosada
o amarillenta, oblonga, globosa y deprimida o piriforme, su tamaño varió de 3 cm hasta 16 cm, lampiña
y plurilocular, las semillas son de diferentes tonalidades y colores; desde grisáceo, hasta el color paja,
son de forma oval aplastada; su tamaño está entre 3 y 5 mm de diámetro y 2,5 mm de longitud, está
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
5
cubierta por vellosidades y embebidas en una abundante masa mucilaginosa (Curtis Patiño, 1996). La
raíz, la compone una raíz principal o pivotante, con muchas raíces secundarias en un radio de hasta 1,5
m.
Las plantas de S. lycopersicum prefieren climas relativamente cálidos, para el tomate, las temperaturas
óptimas según el ciclo de vida son: temperaturas nocturnas entre 15 y 18 ºC, temperaturas diurnas 24 a
25 ºC, con temperatura ideal en la floración de 21 ºC. El tomate es clasificado dentro de las hortalizas
tolerantes al calor, temperaturas menores de 8 ºC detienen su crecimiento. La planta de tomate se
desarrolla mejor con alta intensidad luminosa. La exigencia del tomate en cuanto a la humedad del suelo
es media, el exceso de humedad provoca el ataque de diferentes patógenos, además influye en el
crecimiento de los tejidos, transpiración, fecundación de las flores y desarrollo de las enfermedades
criptogámicas. Por otro lado, humedad relativa inferiores al 60 –65 % causa la desecación del polen, es
cultivada por sus frutos ya que estos se comen como verdura y en ensalada se utilizan para preparar
condimentos, salsas y zumos.
El tomate chonto larga vida, es plantado en al menos 21 departamentos del país, alcanzando un área
de siembra de aproximadamente 9 mil hectáreas y una producción de 512 mil toneladas por año, con un
promedio de producción de 62,3 toneladas por hectáreas, representando así producción de tomate está
concentrada en un 90% en departamentos de la región andina siendo Boyacá el de mayor productividad,
seguido de Caldas, Risaralda y Cundinamarca (Bayer S.A. 2020).
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
6
Figura 1. Características de Solanum lycopersicum.
2.2. Caracterización de los nemátodos fitopatógenos
Los nemátodos son animales pseudoselomados, no segmentados, vermiformes, descritos
habitualmente como filiformes, el nombre del taxon proveniente de (griego nema/hilo; en nominativo
plural nemata). Los organismos de Nematoidea son uno de los cinco ordenes de la clase Helmilthia, lo
que comprenden las formas filiformes o gusanos redondos (gordianos y nemátodos), desde la descripción
de De Ley y Baxter en 2002, los nemátodos se consideran un filo separado (Hunt, 2006).
Estos metazoos son los más numerosos en la tierra ya que al ser de vía libre pueden parasitar diversidad
de plantas y animales, además, los nemátodos dependen de la humedad para su locomoción y vida activa,
por lo que los factores como la humedad del suelo, la humedad relativa y diversos factores ambientes
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
7
afectan la supervivencia de los nemátodos. (Piedrahita O, 2012). De hecho, aproximadamente el 90 % de
los nemátodos fitoparásitos habitan en los 15 cm superiores del suelo. Se habla de que solo se han descrito
4100 especies de nemátodos parásitos de plantas (Aproximadamente el 15 % del total de especies de
nemátodos conocidas). (Perry. R. N y Moens, 2006).
A pesar de su gran diversidad en su hábitat, los nemátodos corporalmente son sencillos, el cuerpo
consta de un cilindro externo (pared del cuerpo) y un cilindro interno (el sistema digestivo), separados
por una cavidad pseudocelomica llena de líquido a presión y que contiene líquido que guarda células y
otros órganos, como el tracto reproductivo, el 99 % de los nemátodos conocidos son de forma cilíndrica
larga y delgada, tiene una sección transversal redondeada y estrechada hacia los extremos, generalmente
hacia el lado posterior (cola), la cola puede ser corta o larga y su forma varía desde redondeada hasta
filiforme, la cola es un carácter de definición de forma entre etapas de desarrollo o entre sexos (Perry. R.
N y Moens, 2006).
Los nemátodos no descomponen la materia orgánica, son parásitos y se alimentan de material celular
vivo. Piedrahita et-al. (2012) describe morfológicamente los nemátodos, su tamaño va desde 300 y 1.000
µm de largo y unos 15 a 35 µm de ancho; haciendo que no sean observables a simple vista, pero son
fácilmente reconocibles en el microscopio.
En la historia los primeros nemátodos fitoparásitos fueron reportados por Needham en 1743,
encontrándose en el interior de las raíces de plantaciones de trigo, en unas malformaciones en forma de
granos. Hacia los años de 1850 se observaron otros nemátodos entre ellos los del bulbo y el tallo, los
moduladores y formadores de quistes en las raíces, autores como Cobb desarrollo investigaciones desde
1913 a 1930 sobre los fitoparásitos contribuyendo ampliamente en los aspectos de metodología
morfología y taxonomía de este grupo de microorganismos.
Desde una perspectiva más general presentan dimorfismo sexual, las hembras se describen con forma
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
8
globosas dependiendo el género, la descripción taxonómica indica que en la región anterior de la estoma
presentan una adaptación hueca semejante a una lazan (odontoestilo y estomatoestilete), también se han
descrito algunas especies con un estilete modificado figura 2. Esta adaptación compone el aparato
alimentario, su función es penetrar las células de las plantas para extraer los nutrientes (Piedrahita et-al.
2012).
Figura 2. Región anterior del estoma y tipos de aparatos alimentarios en nemátodos fitoparásitos y sus partes
respectivas. A. Odontoestilo y odontoforo. B. Estomatoestilete con detalle en la cutícula del cuerpo en la base
del marco cefálico. C. Onquiostilo. 1, Queilostoma; 2, odontoestilo; 3, músculos somáticos; 4, músculos
transportadores de estiletes; 5, odontóforo con bridas; 6, preestoma; 7, engrosamiento de la cutícula alrededor
del preestoma; 8, apertura del estilete; 9, estoma; 10, cono de estilete; 11, eje y perillas del estilete; 12, marco
cefálico basal; 13, cutícula del cuerpo en detalle, mostrando la desaparición de la zona basal mediana y
estriada en la región de la cabeza; 14 y 15, onchióstilo con onquium (14) y onquióforo (15); dieciséis,
dilatadores bucales. (Perry. R. N y Moens, 2006)
Es por estas estructuras que los mecanismos de penetración son realizados por movimientos repetitivos
de impulsos hacia adelante y hacia atrás de sus estiletes, dando como resultado la formación de una
pequeña abertura en la pared celular de las células de la planta (Agrios, 1969).
Además, el sistema de digestión de los nemátodos es diverso debido a la amplia diversidad de fuentes
alimenticias y métodos de digestión, este sistema tiene tres regiones. 1. Estomodeo; 2. Mesenterón; 3.
Proctodeo. Sólo el mesenterón o intestino medio es de origen endodérmico, siendo el estomodeo de
origen mixto ecto-mesodérmico y el proctodeo o recto formado a partir del ectodermo. La región del
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
9
estomodeo se denomina región faríngea, del cuello o cervical (Hunt, 2006).
Por otro lado, el sistema secretor - excretor, para los nemátodos este sistema cumple diversas funciones
en donde aparte de cumplir la función excretora, también secreta y osmorregula el organismo (Hunt,
2006). Este sistema consiste en una glándula ventral conectada a un poro ventral por un conducto, cuya
parte terminal esta revestida por una cutícula.
En la reproducción se trata de que los nemátodos son dioicos (sexos separados) y gonocorísticos
(machos o hembras), existen individuos bisexuales o hermafroditas, los cuales tienden a tener apariencia
de hembras, las especies gonoóoricas se reproducen por anfimixis o fecundación cruzada, la
reproducción uniparental se da por partenogénesis, donde el desarrollo se da por medio de la hembras
que producen descendencias femeninas (sin fertilizar), también puede darse la autofertilizacioin en
hermafroditas (los gametos masculinos y femeninos se producen en el mismo individuo) así pues el
sistema reproductivo es bastante similar entre ambos sexos y generalmente comprende una o dos ramas
genitales tubulares, el dimorfismo sexual no es una característica común entre los nemátodos, cuando
ocurre es evidente debido a que, entre los grupos de parásitos, una hembra es globular hinchada y el
macho es vermiforme (Hunt, 2006).
2.3. Crecimiento y desarrollo vegetal
El crecimiento de un organismo es el aumento irreversible en la masa; la cual está relacionada con el
aumento de volumen y tamaño celular, el incremento genera el desarrollo relacionado con la
diferenciación y la morfogénesis.
La diferenciación se refiere a la adquisición de las diferencias cualitativas entre las células de los linajes
en común; es decir que con este proceso las células de un órgano o tejido cambian su estructura para
cumplir algún tipo de función específica, esto se puede observar en las plantas, en estructuras como la
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
10
epidermis, el mesófilo o las células de la xilema o el floema de una hoja; desde la funcionalidad, la
diferenciación es equivalente a la especialización (Srivastava, 2002). La morfogénesis es la adquisición
de la forma característica en un órgano o en una planta; debido a que las células vegetales, generalmente,
se fijan entre sí por la pared celular, en las plantas esta es esencialmente una función de planos de
divisiones celulares y la dirección del crecimiento celular (Srivastava, 2002).
Las plantas presentan un equilibrio entre el crecimiento, desarrollo y la asimilación de nutrientes, cada
especie de planta parece tener un equilibrio determinado entre la parte aérea (crecimiento de tallo y
hojas) y de la raíz, este equilibro que aparentemente es controlado genéticamente, puede ser alterado por
las condiciones ambientales, un ejemplo de esto se da si un recurso necesario como el agua o el nitrógeno
(N) o el fósforo (P), la planta tiende a crecer con mayor proporción en la raíz, dándole a la planta una
mayor superficie para encontrar la oferta limitada del recurso y también buscar los recursos menos
accesibles en el suelo (Pessarakli, 2001). De igual manera funciona la parte aérea, si la parte aérea
presentó un recurso limitado comúnmente la luz, la cual es necesaria para fijación de C por medio de la
fotosíntesis, la planta incrementará el crecimiento de brotes sobre el crecimiento de raíces;
proporcionándoles a la planta una mayor superficie para la recepción de la luz, y absorber el dióxido de
carbono y establecer los equilibrios armónicos de la planta (Pessarakli, 2001).
2.4. Importancia de los elementos que componen los suelos (Factores de suelo)
En primer lugar, la materia orgánica del suelo desarrolla múltiples funciones; comprende estructuras
de la parte superior del suelo, mantienen la humedad, afectando el intercambio iónico y el pH, el
contenido de materia orgánica del suelo varía de 0,2 - 1,7% en aridisoles a 1,2- 6,5% en molisoles, con
valores extremos (20-98%) en los histosoles (Brady N., 1990).
El agua y los gases ocupan los espacios entre los componentes orgánicos y minerales del suelo, el
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
11
espacio de poros ocupado en 50% por aire y 50% por agua ofrece el medio de crecimiento ideal para la
mayoría de las plantas mesotróficas. La cantidad de espacio que es ocupado por el agua y la fuerza con
que es retenida dentro del suelo, depende de la textura del suelo; los suelos arcillosos retienen mayor
cantidad de agua que los suelos francos y estos más que los arenosos. (Brady N., 1990).
El pH es un parámetro utilizado para medir el grado de acidez de los suelos, así: suelos con pH = 7 son
neutros, los valores inferiores varían progresivamente de ácidos a muy ácidos; los que presentan valores
superiores varían de levemente alcalinos a muy alcalinos. Estas variaciones están determinadas por la
proporción de iones como H+ y OH-. El pH es un factor muy importante en la reacción del suelo,
afectando características como la disponibilidad de elementos nutritivos y actividad de los organismos
del suelo, entre otros; influyendo finalmente sobre el desarrollo vegetal (Fassbender, 1982).
2.5. Nutrientes minerales
Los elementos esenciales para las plantas se clasifican en macronutrientes y micronutrientes, los cuales
se complementan entre sí siendo necesarios uno de otro; los macronutrientes se necesitan en mayor
cantidad en comparación con los micronutrientes (Tabla 1). En condiciones de cultivos los
macronutrientes son suministrados en concentraciones de 10 (Opik, 2005).
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
12
Tabla 1. Macronutrientes y micronutrientes esenciales para las plantas
2.6. Factores de la planta.
El desarrollo de las plantas se da por actividades propias de las plantas, la evaporación del agua en las
hojas da la mayor parte de la energía para el movimiento de esta en la planta, dado que establece en el
gradiente de potencial hídrico; la intensidad transpiratoria depende del suministro de energía, del
gradiente de presión de vapor y de la magnitud de resistencias. La resistencia difusa al movimiento del
vapor de agua desde la hoja hacia el aire tiene tres componentes importantes; cuticular, estomático y capa
límite, la mayor parte del vapor se mueve a través de las estomas. Las variaciones en la apertura
estomática se producen como consecuencia de cambios de la turgencia de las células oclusivas.
(Sánchez-Díaz, 1993).
Debe señalarse que la temperatura es otro factor que influye directamente en la apertura estomática y
en la fotosíntesis, la apertura estomática aumenta (disminuyendo la resistencia), a medida que se
incrementa la temperatura, cuando los otros factores permanecen constantes, hasta alcanzar un valor en
que la apertura tiende a estabilizarse; este factor influye sobre la fotosíntesis por la activación de los
procesos que incluyen las reacciones de luz y oscuridad y, de igual forma, este proceso tiende a
estabilizarse. La temperatura presenta además un efecto indirecto sobre la fotosíntesis por la misma vía
descrita para la luz (Wilson, 1997); (Lloyd, 1979).
Macronutrientes Micronutrientes
Carbono
Hidrógeno
Oxígeno
Nitrógeno
Azufre
Fósforo
Calcio
Potasio
Magnesio
Hierro
Manganeso
Cobre
Zinc
Boro
Níquel
Molibdeno
Cloro
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
13
Dentro de este marco, la humedad del aire afecta directamente el proceso de transpiración, el cual
depende de la diferencia de presión de vapor de agua entre la cavidad subestomática y el aire; así, a
medida que aumenta esta diferencia de presión, la transpiración es regulada por la disminución de la
conductancia estomática (Wilson, 1997). Este factor no influye directamente sobre el proceso de
fotosíntesis, sino que lo regula a través del proceso de transpiración.
Es por ello por lo que la humedad del suelo, al igual que la humedad atmosférica, influye directamente
sobre el proceso de transpiración, la deficiencia de agua en el suelo causa el cierre estomático, este
proceso disminuye drásticamente los procesos de transpiración y fotosíntesis mediante un efecto
indirecto, como se ilustra en el trabajo de Miyashita et al. 2005.
Por último, es conveniente acotar que los factores ambientales causan un efecto directo sobre los
procesos de fotosíntesis y transpiración, estos son la luz y la temperatura, que además causan un efecto
indirecto sobre la fotosíntesis mediado por las variaciones en la conservación de CO2, los otros factores
(humedad del aire y la humedad del suelo) influyen directamente sobre la transpiración (efecto regulado
por la apertura estomática) y el efecto sobre la fotosíntesis es indirecto.
2.7. Fitopatología
La fitopatología es la ciencia que describe las enfermedades causadas por organismos plaga, los que
pueden ser microscópicos (virus, hongos, bacterias y nemátodo) o insectos como la mosca blanca,
chinques y arañas rojas. La fitopatología es una ciencia fundamental para desarrollarlo controladores
biológicos los cuales serán los apropiados para solucionar los problemas de plagas en plantas, estas
afectaciones que sufren las plantas a causa de las plagas (insectos y microorganismos), son procesos
específicos que desencadenan un mal funcionamiento sistémico (Agrios. 1985), se presentan síntomas en
donde se evidencian por la afección en las plantas ´por un mal funcionamiento sistémico (células y
tejidos), lo que afecta directamente la actividad fisiológica de las plantas, que en su mayoría se debilitan
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
14
o se mueren a causa de los agentes patogénicos causantes de las enfermedades.
Agrios en 1985 expone como definición de fitopatología. “...es el estudio en conjunto de los
organismos y las condiciones del ambiente que ocasionan enfermedades en las plantas, los procesos
mediante los cuales estos factores producen enfermedades en las plantas, las interacciones que se
establecen entre los agentes que ocasionan la enfermedad y la planta enferma y los métodos prevenir las
enfermedades, para lograr la disminución en el daño ocasionado o para controlarlas antes o después de
que se desarrollen en las plantas…”.
Es por ello por lo que la infección es el resultado del proceso por el cual patógenos entran en contacto
con las células de tejidos susceptibles de una planta, en donde se producen nutrientes suficientes para
ambos (Agrios, 1969).
Dicho de otro modo, estas enfermedades en plantas son un conjunto de cambios observables en la
apariencia de las plantas sanas, las cuales cambian durante las infecciones, los patógenos obtienen
nutrientes a partir de las células vivas y con frecuencia no destruyen la planta. Los organismos
fitopatógenos consumen los nutrientes celulares conforme las invaden, destruyendo los tejidos que se
encuentran a su paso durante estos procesos infecciosos, los patógenos liberan en el hospedero ciertas
secreciones (saliva, excreciones y sudoración) afectando a los mecanismos inmunitarios de las plantas
(Agrios, 1969), afectado en gran medida la conformación de estructuras fundamentales para las plantas
2.8. Controladores biológicos de los nemátodos (hongos).
Dentro de este orden de ideas, los controladores biológicos para nemátodos fitopatógenos se remontan
a las investigaciones sobre organismos antagonistas del suelo (bacterias, levaduras y hongos). Desde
1877 en donde Kuhn descubrió un hongo patogénico de hembras de nemátodos (Heterodera schachtii),
el hongo Catenaria auxiliaris (Kuhn), contribuyendo a contextualizar el valor práctico de estos
organismos al controlar poblaciones de nemátodos (Rodríguez, 1991). Esto genero los primeros
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
15
acercamientos en la teoría de que los microorganismos fitopatógenos (nemátodos) los cuales podrían
presentar enfermedades causadas por hongos.
De hecho, se han desarrollado numerosas investigaciones sobre diversas especies de hongos
antagonistas de nemátodos (Rodríguez, 1991). Dichos hongos son clasificados de acuerdo con el
mecanismo de acción con el que dan contención o control poblacional de los nemátodos fitopatógenos.
Se puede demostrar que los nemátodos fitoparásitos tienen enemigos naturales muy eficaces los que
limitan el desarrollo de vida controlando sus niveles poblacionales, sumado a esto si hay un aumento de
diversidad de la microflora y microfauna se podrían encontrar más especies que actúan como especies
antagonistas o reguladoras poblaciones para los nemátodos fitoparásitos (Naranjo, 2007).
Los modos de acción de la resistencia inducida por las micorrizas contra los nemátodos fitoparásitos
han sido poco estudiados, aunque recientemente se ha demostrado que la aparición natural de micorrizas
ayuda en la reducción de la reproducción de los nemátodos.
2.8.1. Micorrizas arbusculares en el control biológico de nemátodos
Las micorrizas son asociaciones mutualistas entre un hongo y una planta, esta asociación ocurre a nivel
radicular en los esporofitos de las plantas vasculares, es conveniente recalcar que esta asociación
beneficia a la planta en la asimilación de nutrientes minerales, mientras que el hongo recibe el aporte de
carbohidratos (Lancheros, 2012). Por lo tanto, los hongos micorrízicos arbusculares son simbiontes
obligados de raíces, capaces de proteger a su planta huésped contra diversos factores bióticos, como lo
es la infección por nemátodos (Schouteden, 2015).
De hecho, estos hongos colonizan más del 80% de todas las especies de plantas terrestres ayudando al
crecimiento de las plantas a través de mayor absorción de nutrientes a cambio de carbono fotosintético
de su huésped (Smith, 2010). En efecto esta asociación permite la asimilación de nitrógeno en forma de
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
16
nitrato, amonio o aminoácidos libres, los cuales pueden ser traslocados por las hifas al hospedero
(Peterson, 2004). Junto con esto algunos hongos micorrízicos pueden inmovilizar metales pesados,
protegiendo a las plantas de los niveles tóxicos, también son capaces de reducir la incidencia de
enfermedades causadas por hongos patógenos y nemátodos (Lancheros, 2012).
Las investigaciones sobre la acción de los hongos micorrízicos arbusculares que pueden controlar la
infección de nemátodos han aportado con la idea del biocontrol de los hongos micorrízicos, la resistencia
inducida por las micorrizas se caracteriza por la alteración de los exudados en las raíces de plantas de
tomate (Mkandawire, 2011).
Figura 3. Identificación de micorrizas arbusculares en tinción con azul de lactofenol (Lancheros,
2012)
2.8.2. Hongo ostra (Pleurotus ostreatus) en el control biológico de nemátodos
Las investigaciones sobre hongos con componentes nema tóxicos han sido pocas, pero los resultados
son prometedores, por una parte, se reportan síntomas en los nematodos que describen afectaciones de
forma sistémica en órganos vitales (SATOU, 2008).
Se trata de una serie de sustancias nematicidas presentes en hongos comestibles, en particular, se ha
informado de que varias especies del género Pleurotus tienen sustancias que producen diminutas
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
17
protuberancias esféricas las cuales contienen la nema toxina, al entrar en contacto con los nemátodos
estos se inmovilizan repentinamente, en la región de la cabeza se encoge considerablemente y el esófago
cambia su posición. (SATOU, 2008). Junto a las comparaciones de sustancias nematicidas van en la
compresión de las capacidades de hongos como de P. ostreatus, P. pulmonarius y P. eryngii de depredar
el nemátodo de la madera de pino. Se aisló una toxina nematicida, el ácido trans-2- decenedioicosawq2
1| de P. ostreatus (Kwok et al.,1992). Se descubrió que 11 especies de hongos con hongos con
branquias, incluido el P. ostreatus, tenían la capacidad de afectar nemátodos, por lo que se hace
importante resaltar que estas sustancias presentes en estos hongos comestibles logran desarrollar formas
de controlar poblaciones de nemátodos hasta lumbrales de daño relativamente bajos. (Babar Khan, 2019).
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
18
3. Pregunta de investigación
¿Cuál es el efecto de sustratos con hongos nematófagos (Pleurotus) y hongos micorrízicos en el control
biológico de nematodos fitoparásito presentes en un cultivo de tomate?
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
19
4. Justificación
Los nemátodos fitoparásitos son microorganismos que representan un problema relevante en la
agricultura. Su presencia en el suelo está vinculada a pérdidas económicas, las cuales se calculan entre el
11 y el 80 % en un ciclo de producción (Gaviria, 20201), su alta tasa de afectación en los cultivos genera
síntomas característicos, desde necrosis tisular, agallamiento radicular, enanismo y marchites foliar
(Agrios 1969), conllevando así a que esta tipo de plaga del cultivo sea de gran interés, los nemátodos
fitoparásitos ocasionan diferentes enfermedades que pueden conllevar en algunos casos la muerte de las
plantas. Además, el control de estos microorganismos se lleva a cabo mediante agro insumos que
contienen sustancias nocivas y muy contaminantes para el ecosistema y las personas. Por tal razón, surge
el interés de realizar el presente trabajo, que tiene como finalidad estudiar una alternativa de control
biológico frente a la presencia de nemátodos fitoparásitos usando como sustratos los hongos micorrízicos
y hongos nematicidas como Pleurotus ostreatus. Lo anterior con el objetivo de dar posibles soluciones
que contribuyan con la conservación de los suelos y el aumento de microorganismos que se ven afectados
por el uso de nematicidas. Sin dejar de lado, la importancia económica que representa para los
agricultores.
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
20
5. Objetivos
5.1. Objetivo general
Comparar el efecto de los sustratos elaborados con micelio de hongos nematicidas (P. ostreatus) y
hongos micorrízicos, en 3 distintas concentraciones, para el control de nemátodos fitopatógenos en
plantas de tomate Solanum lycopersicum.
5.2. Objetivos específicos
• Analizar el crecimiento de la planta de tomate bajo condiciones de infección.
• Evaluar los síntomas causados por los nemátodos en los diferentes tratamientos.
• Calcular el efecto de los nemátodos bajo los tratamientos nematicidas sobre la producción de
tomate.
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
21
6. Métodos
6.1. Área de estudio
La investigación se desarrolló en el municipio de Fómeque, Cundinamarca, en las coordenadas
(4°29’44’’N - 73°54’18’’W). En predios de la Finca Agroturística Santa Ana.
El municipio de Fómeque es una región agrícola, su economía está regida por ganadería agricultura y
agua. La producción de frutas y verduras en su mayoría se da en productos principalmente de tomate,
habichuela y pepino; el tomate sembrado en su mayoría en invernadero.
Figura 4. Área de estudio
6.2. Identificación de suelos afectados por nemátodos
Se realizaron muestreos con población local, en donde reportaban cultivos de tomate infestados de
gusanos con anterioridad, se enfatizó la sintomatología de plantas enfermas por presencia de nemátodos
fitoparásitos de maíz y tomate.
6.2.1. Separación de nemátodos para infección
La primera extracción se desarrolló con una planta infectada que presentaba síntomas de enanismo,
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
22
marchitez foliar y agallamiento radicular (Figura 2); esta planta de tomate se encontraba con un fruto
maduro en malas condición, se colectó la planta junto con raíz y tierra, la tierra de la raíz y sus alrededores
se recolectó en bolsas herméticas siendo pesadas, la raíz y la tierra circundante con pesos de 36 gr y 80
gr respectivamente.
Figura 5. Planta de tomate seleccionada para investigación, se evidencia sintomatología por presencia
de nemátodos. 1. Planta de tomate 2. Porción de tierra 3. Tierra adherida a la raíz 4. Raíz con agallas.
Para la separación de nemátodos se acogieron métodos desarrollados por Barnes et al (1996), donde
utilizaron materiales (balanza, Baker, mezcladores, tubos de centrifuga, tamices de 400 micras y 260
micras, agua, pipetas Pasteur) para la identificación de invertebrados (Fig. 6), se logró el aislamiento de
nemátodos fitoparásitos en las muestras recolectadas para extraer los nemátodos fitoparásitos (Fig. 7).
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
23
Figura 6. Diagrama del proceso para extraer nemátodos de suelo y parte radical empezando por la
separación de (a.) raíz (b.) porción de suelo luego (2.) Se pensaron 35 gr de muestra, para la parte
radicular se usó (3.) Licuadora en donde se licuo la raíz por tres minutos, luego a esto se adicionaron
50 ml de agua (4.) se mezclaron durante 5 minutos en una mezcladora (5.), luego se tamizó con el tamiz
de 180 micras para apartar sedimentos rocosos (6.) luego se preparó una solución de sacarosa al 30 %
(7.) con tubos de centrifuga se adicionaron 7 ml de sacarosa y 7 ml de mezcla de sustrato (8.) se pasó a
la centrifuga durante 3 minutos a 3000 rpm (9.) luego se homogeneizaron las muestras para tamizarlas
en el tamiz de 480 micras (10.), posterior a esto se llenaron tubos de centrifuga para su observación en
microscopio (11.).
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
24
Figura 7. Identificación de nemátodos fitoparásitos aislados de muestras de suelo contaminadas
para la siembra posterior, con aumento de 40 x.
6.3. Obtención de material de biológico
6.3.1. Plántulas de tomate (Solanum lycopersicum.)
Se compraron 63 plántulas de tomate tipo larga vida en la plantuladora La Unión, ubicada a las salidas
de la inspección de La Unión, Fómeque, Cundinamarca (Fig. 8), se compraron plántulas con las mismas
fechas de germinación para la estandarización de esta fenológica de las mismas.
Figura 8. Establecimiento en donde se adquieren las 63 plántulas de tomate en el municipio de Fómeque, Cundinamarca.
6.3.2. Sustrato nematicida (Cultivo de Orellanas P. ostreatus.)
Los tubulares de cultivo de Orellanas (Pleurotus ostreatus), recolectados en el municipio de Macanal,
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
25
Boyacá, en donde se desarrollan cultivos de orellana con fines comerciales (Fig. 9) de esta forma se pudo
obtener el sustrato agotado luego que se fructificara un total de tres veces.
Figura 9. Cultivo de orellanas en el municipio de Macanal, Boyacá
6.3.3. Sustrato micorrízicos
Las micorrizas arbusculares se obtuvieron comercialmente, se compraron 2 paquetes de hongos
micorrízicos (Fig.10) comercializados en el municipio de Fómeque Cundinamarca.
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
26
Figura 10. Paquete de micorrizas arbusculares comercializadas en el municipio de Fómeque
6.4. Datos climáticos.
Para las mediciones de las condiciones ambientales se utilizó la estación climática automática
WatchDog, se analizaron temperatura promedio, precipitaciones.
6.5. Elaboración de tratamientos
Se realizó un diseño experimental completamente aleatorizado con 9 tratamientos, que incluyeron un
control y 8 tipos de inóculos, elaborados a partir de la tierra negra, sustrato de Pleurotus y hongos
micorrízicos (tabla 2). El tratamiento control fueron bolsas con 650 gr de tierra negra, cada tratamiento
se realizó con pesos iguales (tabla 2).
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
27
Tratamiento/Sustrato Tierra (gr) Sustrato
nematicida
Sustrato
micorrízicos
P0M0 800 0 0
P1M0 773 140 0
P2M0 747 280 0
P0M1 800 0 35
P1M1 773 140 35
P2M1 747 280 35
P0M2 800 0 70
P1M2 773 140 70
P2M2 747 280 70
Tabla 2. Cantidades de inóculos de cada uno de los componentes para el desarrollo de las plantas de tomate
6.6. Montaje del experimento
El montaje se hizo en la vereda el Gramal, sector la María en la finca agroturística Santana, el
experimento duró 4 meses y se mantuvo bajo condiciones de invernadero, cada semana se realizó un
mantenimiento al cultivo junto con el registro de datos (altura total, número de hojas y área foliar),
después de hacer los inóculos fueron llevados al invernadero, en donde se posicionaron de manera
aleatoria (Fig. 11; Fig. 12), para evitar que se cayeran se abrieron hoyos del mismo diámetro de la bolsa
de cultivo.
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
28
Figura 11. Distribución de tratamientos en diseño de bloques completamente al azar en el invernadero
Figura 12. Distribución gráfica de cómo se posicionaron los tratamientos en el invernadero
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
29
Figura 13. Diagrama de la investigación de la evaluación de sustratos inoculados con
concentraciones de hongos micorrízicos y hongos nematicidas
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
30
6.7. Control de plagas asociadas a cultivos de hortalizas.
Para la contención de plagas asociadas a cultivos en la zona como polillas, mosca blanca, trips, etc. Se
realizaron fumigaciones foliares con Dipel, (bio insecticida) su componente activo es Bacillus
thuringiensis Var. Kurstaki. En cuanto a hongos patógenos de tomate se aplicó un biofungicida agrícola
marca TIMOREX GOLD, el cual es amplio espectro, su componente activo es el árbol de Té (Malaleuca
alternifolia p.p.).
6.8. Elaboración del invernadero.
Se elaboró un invernadero creando condiciones controladas para obtener un desarrollo fisiológico en
las plantas de tomate, similares al que se dan en los cultivos de la región, el invernadero se hizo a dos
aguas con un área total 96 mts2 (12 x 8). El techo se elaboró con plástico de calibre 8 y las paredes con
polisombra blanca. (Fig. 14).
Figura 14. Elaboración de invernadero de 8 x 12 para recrear condiciones controladas de cultivo
6.9. Elaboración de sistema de riego.
Se desarrolló un sistema de riego por goteo independiente para cada bolsa, con un tanque de 1000 L,
una manguera de 100 metros con una abertura de 0.5 pulgadas, se usaron 63 aspersores de goteo para
cada planta junto con tres llaves de paso (Figura 15).
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
31
Figura 15. Sistema de riego por goteo para cada planta
6.10. Variables
Las variables de las plantas: altura (cm), área basal (cm2), área lateral (cm2) se tomaron en la semana
11, para la toma de datos para altura, área basal y área lateral se usaron fotografías por lo que se adaptó
una polisombra blanca a manera de cortina con escalas verticales de 10 cm, como referencia de longitud
para la altura y área lateral, en la toma de datos de área basal se usó un retazo de polisombra blanca con
medidas de 30 x 60 cm para cubrir la superficie, de tal forma que no se observará el suelo, se tuvieron
escalas 5 cm como referencia de longitud, las variables se calcularon en ImageJ por medio de las
fotografías con escala (Figura 16 y Figura 17).
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
32
Figura 16. Método de recolección de datos para las variables altura, área basal, área lateral y
numero de flores, por medio de fotografías.
Figura 17. Procesamiento y análisis de variables de altura, área basal y área lateral en el software imageJ.
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
33
Finalmente, las plantas fueron trasladadas a la universidad El Bosque, donde se calculó el índice de
clorofila (Figura 18), se realizó la separación de tallos, hojas, partes reproductivas, para tomar el peso
seco de los mismos, en cuanto a las raíces se hicieron cortes longitudinales y se observaron al
estereoscopio para evidenciar síntomas de enfermedad, agallamiento y laceraciones.
6.11. Signos de enfermedad.
En el transcurso de la toma de variables se registraron los síntomas que presentaban las plantas como la
cantidad y coloración de hojas y producción de frutos.
6.12. Efecto de los hongos sobre los nemátodos
Para analizar el efecto de los hongos sobre los nematodos, se realizaron extracciones con muestras de
suelo para cada uno de los tratamientos, estas extracciones se hicieron luego del ciclo productivo de las
plantas de tomate, para luego observarlos y contarlos con el microscopio, logrando evidenciar el número
de nematodos presentes en cada sustrato y medir del efecto que tuvieron los hongos en las poblaciones
de nematodos.
6.13. Análisis estadísticos
Para el análisis estadístico, se realizaron pruebas estadísticas ( homogeneidad de varianzas, pruebas de
normalidad y un análisis de varianzas (ANOVA)), con los datos previamente transformados con el
método de pendiente, el cual usa la ecuación de la recta, se calcularon las desviaciones estándar y los
promedios de cada tratamiento y cada variable (altura, área basal, área lateral), a cada desviación y
promedio se le calculó el logaritmo y se graficaron para así normalizar los promedios obtenidos,
finalmente con la pendiente se realizó la transformación con la fórmula 1 – m.
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
34
Finalmente se realizó la prueba de Duncan para comparar las medias de los niveles de cada factor.
7. Resultados y discusión
7.1. Signos de enfermedad.
Se evidencio que para las plantas con el tratamiento control (P0M0) presentaron hojas con colores
amarillo, presentando marchitamiento de hojas (figura 19) sin embargo las plantas no presentaron
atrasos en el desarrollo evidenciado en el promedio de la atura que fue de 68,86 cm.
Figura 19. Planta con el tratamiento control (P0M0) con síntomas de coloración de hojas, dada por
la presencia de nemátodos junto a su respectivo aumento para más detalle.
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
35
En cuanto a producción de frutos se obtuvo que las plantas con el tratamiento P1M2 obtuvieron la mayor
producción de frutos acumulados, es decir que en las 4 cosechas obtuvieron mayor número de fruto, esto
se debe posiblemente a que, al estar presente los hongos micorrízicos junto a los hongos nematicidas
brindan condiciones en las cuales se pueda combatir la presencia de nemátodos en donde la presencia del
hongo P. ostreatus en más bajas cantidades ayuda de igual manera en el control poblacional de los
nemátodos fitoparásitos y los hongos micorrízicos en su ayuda la asimilación de nutrientes lo que puede
generar una mayor productividad en las plantas de tomate.
Figura 20. Promedios de todos los furtos obtenidos, se observa con colores diferentes cada tratamiento de Pleurotus contrastado con las concentraciones de micorrizas en el eje x (Azul Pleurotus
0, verde Pleurotus 1, Naranja 2)
Para las raíces después de ser lavadas y realizar cortes longitudinales (Figura 21), se observó que las
plantas del tratamiento control tuvieron agallamiento en las raíces secundarias en mayor proporción
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
36
síntoma característico de la presencia de nemátodos (Agrios, 1969), a diferencia de las plantas que fueron
sometidas a los tratamientos con hongos (figura 22), debido a que los hongos micorrízicos generan una
protección en las raíces (Schouteden, 2015), sumado que el hongo Pleurotus ostreatus contiene
sustancias que inhiben el desarrollo de los nemátodos, sustancias como el ácido linoleico que genera
afecciones en los nemátodos (Kwok, 1992).
Figura 21. Raíces lavadas con cortes longitudinales para su observación en el estereoscopio para
evidenciar síntomas por nemátodos.
Figura 22. Presencia de agallamiento en raíces de tomate con ausencia de hongos micorrízicos y P. ostreatus
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
37
7.2. Altura
Para la variable altura se obtuvo que los tratamientos con mayores promedios de altura fueron los
tratamientos de los máximos de Pleurotus junto con los niveles medios de micorriza, cabe resaltar que
en esta variable no se presentaron diferencias significativas, los tratamientos que presentaron mayores
promedios de altura fueron P2M1 y P2M2.
Estos promedios de altura también se deben posiblemente a los niveles bajos de poblaciones de
nemátodos, concordando con el modelo de Seinhorst (1998), en donde hablan que los nemátodos
fitoparásitos tiene dos efectos sobre las plantas, uno es la estimulación y otro de inhibición, sumado a
esto Salazar (2013) confirma que el procesos estimulatorio es mayor que el inhibitorio a la planta
concordando con el presente estudio en donde, los que presentan mejor desempeño fueron los que
tuvieron menor cantidad de nemátodos fitoparásitos (Schomaker, Been, & Seinhorst, 1988) (Salazar &
Guzmán, 2013).
Figura 23. Promedio de alturas para cada tratamiento en diferente color, contrastado con el eje X el
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
38
cual es la concentración de micorriza.
7.3. Área lateral
En la variable de área lateral se obtuvo como resultado que las plantas que tuvieron mayores
concentraciones del hongo P. ostreatus (P2M0; P2M1), fueron las que presentaron menor área lateral en
contraste con las plantas con concentraciones altas de micorrizas arbusculares (P0M1; P0M1),
observando así un efecto positivo en el crecimiento dado por más micorrizas arbusculares (Figura 23),
esto se debe a que los hongos micorrízicos realizan asociaciones con las raíces que facilitan la absorción
de nutrientes y brindan protección de las raíces frente a la presencia de nemátodos fitoparásitos (Peterson,
2004).
Figura 24. Promedio de áreas laterales medidas para cada tratamiento, medidas en cm 2 en donde se
observa con colores diferentes cada tratamiento de Pleurotus contrastado con las concentraciones de
micorrizas en el eje x.
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
39
7.4. Área basal
Para la variable de área basal al analizar los promedios obteniendo como resultado en donde no hubo
diferencias significativas entre los tratamientos, en donde P2M1 obtuvieron promedios de áreas basales
mayores es decir que presentaban mayor número de hojas, en contraste con P2M0; P0M0 en donde la
ausencia de micorriza da como resultado áreas basales más bajas, esto pudo deberse a que para el hongo
P. ostreatus fue necesaria más espacio en las bolsas lo que impidió el correcto desarrollo radicular de
las plantas, produciendo plantas con alturas bajas pero mayor cantidad de hojas, aunque la ausencia de
síntomas por nemátodos fue poca, debido a que la ausencia de asociaciones micorrízicos hace que la
planta no asimile nutrientes de la misma manera como lo hacen las plantas que presentaron micorrizas.
(Schouteden, 2015)
Figura 25. Áreas basales promediadas en donde se observa con colores diferentes cada tratamiento de Pleurotus contrastado con las concentraciones de micorrizas en el eje x.
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
40
7.5. Número total de hojas
Para la variable de número total de hojas obtuvo como resultado que la presencia de micorrizas
arbusculares fue un factor determinante en el mantenimiento de las hojas a lo largo de la investigación,
en ausencia de las micorrizas se presentaron niveles bajos de número de hojas en el tratamiento P2M0.
Esto puede deberse a que la acción conjunta de micorrizas y P. ostreatus beneficio a la planta ya que en
concentraciones más bajas de P. ostreatus, las plantas tuvieron mayores promedios de crecimiento, en
donde se puede inferir que los hongos micorrízicos pueden actuar de manera más eficiente en la
asimilación de nutrientes lo que ayuda a la planta en los procesos fisiológicos de desarrollo (Lancheros,
2012), sumado a esto a la producción de sustancias nematicidas que proporciona Pleurotus ayuda en la
poca incidencia de síntomas (Khan, 2014), sin importar que se den en bajas concentraciones ayudando
del mismo modo en la producción de nuevas hojas.
Figura 26. Medidas de promedios en la estimación del número de hojas para cada tratamiento en
donde se observa con colores diferentes cada tratamiento de Pleurotus contrastado con las
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
41
concentraciones de micorrizas en el eje x.
7.6. Efecto de los hongos sobre los nemátodos
Se obtuvo que la cantidad de nemátodos en las gotas analizadas fueron menores en los tratamientos
P1M1; P2M1; P2M1; P2M2, en comparación con P0M0 en donde el total de nemátodos observados fue
de 83, esto se debe posiblemente a que la acción conjunta del hongo P. ostreatus y las micorrizas
arbusculares genera mejor acción defensiva/repelencia en las plantas de tomate, sumado que las
sustancias nematicidas que componen a P. ostreatus, como lo son sus ácidos grasos como el ácido
linoleico (Kwok, 1992) (SATOU, 2008) (Schouteden N, 2015).
Figura 27. Gráfica de acumulación de nemátodos encontrados en gotas de muestra para cada
tratamiento.
Figura 28. Nemátodos observados en donde se obtuvieron mayores cantidades de nemátodos.
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
42
8. Conclusiones
• La acción conjunta de los hongos micorrízicos y los hongos nematicidas pueden ser una
alternativa viable en el control de nemátodos fitoparásitos siendo un método para la reutilización
de desechos de cultivos de orellanas, evitando el uso de agro insumos nocivos para los
ecosistemas.
• La forma de la inoculación del sustrato de Pleurotus, ocasionó que el desarrollo radical de las
plantas no fuera el óptimo debido a que el sustrato de Pleurotus¸ en donde necesito más espacio
en las bolsas de cultivo, sin embargo, el efecto nematófago dado por las sustancias nematicida
actuó de forma correcta, en donde se encontraron cantidades bajas de nemátodos en los
tratamientos con Pleurotus.
• Los hongos formadores de micorrizas arbusculares parece afectar positivamente el crecimiento
debido a que la asociación de la planta con estos facilita la adquisición de nutrientes que se
encuentran en forma orgánica en el sustrato.
• Los nemátodos fitoparásitos causaron síntomas de agallamiento en las raíces de tomate, los cuales
representaron síntomas en las partes superiores de las plantas y bajas producciones de tomate.
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
43
Bibliografía
Agrios, G. N. (1969). fitopatología (Vol. 2). Ciencia e investigación agraria. Obtenido de
https://doi.org/10.7764/rcia.v31i2.1305
Alt, C. a. (2000). Optimar Nitrogen Content and Photosynthesis in Cauliflower (Brassica oleracea L. botrytis).
Scaling up from a Leaf to the Whole Plant. Sciencedirect. Obtenido de
https://doi.org/10.1006/anbo.2000.1139
Babar Khan, W. Y. (2019). Nematicidal metabolites from endophytic fungus Chaetomium globosum
YSC5. FEMS Microbiología Letters. Obtenido de https://doi.org/10.1093/femsle/fnz169
Ruppert, E. y Barnes, D. 1996. Zoología de los invertebrados. Mcgraw-Hill Interamericana. Madrid
Barron, R. G. (1984). Carnivorous Mushrooms. Science, 224, 76-78. Obtenido de DOI:
10.1126/science.224.4644.76
Brady, N. (1990). The Nature an Properties of Soils. New York: MacMillan Publishing. Obtenido de
https://www.researchgate.net/publication/301200878_The_Nature_and_Properties_of_Soils_15
th_edition
Brady, N. (1990). The nature and properties of soils. Creanbury: MacMillan Publishing. Obtenido de
https://www.scirp.org/(S(i43dyn45teexjx455qlt3d2q))/
Curtis Patiño, J. (1996). Aspectos de la morfología de Angíospermas cultivadas. Mexico: Universidad
Autónoma Chapingo. Obtenido de https://es.wikipedia.org/wiki/Solanum_lycopersicum
Fassbender, H. (1982). Química de suelos con énfasis en suelos de América Latina. San José, Costa Rica.:
Instituto Interamericano de Cooperación para la Agricultura (IICA). Obtenido de
https://books.google.com.br/books?hl=es&lr=&id=SqlGvAwjApEC&oi=fnd&pg=PA121&dq=
+Qu%C3%ADmica+de+suelos+con+%C3%A9nfasis+en+suelos+de+Am%C3%A9rica+Latina
&ots=3jLekjfto5&sig=javGYqqy6h6vjBEiniJhbYfnXYM
Gaviria, B. (2021). Nematodos fitoparasitos asociados a cultivos de ornamentales y hortalizas en el oriente
antioqueño. Universidad de Antioquia. (827) Nemátodos fitoparásitos asociados a cultivos de
Ornamentales y hortalizas en el oriente antioqueño - YouTube
Grove, I. a. (2014). The important legacy of the paper by Jones M.G.K. (1981) Host cell responses to
endoparasitic nematode attack: structure and function of giant cells and syncytia. Annals of Applied
Biology, 159 - 162. Obtenido de https://doi.org/10.1111/aab.12103
Hunt, W. D. (2006). Structure and Classification. CABI 2006. Plant Nematology (eds R.N. Perry and M. Moens),
21-33.
Khan, A. S. (2014). Organic control of phytonematodes with Pleurotus species. Pakistan Journal of
Nematology, 155-161. Obtenido de https://www.pjn.com.pk/papers/1508135098.pdf
Kuhn, J. (2018). Etapas de desarrollo de las plantas monocotiledonia y dicotiledonia BBCH monografia.
Quedlinburg: Julius Kühn-Institut (JKI). doi:10.5073/20180906-075743
Kwok, O. P. (1992). A nematicidal toxin fromPleurotus ostreatus NRRL 3526. Journal of Chemical Ecology,
127-136. Obtenido de https://doi.org/10.1007/BF00993748
Lancheros, H. (2012). Caracterización de las micorrizas nativas en agraz Vaccinium meridionale Swartz y
evaluación de su efecto sobre el crecimiento plantular. Bogota, Colombia: Universidad Nacinal de
Colombia.
Leopold, C. A. (1975). Plant growth and development. McGraw Hill Publishing Company. Obtenido de
http://garfield.library.upenn.edu/classics1988/A1988N422000001.pdf
Lloyd, N. a. (1979). Comparative aspects of photosynthesis, photorespirationand transpiration in four species of
the Cyperaceae from the relict flora of Teesdale,. New Phytologist. Obtenido de
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
44
https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.1979.tb00719.x
Lüttge. (1997). Physiological Ecology of Tropical Plants. Berlin: Springer. Obtenido de
https://doi.org/10.1007/978-3-662-03340-1
Marschener, H. (2002). Marschner's Mineral Nutrition of Higher Plants (Second Edition). Academic
Press. Obtenido de https://doi.org/10.1016/B978-0-08-057187-4.50023-0
MEinke, C. V. (2000). Does the Structure of the Water-Oxidizing Photosystem II−Manganese Complex at Room
Temperature Differ from Its Low-Temperature Structure? A Comparative X-ray Absorption Study.
Marburg, Germany: Biochemistry. Obtenido de
https://doi.org/10.1021/bi9924258
Miyashita, K. a. (2005). Recovery responses of photosynthesis, transpiration, and stomatal conductance in
kidney bean following drought stress. Okayama University, 205-214. Obtenido de
https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2004.03.015
Navas, G. E.-A. (1995). Nematofauna fitoparásita asociada a cultivos hortícolas. Bol. San. Veg. Plagas, 303-
317. Obtenido de https://www.miteco.gob.es/ministerio/pags/biblioteca/plagas/BSVP-21- 03-303-
317.pdf
Opik, H. a. (2005). The Physiology of Flowering Plants (Vol. 4th Edition). Cambridge: Cambridge
University Press. Obtenido de http://dx.doi.org/10.1017/CBO9781139164450
Perry. R. N y Moens, M. (2006). Plant nematology. North American: CABI.
Pessarakli, M. (2001). Handbook of Plant and Crop Physiology. Marcel Dekker, Inc. Obtenido de
http://www.esalq.usp.br/lepse/imgs/conteudo_thumb/Handbook-of-Plant---Crop-Physiology Revised---
Expanded-by-Mohammad-Pessarakli--2001-.pdf
Peterson, R. M. (2004). Micorrhizas: Anatomy and Cell Biology. NRC-CNRC.
Piedrahita O, J. C. (2012). PRINCIPALES NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS Y SÍNTOMAS
OCASIONADOS EN CULTIVOS DE IMPORTANCIA ECONÓMICA. agron. 20(1), 38-50.
Control Biológico De Nematodos Fitoparásitos Javier Alejandro Florez Garcia
Piedrahita, G. (2011). EL NEMÁTODO BARRENADOR (Radopholus similis [COBB] THORNE) DEL
BANANO Y PLÁTANO. Luna Azul no.33. Obtenido de
http://www.scielo.org.co/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1909-24742011000200012
Popelková, H. &. (2007). Current status of the role of Cl− ion in the oxygen-evolving complex.
Photosynthesis Research. Obtenido de https://doi.org/10.1007/s11120-006-9121-5
Prot, J. (1980). 1950. Revue Némafol. 3, 305-318. Obtenido de
https://www.cabdirect.org/cabdirect/abstract/19800877613
Rodríguez, R. T. (2001). Cultivo moderno del tomate. Madrid: Mundi-Prensa. Obtenido de
https://es.wikipedia.org/wiki/Solanum_lycopersicum
Salazar, W., & Guzmán, J. (2013). EFECTO DE POBLACIONES DE Meloidogyne sp. EN EL DESARROLLO
Y RENDIMIENTO DEL TOMATE. agronomía mesoamericana, 419-419. Obtenido de
https://www.scielo.sa.cr/pdf/am/v24n2/a18v24n2.pdf
Salazar-Anton, W. &. -H. (2013). Efecto de poblaciones de Meloidogyne sp. en el desarrollo y
rendimiento del tomate. Agronomia mesoamericana, 419-426. Obtenido de
https://www.scielo.sa.cr/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1659-13212013000200018
Sánchez-Díaz, M. y. (1993). Relaciones hídricas. En Azcon-Bieto, J. y Talon, Madrid, España: McGraw-Hill-
Interamericana. Obtenido de
https://www.google.com/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=&cad=rja&uact=8&ve
d=2ahUKEwiNw4GNjtj3AhVpmYQIHYzRAAgQFnoECAUQAQ&url=http%3A%2F%2Fexa.
unne.edu.ar%2Fbiologia%2Ffisiologia.vegetal%2FFundamentosdeFisiologiaVegetal2008Azco
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
45
n..pdf&usg=AOvVaw1vr68Ga
SATOU, T. K. (2008). The Toxin Produced by Pleurotus ostreatus Reduces the Head Size of Nematodes. Biol.
Pharm.Bull, 574-576.
Schomaker, C., Been, T., & Seinhorst. (1988). A growth model for plants attacked by nematodes. Research
Instltutefor Plant Protection, 198 - 212. Obtenido de
https://www.researchgate.net/publication/40190355_A_growth_model_for_plants_attacked_by
_nematodes
Schouteden N, D. W. (2015). Arbuscular mycorrhizal fungi for the biocontrol of plant-parasitic nematodes: a
review of the mechanisms involved. Microbiol.
doi: https://doi.org/10.3389/fmicb.2015.01280
Schouteden, N. D. (2015). Arbuscular mycorrhizal fungi for the biocontrol of plant-parasitic nematodes: a review
of the mechanisms involved. Microbiol.
doi: https://doi.org/10.3389/fmicb.2015.01280
Sikora, R. A. (2005). Plant Parasitic Nematodes in Subtropical and Tropical Agriculture (Vol. 2nd
Edition). (M. Luc, Ed.) Massachusetts: CABI Publishing. doi: ISBN 0-85199-727-9
Smith, S. F. (2010). Plant performance in stressful environments: interpreting new and established knowledge
of the roles of arbuscular mycorrhizas. Plant Soil, 3–20. Obtenido de https://doi.org/10.1007/s11104-
009-9981-5
Srivastava, L. M. (2002). Plant growth and development. Hormones and the environment. Oxford: Academic
Press, 772. doi:10.1093/aob/mcg209
Thornley, J. (1976). Mathematical Models in Plant Physiology. Academic Press, 86-110. Obtenido de
https://scirp.org/reference/referencespapers.aspx?referenceid=2318744
Valdez, L. (1990). Produccion de hortalizas. Mexico: Limusa, SA. Obtenido de
https://es.wikipedia.org/wiki/Solanum_lycopersicum
Wilson, K. a. (1997). Effects of carbon dioxide concentration on the interactive effects of temperature and water
vapour on stomatal conductance in soybean. Plant, Cell and environment. doi:10.1007/s00442-003-
1401-6
CONTROL BIOLÓGICO DE NEMÁTODOS FITOPARÁSITOS EN CULTIVOS DE TOMATE (Solanum lycopersicum)
CON MICELIO DE HONGOS DEL GÉNERO Pleurotus Y HONGOS MICORRÍZICOS
Javier Alejandro Florez Garcia
46
Anexos
Anexo 1. Análisis de comparación de medias para la variable área lateral cm2
Anexo 2. Análisis de comparación de medias para la variable altura cm2
Anexo 3. Análisis de comparación de medias para la variable producción de frutos
Top Related